ASPETTI ECOLOGICI

DELLA FOTOSINTESI

Nella pianta intera la fotosintesi è un processo in tegrato

Aumento della complessità: ulteriori livelli di regolazione

P es. morfologia e struttura della foglia (assorbimento luce, dissipazione calore)

P es: attività coordinata cellule di guardia degli stomi/ cellule del mesofillo

In condizioni di campo diversi fattori ambientali influenzanola fotosintesi

Interesse fisiologico e agronomico

Luce, temperatura, acqua [CO 2]

1905, Blackman

Teoria del fattore limitante

In ogni condizione la velocità di fotosintesi è limitatadal passaggio più lento

e quindi da un solo fattore come:

luce

acqua

CO2

Assorbimento della luce nella foglia

LUCE:

�Qualità spettrale�Qualità spettrale

�Quantità

�Direzione

Qualità spettrale PAR (400-700nm)

QUANTITA’

Irradiazione: quantità di energia che raggiunge una certa area nell’unità di tempo

W m-2 = (J s-1) m-2

Irradianza fotonica:moli di fotoni m-2 s-1

In pieno sole: 900 W m-2 cioè 2000 µmol m-2 s-1

DIREZIONE

Deve esserci coincidenza tra la geometria e la risposta spettrale del sensoree quella della pianta

P es : foglie= sensori piatti

1,3 kW m-2

Solo il 5% della radiazione solare che raggiunge la terra può essere convertito in carboidrati

PARPAR

L’anatomia fogliare è specializzata per l’assorbimento della luce

EPIDERMIDE: trasparente, cellule convesse: focalizzazione

CELLULE A PALIZZATA: effetto setaccio; effetto guida

TESSUTO SPUGNOSO: diffrazione della luce

Le piante competono per la luce

foglie ombreggiate da altre foglie ricevono meno luce,di qualità spettrale diversa e hanno v di fotosintesi più basse

Alla sommità di una chioma le foglie sono esposte con angolazione acuta

l’angolo aumenta (foglie orizzzontali) con l’aumentare della profondità

della chioma

L’angolatura ed il movimento (eliotropismo) delle foglie serve a controllare l’assorbimento del la luce

ELIOTROPISMO

Sun tracking: movimenti fogliari in risposta alla d irezione della luce

PULVINO

Leguminose (organo motorio: pulvino)

Erba medica, cotone,soia , fagiolo, lupino : diaeliotrope( esistono anche piante paraeliotrope)

ADATTAMENTO AL SOLE E ALL’OMBRA

In alcuni habitats si riceve dal 20% all’1% della PAR

disponibile

Alcune piante possono adattarsi a regimi luminosi diversi:

ACCLIMATAZIONE

Altre piante sono ADATTATE a vivere all’ombra (sciafile) o al sole (eliofile)

(fotoinibizione)

Adattamenti anatomici sole/ombra

Foglie d’ombra : più clorofilla per centro di reazione, rapporto più elevato Chl b/Chl a,lamina più sottile; PSII/PSI 3:1 anziché 2:1

Foglie da Sole : maggiore concentrazione di rubisco, e di componenti del ciclo delle xantofille

RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA

�LUCE

�TEMPERATURA

�ANIDRIDE CARBONICA

CURVE LUCE/RISPOSTA FOTOSINTETICA

Resa quantica

punto di compensazione della luce

Resa quantica

Punti di compensazione alla luce:

Piante da sole (eliofile) = 10-20 µm m-2 s-1

Piante d’ombra (sciafile) = 1-5 µm m-2 s-1

Piante d’ombra valori più bassi perché velocità di respirazione più basse

Adattamento per avere fotosintesi nettain regimi di bassa irradiazione

Piante da ombra

Una minore velocità di respirazione consente di avereun asssorbimento netto di CO2 a valori di PAR inferiori un asssorbimento netto di CO2 a valori di PAR inferiori rispetto alle piante da sole

RESA QUANTICALa pendenza della curva nella zona lineare definisce la resa quantica

Resa quantica teorica per una C3 per l’assorbimento di una mol di CO2 = 0,125(assorbimento di 8 fotoni: 4 elettroni che passano per 2 fotosistemi)

Rese C3 –C4 in campo sono tra 0,04 e 0,06 (mol CO 2 /mol fotoni assorbiti)

La resa quantica dipende dalla [CO2] e dalla T

C3 :se si riduce la [O ] si arriva a 0,09C3 :se si riduce la [O2] si arriva a 0,09

C4: costante a 0,05-0,06

resa quantica

Resa quantica di piante C3 e C4 rispetto alla T

Dopo il punto di saturazione della luce la fotosin tesiè limitata dalla disponibilità della CO 2

Piante eliofile e sciafile

Per la maggior parte delle foglie la saturazione avviene per valori di irradianza tra 500 /1000 µmol m-2 s-1

Le proprietà fotosintetiche di una foglia dipendono anche

dalle sue condizioni di crescita

in pieno sole flusso fotonico = 2000 µm m-2 s-1

In piante eliofile curva luce/risposta a saturazione

a 500-1000 µm m-2 s-1

La maggior parte delle foglie sono ombreggiate

nella pianta intera la fotosintesi è saturata dalla luce solo in rari casi

non saturazione

non saturazione

saturazione

Le foglie possono trovarsi in condizioni tali da dover dissipare un eccesso di radiazione luminosa

ESTINZIONE NON FOTOCHIMICA:

PRODUZIONE DI CALORE

Meccanismo molecolare

CICLO DELLE XANTOFILLE

La zeaxantina è la più efficace nel dissipare calore

In condizioni di elevata irradiazione la violaxantina è convertita in zeaxantina

In condizioni di eccesso di irradiazione le foglie sono in grado di ridurre l’assorbimento

MOVIMENTI FOGLIARI: variazione dell’angolo di incidenza della luce (foglie paraeliotrope)

MOVIMENTI DEI CLOROPLASTI

L’assorbimento di un eccesso di luce porta alla fotoinibizione

�DINAMICA

�CRONICA

dissipazione di calore

danneggiamento PSII

Meccanismi di difesa dalla fotoinibizione

Le foglie dissipano una grande quantità di calore

Rapporto di Bowen

Perdita di calore sensibile

Perdita di calore latente

In colture bene irrigate il rapporto di Bowen è basso

Nei cactus il rapporto di Bowen è infinito (bassa crescita)

RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA

�LUCE

�TEMPERATURA

�ANIDRIDE CARBONICA

Fotosintesi in funzione della temperatura(CO2 e luce costanti)

Pianta C3, all’aumentare di T:

A [CO2] ambientale: fotosintesi limitata dall’ attività della rubisco

effetti contrastanti: aumento v di reazione, fotorespirazione,

diminuzione affinità per CO2, diminuzione attività rubisco attivasi

curva a campana

A [CO ] elevata: fotosintesi limitata dalle reazioni di trasferimento A [CO2] elevata: fotosintesi limitata dalle reazioni di trasferimento Elettronico

curva più ripida

a basse T la fotosintesi è limitata dall’importo del fosfato nel cloroplasto

Risposta ottimale alla temperatura

Diversa da pianta a pianta

Dipende da componenti genetiche (adattamento)Dipende da componenti genetiche (adattamento)e ambientali (acclimatazione)

Piante alpine 0°C

Nella valle della morte California 50°C

RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA

�LUCE

�TEMPERATURA

�ANIDRIDE CARBONICA

CO2 atmosferica : 0,038 % (380 ppm)

Concentrazione attuale circa il doppio di quella di 420.000 anni fa

La più elevata da circa 2 milioni di anni

Nel 2100 si stima 600-750 ppm

Nelle ere geologiche recenti [CO2] più bassa: piante evolute con bassa [CO2]

L’effetto serra potrebbe avere riflessi sulla fotosintesi

Piante C3 in laboratorio in atmosfera con 600 ppm di CO2

crescono del 30-60% in più

La CO2 deve diffondere nel cloroplasto: diverse resistenze

strato limite

stomatica

spazi aeriferi

fase liquida

Effetto della [CO2] intercellulare sulla fotosintesi

ribulosio 1,5 bisfosfato

Punto di compensazione per la CO2

rubisco

Le C3 possono beneficiare della tendenza all’aumento della [CO2]nell’atmosfera le C4 no

Le C4 grazie al meccanismo di concentrazione richiedono quantità minori di rubisco per una dato tasso fotosintetico:

sono più efficienti nell’uso dell’azoto

Possono inoltre mantenere un dato tasso fotosintetico a valori minori di [CO ] Possono inoltre mantenere un dato tasso fotosintetico a valori minori di [CO2] intercellulare, cioè possono tenere gli stomi parzialmente chiusi:

sono più efficienti nell’uso dell’acqua

Il meccanismo di concentrazione di CO2 ha un costo energetico:

sono meno efficienti nell’uso della luce

Quando sono comparse le piante C4?

si ritiene10-15 milioni di anni fa

50 milioni di anni fa [CO2] più elevate di ora

metabolismo C4 comparso in aree calde quando la [CO2]scese al di sotto di un valore critico

Queste aree corrispondono attualmente alle praterie e savane sub tropicali

Piante C3 e C4 hanno un diverso rapporto isotopico 13CO2/12CO2

Rubisco :13C -30% PEP carbossilasi : 13 C -2%