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NUTRIZIONE :
assorbimento degli elementi necessari per il
METABOLISMO
Crescita
Produzione di energia
I nutrienti essenziali per le piante sono di natura inorganica
Arnon e Stout(1939) hanno indicato 3 criteri per stabilire l’essenzialità di un
elemento:
• La sua mancanza rende impossibile completamento del ciclo vitale
formazione di semi vitali
• La carenzaèspecifica
• L’elemento èdirettamente coinvoltonella nutrizione:
- costituente di un metabolita essenziale
- richiesto per il funzionamento di un sistema enzimatico
ELEMENTI ESSENZIALI PER LE PIANTE SUPERIORI
Secondo Arnon e Stout
Carbonio C Rame Cu
Idrogeno H Zinco Zn
Ossigeno O Molibdeno Mo
Azoto N Boro B
Fosforo P Sodio* Na
Zolfo S Silicio * Si
Potassio K Cobalto* Co
Calcio Ca Cloro (1954) Cl
Magnesio Mg Nichel (1987) Ni
Ferro Fe
Manganese Mn
Distinzione in MACRO e MICRONUTRIENTI
in base alla richiesta quantitativa per il normale sviluppo della pianta
Le piante possono contenere elevate concentrazioni di elementi non essenziali avolte tossici (Al, Ni, Se e F)
MICRONUTRIENTI
MACRONUTRIENTI
Divisione dal punto di vista funzionale :
• elementi che fanno parte della struttura di un composto importante (macronutrienti)
• elementi che svolgono il ruolo di attivatori di enzimi (micronutrienti)
Tra le due funzioni non c’è sempre una netta division e
ATPClorofilla
Alcune specie hanno l’esigenza di altri elementi essenziali
Il SODIO (Na)è un elemento essenziale per:
• alcune alofite
• alcune non alofite con via fotosintetica C4
richiedono il Na alle concentrazioni di un micronutriente
• piante CAM
Amaranthaceae
Chenopodiaceae
Cyperaceae
Queste piante in carenzadi Na
• Scarsa crescita
• Sintomi di clorosi e necrosi
• Difficoltà nella produzione di fiori
L’alofita Atriplex vescicaria a basse concentrazioni di Na diventa
clorotica e necrotica,
la crescita è ridottanonostante l’elevato contenuto di Potassio (K)
Nelle piante C4
il Na+ migliora l’efficienza fotosintetica, soprattutto a basse concentrazioni
di CO2
Nelle piante C3non c’è alcun effetto benefico dovuto al Na+
sull’efficienza fotosintetica.
C3 and C4C3 and C4CELLULE MESOFILLICHE
CELLULE DELLA GUAINA DEL FASCIO VASCOLARE
La carenza di Na sembra interferire sulla conversione da
PIRUVATO a FOSFOENOLPIRUVATO
CELLULA MESOFILLO
CELLULA GUAINA DEL FASCIO
In carenza di Na :
• accumulo di piruvato e alanina
• diminuzione di PEP, malato e aspartato
• riduzione dell’attività del PSII nei cloroplasti del mesofillo per
alterazione dell’ultrastruttura del cloroplasto : meccanismo non noto
• riduzione dell’assorbimento del nitrato (NO3- ) nelle radici
• riduzione dell’assimilazione del nitrato (NO3- ) nelle foglie:
l’attività della Nitrato Reduttasi è bassa nelle piante C4 Na-carenti
Distinzione delle specie vegetali in 4 gruppi sulla base della diversa risposta al sodio in termini di crescita:
GRUPPO A : il Na+ può ampiamente sostituire il K+ crescita addizionale dovuta al Na+
Chenopodiaceae, erbe C4
GRUPPO B: una minore quantità di K+ può essere sostituita minore risposta positiva al Na+
Cavolo, cotone, grano, spinacio
GRUPPO C: solo poco K+ può essere sostituito il Na+ non ha effetto specifico sulla crescita
orzo, riso, pomodoro, patata
GRUPPO D : non è possibile alcuna sostituzione del K+
Mais, soia, fagiolo La
classificazione
non può essere
intesa in senso
stretto: differenze
fra cultivars di
una stessa specie
La differente risposta al Na è anche dipendente dall’assorbimento e, in particolare, dalla
TRASLOCAZIONE del Na alle foglie
BARBABIETOLA FAGIOLO
Foglie
Radici
La Barbabietola: traslocazione rapida del Na alle foglie dove sostituisce
ampiamente il Kaumento della produzione di biomassasuperiore a quella ottenuta in carenza di K e superiore a quella ottenuta con elevato apporto di K
Il Fagiolo: limitata traslocazione del Na alle foglie
Limitata crescita in carenza di K il Na non può sostituire il K
La capacità del Na di rimpiazzare il K dipende anche dall’organo e dall’età
della pianta.
In barbabietola:
Capacità di sostituzione nelle foglie mature> rispetto alle foglie giovani
• formazione di clorofilla ( barbabietola)
• induzione della nitrato reduttasi ( spinacio)
• traslazione mRNA nei ribosomi ( grano)
Le differenti strategie per regolare il trasporto di Na alle foglie sono alla base dei
meccanismi di Tolleranza attuati dalle piante per resistere al sale
Ad elevate concentrazioni di NaCl:
Specie NATROFILE INCLUDERS( elevata tolleranza ) notevole accumulo di Na nei vacuoli delle foglie
Gruppo A
Specie NATROFOBE EXCLUDERS( bassa tolleranza) non riescono ad evitare la traslocazione alle foglie del Na
Gruppo D inibizione del metabolismo e della crescita
Essenzialità del Knelle foglie in espansione:
Gli effetti positivi del Nasulla crescita, nelle piante natrofile, oltre alla capacità di sostituire positivamente il K
sono da attribuire ai meccanismi di
• Espansione cellulare e influenza sul bilancio idrico:
abbassamento del ψ nei vacuoli richiamo di H2O aumento della
pressione di turgore e dell’espansione cellulare
Aumento dell’area fogliaree del numero di stomi
La crescita maggiore non è conseguenza di maggiore efficienza fotosintetica:
Il contenuto di clorofilla è più bassoper cui la percentuale netta di fotosintesi, per unità di area
fogliare, risulterà minore.
Tuttavia la maggiore area fogliare aumento dell’intercettazione della luce
mM5.0 K+
0,25 K+ + 4.75 Na+
Foglie diBarbabietola
FOGLIE DI BARBABIETOLA
La regolazione stomatica interviene se il rifornimento idrico è limitato :
rapida chiusura degli stomi nelle piante+ Na rispetto a quelle con solo K
più lenta riapertura degli stomi alla fine del periodo di stress
• Modulazione dell’attività enzimatica
La sostituzione del K con Na influenza l’attività di alcuni Enzimi
L’amido sintasi (AS) è 4 volte più attivo con K che con Na:
ADP- Glucosio AS Amido
Nelle foglie in cui molto K è sostituito dal Na:
• bassa concentrazione di amido
• elevata concentrazione di carboidrati solubili (saccarosio)
è favorita l’espansione cellulare nel tessuto fogliare
•Miglioramento del bilancio idrico nelle piante natrofile mediante
regolazione stomatica.
SILICIO (Si)
Il Si è il II° elemento + abbondante nella crosta terrestre
L’essenzialità del Si è stata dimostrata per poche specie vegetali, tuttavia risulta benefico per quasi tutte le
piante superiori
Nella soluzione del suolo la forma prevalente èl’acido silicico Si (OH)4 acido debole che
interagisce nelle pareti cellulari con pectine e polifenoli
La carenza di Si:nel riso ritardo dell’accrescimento e
morte delle foglie più vecchie
nel pomodoro diminuzione del 50% della crescita e deformazione delle foglie nuove
in soia accumulo eccessivo di P sintomi di tossicità da fosfati
formazione di complessi
mono- , di- e polimeri di Si
ad elevata stabilità e bassa
solubilità
RUOLO del Silicio nel metabolismo
• Aumento della resistenza e stabilità della pianta:
- come deposito inerte nelle pareti cellulari lignificate
- modulando la biosintesi della lignina.
Il Si come materiale strutturale richiede meno energia della lignina:
per 1 g di lignina servono 2 g di glucosio (rapporto 1:2)
nella richiesta di energia il rapporto lignina: Si è 20:1
• aumenta l’elasticità della parete durante la crescita per estensione
interazione del Si nella parete Iaria con i costituenti polifenoli e pectine.
• Il Si diminuisce l’incidenza di infezioni da parassiti e patogeni.
1. I cereali, in particolare, accumulano Si e lo impiegano nella formazione di una barriera fisica nelle cellule
epidermiche contro la penetrazione di ife o insetti come afidi.
2. Esiste anche un meccanismo più dinamico di ridistribuzione del Si intorno al punto di penetrazionedel
patogeno che richiede un continuo rifornimento di Si dalle radici, in quanto dopo la deposizione e
polimerizzazione nel tessuto fogliare il Si non può essere rimobilizzato.
• Connessione tra rifornimento di Si e accumulo di fenoli sui siti di infezione:
il Si forma stabili complessi con i fenoli favorendo la mobilità e la sintesi dei fenoli nell’apoplasto:
deposizione rapida di fenoli e lignina nei siti di infezione.
• Impedimento all’erbivoria: i silicati presenti in foglie e infiorescenze riducono il pascolamento di
animali e insetti.
+ Si distribuzione omogenea di Mn aumento tolleranza
- Si distribuzione non omogenea di Mn zone di accumulo
zone necrotiche e clorotiche
• Il Silicio in fagiolo, previene o riduce la tossicità del Manganese
stimolando la crescita della pianta
L’Effetto positivo è rilevabile solo ad elevate
concentrazioni di Mn
non consiste in una riduzione dell’uptake del
Mn in presenza di Si, ma interviene nella
distribuzione del Mn nelle foglie con
aumento della tolleranza del tessuto
fogliare
In molte piante la tossicità del
Mn è caratterizzata da punti
scuri sulle foglie mature che
contengono Mn ossidato
(MnO2) e il colore scuro
deriva da polifenoli ossidati.
Nella stessa area si verifica
inoltre un accumulo di
callosio ed un aumento della
concentrazione di Ca 2+ come
segnale per la sintesi del
callosio.
• Nelle piante accumulatrici, il Si aumenta la tolleranza a eccessive concentrazioni di Mn e Ferro con
un meccanismo che controlla il contenuto di tali elementi nelle foglie.
Nel riso e altre specie di suoli paludosi, il Si aumenta il potere ossidante delle radici, aumentando il
volume e la rigidità dell’ aerenchima
aumento del trasporto di O2 dalle foglie alle radici sommerseesposte a concentrazioni tossiche
di Mn e Fe ridotto.
INFEZIONE da parassiti nelle piante
L’interazione fra piante superiori e parassiti sono complesse e un ruolo importante
svolgono la nutrizione mineralee l’applicazione di fertilizzanti.
La germinazione di spore fungine sulla superficie di foglie e radici è stimolata dalla presenza di
essudati
L’entità del flusso di essudati e la composizione dipende dalla concentrazione cellulare :
in carenza di K alterazione della sintesi proteica
e elevata concentrazione di a.a e zuccheri nelle foglie
• La concentrazione di assimilati solubili nell’apoplasto dell’ospite è un fattore importante per la crescita del parassita durante le fasi di penetrazione
e post-infezione.
•Il Si diminuisce l’incidenza di infezioni da parassiti e patogeni.
1.I cereali, in particolare, accumulano Si e lo impiegano nella formazione di
una barriera fisica nelle cellule epidermiche contro la penetrazione di ife o
insetti come afidi.
2.Esiste anche un meccanismo più dinamico di ridistribuzione del Si intorno al
punto di penetrazionedel patogeno che richiede un continuo rifornimento di Si dalle
radici, in quanto dopo la deposizione e polimerizzazione nel tessuto fogliare il Si non
può essere rimobilizzato.
•Connessione tra rifornimento di Si e accumulo di fenoli sui siti di
infezione:
il Si forma stabili complessi con i fenoli favorendo la mobilità e la sintesi dei
fenoli nell’apoplasto: deposizione rapida di
fenoli e lignina nei siti di infezione.
correlazione fra Capresente nei tessuti e resistenza agli attacchi microbici.
Le cellule epidermiche di foglie e radici sono anche caratterizzate da composti fenolici e flavonoidi (con proprietà fungistatiche). I composti fenolici hanno un ruolo chiave nelle prime fasi di infezione, sia come fitoalessine che come precursori nella biosintesi di lignina e suberina.
Molti funghi e batteri invadono l’apoplasto rilasciando enzimi pectolitici che dissolvono la lamella mediana.
L’attività di tali E. è inibita dal Ca2+
• In risposta all’infezione del patogeno si ha spesso la produzione di
radicali dell’O2 aumento della concentrazione di H2O2
reazioni di ossidazione dei lipidi di membrana
morte programmata delle cellule iniziazione dellalignificazione
delle pareti cellulari e danno al patogeno.
•Nei tessuti fogliari maturi, lignificazione e/o accumulo di Si nello
strato cellulare epidermico
barriera fisica alla penetrazione delle ife.
Nel genere Astragalus, la stimolazione della crescita era dovuta alla riduzione ad opera del selenatodegli effetti
tossici del fosfatoche si accumulava nelle foglie.
A livelli non tossici di P, il Se non esercitava alcun effetto positivo sulla crescita della pianta.
Nelle specie accumulatrici, gli alti contenuti di Se proteggono la pianta dall’attacco di insetti e erbivoria.
Tali piante sono in grado di provocare nel bestiame malattie mortali da avvelenamento.
SELENIOLe specie vegetali differiscono grandemente nella capacità di assorbimento, accumulo e tolleranza di elevate concentrazioni di Se.
La chimica del Se è comune allo S:
• Stati di ossidazione: -II ( selenide Se 2- ), - IV (selenite SeO3 2- ) e
- VI (selenato SeO42- ).
Le specie accumulatrici di Se,
concentrazioni interne di Se =
20-30 mg/g s.s.
senza diminuzione della
crescita
•Solfati e selenati
competono per gli stessi siti
di uptake sulla membrana
radicale.
Le notevoli differenze riscontrabili fra le varie specie vegetali nella tolleranza al Se
sono correlabili alla capacità di detossificazione
il Secompete per vari enzimi coinvolti nel ciclo di assimilazione dello S:
l’ATP sulfurilasi + Se selenocisteina e selenometionina
In tali specie la capacità di limitare l’uptake di Se risulta la strategia utile per aumentare la tolleranza.
Nelle piante accumulatrici, la selenocisteina diviene un a.a. non proteico, la selenometilcisteina.
Somiglianza fra Se e S anche per la produzione di composti volatiliin alcune specie, rilasciati dalle
parti aeree della pianta. Il principale composto è il dimetilselenide, il cui precursore è la
selenometionina.
Nelle piante non accumulatrici,
i seleno-amminoacidivengono
incorporati nelle proteine che
risultano poco o non funzionanti:
Situazione critica per enzimi che
presentano un gruppo -SH come
sito catalitico.
CATIONI DIVALENTI :
Zn ++, Mn++ Cu ++, in particolare Fe ++
sono relativamente insolubili a pH > 5,cioè in quasi tutti i suoli agrari.
Le carenze di Fe sono molto diffuse:
il Fe3+ è molto più abbondante ma meno solubilee meno assorbito dalle radici delle
piante.
Nei terreni aerati Fe 2+ ossidazione Fe 3+
Fe 3+ + 3 OH - Fe (OH) 3 formazione di ossidi idrati insolubili
Forma ferrica ossidata Fe2 O3 (ruggine dà colorazione bruna)
Questi micronutrienti devono essere tenuti in soluzione da agenti leganti o chelanti
Nei suoli calcarei, ricchi di Ca ++ e con pH > 7,
più del 90% dei cationi metallici sono chelati con agenti
leganti di origine microbica.
2 principali tipi di leganti formano chelati con il Fe:
1. chelanti sintetizzati dai microrganismi del suolo
2. chelanti sintetizzati dalle radici e secreti nella rizosfera.
Nelle piante vengono attuate due differenti strategie per l’acquisizione del Fe:
strategia I:
secrezione di potenti leganti organici (ac.
caffeico) specifici per il Fe3+
Sulla superficie della radice:
Fe3+ Fe2+
Fe 2+ si stacca dal legante e viene subito
assorbito
strategia II: produzione e secrezione di
siderofori:
leganti e trasportatori del Fe3+attraverso la
membrana plasmatica.
STRATEGIA I attuata da dicotiledoni e monocotiledoni non graminacee
3 diverse risposte:
1) Aumento della capacità reduttasica dell’E. Riduttasi, legato alla membrana della cellula radicale.
2 distinte Reduttasi (Rd): 1 costitutiva a bassa capacità e un’altra Rd, indotta dalla Fe-carenza e con
elevata capacità di riduzione Fe3+ Fe2+
2) Aumento dell’efflusso netto di H+. In Fe-carenza, la pompa redox transmembrana
aumenta l’escrezione di protoni H+ diminuzione del pH stimolazione dell’attività della Rd
3) Rilascio di composti chelanti(anione citrato)
• Formazione del complesso
Fe3+-citrato e successiva
riduzione del complesso
Fe 3+-citrato sulla superficie del
plasmalemma ad opera
dell’enzima Rd
• Assorbimento del Fe2+ ridotto
attraverso uno specifico canale
• Restituzione alla soluzione
del suolo dell’anione citrato
STRATEGIA II attuata solo dalle graminacee e in particolare dai cereali
• La Fe-carenzainduce il rilascio di fitosiderofori (FS) leganti specifici per il Fe,
tramite esocitosi o mediante canali anionici
• Contemporaneo bilanciamento delle cariche per liberazione di ioni K+
• Mobilizzazione nella rizosfera di Fe3+ ( Zn 2+, Mn 2+, Cu 2+): Formazione complesso Fe 3+- Sideroforo
• Un sistema costitutivo di trasporto, altamente specifico, presente sulla membrana
plasmatica, trasporta all’interno il complesso Fe3+-FS
• Assorbimento di micronutrienti mobilizzati dai FS dopo liberazione dai chelati (6)
• Scambio di leganti nella rizosfera fra FS e siderofori (SID) microbici (M)
• Il Fe 3+ Fe2+ all’interno
i cationi bivalenti sono mantenuti in soluzione nel succo citoplasmatico
mediante formazione di chelati con leganti cellulari:
anioni di Ac organici (ac. Citrico, malico)
• Il FS viene poi degradato o riemesso all’esterno per catturare
altro Fe 3+
I siderofori: ac. mugineico, ac. avenico
legano il Fe 3+ mediante gli atomi di O e di N