APROXIMACIONES EXPERIMENTALES EN ECOLOGÍA

DE LA FRAGMENTACIÓN

OBJETIVOS DE LA CLASE

• Mostrar elementos básicos en el diseño de experimentos• Mostrar los protocolos experimentales en ecología• Discutir sus ventajas y desventajas• Analizar aproximaciones experimentales usadas en estudios de fragmentación del hábitat

Underwood (1997)

Por lo tanto, en cualquier estudio científico hay que:

• Acudir a un marco conceptual para posteriormente hacer algún estudio empírico

• Sugerir hipótesis concretas y experimentos

• Tener en claro qué tipo preciso de datos son necesarios para poner a prueba las hipótesis

EXPERIMENTOS

Ocurre o se provoca un cambio y se observan las consecuencias de ello

Mensurativos

El experimentador hace mediciones en uno o más

puntos del espacio o tiempo, tratamientos son las diferentes condiciones

en el espacio o tiempo

Manipulativos

El experimentador manipula físicamente

algún atributo del sistema de manera

controlada, con todo lo

demás constante

Según Hurlbert (1984):

CONSIDERACIONES EN EL DISEÑO DE UN EXPERIMENTO

1) Se deben determinar las:

Variables independientes = tratamientos o factores

Variables dependientes = variables respuesta

2) Se debe determinar la unidad experimental: división más pequeña del material experimental a la que se le va a asignar un tratamiento.

Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de plantas.

10 ha quemadas

1 unid. experimental

9 submuestras

3) Debe existir un control: unidad experimental que es la base de comparación con los otros tratamientos. Controla cambios temporales y efectos de procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones).

10 ha no quemadas 10 ha quemadas

En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como control de otro.

En ecología, como los ambientes son muy variables, los controles deberían ser contemporaneos.

Donoso et al. (2003)

4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles, debe ser replicado al menos una vez. Motivos estadísticos y “seguro” contra eventos aleatorios

10 ha no quemadas 10 ha quemadas

PSEUDOREPLICACIÓN

“Uso de estadística inferencial para probar efectos de tratamientos cuando éstos no están replicados (aún cuando las muestras podrían estarlo) o cuando las réplicas no son estadísticamente independientes” (Hurlbert 1984)

5) Aleatorizar la asignación de los tratamientos, en la medida de lo posible, para evitar sesgos (independencia de las observaciones).

6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de variabilidad espacial inicial o de “intrusión no-demoníaca” (sensu Hurlbert 1984)

*

*

*

*

*

* : réplicas no independientes, se pseudoreplica

FUENTES DE CONFUSION EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOSPARA MINIMIZAR SU EFECTO (Hurlbert 1984, Krebs 1989)

1. Cambios temporales Control

2. Efectos de procedimiento Control

3. Sesgo del experimentador Aleatorización de la asignación deu.e. a tratamientos

4. Variabilidad generada por elexperimentador (error aleatorio)

Replicación

Replicación, entremezcla, 5. Variación inicial o inherente entre u.e.6. Intrusión "no-demoníaca" Replicación, entremezcla

Fuente de confusiónAspectos del experimento quedisminuyen o eliminan su efecto

TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (Diamond 1986)

1. De laboratorio

2. De campo

Cambios generados por el investigador

Cambios generados independientes del investigador

3. Natural

FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (modificado de Diamond 1986)

Tipo de experimentoAtributos Laboratorio Campo Natural

Regulación de variables independientes máx med/baja ningunaEquivalencia entre sitios (replicabilidad) máx med med/bajaCapacidad de seguir trayectoria si si siEscala temporal máxima min mín máxEscala espacial máxima mín baja máxRango de manipulaciones bajo med/baja máxRealismo ninguno alto máxGeneralidad ninguna baja altaP de pseudoreplicación baja altamedia

EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA DE LA FRAGMENTACIÓN

Zuidema et al. (1996)

Estudios empíricos sobre fragmentación

Zuidema et al. (1996)

Zuidema et al. (1996)

Zuidema et al. (1996)

Uncertain/No effect19%

Population size24%

Species interactions9%

Genetic diversity2%

Population size & speciesdiversity

19%

Species diversity27%

(N = 58)

TRABAJOS EN FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT

NU

ME

RO

DE

TR

AB

AJO

S

0

5

10

15

20

25

30

35N = 78

EN EM R M D MET

41 %

1 %

8 %

14 %18 % 18 %

EN: experimentos naturales, EM: experimentos manipulativos (de campo),

R: revisiones, M: modelos, D: descriptivos, MET: metodológicos

Grez (1995)(Revisión 1975-1995)

Debinski & Holt (2000) (Revisión de experimentos manipulativos 1984-1998)

Nº experimentos manipulativos 20

Tipo de hábitat 6 en bosque y 14 en pastizales o campos abandonados

Escala espacial fragmentos < 1 m2 a 1000 ha

Escala temporal < 1 a 19 años (media = 6 años)

Nº réplicas 1 a 160 por categoría de tamaño (sobre 0,2 ha n < 10)

Sujeto de estudio Mayoría en animales y pocos en plantas

Nivel de organización Poblacionales o comunitarios, pocos en interacciones

Ventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación

Holt & Debinski (2002)

• Conocimiento de condiciones iniciales: en exp. naturales es difícil saber cómo el paisaje era antes de la fragmentación, o cómo era la composición de especies original.

• Establecimiento de controles: en exp. naturales es difícil establecer controles apropiados.

• Establecimiento de tratamientos específicos: se pueden definir los atributos del paisaje tales como tamaño de parche, posición , forma, contexto.

•Replicación: en exp. naturales es difícil encontrar parches comparables (e.g., con igual área o historia de manejo similar).

• Sincronía en iniciación del parche: en exp. naturales parches pueden haber sido creados a tiempos diferentes (y desconocidos).

• Aleatorización en el paisaje: la fragmentación en exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se fragmenta lo más accesible primero). Fragmentos remanentes pueden ser poco representativos.

Desventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación

Holt & Debinski (2002)

• Logísticas y de costos: restricciones asociadas a: Mantención de fragmentación. Accesibilidad a un terreno experimental. Dimensiones y estructura del terreno.

• Escala espacial y temporal: diferentes procesos ecológicos y organismos operan a diferentes escalas espaciales y temporales.

• Dificultad de replicar las complejidades de ambientes naturales (caricaturas).

EXPERIMENTOS DE LABORATORIO

• Regulación de variables independientes: máxima• Replicabilidad: alta• Escalas espaciales y temporales: mínimas• Realismo y generalidad: bajos• P de pseudoréplica: baja

Janssen et al. (1997),

tomado de McCauley et al.

(2000)

Super-isla Metapoblaciones

Grez & Villagrán (2000)

EXPERIMENTOS DE CAMPO

• Regulación de variables independientes: media• Replicabilidad: media• Escalas espaciales y temporales: bajas• Rango de manipulaciones: media• Realismo: alto• Generalidad: baja• P de pseudoreplicar: media

Biological Dynamics of forest fragment project (BDFFP), Manaos (Birregaard et al. 1992)

1980-presente

Bosque tropical rodeado por bosque talado

1 ha (8) 10 ha (8)100 ha (5)200 ha (1)1000 ha (3)

aves, coleópteros, anfibios, monos

Birregaard et al. 2001

100 m

Kansas

(Holt et al. 1995)

1983 - presente

Campo sucesional rodeado por pastizal

50 x 100 m (6)12 x 24 m (18)4 x 8 m (82)

micromamíferos,plantas y mariposas

Australia (Wog Wog)

Margules (1992)

1985 - presente

Bosque de eucaliptus rodeado por plantaciones de pino

0,25 ha (“pequeño”) (6)0,875 ha (“mediano”) (6)3,062 ha (“grande”) (6)

milpiés, anfibios y coleópteros

24 m

Grez & Prado (2000)x 3 bloques

verano - otoño, cultivos, 4 tratamientos en bloques al azar, insectos

Nivel mosaico

Crist & Ahern (1999)

verano - otoñopastizalcortado4 tratamientos (13 x 13 m)4 veces, en cuadrado latinoinsectos

Collinge & Forman (1998)

5 semanaspastizal cortado4 tratamientos (10 x 10 m)5 veces, al azarinsectos

(Grez 1997)

verano - otoñocultivos3 tratamientos (15 x 15 m)3 réplicas, bloques al azarinsectos

Efecto de pérdida de hábitat, fragmentación y aislamiento

(Grez et al. 2001)

30 m

FRAGMETACION: CONSTANTE = 4

PERDIDA DE HABITAT: 84 VS 55 %

EXPERIMENTO 1

FRAGMETACION: 4 Y 16

DISTANCIA ENTRE FRAGMENTOS: 2 Y 6 M

PERDIDA DE HABITAT: CONSTANTE = 84 %

DISTANCIA ENTRE FRAGMENTOS: 2 Y 6 M

EXPERIMENTO 3

EXPERIMENTO 2

PERDIDA DE HABITAT: 55 Y 84 %

FRAGMETACION: 4 Y 16

DISTANCIA ENTRE FRAGMENTOS: 2 Y 6 M

EXPERIMENTOS NATURALES

• Regulación de variables independientes: mínima• Replicabilidad: baja• Escalas espaciales y temporales: altas• Rango de manipulaciones: alto• Realismo y generalidad: alto• P de pseudoreplicar: alta

Gibbs & Stanton (2001)

Fragmentación desde ??

24 sitios (fragmentados: 14, no fragmentado : 10 diferentes fragmentos??)

Un muestreo (Julio)

insectos

Estades & Temple (1999)

Fragmentación desde 1800?35 fragmentos entre 0,5 y 315 ha)aves

Herbivoría en bosques fragmentados: una comparación

templado-tropical (Simonetti et al. 1998)

*

*

Bosque continuo (N = 1)

Exclusiones: (n = 20)Controles: (n = 20)

Fragmentos(N = 4)

Exclusiones: (n = 20, 5 por fragmento)Controles: (n = 20, 5 por fragmento)

En Chile y Bolivia

fragmentación mínimo 20 años, experimentos 1998 al presenteinsectos, aves, micromamíferos, megamamíferos, plantas, procesos

IDEAS CLAVES

• Ecología, al igual que otras disciplinas, es experimental• Experimentos herramienta necesaria para poner a prueba hipótesis• Deben ser cuidadosamente planificados• Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta (escalas)• En fragmentación dominan exp. naturales, pero hay un número creciente de exp. de campo. Se debe trabajar más en aumentar su generalidad (modelos, simulaciones a partir de datos empíricos)

Debinski & Holt (2000)

Dooley & Bowers (1998)

1990 - presente

Campo sucesional rodeado por pastizal

1 ha (4)0,25 ha (4)0,063 ha (4)

micromamíferos

Huffaker (1958)

Wolff et al. (1997)

3 meses (1,5 antes 1,5 después)

alfalfal

parches de 43 x 43 m, 4 réplicas

micromamíferos

(Summerville & Crist 2001)

2 mesescampo sucesional5 tratamientos (15 x 15 m)5 veces en cuadrado latinomariposas