UNIVERSIDAD AUTNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR REA DE CONOCIMENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADMICO DE BIOLOGA MARINA

TESIS

ESTRUCTURA POBLACIONAL DEL CANGREJO

Quadrella nitida (BRACHYURA: TRAPEZIIDAE)

COMENSAL DEL ABANICO DE MAR Muricea

fruticosa (OCTOCORALLIA: PLEXAURIDAE) EN

EL GOLFO DE CALIFORNIA, MXICO

QUE PARA OBTENER EL TTULO DE:

BILOGO MARINO

PRESENTA:

RAMIRO DE JESS ARCOS AGUILAR

DIRECTOR

CARLOS ARMANDO SNCHEZ ORTIZ

LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE 2013

Esta tesis de licenciatura se realiz dentro del Programa de

Investigacin para la Conservacin de la Fauna Arrecifal de la

Universidad Autnoma de Baja California Sur, bajo la direccin del Dr.

Carlos Armando Snchez Ortiz. Formar parte de los apoyos de

investigacin PROMEP 2006 Evaluacin del efecto de camptura

acuaristica sobre las poblaciones naturales de fauna arrecifal y bases

para su manejo suroeste del Golfo de California y SEMARNAT-

CONACyT 2004-01-445 Biogeografa y Sistemtica Molecular de los

Abanicos de Mar y Corales Blandos (Cnidaria: Octocorallia) del

Pacfico Mexicano y Golfo de California. Tambin apoyado por el

cuerpo acadmico PROMEP CA-43 Ecosistemas Marinos y sus

Servicios Ambientales de la Universidad Autnoma de Baja California

Sur, como representante el Dr. Rafael Riosmena Rodrguez y por la

beca PROMEP 2012- 2013 del mismo cuerpo acadmico en la lnea

de Sistemtica y Biogeografa de los Ecosistemas Marinos y Costero

PROGRAMA DE INVESTIGACIN PARA LA CONSERVACIN DE LA FAUNA ARRECIFAL A.P. 19-B, LA PAZ, BCS 23080, MXICO, TEL (612) 123-8800 EXT 4130 / 4818

DEDICATORIA

A mis padres: que siempre han estado ah en cada uno de los momentos de mi vida,

que se han encargado de levantarme y darme esos nimos que en ningn otro

lugar podra encontrar, que depositaron su confianza y apoyo cuando comenz

esta aventura y que siempre me han dicho: claro que se puede. Y porque

siempre hacen muchsimo para que yo salga adelante. Este es un logro ms

para ustedes.

A mi bro que es otra parte fundamental de mi vida. Cada uno de los logros que

tenemos en el presente son el resultado de nuestras acciones y aprendizajes

del pasado.

Para toda mi familia que siempre han tenido esa fe y confianza grandsima en m, para

mis abuelos Q.E.P.D y cada una de sus enseanzas durante su vida.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Universidad Autnoma de Baja California Sur campus la Paz por la

formacin recibida y por la calidad de los profesores que tuve durante mi carrera.

Al Dr. Carlos Armando Snchez Ortiz por todo lo que me ha enseado durante este

tiempo y por lo que an falta, por darme la oportunidad de participar en el proyecto. Y

porqu gracias a las oportunidades de trabajo que he tenido estoy cien por ciento que

esto es para lo que nac. Muchsimas gracias por toda la paciencia profe.

Al Dr. Leonardo Huato porque gracias a su valiosa ayuda pude descifrar esas

respuestas que ah estaban, pero yo no poda ver. Gracias a todo esto tomo un rumbo

nuevo mi trabajo. Muchas gracias por la paciencia.

A mis profesores que sin muchas de sus enseanzas, no podra maravillarme y al

mismo tiempo comprender todo lo que he visto durante este tiempo.

Mel, te agradezco por todo el tiempo, apoyo, desvelos, aventuras y todo tipo de cosas

que pasamos durante la carrera. Gracias por presionar en muchas ocasiones para ser

y hacer mejor las cosas y muchas gracias por todos esos momentos que pasamos!

gracias por esas comidas salvadoras. Simplemente gracias por estar aqu.

A mis compaeros del laboratorio de Fauna Arrecifal: Beto, Beny, Zvi, Fer, Osvaldo,

por ayudarme durante las colectas, por las aventuras durante las mismas, accidentes,

hambres y todo tipo de situaciones. es un honor bucear a su lado.

I

CONTENIDO

CONTENIDO I

LISTA DE FIGURAS II

LISTA DE TABLAS

INTRODUCCIN 3

ANTECEDENTES 7

JUSTIFICACIN 12

OBJETIVO GENERAL

REA DE ESTUDIO 13

METODOLOGA 15

RESULTADOS 21

Presencia del cangrejo Quadrella nitida en el abanico de mar Muricea

fruticosa.

Aspectos reproductivos 22

a) Proporcin de sexos y hembras grvidas del cangrejo Quadrella nitida.

b) Nmero y tamao de huevos.

Anlisis temporal de la abundancia y densidad poblacional (total y por

sexo) del cangrejo Quadrella nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos,

Isla Espritu Santo).

25

Estructura de tallas del cangrejo Quadrella nitida en la regin La Paz y el

Golfo de California. 27

Estructura poblacional del cangrejo Quadrella nitida 30

a) Anlisis temporal de la abundancia (abril 2010 - abril 2011),

Punta Lobos, Isla Espritu Santo.

b) Anlisis espacial de la abundancia y estructura de tallas en el

Golfo de California (junio-julio 2011). 31

DISCUSIN 33

CONCLUSIONES 41

BIBLIOGRAFIA 42

II

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Cangrejos de la familia Trapeziidae. a y b: especies del gnero Trapezia

simbiontes de corales ptreos; c-h: especies del gnero Quadrella. 6

Figura 2. Localidades de recolecta en el Golfo de California. El nmero y tamao del

crculo de mayor tamao indican el esfuerzo de colecta. 14

Figura 3. Frecuencias de las colonias de M. fruticosa obtenidas con cangrejos (positivo) y

sin cangrejos (negativo) en relacin al rea de M. fruticosa. 21

Figura 4. Proporcin de sexos (1.5: 1, machos/hembras) y porcentaje de hembras

grvidas para Q. nitida en el Golfo de California. 22

Figura 5. rea del caparazn (a) y dimetro mayor (tamao) de huevos (b) en relacin al

nmero de huevos por puesta de cada hembra ovgera de Q. nitida en el Golfo de

California.

24

Figura 6. Abundancia total y por sexo (machos y hembras) del cangrejo Q. nitida en

relacin al rea disponible del abanico M. fruticosa. a) Abundancia total, b) Abundancia

machos y c) Abundancia hembras.

26

Figura 7. Densidad total del cangrejo Q. nitida en relacin al rea disponible del abanico

de mar M. fruticosa. 27

Figura 8. Distribucin de frecuencias y de medias del largo, ancho y rea del caparazn

de hembras y machos de Q. nitida. 28

Figura 9. Relacin entre el rea de las hembras del cangrejo Q. nitida y el rea de colonia

del abanico de mar M. fruticosa. 29

Figura 10. Abundancia de total (machos, hembras y hembras grvidas) del cangrejo Q.

nitida durante abril 2010 - abril 2011 en Punta Lobos, Isla Espritu Santo. Se grafican las

temperaturas promedio (2000-2012) e in situ (30m de profundidad).

30

Figura 11. Cangrejos de Q. nitida en distintas islas del Golfo de California (junio-julio

2011): a) registros de machos, hembras y hembras grvidas; rea de caparazn de (b)

machos (c) hembras y (d) dimetro del huevo. . Isla ngel de la Guarda (IAG), Isla San

Esteban ( ISE), Isla San Pedro Mrtir (ISPM), Isla Tortuga (ITOR), Isla Danzante (IDANZA), Isla

Coronado (ICORO), Isla Las Animas(ILAANI), Isla Espritu Santo (IESSAN), Acapulco, Guerrero

(ACAP), Manzanillo, Colima (MANZA).

32

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Distribucin geogrfica y hospederos principales de los gneros de cangrejos

incluidos en la familia Trapeziidae y de las especies nominales del gnero

Quadrella.

11

Tabla 2. Fecha de colecta, nmero de colonia de M. fruticosa y nmero de machos y

hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M. fruticosa, en

Punta Lobos, Isla Espritu Santo, BCS, Mxico.

18

Tabla 3. Fecha de colecta, nmero de colonia del abanico de mar M. fruticosa y nmero

de machos y hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M.

fruticosa, en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico.

19

Tabla 4. Medidas (largo, ancho y rea obtenida) de colonias de abanicos de mar M.

fruticosa colectadas en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico. 20

1

INTRODUCCIN

Los crustceos son uno de los grupos ms diversos de invertebrados que habitan los

ocanos del mundo con ms de 67,800 especies descritas, incluyen organismos tales

como cangrejos, langostas, camarones, ispodos, coppodos y balanos entre otros.

El grado de diversidad que presentan es tan amplio que son comparados con los

insectos en la tierra, refirindose a ellos como los insectos del mar. Su distribucin

es muy amplia, ya que a pesar de ser un grupo primariamente marino, existen muchas

especies dulceacucolas y terrestres (Barnes, 1989; Campbell 1996; Brusca y Brusca,

2005).

Adems de su gran diversidad, es posible observarlos en mltiples interacciones con

otros organismos como una importante estrategia para la supervivencia, por lo que la

vida no est marcada solo por la competencia y la depredacin, sino tambin por la

simbiosis. La adopcin de un hbito de vida simbitico representa una de las

adaptaciones ambientales ms importantes entre los crustceos marinos (Baeza,

(2007; Snchez, 2010a).

El termino simbiosis es usado aqu para designar la interaccin de dos organismos de

diferentes especies, este tipo de interacciones por lo general se desarrollan entre

organismos pequeos (simbiontes) y compaeros de mayor tamao que cumplen la

funcin de hospederos. Las relaciones simbiticas pueden desarrollarse entre

organismos muy cercanos (organismos co-especficos) o entre especies muy distantes

como la zooxantela y los corales. Estas relaciones pueden ser caracterizadas en

trminos del costo beneficio de ambos organismos (parasitismo, comensalismo,

mutualismo), as como por el grado de dependencia hacia el hospedero por parte de

los simbiontes y pueden ser determinadas como relaciones obligadas o facultativas

(Baeza, 2007).

Dentro de los crustceos, el orden Decapoda es el que presenta el mayor nmero de

especies que han adoptado el modo de vida simbitico. En el Indo-Pacifico se han

reportado al menos 120 especies de camarones carideos y cangrejos braquiuros como

2

comensales obligados de corales, que frecuentemente viven entre las ramas o

tentculos (Baeza, 2010), as mismo existen representantes correspondientes a

cangrejos porcelanidos (Beaza, 2007), cangrejos ermitaos (Williams y Mcdermott,

2004) y cangrejos braquiuros, todos los grupos anteriores pueden encontrarse

asociados a hospederos como esponjas, moluscos, equinodermos y distintos grupos

de cnidarios.

Particularmente los cangrejos decpodos braquiuros de la familia Trapeziidae se

caracterizan por la estrecha y obligada relacin simbitica con anthozoarios de

ecosistemas de arrecifales (coralinos y rocoso) de los ocanos ndico y Pacfico tanto

tropical como templado (Huber, 1985). La familia Trapeziidae contiene 37 especies

distribuidas en 6 gneros: Calocarcinus Calman, 1909 (4 spp.); Hexagonalia Galil,

1986 (2 spp.); Quadrella Dana, 1851 (6 spp.); Philippicarcinus Garth & Kim, 1983 (2

spp.); Sphenomerides Rathbun, 1897 (1 spp.); y Trapezia Latreille, 1828 (23 spp.).

Para el Pacfico oriental ocurren solo los gneros de Trapezia y de Quadrella (Figura

1).

Las especies del gnero Trapezia se han reportado como simbiontes de los corales

ptreos del gnero Pocillopora. Particularmente para el Pacfico oriental se han

registrado cuatro especies: T.digitalis Latreille, 1828, T. ferruginea Latreille, 1828, T.

corallina Gerstaecker, 1857 y T. formosa Smith, 1869 (las dos ltimas son endmicas).

En relacin al gnero Quadrella, sus especies se reportan como comensales

asociados a octocorales (abanicos de mar), anthipatarios (coral negro) o escleractinios

(coral ptreo). El gnero Quadrella se integra por seis especies nominales: Q. boopsis

Alckok, 1898; Q. coronata Dana, 1852; Q. maculosa Alcock, 1898; Q. nitida Smith,

1869; Q. reticulata Alcock, 1898; y Q. serenei Galil, 1986 (Galil, 1986; Castro et al.,

2004) (Figura 1). En el Pacifico Oriental solo ocurre Q. nitida que ha sido reportado en

el Golfo de California por Crane (1937) en el abanicos de mar Muricea miser (= M.

fruticosa var. miser) y por Pereyra (1998) en fase juvenil de forma ocasional en el coral

ptreo Pocillopora elegans.

3

Por otro lado la forma arborescente del abanico de mar M. fruticosa ofrece proteccin

y fuente de alimento (lpidos) siendo un excelente hbitat y sustrato para diversos

microcrustraceos, pequeos poliquetos y ofiuras, pero principalmente de forma

conspicua para el cangrejo Q. nitida. En el Golfo de California es posible encontrar a

M. fruticosa en aguas fras y/o subsuperficiales de 20-150m de profundidad y para la

regin arrecifal rocosa del sureste del Golfo de California despus de los 30m se

encuentran bosques de estos abanicos de mar (Snchez, 2010b).

El cangrejo Q. ntida presenta un mimetismo visual casi perfecto con su hospedero,

donde sus colores (blanco-cuerpo y rojo-quelas) le permiten camuflarse mostrando

una extraordinaria semejanza entre las ramas del abanico M. fruticosa, el cual tiene un

color rojo en la base y blanco en la las puntas (Figura 1g-h). Algunas veces Q. nitida

presenta coloracin completa plida o blanca o con quelas con una franja oscura en

su base (Crane, 1937; este estudio).

El propsito de este trabajo es generar informacin biolgica y ecolgica poblacional

bsica del cangrejo Q. nitida, particularmente sobre su distribucin, abundancia y

reproduccin, lo cual permitir entender su singular relacin simbitica comensal que

mantiene con su hospedero el abanico de mar M. fruticosa.

4

Figura 1. Cangrejos de la familia Trapeziidae. a y b: especies del gnero Trapezia

simbiontes de corales ptreos; c-h: especies del gnero Quadrella.

a - Trapezia rufopunctata b - Trapezia coralina

c - Quadrella maculosa d - Quadrella coronata

e- Quadrella serenei f - Quadrella coronata var granulosa

g - Quadrella nitida h - Quadrella nitida en M. fruticosa

5

ANTECEDENTES

Estudios en decpodos simbiontes

En general dentro de los crustceos decpodos se tienen bien definidos los grupos

con especies que presentan alguna simbiosis, tales como los camarones carideos

especialmente las especies de la subfamilia Pontoniinae, quienes se asocian con

diversos invertebrados como porferos, cnidarios (p.e. Periclimenes brevicarpalis en

anmona de mar; Sandyella tricornuta en coral negro; Pseudoveleronia laevifrons en

abanicos de mar), equinodermos (p.e. Palaemonella affinis en crinoideo; Periclimenes

imperator en holotrido; Periclimenes soror en estrellas de mar), moluscos y tunicados

(Miyke y Fujino, 1967; Wicksten y Hendrickx, 1985; Marin, 2008).

Los decpodos Anomuros presentan especies de cangrejos porcelanidos con

asociaciones de simbiosis con diversos invertebrados, por ejemplo Allopetrolisthes

spinifrons es comensal de anemonas (Haig, 1960); Liopetrolisthes mitra es un

porcelanido que se encuentra entre las espinas de erizos de mar (Baeza y Thiel, 2000).

De los decpodos simbiontes mejor estudiados son los cangrejos braquiuros del

gnero Trapezia los cuales estn asociados a corales ptreos. Knudsen (1967) estudi

la relacin simbitica entre especie de Trapezia y corales ptreo de Pocillopora,

concluyendo que cangrejos ectoparsitos obligados debido a su preferencia como

hbitat y alimentacin hacia el coral. Posteriormente, Castro et al. (2004) y Galil (2009)

distinguen a las especies de Trapeziidae como simbiontes comensales de Scleractinia

(coral ptreo), Antipatharia (coral negro), hidrozoarios Stylasterina (coral hidroideo) y

Octocorallia (abanicos de mar y corales blandos) (Tabla 1).

A pesar que la mayora de los crustceos decpodos se han estudiado los aspectos

taxonmicos, continuamente se siguen describiendo nuevas especies. Adems se

est tratando de entender cmo funciona y cul es el origen de las relaciones entre los

crustceos decpodos y sus hospederos. Baeza (2007) menciona para el cangrejo

porcelanido Petrolisthes, la adopcin de un hbito simbitico posee importantes

6

consecuencias tales como la modificacin en sus estructuras y tallas con adaptaciones

relacionadas al hospedero, as mismo en comparacin con sus ancestros quienes

tienden a vivir en agregaciones, al adoptar un hbito simbitico esto se ver modificado

a un estilo de vida solitario acompaado de un comportamiento territorial muy visible,

estas adaptaciones se vern reflejadas directamente en un cambio para la vida social

de estos organismos. Otro tipo de seleccin hospedero-husped es el caso del

cangrejo porcelanido Allopetrolisthes spinifrons donde la coloracin de sus hospederos

(Anemonas de mar Phymanthea pluvia) est relacionado con su distribucin y que por

lo general la seleccin del hospedero est relacionado al grado de camuflaje que este

les proporcione (Baeza y Stotz, 2003).

La adopcin de un modo de vida simbitico para los cangrejos decpodos ha

desencadenado una serie de estudios que van desde describir las especies las cuales

han modificados su morfologa y fisiologa para proporcionar una mimetizacin casi

perfecta dentro de sus hospederos, hasta estudios de comportamiento y adaptaciones

evolutivas tanto intraespecficas como interespecficas relacionados al territorialismo y

conductas especficas para cada grupo de simbiontes.

Estructura poblacional en decpodos

Los estudios de estructura poblacional en decpodos generalmente se dirigen hacia

especies (p.e. camarones peneidos, langostas, cangrejo rey) y/o zonas de inters de

importancia comercial, centrndose en aspectos sobre su distribucin, abundancia,

densidad poblacional, crecimiento, proporcin de sexos, fecundidad y estructura de

tallas. Dentro los cangrejos braquiuros los portunidos (Callinenctes spp.) y cancridos

(Cancer spp.) son los mayor importancia pesquera y debido a esto ha sido necesario

conocer la estructura poblacional para mejorar su manejo y conservacin. Otro

ejemplo es el langostino, en particular el langostino rojo de profundidad Haliploroides

diomedeae, considerado desde 1970 como una especie potencialmente explotable en

el norte de Per, es otro grupo bien estudiado sobre su estructura poblacionales

(Barriga et al., 2009).

7

Para las especies de la familia Trapeziidae no hay trabajos enfocados a la estructura

poblacional y la mayora de los trabajos se han realizado para el gnero Trapezia que

habitan las colonias coralinas ptreas. Los estudios inician en los 70 por (Castro, 1976,

1978, 1988) sobre su alimentacin, talla de primera madurez, territorialidad, migracin,

competencia y depredacin. A partir de 1980 se abarcan aspectos sobre la dinmica

y biologa poblacional (Wolodarsky y Loya, 1980; Huber, 1983; Gotelli, et al., 1985)

que demuestran que los cangrejos Trapezia estn altamente adaptados a su hbitat

con un comportamiento territorialista agresivo, con formacin de parejas y de

reproduccin constante a lo largo de casi todo el ao. Finney y Abele (1981) y Huber

(1985) reportan que su crecimiento es alomtrico e irregular, ya que las hembras son

ms grandes que los machos a una determinada edad y que pueden reproducirse en

talla tan pequea como los 6 mm de longitud del caparazn.

Para las costas del Pacifico mexicano (Los Islotes, Baja California Sur), solo se

encuentra el trabajo de Daz (1999) quien realiz un estudio sobre la densidad,

proporcin de sexos y estructura de tallas de cangrejos de cuatro especies del gnero

Trapezia asociados al coral Pocillopora elegans encontrando a T. corallina como la

especie ms abundante, encontr una proporcin de sexos de 1:1 durante todo el ao,

y menciona que en todas las especies es posible encontrar individuos mayores a 5

aos, tambin menciona que en estas especies es posible observar una fuerte

monogamia.

Estudios realizados para Quadrella.

Las especies del gnero Quadrella se reportan asociadas con octocorales (Serne,

1973) distribuidas a travs de los ocanos ndico y Pacfico (Galil, 1986). Estando

filogenticamente cercanas a los gneros de Trapezia y Hexagonalia (Castro et al.,

2004). En la Tabla 1, se muestran los seis gneros existentes dentro de la familia

Trapeziidae, as como las seis especies nominales para el gnero Quadrella, adems

se incluyen para cada gnero y especies la distribucin, huspedes reportado y

referencias de la informacin anterior.

8

Para ambas especies los registros que se tienen son muy escasos, entre ellos: islas

de las perlas, Panam (Smith, 1869). Cabo San Lucas: Golfo de California, Mxico

(Rathburn, 1930). Banco de Arenas y Banco Gorda: Golfo de California, Mxico

(Crane, 1961 y Garth, 1946)) Nayarit 2l0502 N 106016 W, Mxico (Rodrguez,

1987) Entre Teacapn y Punta Piaxtla, Sinaloa PacMex. (Hendrickx 1993). Golfo de

Tehuantepec: PacMex (Hendrickx et al., 1997) y Pereyra (1998) da el primer registro

de Q. nitida para la Baha de La Paz, B.C.S Mxico. Garth, 1946 (Islas Galpagos).

Guerrero (IBUNAM, 1982).

Cabe sealar que Crane (1937) es el nico en indicar que Q. nitida es un simbionte

del abanico de mar M. miser, describiendo brevemente sobre su alimentacin,

distribucin, fecundidad y tamao del huevos, as mismo reporta a Q. nitida puede

habitar espordicamente ostras perleras. Posteriormente, en Los Islotes, Baha de La

Paz Pereyra (1998) reporta machos, hembras y algunas hembras ovgeras de Q. nitida

en el coral ptreo P. elegans, mencionando que es un simbionte inesperado para este

hospedero, ya que siempre se asocia con el abanicos de mar M. fruticosa en el Golfo

de California.

9

Tabla 1. Distribucin geogrfica y hospederos principales de los gneros de cangrejos incluidos en la familia Trapeziidae y de las

especies nominales del gnero Quadrella.

Gnero / Hospedero Distribucin geogrfica Referencia

Calocarcinus

Corales de aguas profundas: Scleractinia ahermatipico (coral ptreo), Corallium (coral rojo), Octocorallia (abanicos de mar) y Antipatharia (coral

negro)

Calman, 1909

Philippicarcinus Garth y Kim, 1983 Desconocido

Hexagonalia Hydrozoa Stylasterina y posible en gorgonias

Galil, 1986

Trapezia Scleractinia - Pocillopora, Seriatopora y Stylophora (corales ptreos)

Latreille, 1828

Sphenomerides Desconocido

Rathbun, 1897

Quadrella Antipatharia, Octocorallia (Alcyonacea y Holaxonia) o Scleractinia (corales ptreos zooxantelados y azooxatelados)

Dana, 1986

Quadrella maculosa Alcock, 1898 Antipatharia

Ocano Pacfico occidental y sudeste

Quadrella boopsis Alcock, 1898 Dendrophyliida y corales azooxantelados

Regin Indo-Pacfico, excepto Hawi.

Quadrella serenei Galil, 1986 Antipatharia

Ocano Pacfico occidental y sudeste

Quadrella coronata Dana, 1852 Antipatharia, Octocorallia (Alcyonacea y Holaxonia)

Ocanos ndico y Pacfico occidental

Quadrella reticulata Alcock, 1898 Antipatharia

Ocanos ndico y Pacfico occidental

Quadrella nitida Smith, 1869 Octocorallia* (Muricea miser = Muricea fruticosa), Scleractinia (Pocillopora elegans)

Pacfico oriental (Ecuador-Galpagos, Panam, Mxico)

Crane, 1937; Pereyra, 1998; Garth, 1930; Rathbun, 1946

10

JUSTIFICACIN

Para el gnero Quadrella existen muy pocos trabajos y la mayora de ellos son

taxonmicos. Por lo que efectuar estudios sobre estructura poblacional en especies

como Quadrella nitida, permitirn sentar bases para el conocimiento biolgicos y

ecolgico de este grupo de cangrejos. Adems, ya que esta especie al igual que sus

conespecficos de la familia Trapeziidae son simbiontes comensales de diversos

sistemas coralinos (corales ptreos, coral negro y abanicos de mar), el realizar un

estudio biolgico y ecolgico poblacional, permitirn conocer el papel que juegan estos

singulares cangrejos en la relacin a su hospedero, lo cual permite tener mejores

bases para la comprensin de los procesos adaptativos y evolutivos entre el husped

y el hospedero.

OBJETIVO GENERAL

Determinar los aspectos bsicos de la estructura poblacional del cangrejo Q. nitida

en el Golfo de California.

Objetivos particulares

Conocer cul es la proporcin de abanicos de mar M. fruticosa que son colonizados

por el cangrejo Q. nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos, isla Espritu Santo).

Determinar la proporcin de sexos, nmero de hembras grvidas y la relacin entre

el tamao del huevo y la talla de hembra, para el cangrejo Q. nitida en el Golfo de

California.

Establecer cul es la abundancia y densidad en funcin del espacio habitable para

el cangrejo Q. nitida en el Golfo de California

Determinar la estructura de tallas total y por sexo para el cangrejo Q. nitida en el

Golfo de California.

Conocer la variacin mensual (abril 2010 - abril 2011) de la estructura poblacional

del cangrejo Q. nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos, isla Espritu Santo).

Conocer la variacin espacial (junio 2010) de la estructura poblacional del

cangrejo Q. nitida en el Golfo de California.

11

REA DE ESTUDIO

El Golfo de California es una extensin del ocano Pacifico ubicada entre la pennsula

de Baja California y el noroeste de Mxico. Tiene ms de 1600 km de longitud y

283,000 km2 de extensin, con alrededor de 900 islas e islotes. Es posible distinguir

dentro del Golfo de California cuatro reas oceanogrficas generales. La primera es el

Alto Golfo en donde se encuentra la Reserva de la Biosfera del delta del rio Colorado

hasta al norte de las grandes islas. La segunda, El Golfo Norte, que se extiende desde

el norte de la Isla ngel de la Guarda hasta la Isla San Pedro Mrtir, incluyendo a las

islas Salsipuedes, San Estaban, San Lorenzo, Las nimas, La Partida entre otras. Esta

regin se caracteriza por presentar surgencias de mareas durante todo el ao, que

provee de una elevada cantidad de nutrientes aprovechados por el plancton, base de

la gran cadena alimentaria. La regin central abarca de la Isla San Pedro Mrtir hasta

las bahas de Topolobampo en Sinaloa o la Baha de La Paz en Baja California Sur.

Esta regin tiene el mayor nmero de islas, incluyendo a los complejos insulares de

las reas de Loreto y La Paz, los cuales son de elevada productividad debido a

surgencias locales. La cuarta regin, el Golfo Sur, est en comunicacin con el Ocano

Pacfico a travs de la boca que es de aproximadamente 200 km de ancho

(SEMARNAP, 2000).

En general el Golfo de California es reconocido por su diversidad de hbitat y gran

biodiversidad de invertebrados (~6000 spp.) y peces (~980 spp.), principalmente entre

la regin central y norte (Case y Cody, 1983; Brusca et al., 2005). El sustrato es uno

de los reguladores elementales de sus comunidades (rocoso 85%, arenoso - 14% y

coralino - 4%). El hbitat rocoso es la base de los sistemas arrecifales compuestos por

escasos parches coralinos someros (5-10 m), extensos bosques de abanicos de mar

(5 a 30 m) y por bosques de coral negro (20-60 m). El sustrato rocoso est presente

alrededor de islas por lo general de la superficie hasta los 20 metros de profundidad.

Basado en distribuciones de peces, Briggs y Bowen (2012) indican que en la regin

del Pacfico Este el Golfo de California tiene su propia provincia llamada Cortesiana

con elevada endemismo, con agua tropical (al sur) y templado fras (al norte) entre 18-

12

30C de temperatura superficial. En el Golfo de California tambin confluye fauna de

tpica de las provincias Californiana, Mexicana y Panmica.

Figura 2. Localidades de recolecta en el Golfo de California. El nmero y tamao del crculo

de mayor tamao indican el esfuerzo de colecta.

13

METODOLOGA

Seleccin de sitios y trabajo en campo

En el Golfo de California el abanico de mar M. fruticosa es una especie poco comn

que generalmente ocurre en aguas relativamente fras (14-25C) y a profundidades de

20m hasta 100m; profundidad donde el buceo autnomo es limitado. Particularmente,

en la Baha de La Paz se encuentra en temperaturas entre 17-28C y a profundidades

mayores de 25m (por debajo de la termoclina de los 20 m). Progresivamente hacia el

norte del Golfo, sus presencia es cada vez ms somera hasta encontrarla

14

Por otro lado, con el fin de corroborar los datos de presencia o ausencia de Q. nitida

se realiz un censo en la Isla Espritu Santo, registrando el tamao del abanico,

presencia o ausencia de Q. nitida y en su caso el nmero de cangrejos en cada

colonias de M. fruticosa. Cabe mencionar que para tener acceso a los bosques de M.

fruticosa se realizaron inmersiones con buceo autnomo (scuba) en profundidades de

entre 37 a 50m, por lo que se dispona entre 5 a 15 minutos para realizar la recolecta

de manera segura.

Trabajo de laboratorio

En el laboratorio fueron separados y preservados en alcohol al 90% todos los

organismos simbiontes (ofiuras, poliquetos, moluscos, Q. nitida y otros crustceos)

asociados a M. fruticosa. Notoriamente el cangrejo Q. nitida es el simbionte ms

conspicuo de M. fruticosa. La identificacin de Q. nitida se realiz de acuerdo con

Castro et al. (2004). Todos los cangrejos fueron fotografiados y medidos con la ayuda

del programa Carl Zeiss AxioVision 4.8. Para cada colonia de M. fruticosa se tom una

pequea rama para preservarla en alcohol al 90% y el resto fueron secadas y medidas

(largo, ancho y alto) para obtener el rea o volumen como medida de hbitat

disponible.

Determinacin de sexo, fecundidad y talla

El sexo de los cangrejos de Q. nitida se determin como en todos los cangrejos

braquiuros, con el dimorfismo morfolgico del abdomen (no existe otro dimorfismo

sexual). Para cada hembra se estableci la condicin reproductiva (grvida o no

grvida) en funcin de la presencia o ausencia de huevos. La fecundidad se estim

con el nmero total de huevos por hembras ovgera, para ello los huevos fueron

extrados con pinza y aguja de diseccin, despus se colocaron en una caja petri y

fueron contados utilizando un estereoscopio (Zeiss). Adicionalmente, se tomaron

fotografas (Canon EOS-20D) de todos los huevos por hembra y posteriormente con

15

el software Axion Vision 4.8 se seleccionaron 30 huevos al azar y se midieron sus

dimetros.

Cada individuo de Q. nitida fue fotografiado de la parte dorsal y con el programa Axion

Vision 4.8, se tomaron la medidas del caparazn: Largo del Caparazn (distancia entre

los puntos centrales de las regiones anterior y posterior) y Ancho del Caparazn

(distancia entre la espina antero lateral derecha a la espina antero lateral izquierda).

Con la informacin de los muestreos mensuales (Punta Lobos, Isla Espritu Santo) y

espaciales (Golfo de California) se obtuvo una base de datos. En las Tablas 2 y 3, se

presentan las fecha y sitios de colecta, nmero de colonia del abanicos de mar M.

fruticosa y nmero de machos y hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada

colonia de M. fruticosa.

Anlisis de los datos

Para el anlisis estadstico de los datos se utiliz el software Statistica 7, realizando

regresiones lineales simples para determinar relacin entre las tallas de hembras y

machos, nmero de cangrejos (total y por sexos), talla de hembras grvidas y densidad

con el rea disponible en el abanico. Con anlisis semejantes se estim la relacin

entre el nmero de huevos, el tamao del huevo y el rea del caparazn de la hembra.

Se realizaron anlisis a priori de normalidad Kolmogorov-smirnof y de

homocedasticidad de Bartlett (Daniel, 1993) para las reas de los caparazones de Q.

ntida. Como los datos resultaron ser homocedsticos y presentaron una distribucin

normal, se realiz la prueba de t-student para dos muestras independientes, con el

fin de determinar la existencia de diferencias significativas entre las tallas de hembras

y machos de Q. nitida.

Finalmente, se realiz un mapa donde se colocaron los puntos donde se realizaron las

colectas a lo largo del Golfo de California, y se realizaron histogramas con Excel donde

se comparan las tallas y la fecundidad de Q. nitida por sitio, con el fin de encontrar

patrones a lo largo del Golfo de California.

16

Tabla 2. Fecha de colecta, nmero de colonia de M. fruticosa y nmero de machos y

hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M. fruticosa, en Punta

Lobos, Isla Espritu Santo, BCS, Mxico.

Punta lobos, Isla Espritu Santo, BCS

Fecha de colecta M. fruticosa Q. nitida

# de colonia Machos Hembras

25-abril-2010 1 0 0

2 1 1

3 3 1

4 2 1

30-mayo-2010 5 0 1

6 0 1

7 0 0

8 0 1

9 1 1

1-julio-2010 10 0 0

11 0 1

12 3 1

14-agosto-2010 13 0 1

14 0 1

15 1 1

16 3 1

18-septiembre-2010 17 0 1

18 0 1

19 0 0

24-octubre-2010 20 0 1

21 0 1

22 0 0

21-noviembre-2010 23 0 0

24 0 0

25 0 0

11-diciembre-2010 26 0 1

27 0 1

28 1 1

11-enero-2011 29 1 1

30 1 1

31 0 1

26-enero-2011 32 0 1

33 0 1

34 0 1

11-marzo-2011 35 2 1

36 3 1

37 2 1

7-abril-2011 38 2 1

39 1 1

40 0 0

17

Tabla 3. Fecha de colecta, nmero de colonia del abanico de mar M. fruticosa y nmero de

machos y hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M. fruticosa,

en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico.

Golfo de California

Lugar de colecta Fecha de colecta

M. fruticosa Q. nitida

# de colonia Machos Hembras

Isla Coronado, BCS 17-julio-2011 41 5 1

42 0 1

43 2 1

44 1 1

45 0 1

46 1 1

47 1 1

11-julio-2010 48 2 1

49 3 1

50 2 1

Isla Las Animas, BCS 11-julio-2010 51 1 1

52 1 1

53 2 1

Isla Danzante, BCS 11-julio-2010 54 2 1

Isla Tortuga, BCS 11-julio-2010 55 0 1

Islas Las Encantadas, BC (Bajo Poma)

15-junio-2010 56 0 0

57 0 0

Isla ngel de la Guarda, BC - Norte: El Refugio, La Muela

16-junio-2010 58 0 0

59 0 0

- Este: Punta Diablo 17-junio-2010 60 0 0

61 2 1

62 1 1

63 1 1

64 2 1

65 0 1

66 1 1

Isla San Pedro Mrtir, Son 19-junio-2010 67 1 1

68 1 1

69 1 1

70 1 1

Isla San Esteban, Son (Punta sureste)

20-junio-2010 71 1 1

72 1 1

73 1 1

74 0 1

75 0 0

Acapulco, Guerrero (Barco Rio de la Plata)

07-enero-2000 76 1 1

Manzanillo, Colima (Isla Pea Blanca)

11-enero-2000 77 1 1

18

Tabla 4. Medidas (largo, ancho y rea obtenida) de colonias de abanicos de mar Muricea

fruticosa colectadas en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico.

Medidas M. fruticosa (Cm)

No. Colonia Alto Ancho Area (Cm2) No. Colonia Alto Ancho Area (Cm2)

1 3 3 9.0 33 13.0 14.2 184.6

2 6 2 12.0 34 10 19 190.0

3 4 5 20.0 35 14.0 15.3 214.2

4 4 8 32.0 36 12 18 216.0

5 4 8 32.0 37 21.9 10.9 238.7

6 6 8 48.0 38 15.5 15.6 241.8

7 6 10 60.0 39 19.0 13.0 247.0

8 6 10 60.0 40 14 18 252.0

9 10.0 7.0 70.0 41 14 18 252.0

10 6 12 72.0 42 15.4 16.5 254.1

11 10 8 80.0 43 12 22 264.0

12 8 10 80.0 44 18.2 14.7 267.5

13 8.0 11.5 92.0 45 18.1 15.3 276.9

14 11.0 8.4 92.4 46 18.9 16.1 304.3

15 9 11 99.0 47 17.9 18.7 334.7

16 9 11 99.0 48 25.5 13.7 349.4

17 8 13 104.0 49 22 16 352.0

18 8 13 104.0 50 17.4 21.3 370.6

19 8 14 112.0 51 20.1 19.1 383.9

20 10.2 11.1 113.2 52 23.9 16.7 399.1

21 10 12 120.0 53 21.3 19.4 413.2

22 10 12 120.0 54 21.6 19.3 416.9

23 12 10 120.0 55 21.8 20.7 451.3

24 13.6 9.3 126.5 56 20 23 460.0

25 8 16 128.0 57 23.0 20.2 464.6

26 16 8 128.0 58 20.3 23.1 468.9

27 10 13 130.0 59 23.3 21.2 494.0

28 10 13 130.0 60 27.2 19.5 530.4

29 11 15 165.0 61 25.5 22.2 566.1

30 12 14 168.0 62 24.6 25.9 637.1

31 11 16 176.0 63 28.0 25.5 714.0

32 10 18 180.0 64 30.3 29.2 884.8

19

RESULTADOS

Presencia del cangrejo Quadrella nitida en el abanico de mar Muricea fruticosa.

En total se recolectaron 75 colonias de M. fruticosa, de la cuales 72 (96%) tuvieron un

total de 121 cangrejos. Las tallas de los abanicos variaron entre 3cm 31cm en alto y

3cm 30cm ancho. Con estos datos se obtuvo el rea de las colonias de abanicos

que variaron entre 20 cm2 a 884 cm2. Si se contrasta el rea de los abanicos

recolectados con respecto a la frecuencia de presencia de cangrejos (frecuencia

positiva), se observa que la frecuencias de colonias sin cangrejos es mayor en reas

menores y conforme aumenta el rea de los abanicos casi en todas la colonia

observadas estn colonizadas por cangrejos (Figura 3a). Para comprobar lo anterior,

en Los Islotes, BCS se realizaron observaciones (sin colecta) de la frecuencia positiva

o negativa de cangrejos en las colonias de M. fruticosa, mostrando un patrn

semejante (Figura 3b).

Figura 3. Frecuencias de las colonias de M. fruticosa obtenidas con cangrejos (positivo) y sin

cangrejos (negativo) en relacin al rea de M. fruticosa

20

Aspectos reproductivos

a) Proporcin de sexos y hembras grvidas del cangrejo Quadrella nitida.

Del total de 121 cangrejos se encontraron 72 (60%) machos y 49 (40%) hembras, lo

que corresponde a una proporcin de sexos de 1.5:1 machos/hembras (Figura 4a).

Del total de hembras (49) se encontraron 22 (46%) hembras grvidas (con huevos)

(Figura 4b).

Figura 4. Proporcin de sexos (1.5: 1, machos/hembras) y porcentaje de hembras grvidas para Q.

nitida en el Golfo de California.

b) Nmero y tamao de huevos

De las hembras grvidas de Q. nitida, el nmero de huevos vari entre 140 a 2390,

con un promedio de 1047 huevos. Cuando se relaciona el nmero de huevos con

respecto al rea (ancho x largo) de caparazn de cada hembra, se observa que aunque

existen variaciones se muestra una baja pero significativa correlacin exponencial

21

positiva, es decir hembras pequeas producen menos huevos y conforme crecen las

hembras el nmero de huevos aumenta (Figura 5a).

Respecto a la forma de los huevos, en general son ovalados con un tamao (dimetro

mayor) que vari entre 0.32 a 0.44mm, con un promedio de 0.35mm de dimetro. Se

comprob que el rea (talla) de las hembras no es un factor determinante para el

tamao de los huevos; esta relacin se rechaz con un 95% de confianza. No obstante,

cuando se relaciona el tamao de los huevos con el nmero de huevos por hembra,

se observa una relacin lineal negativa (p= 0.016517), es decir conforme aumenta el

nmero de huevos por puesta, disminuye el tamao del huevo (Figura 5b). Aunque, se

observaron algunas hembras con un bajo nmero de huevos pero con tamaos

ligeramente ms grandes, as como hembras con un mayor nmero de huevos pero

con tamaos ms pequeos.

Respecto a la forma de los huevos, en general son ovalados con tamao (dimetro

mayor) que vari entre 0.32 a 0.44 mm, con un promedio de 0.35 mm de dimetro. Se

comprob que el rea (talla) de las hembras no es un factor determinante para el

tamao de los huevos; esta relacin se rechaz con un 95% de confianza. No obstante,

cuando se relaciona el tamao de los huevos con el nmero de huevos por hembra,

se observa una relacin lineal negativa (p= 0.016517), es decir conforme aumenta el

nmero de huevos por puesta, disminuye el tamao del huevo (Figura 5b). Aunque, se

observaron algunas hembras con un bajo nmero de huevos pero con tamaos de

huevos ligeramente ms grandes, as como hembras con un mayor nmero de huevos

pero con tamaos ms pequeos.

22

Figura 5. rea del caparazn (a) y dimetro mayor (tamao) de huevos (b) en relacin al nmero de

huevos por puesta de cada hembra ovgera de Q. nitida en el Golfo de California.

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600

No. de huevos

0.30

0.32

0.34

0.36

0.38

0.40

0.42

0.44

0.46

Diam

etro de h uevo (mm

)

b) Dimetro del huevo/ No. de huevos

Tamao del huevo =0.3816-2.1086E-5*x r=0,5050; p=0.0165

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 26000

20

40

60

80

100

120

140

rea hembra (C

m2 )

No. de huevos:rea Hembra: r2 = 0.1857; r = 0.4309, p = 0.0453; y = 70.1266 + 0.0182*x

a) rea de hembras ovigeras vs No. de huevos

Hembras del cangrejo Q. nitida

23

Anlisis temporal de la abundancia y densidad poblacional (total y por sexo) del

cangrejo Quadrella nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos, Isla Espritu

Santo).

En las colonias de M. fruticosa obtenidas, la abundancia total de cangrejo fue de 1 a 7

individuos/colonia, con un promedio de 2.5 cangrejos/colonia. Cuando la abundancia

total de cangrejos se relaciona con el rea de los abanicos, se observan datos

dispersos con una ligera tendencia en aumentar la abundancia cuando el rea es cada

vez mayor (Figura 6). Se encontr con un 95% de confianza la relacin es significativa

(p= 0.013). Se revis el efecto del valor ms disperso (7 cangrejos) en la tendencia de

la regresin, repitiendo el anlisis sin el dato y la prueba sigui siendo significativa.

Cuando se disgrega la abundancia de cangrejos en funcin del sexo, se observ que

ocurren de 1 a 6 machos/colonia, con un promedio de 2 machos/colonia; existiendo

una relacin lineal positiva entre la abundancia de machos respecto al rea de los

abanicos. Por otro lado, sorpresivamente siempre se encontr una hembra por colonia

(excepto un caso) y su relacin con el rea de los abanicos, comprensiblemente es

lineal (Figura 6). Entonces en cada colonia de M. fruticosa, es posible encontrar las

siguientes combinaciones: 1) un cangrejo, en casi todas las ocasiones fue hembra; 2)

una pareja, hembra y macho; 3) ms de tres cangrejos, una hembra y de 2 a 6 machos.

El hecho de encontrar casi siempre una hembra y uno o varios machos de Q.

nitida/colonia, sugiere una proceso de inhibicin o exclusin al asentamiento de

nuevas hembras y por otro lado un incremento de machos con forme crece la colonia.

Al parecer la ocurrencia de Q. nitida en M. fruticosa depende del rea de la colonia,

sin embargo, cuando se obtiene la densidad de Q. nitida por colonia (individuos /cm2)

los valores fueron de 0.001 a 0.055 individuos/cm2, con un promedio de 0.01

individuos/cm2 (Figura 7). Cuando la densidad total de cangrejos se relaciona con el

rea de cada abanico, se observa una relacin potencial negativa, es decir, la densidad

de cangrejos es mayor en colonias pequeas y conforme aumenta el hbitat disponible

(rea del abanico) la densidad no aumenta o se mantiene, sino contrariamente a lo

esperado la densidad total de cangrejos disminuye.

24

Figura 6. Abundancia total y por sexo (machos y hembras) del cangrejo Q. nitida en relacin al rea

disponible del abanico M. fruticosa. a) Abundancia total, b) Abundancia machos y c)

Abundancia hembras.

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 10000

1

2

3

4

5

6

7

8

No. de Q. nitida

Abundancia total, hembras y machos/ rea de M. fruticosa

a) Total

Ab

un

dan

cia

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 10000

1

2

3

4

5

6

7

8

No. de machos

Q. nitida

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

rea M. fruticosa (cm2)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Hembras

Q. nitida

No. De machos =1.0756+0.0029*x; R=0.4670; P= 0.0106

No. De Quadrella=1.3386+0.0038*x R=0 ,49465189 p = 0,000051

B)

C) No. Hembras =1.0396-7.464E-5*x; R =0,10198772 p = 0,485612

25

Figura 7. Densidad total del cangrejo Q. nitida en relacin al rea disponible del abanico de

mar M. fruticosa.

Estructura de tallas del cangrejo Quadrella nitida en la regin La Paz y el Golfo

de California.

Para todo el estudio, las tallas de caparazn de Q. nitida registradas para la poblacin

total (n=121) fueron: a) ancho de caparazn de 2.7 a 12mm, con un promedio de 8mm;

en machos (n=73) de 2.7 a 11mm, con un promedio de 6mm, mientras que en hembras

(n=47) que son ms anchas de 3.7 a 12 mm con un promedio de 8.5mm (Figura 8a);

b) largo de caparazn de 2.7 a 12.1mm, con un promedio de 8.5mm; en machos

(n=127) de 2.9 a 11.2mm, con un promedio de 6.5mm, mientras que en hembras

(n=47) es ms largo de 3.8 a 12.1 mm con un promedio de 9.5mm (Figura 8b); y c)

Con ambos datos (ancho y largo), se obtuvo el rea del caparazn, encontrando

y = 0.4898x-0.748, R = 0.5939

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

De

nsid

ad

Q.

nitid

a(in

d/c

m2)

rea M. fruticosa (cm2)

Densidad de Q. nitida respecto al rea de M. fruticosa

26

valores poblacionales de 7.8 a 140 mm2, con un promedio de 70mm2; en machos de

7.8 a 124mm2, con un promedio de 55.5mm2 y en hembras es mayor de 14 a 143mm2,

con un promedio de 88.5 mm2 (Figura 8c). Tomando la medida del rea de caparazn,

se realiz una prueba T-student (p=0.000) obteniendo con un 95% de confianza que

el rea en hembras es significativamente mayor que entre machos.

Figura 8. Distribucin de frecuencias y de medias del largo, ancho y rea del caparazn de

hembras y machos de Q. nitida.

-20 0 20 40 60 80 100 120 140 160

rea de caparazn (mm2)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Fre

cuencia

rea Machos (mm2)

rea Hembras (cm2)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Largo caparazn (mm)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Fre

cuencia

Largo caparazn machos (mm)

Largo caparazn hembras (mm)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Ancho caparazon (mm)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Fre

cuencia

Ancho caparazn machos(mm)

Ancho caparazn hembras (mm)

Machos Hembras0

20

40

60

80

100

120

140

160

re

a ca

para

zn (m

m2

)

Machos Hembras2

4

6

8

10

12

14

Larg

o ca

para

zn (m

m)

Machos Hembras2

4

6

8

10

12

14

Anch

o ca

para

zn (m

m)

Comparacin de frecuencias y medias de tallas de Q. nitida

a) rea Caparazn

b) Largo Caparazn

c) Ancho Caparazn

27

Por otra parte, tomando en cuenta que la presencia de las hembras de Q. nitida es

constante en las colonias de abanicos (1 hembra/colonia), para encontrar si el tamao

de estas aumenta conforme la colonia es mayor, se analiz el rea del caparazn de

las hembras con respecto a las reas de M. fruticosa (Figura 9). El anlisis estadstico

rechaz estadsticamente (p =0.067027) alguna relacin entre ambas variables. Sin

embargo, a pesar de existir datos dispersos se observa una ligera tendencia en

encontrar hembras ms grandes en abanicos de mayor tamao, de hecho en los

abanicos de mayor rea (500-700cm2) solo se registraron hembras grandes (80-

130mm2) (Figura 9).

Figura 9. Relacin entre el rea de las hembras del cangrejo Q. nitida y el rea de colonia

del abanico de mar M. fruticosa.

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

rea M. fruticosa

20

40

60

80

100

120

140

re

a ca

para

zn h

em

bra

s (mm

)

rea de hembras de Q. nitida vs rea de colonia de M. fruticosa

rea Hembras (mm2)=73.315+0.0456*x r= 0.39741133 p =0.067027

28

Estructura poblacional del cangrejo Quadrella nitida

c) Anlisis temporal de la abundancia (abril 2010 - abril 2011), Punta Lobos,

Isla Espritu Santo.

La presencia de Q. nitida fue apreciable en la mayora de los meses (excepto en

noviembre 2010). En general las mayores abundancias ocurren en los meses fros

(abril-julio/2010 y enero-marzo/2011) con temperatura in situ (30m de profundidad) de

18-24C, mientras que la abundancia disminuye en los meses clidos (agosto,

septiembre y noviembre/ 2010) con temperatura in situ de 25-28C. Los machos no se

encontraron en la temporada clida antes mencionada y sus mximas abundancias se

registraron en abril/2010 y marzo/2011 a 19-20C. Las hembras se registraron en la

mayora de los meses, mientras que hembras grvidas solo de abril-junio/2010 y de

diciembre-febrero/2011 a 18-24C. Cabe sealar que la temperatura a la profundidad

de colecta (30m) generalmente es ms fra que la superficie (-2C) y durante agosto a

noviembre no se presenta la termoclina de los 20-25 m de profundidad.

Figura 10. Abundancia de total (machos, hembras y hembras grvidas) del cangrejo Q. nitida

durante abril 2010 - abril 2011 en Punta Lobos, Isla Espritu Santo. Se grafican

las temperaturas promedio (2000-2012) e in situ (30m de profundidad).

18

20

22

24

26

28

30

0

2

4

6

8

10

12

Ab

un

dan

cia

Q. n

itid

a

Hembras ovigeras HembrasMachos temperaturas CTemperaturas promedio 2000-2012

Tem

pe

ratu

ra

C

Abundancia mensual de Q. nitida (abril 2010- abril 2011)

Abr May Jun Jul Ago Sep Nov Dic Ene Feb Mar Abr

29

d) Anlisis espacial de la abundancia y estructura de tallas en el Golfo de

California (junio-julio 2011).

Para las distintas islas del Golfo de California se realizaron recolectas para detectar

solo la presencia o ausencia de abanicos M. fruticosa y de cangrejos Q. nitida, por ello

no se cuenta con datos suficientes para detectar cambios en la abundancia. En la

Figura 11, se muestra los cangrejos totales (machos, hembra y dimetro de huevos)

recolectados en las distintas islas. Respecto a las reas de caparazn de los

cangrejos, en los machos (n=73) se registraron de 7.8 a 124 mm2, con un promedio de

55.5 mm2; mientras en hembras (n=47) siguen siendo de mayor rea de 14 a 143 mm2,

con un promedio de 88.5 mm2 (Figura 9). En ambos casos, las islas situadas en el

centro y sur del Golfo se observaron las mayores reas, siendo la Isla Coronado e isla

Espritu santo los registros de son mayor rea de caparazn en machos (124 mm2) y

en hembras (143 mm2) respectivamente. En referencia a los datos de dimetros de

huevos, estos se mantienen entre 0.33 y 0.37 mm, con un promedio de 0.35. Todos

los datos anteriores fueron muy semejantes a lo observado en las recolectas

mensuales de la regin de La Paz (Punta Lobos, Espritu Santo), sin embargo los

huevos presentaron dimetros mayores en la Isla San Pedro Mrtir (ISPM) y en

Espritu Santo (IESSAN)

30

Figura 11. Cangrejos de Q. nitida en distintas islas del Golfo de California (junio-julio 2011): a) registros

de machos, hembras y hembras grvidas; rea de caparazn de (b) machos (c) hembras y (d) dimetro

del huevo. Isla ngel de la Guarda (IAG), Isla San Esteban ( ISE), Isla San Pedro Mrtir (ISPM), Isla

Tortuga (ITOR), Isla Danzante (IDANZA), Isla Coronado (ICORO), Isla Las Animas(ILAANI), Isla Espritu

Santo (IESSAN), Acapulco, Guerrero (ACAP), Manzanillo, Colima (MANZA).

0

5

10A

bundancia

Hembras Machos Hembras gravidas

Cangrejos de Q. ntida en el Golfo de California (junio-julio 2011)

a) Abundancia

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

rea caparazn machos (C m2 )

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

rea caparazn hembras (cm2 )

d) Dimetro de huevo

IAGISE

ISPMITOR

IDANZAICORO

ILAANIIESSAN

ACAPMANZA

0.32

0.33

0.34

0.35

0.36

0.37

0.38

0.39Diam etro de huevo (mm )

d) Dimetro de huevo

c) rea hembras

b) rea machos

31

DISCUSIN

Relacin entre el hospedero abanicos de mar M. fruticosa y el comensal el

cangrejo Q. nitida.

Pereyra (1998) report al cangrejo Q. nitida como hospedero ocasional del Pocillopora

elegans, sin embargo este coral puede brindar proteccin y recurso alimenticio a otros

cangrejos braquiuros (37 spp.) y camarones carideos (27 spp.), siendo dominantes

(

32

mientras que en hembras existe una inhibicin o exclusin al asentamiento continuo,

ya que una vez que una hembra recluta en colonias pequeas esta permanece,

posiblemente defendiendo y excluyendo a otras hembras que se quieran asentar.

Adems, interpretando la dispersin de datos (Figura 9), es factible que a la muerte de

la hembra soberana, exista el reemplazamiento por otra hembra de menor tamao.

A la hembra soberana no le afecta si existen ms de un macho. Observaciones

personales, destaco la elevada agresividad que existen entre hembras, pero no

hembras con machos o machos con machos. Para comprobar lo anterior es necesario

realizar observaciones y experimentos de conducta sexual y social.

En estudios de comportamiento social de especies simbiontes, Baeza y Thiel (2012)

mencionan que el comportamiento es determinado por factores como la abundancia y

la distribucin del hospedero. En el caso del abanico M. fruticosa, este presenta baja

densidad en el Golfo de California, por lo tanto la mortalidad es alta y el reclutamiento

es mnimo, y una vez que una hembra de Q. ntida coloniza el abanico, est debe

asegurar su desarrollo, permanencia y xito reproductivo.

Conducta de sexual y xito reproductivo de Quadrella nitida

La peculiar proporcin de sexos (1.5 machos: 1 hembra) donde existe mayor cantidad

de machos que hembras, se puede relacionar directamente con la presencia de la

hembra soberana, que evita el reclutamiento o colonizacin de nuevas cohortes de

hembras. Este territorialismo femenino marca la proporcin diferencial de

machos/hembras. Adems, el mayor nmero de machos aumentan la disponibilidad

sexual para la hembra y el tener varios machos de distintas tallas se provee un

continuo reproductivo para la hembra.

La proporcin sexual aqu reportada, no se ha observado en sus con-especficos o

con-genricos de Trapeziidae. La proporcin observada para las especies de Trapezia

es de 1:1 hembras/machos (Preston, 1973; Castro, 1978; Woldarsky y Loya, 1980;

Finney y Abele, 1981; Gotelli et al., 1985; Huber y Coles, 1986; Huber, 1993, 1987).

Daz (1999) en muestreos mensuales para la regin de La Paz (Los Islotes), reporta

33

para T. coralina, T. ferruginea, T. formosa y T. digitalis una proporcin de 1:1

hembras/machos. La proporcin de sexos 1:1, es mantenida por diferentes factores

como: conducta territorialista intra-especfica altamente agresiva, seleccin de pareja

cuando se alcanzan la talla de madures sexual (son elegidos los mejores machos) y

una vez formadas las parejas es posible que exista fidelidad entre las mismas (Huber,

1985). La conducta sexual entre machos y hembras (seleccin de parejas y fidelidad)

y la conducta agresiva o pasiva entre hembras o machos, son elementos conductuales

que se desconocen en Q. ntida.

Respecto al porcentaje de hembras grvidas, Daz (1999) encontr que la especie ms

exitosa (abundancia - 47%) en el coral fue Trapezia coralina la cual tuvo un bajo 14%

de hembras grvidas, mientras que la segunda en importancia (abundancia - 33%) fue

T. ferruginea con mayor nmero de hembras grvidas (46%). Esto se puede explicar,

al xito de T. coralina para la competencia intra-especifica, la cual con una constante

pero menor produccin de huevos asegura su supervivencia, mientras que T.

ferruginea debe producir una constante pero mayor descendencia (< nmero de

hembras grvidas) para mantenerse en la competencia y sobrevivir. En este trabajo,

se encontr un porcentaje elevado de hembras grvidas (46%) de Q. ntida, solo que

esta especie no tiene competidores, pero su hbitat disponible no es fcil de encontrar

y tiene menor tamao, por lo que requiere producir contantemente descendencia. Otro

factor que estresa a la reproduccin de Q. nitida es la elevada temperatura (26-28C)

en verano-otoo que al parecer evita la presencia de hembras grvidas y durante el

periodo frio de invierno-primavera (18-22C) se presentan hembras grvidas (Figura

10).

Otra estrategia para tener xito en la supervivencia, es tener produccin de huevos a

tallas pequeas. Daz (1999) menciona que las tallas mnimas de reproduccin para

T. coralina y T. ferruginea son 4.5 mm y 3.5 mm (longitud de caparazn)

respectivamente, con tallas de reclutamiento al coral de 2.3 mm y 2.0 mm,

respectivamente. Para Q. nitida las talla de reclutamiento al abanico y de reproduccin

fueron muy semejantes 3.8 mm (Figura 8), esto significa que una vez que se asienta

34

la hembra juvenil, prontamente puede producir huevos y conforme crecen son ms

productivas. De hecho, la fecundidad para Q. nitida es de 140 a 2390 huevos/hembra,

con un dimetro de huevo mximo de 0.44 mm, el cual disminuye ligeramente

conforme la hembra es de mayor tamao (rea) hasta 0.32 mm (Figura 4). Red y

Corey (1991) menciona que en los crustceos, la cantidad de huevos portados est

limitada por el espacio disponible bajo el abdomen, por lo tanto las hembras contienen

determinada cantidad de huevos de acuerdo al rendimiento que puedan ofrecer segn

su tamao, que ser proporcional al rea disponible bajo el abdomen.

La estrategia de en el tamao del huevo de Q. ntida es distinta que la mayora de los

principales grupos de crustceos decpodos; Mauchline (1973) menciona que por lo

general existe una tendencia evolutiva en aumentar el tamao del huevo, con distintas

ventajas en el desarrollo los mismos, disminuyendo el nmero de estadios larvales, la

duracin del periodo larval, as como la tasa de crecimiento de las larvas. En los

braquiuros el tamao del huevo y el nmero de estadios larvales varia de familia a

familia (Rice, 1980). Levitan (1996) menciona que el tiempo de incubacin est

directamente relacionado con el tamao del huevo.

Abundancia y densidad poblacional (total y por sexo) del cangrejo Q. ntida.

En la familia Trapeziidae particularmente en Trapezia, Huber (1987) observo un

marcado territorialismo agonstico entre individuos del mismo sexo, es decir, los

machos son agresivos con otros machos y las hembras con otras hembras, lo que

explica la proporcin de sexo (1:1). Como ya se discuti en Q. nitida la proporcin de

sexos es de 1:1.5 hembras/machos, con abundancia de una hembra hasta seis

machos/colonia de M. fruticosa. Se observ que la abundancia total no se relaciona

con el espacio habitable, en realidad existe un reclutamiento e incremento poblacional

diferenciado por sexo, donde los machos pueden incrementar en nmero conforme la

colonia es ms grande, mientras las hembras, la primera que se asienta inhibe o

excluye el asentamiento de otras nuevas, por ello es notable la presencia de una sola

hembra/colonia independientemente del nmero de machos presentes. Con

observaciones y experimentos en campo, las hembras de Q. nitida presentan conducta

35

territorialista y agresiva hacia otras hembras y no se observ conducta agonstica hacia

los machos. Es posible que la baja densidad y reducido hbitat disponible que muestra

M. fruticosa, explique sus estrategias adaptativas para la supervivencia y el proceso

conductual sexual de Q. nitida.

En general, los cangrejos brachyuros y anomuros son de los taxa de invertebrados con

comportamiento territorialista bien desarrollado. En cangrejos del gnero Trapezia la

conducta territorialista es muy marcada, propiciando una constante competencia intra-

especfica para el xito en colonizar y mantener el control de su hbitat (cabeza de

coral), lo que mantiene una densidad constante dentro de las cabezas de coral (Huber,

1987). Como ya se mencion el territorialismo en Q. nitida lo definen las hembras, que

una vez ocupan el abanicos se mantienen, incidiendo en los parmetros poblacionales

como proporcin de esexo (1:1.5, hembras/machos), la muy baja densidad registrada

para Q. nitida (0.0097 ind/cm2 = 1.5 ind/colonia), que la densidad disminuye conforme

aumenta la talla del abanico (distribucin potencial negativa). Tambin es posible que

los machos y la hembra de Q. nitida se dediquen a defender su hospedero (abanico)

de cualquier otro individuo de la misma especie u otra especie que pueda ser

considerado como un invasor.

Estructura de tallas de Q. nitida regin La Paz y Golfo de California.

Dentro del gnero Trapezia los machos son significativamente ms grandes que las

hembras (Preston, 1973; Castro, 1978) y esto se asocia directamente a la seleccin

de pareja en Trapezia, ya que los machos ms grandes tienen mayor probabilidad de

emparejarse. Esto se explica por la competencia entre machos al momento del

emparejamiento y el ms fuerte tendr una ventaja sobre los dems; o porque las

hembras presentan una mayor preferencia hacia individuos de mayor tamao. En el

caso de Q. ntida, la informacin es contraria. Con pocos individuos de Q. ntida, Crane

(1937) ya haba distinguido que las hembras son ms grandes que los machos (largo

de caparazn, 6.8-10.2 mm y 5.1-8.9 mm, respectivamente). En este trabajo se

confirma que las hembras son de mayor talla (largo y ancho de caparazn; Figura 6).

36

Se ha demostrado que el tamao de los machos de Trapezia se correlaciona

significativamente con el espacio disponible (Adams et al. 1985) o el volumen de la

cabeza de coral (Abele y Patton, 1976; Castro, 1978). Tanto en hembras como en

machos de Q. nitida por lo general se tienen tallas grandes en mayores reas de

abanico (Figura 7).

Respecto a las distintas tallas de machos encontrados dentro de una colonia, es

posible que el macho de mayor talla sea quien se aparee con la hembra emperatriz,

sin embargo, no fue posible elucidar esto, por lo que se requiere un estudio ms

detallado sobre el comportamiento reproductivo as como del sistema sexual de Q.

nitida.

El cangrejo Q. ntida, especie Poliandria por defensa del recurso

En una colonia de M. fruticosa, se presenta una gran hembra dominante de Q. ntida,

que comparte su espacio (reino) con uno o varios machos, que generalmente son de

menor talla. Al parecer, no forma parejas y es posible que el macho de mayor talla sea

quien se aparee con la hembra emperatriz. Si la hembra duea de la colonia es

grande tiene ventaja sobre aquellas hembras de menor talla que intenten ocupar su

espacio (trono), ya sea por invasin de territorio o reclutamiento postlarval, las cuales

sern eliminas o desterradas del reino. Debido a la proteccin de su espacio (reino),

no existe reclutamiento nuevas hembras y por tanto controlan la abundancia de

hembras dentro del abanico. Los machos pueden seguir reclutando sin mostrar

conducta agonista y en espera que les llegue la oportunidad de aparecerse con la

emperatriz. El nmero total de cangrejos en la colonia, est definido por la hembra

dominante y probamente por el recurso alimenticio, ya que M. fruticosa no tiene

colonias de gran tamao.

La condicin social arriba mencionada se conoce como Poliandria, en la cual las

hembras de una especie tienen acceso a mltiples machos, pero cuando las hembras

tienen el control de los machos indirectamente mediante la monopolizacin de un

recurso vital es catalogado como una poliandria por defensa del recurso (Emlen y Orin,

37

1977). En este caso considero al abanico de mar M. fruticosa como un recurso vital

(proteccin y fuente alimento) para las poblaciones de cangrejos Q. ntida. La

competencia entre las hembras por ejercer un dominio monopolizador del hbitat y al

mismo tiempo monopolizan mltiples machos ser el primer caso que se documenta

sobre crustceos decpodos. La informacin obtenida evidencia la Poliandria, pero

cul es la causa adaptativa que gener dicha condicin. Para esto supongo dos

premisas: 1) baja densidad (en pequeos parches) y tamao de las colonias (baja rea

de habitad disponible) de M. fruticosa en el Golfo de California; y 2) los cangrejos de

Q. nitida como nicos macro-simbiontes de M. fruticosa, por lo tanto no existen otros

macro-competidores (i.e. cangrejos, carideos, anomuros, moluscos). Ambas

condiciones ejercen una presin selectiva impidiendo formacin de parejas y la

conducta antagonista machos con machos, propiciando la poliandria. En

consecuencia, las hembras y la poliandria pueden desempear un papel fundamental

en el gobierno del xito reproductivo de Q. ntida asociado con las tcticas de

apareamiento alternativas que tengan los machos y en la dinmica evolutiva de

mismas tcticas.

Aspectos de reproduccin y abundancia del cangrejo Quadrella nitida

Para las especies del gnero Trapezia que ocurren en el ocano Pacfico Tropical en

sitios superficiales (Golfo de California a 22-30C, menos de 10m), se han observado

la presencia de hembras grvidas durante todo el ao (Wolodarsky y Loya, 1980;

Huberm 1983; Huber y Coles). A diferencia Q. nitida y su hospedero M. fruticosa, que

prefieren aguas templado-clidas y profundas (Golfo de California a 18-25C, entre 15-

50m), teniendo produccin continua de huevos con presencia de hembras grvidas

durante todo el ao. Los datos obtenidos no reflejaron esta situacin, ya que se

observ presencia de hembras grvidas solo en los meses fros de invierno-primavera

y al parecer las condiciones clidas (agosto, septiembre y octubre) son estresantes e

inhibieron el proceso reproductor (Figura 10). Esto se debi quizs a la profundidad

que fue recolecta M. fruticosa (27-30m), donde en invierno-primavera la termoclina

(20-22C) est por arriba de los 10-20 m y en los meses ms clidos la termoclina est

por debajo de los 30 m. En adicin, no es posible que los individuos se desplacen a

38

colonias de mayor profundidad y a temperatura ms fra, debido a la gran fidelidad que

tiene Q. nitida a su colonia. Otro factor, sobre la ausencia de hembras grvidas se

pude atribuir al nmero bajo de muestras colectadas (3 colonias/mes).

Para conocer si las poblaciones de Q. nitida estn en continua reproduccin, se

requiere recolectar colonias a profundidades mayores 40-50 m o realizar estudios

mensuales en sitios con temperatura superficial fra (i.e. norte del Golfo de California,

Baha Magdalena).

La madurez sexual en los decpodos est condicionada principalmente por la

temperatura y el fotoperiodo (Kinne, 1970; Annala et al., 1980). A menudo estos

factores son responsables de iniciar el proceso de maduracin ovrica y testicular,

segn las caractersticas del medio donde se desarrollen las poblaciones (Clarke,

1992). Este hecho supone la existencia de pequeas diferencias latitudinales en la talla

de primera madurez de cada especie y por consiguiente un atraso en el ingreso a la

pubertad de las poblaciones que se desarrollan a bajas temperaturas comparado con

aquellas que viven en zonas ms clidas (Thorson, 1936). Debido al tamao de

muestra, no fue posible determinar la talla de primera madurez en todos los puntos de

colecta en el Golfo de California, pero en la Baha de La Paz fue de 14.6mm2.

En cuanto la abundancia temporal de Q. ntida, siempre est presente durante todo el

ao, teniendo mayores abundancias en los meses fros (enero-abril; 18-24C) y

disminuye durante los meses clidos (agosto-noviembre; 25-28C). Estos cambios en

la abundancia se deben al reclutamiento anual de machos en las temporadas fras. No

se observ una estructura de tallas que permita establecer la edad en hembras o

machos

39

CONCLUSIONES

La colonizacin de los cangrejos Q. nitida inicia en colonias pequeas de M.

fruticosa (10 cm alto = 50 cm2), una vez reclutados los cangrejos existe fidelidad

para permanecer en la colonia. Por lo general, siempre las tallas grandes de

abanicos estn colonizadas por cangrejos desde 1-7 ind/colonia.

Las colonias de abanicos M. fruticosa presentan baja densidad (xx ind /cm2) de

cangrejos Q. ntida, habiendo solo una hembras y de 1 a 6 machos por colonia.

Debido al nulo reclutamiento de nuevas hembras, la densidad de cangrejos

disminuye conforme la talla del abanico aumenta.

Las hembras de Q. nitida es ms grande que los machos, teniendo un fuerte

territorialismo y agresividad hacia otras hembras, nulificando su incorporacin a la

colonia ya ocupada. No muestran agresividad a la presencia de machos. Nu

El cangrejo Q. nitida es una especie con condicin social de Poliandria por defensa

del recurso, en la que cada colonia de M. fruticosa tiene una hembra nica y

dominante con acceso durante su vida a mltiples machos. La competencia entre

las hembras por ejercer un dominio monopolizador del hbitat, en consecuencia

gobiernan el gobierno del xito reproductivo de la especie.

Es el primer caso de Poliandria que se documenta en crustceos decpodos.

La Poliandria evolutivamente se puedo haber generado por la baja densidad y

habitad disponible de M. fruticosa y debido a que Q. nitida es el nico macro-

simbiontes crustceos de M. fruticosa.

Los cangrejos de Q. nitida probablemente se reproducen durante todo el ao, pero

si la especie en condiciones clidas (24-30C) la especie no se reproduce.

Los aspectos bio-ecolgicas y estrategia reproductiva de Q. nitida se puede

extrapolar en todo el Golfo de California.

40

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