Augu šūnu diferenciācija

• Izveidojas stumbra-sakņu priekšteči

• Diferenciējas primārie šūnu tipi

• Izveidojas barības vielu uzkrāšanas orgāns un uzkrājas rezerves barības vielas

• Sporofīts (sēkla) sagatvojas miera periodam

Embrionālā attīstība

Embrijs diferenciējas divās orgānu sistēmās: ass un dīgļlapas.

Ass satur sakņu un stumbra meristēmas.

Dīgļlapas ir termināli diferenciētas orgānu sistēmas, kuras noveco pēc izdīgšanas un nodrošina nepieciešamo barības vielu sintēzi un uzkrāšanu.

β -conglicinīns - olbaltumviela, kura uzkrājas dīgļlapās, sojas pupiņām kodē 15 gēni, kur klasteri atrodas divos dažādos hromosomu lokusos.c-dīgļlapas,e-embrionālie audi,vaskulārais cilindrs.B-I sojas pupiņas, J-N tabaka, G-sudraba granulas baltas.

β -conglicinīns uzkrājas dīgļlapās un nav ieraugāms embrionālajos audos.Dīgļapās tas atrodams parenhīmā un nav redzams vaskulārajos audos.

Pēc 2N attēla, kas rāda In-situ hybridizāciju transgēnai tabakai, kura ekspresē sojas pupiņu β -conglicinīna gēnu var redzēt līdzīgu novietojumu.

Dzīvnieku un augu embrioģenēzes atšķirības

• Augu embrioģenēzes laikā neizveidojas dzimumšūnu līnija. Reproduktīvā sistēma veidojas no reprogrammētas stumbra meristēmas pēc pieauguša organisma izveidošanās.

• Dzīvnieku embrioģenēze ir nepārtraukta - no apaugļošanās līdz dzimšanai. Augiem embrioģenēze ir atsevišķa diskrēta fāze, kas beidzas ar miera periodu.

• Tabakas un sojas pupiņu embrijos ir 10 dažādi šūnu tipi;

• mRNS transkriptu populācija ir apmēram

20 000;

• Tā ir atšķirība no dzīvniekiem, kuriem embrioģenēzes laikā pakāpeniski samazinās ekspresēto gēnu skaits.

• Zigotas asimetriska pārdalīšanās izraisa embrija veidošanos, kas veidots no embrionālajām un suspensora šūnām.

• Suspensora šūnas noenkuro embriju pie apvalka. Kalpo barības vielu transportam no mātes sporofīta uz proembriju.

• Suspensors noveco embrija sirdsveida stadijā un nav nobriedušas sēklas sastāvdaļa.

Embrionālās attīstības etapi

• Arabidopsis ģints augiem embrionālo attīstību nosaka vairāk kā 50 gēni.

• Tos grupē pēc mutantajiem fenotipiem.

a b c d e

a- normāls fenotips,b-trūkst apikālā daļa, c-trūkst dīgļstumbra daļa, d-trūkst dīgļsakne, e-ir dīgstumbrs, bet trūkst saknes un apikālās daļas.

Homeotiski selektorgēni un zieda attīstība

Mutācija apetala3 gēnā. Vainaglapas pārvērstas par kauslapām, bet putekšņlapas - par augļlapām.

Vaskulāro šūnu diferenciācija• Vaskulārie audi veidojas no prokambiālām

šūnām.

• Veidošanās procesam nav klonāls raksturs un tas viegli reaģē uz izmaiņām.

• Šūnu diferenciāciju regulē hormoni (auksīns, citokinīns, brassinosteroīdi un ksilogēns) un atbilstošu gēnu ekspresija.

• Iekššūnas un starpšūnu signāli ietekmē vaskulāro audu nepārtrauktību un formu.

Vaskulārās šūnas veidojas no stumbra un sakņu apikālo meristēmu šūnām.

C-prokambiālas šūnas rāda homeoboksa gēna AtHB8 aktivitāti.Veido šūnu rindas.

Audu tipi

• Prokambijs-primārā meristēma, kura veidojusies no apikālās meristēmas un veidos vaskulāros audus un vaskulāro kambiju.

• Vaskulārais kambijs-laterālā meristēma, kura veido sekundāros vaskulāros audus:sekundāro ksilēmu iekšpusē un sekundāro floēmu ārpusē.

U.Kondratovičs, Augu uzbūve un funkcijas, 3_lekcija_augu_audi

Ksilēmas šūnu diferenciācija

Transdiferenciācija

Auksīns• Jau no 1952. g. zināms, ka auksīna

transports no stumbra apikālās meristēmas un saknēm atbild par nepārtrauktu vaskulāro audu veidošanos.

• Augsta auksina koncentrācija ir apikālajā meristēmā, mezofila hlloroplastos un atvārsnīšu slēdzējšūnās.

• Auksīna biosintēzi nodrošina plastīdas.

• Auksīna biosintēzi veicošajiem gēniem ir plastīdu lokalizācijas signāls.

• Auksīna sintēze un difūzija izveido polāru auksīnu transportējošu šūnu sistēm. Tas izraisa auksīna transportu pa šauru kanālu.

• Tas noved pie prokambija šūnu joslas didferenciēšanās un vadaudu izveidošanās.

Auksīna transports

• Ksilēmas parenhīmas un prokambiju šūnu bazālās daļas plazmatiskajā membrānā atrodas auksina pārnesējolbaltumviela (AtPIN1).

• Asimetriska AtPIN1 transports noved pie nepārtrauktas prokambiālu šūnu rindas izveidošanās.

• (Auksīns va iekļūt šūnās arī bez transportiera.)

• AtPIN1 šūnas reciklē starp plazmatisko membrānu un endosomām līdzīgām vezikulām (AtPIN1-specifiskas vezikulas).

• Polaritāti nodrošina arī guanīna nukleotīdu apmaiņas faktors GNOM (van7 vai emb30).

Polāra auksīna transporta molekulārie mehānismi

• Mutācijas van7 vai emb30 gēnos izraisa hipertrofētu vai fragmentētu dzīslu veidošanos.

• AtPINSVs transportu ietekmē serīna/treonīna kināze (PINOID) un mutāciju gadījumā fenotips atgādina AtPIN1 mutantus.

• Sistēma atgādina dzīvnieku glikozes transportieri, kura novietojumu regulē insulīns.

Auksīna uztveršana

• MONOPTEROS (MP) gēns kodē transkripcijas faktoru, kurš pieder pie auksīna atbildes faktoru ģimenes (ARFs).

• Sākotnēji mp ekspresē visā embrijā, bet vēlā tas atrodams prokambijā.

• Mutācijas noved pie pie pārtrauktu un reducētu dzīslu veidošanās.

• AUX/IAA proteīni spēj pievienoties pie specifiskiem ARF proteīniem un represēt to transkripcionālo aktivitāti.

• Augsta auksīna koncentrācija noved pie ubikvitīna ligāze aktivēšanas un AUX/IAA proteīnu sadalīšanas.

Dorso-ventrālā un radiālā polaritāte

Attiecība starp abaksiālu-adaksiālu identitāti un vaskulāro audu radiāla sakārtošanās.

Citokinīns• Nodrošina prokambija šūnu veidošanos un

saglabāšanos.

• A.thaliana(wol) mutantam ir reducēta vadaudu sistēma un saknes veido vienīgi ksilēma.

• Konstatēts, ka šis gēns ir identisks CRE1/AtHK4 gēnam, kas kodē citokinīna receptoru.

Brassinosteroīdi

• Brassinosteroīdi tiek uztverti LRR receptora serīna/treonīna kināzi.

• Mutāciju gadījumā izveidoja punduri, izmainās fotomorfoģenēze un vadaudos palielinās floēmas daļa, bet samazinās ksilēma.

Ksilogēns

• Ksilogēns ir arabiogalaktānu saturoša olbaltumviela.

• Nepieciešama barotnei, lai izsauktu TE veidošanos no mezofila šūnām.

• Ksilogēnu kodējošie gēni tiek ekspresēti prokambija un ksilēmas priekšteču šūnās.

• Ksilogēna aktivitāti inducē auksīna/citokinīna klātbūtne.

Citokinīns un auksīns

• Prokambiālās šwūnās (PCs) citokinīna un auksīna signāls inducē gēnus, kuri atbild par prokambija šūnu populāciju.

• Auksīns aktivē (MP) un AUX/IAA

• Citokinīns tiek uztverts ar WOL/CRE1/AtHK4 citokinīna receptoru.

• Brassinosteroīdi inaktivē negatīvo regulatoru BIN2

Arp gēni un polaritāte

Trihomu attīstība

Trihomu sakārtojuma ģenētiskā regulācija

Divdimensionālā sakārtojuma teorētiskais modelis

Šūnas cikla regulācija trihomās