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passaros
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Comunicao Sonora Animal
Maria Luisa da Silva [email protected]
O que bioacstica ? Definio
o estudo da comunicao sonora animal um ramo da zoologia estreitamente ligado fsica e
matemtica: sons esto submetidos s leis da acstica e a comunicao regida pelos princpios da teoria da informao.
Etologia fisiologia neurocincias Ecologia evoluo e a ontogenia da comunicao sonora Filogenia cincias humanas.
Histrico Expedio Langsdorf 1825-1829
Hercule Florence, registrou cantos de pssaros a partir de transcries musicais
Histrico O trabalho dos
amadores na dcada de 60
Johan Dalgas Frisch foi o primeiro a gravar o canto do Uirapuru Cyphorhinus arada Frish, 1961
O que som? Som um fenmeno fsico onde ocorre vibrao
peridica longitudinal de qualquer partcula de um meio.
O Som se propaga em meios materiais em forma de ondas.
uma vibrao mecnica que impressiona o aparelho auditivo ntegro.
necessrio que haja um suporte material, pois o som no se propaga no vcuo.
Trajetria da partcula
Parmetros do Som O som definido por apenas trs parmetros:
O perodo o tempo de vai e vem em s ou ms A freqncia representa o nmero de ciclos em
um s a freqncia o inverso do perodo e dada em Hz ou
kHz F = 1/P.
a unidade de tempo segue uma escala linear, positiva e com incio em 0.
A amplitude ou intensidade o valor da presso, dada pela durao do deslocamento da molcula.
Os trs parmetros que definem o som
Tempo
Freqncia
Intensidade
O som um fenmeno peridico So fenmenos que se reproduzem
identicamente em intervalos de tempo sucessivos e iguais;
O tempo T desses intervalos chamado perodo;
O nmero de vezes que o fenmeno se repete por unidade de tempo chamado freqncia (f).
A sucesso das fases de um perodo constitui um ciclo.
Perodo
Som agudo e grave
Escala das ondas mecnicas - Freqncia
Para comunicao e sinalizao, assim comopara a medio de distncias.
Voz humana e da maioria dos animais, instrumentosmusicais, apitos, alto-falantes
Sons audveis20 -2.104
Deteco submarina poreco, limpeza e detecode defeitos em peas eestruturas de construes, acelerao de reaes qumicas, investigao em medicina, biologia e fsica molecular.
Emissores magnticos e piezoeltricos, apitos de Galton,tambm so excitadospor alguns animais einsetos (morcegos, grilos, gafanhotos etc.)
Ultra-sons2.104-1010
Prognstico do tempo,diagnstico de doenasdo corao.
Vibrao da gua emgrandes reservatrios,batidas do corao, Baleia-azul, Elefante
Infra-sons0,5 - 20
AplicaoMtodos de excitaoDenominaoFreqncia
Som agudo e grave
Som Grave
Som Agudo
Amplitude
O valor da presso do som uma unidade composta por peso e deslocamento dada por Watt/m2
Valor mnimo audvel de 2 . 10-16 W/m2 2 . 10-16 W/m2 log 10 = 1 Bell ou -10dB uma unidade logartmica; cada vez que a unidade
de presso multiplicada por 10 acrescenta-se 1 Bell, o que equivale, se for multiplicado por 2, ao acrscimo de 3dB.
AmplitudeA intensidade I = Io/d2Onde d = distncia, Io = intensidade de referncia a 1 m da fonte
I = Io/d2
Io = I . d2
Se d=2, I = Io 6dB; Io = I + 6dBIo -12 dB
4 m2 m1 m
IoIo - 6 dB
AmplitudeA intensidade fisiolgica do som esta ligada amplitude das vibraes (e, portanto energia transportada pela onda sonora); a qualidade pela qual um som forte (grande amplitude - muita energia) se distingue de um som fraco (pequena amplitude - pouca energia).
dB
DimensesCada parmetro fsico define uma dimenso
O Problema
O som facilmente registrado Facilmente manipulado
Mas no fcil produzir e interpretar um sonograma em um plano meldico
Frase do canto de Turdus fumigatus
Sons puros
HarmnicosDefinio fsica: fenmeno peridico cuja freqncia um mltiplo inteiro da freqncia do outro. Se o canto no apresenta harmnico, 100% da energia est na freqncia fundamental, o chamado som puro
Microfone ultradirecionalSennheiser ME 88
Equipamento de gravaocom parbola
Gravador porttil de roloNagra III
Gravador digital
Gravador porttil digitalSony DAT (TCD-D8)
Gravador porttil digitalTASCAM
Gravador digital Compactflash Marantz PMD-671 -
Hi-Resolution Compact Flash Field Recorder
Resoluo de Gravao de 24-bit/96 kHz grava em formatos MP3, MP2, WAV, and BWF
Peso: 1,3 kg. 8 pilhas AA 1,5v.
Preo: US$ 1.000,00
O que comunicao? Para os seres vivos, a comunicao uma necessidade bsica atravs da comunicao que macho e fmea interagem na
corte, que os rivais resolvem suas disputas sem o confronto direto e, freqentemente, os filhotes conseguem alimento de seus pais Dawkins (1989)
virtualmente a descrio da prpria vida Beer (1982) Segundo Morton (1977), comunicao o meio pelo qual os
animais em uma populao ajustam, em ltima instncia, as suas relaes sociais s vrias flutuaes ambientais e fisiolgicas.
Krebs e Davies (1996) caracterizaram a comunicao como o processo em que os emissores usam sinais ou exibies especialmente modelados para modificar o comportamento daqueles que os captam.
Comunicao
a essncia da vida animal Pode ser visual, acstica, qumica,
eltrica ou tctil A escolha da modalidade de
comunicao utilizada por determinada espcie depende das limitaes do seu sistema sensrio-motor e deve ser ecologicamente apropriada.
Comunicao visual e olfativa
Urubu-rei
Sarcoramphus papa
Lencioni del.
A comunicao acstica
Envolve um emissor e um receptor nas seguintes etapas Comportamento de emisso O sinal sonoro A transmisso do sinal sonoro A percepo do sinal pelo receptor A reao apropriada do receptor
Diagrama do processo de comunicao
Comunicao Aves como modelo de estudo
so conspcuas a maioria possui hbito diurno a taxonomia relativamente bem estabelecida
Comunicao acstica um meio eficiente de comunicao em ambientes
florestais pode se propagar uma distncia longa e em todas as
direes ultrapassa barreiras fsicas e pode ser utilizado durante
a noite.
Cordas vocais
Funcionamento das cordas vocais em mamferos
Produo de som em primatas
rgo emissor dos Anuros
Siringe
Os sons so gerados diretamente pela vibrao do ar expirado, modelo fsico com implicaes importantes:
a produo de som no depende de ressonncia;
no h limitaes mecnicas na estrutura dos sons produzidos;
o sistema produz sons puros naturalmente e envolve pouco gasto de energia metablica.
rgo emissor das Aves: siringe
Greenewalt (1968)
Anel traqueal
msculo
Membrana timpaniformis interna
Labium
rgo de recepo sonora:ouvido dos Vertebrados
Leipp (1980)
O Ouvido
A audio
Funes biolgicas do sinal acstico
Atrao sexual Crte Disputa entre machos Contato Isolamento Defesa de territrio Chamado de filhotes Ecolocao Angstia Erro de amplexo
Categorias etolgicas funcionais dos sinais sonoros (Collias 1960)
Relacionados a problemas alimentares Produzidos em fases sucessivas da
reproduo Relacionados vida em grupo Emitidos na presena de inimigos
Repertrios complexos em grilos (Orthoptera)Endocous itatibensis (Phalangopsidae)
Zefa and Vielliard (2001), XVIII IBAC
reconhecimento sexual
agressividade
chamado
Hyla minuta (Hylidae)Haddad (1988), unpubl. M.Sc. Diss., Unicamp, Campinas
Combinao varivel de 3 tipos de nota, de acordo com o contexto territorial e de crte
A B C C
B' B B
Repertrios complexos em Anus (Aves) Anu-branco Guira guira (Crotophagidae)
Fandio-Mario (1989), A comunicao sonora do Anu branco, Edit. Unicamp, Campinas.
Contato social 27 outras categorias de sons Possibilidade de recombinaes
Photo: Edson Endrigo
Canto
Sinal de comunicao que tem como funo biolgica primordial o reconhecimento especfico Pode ser mediado pela aprendizagem,
manifestada por variaes populacionais, individuais e intra-individuais ou
inato, quando o indivduo possui um canto funcional mesmo se criado em isolamento acstico. So geralmente estereotipados.
Determinismo gentico Canto estereotipado
Humait do Moa, AC
Ilha do Cardoso, SP
Formicarius colmaPinto-do-mato
Anais Etologia (1995) 13: 134-147
Espcies crpticas
Glaucidium minutissimum Glaucidium hardyi
Revta. bras. Zool. (1989) 6: 685-693. Lencioni del.
Canto de Glaucidium minutissimum (A) e de G. hardyi (B)
Ontognese Em Zonotrichia leucophrys a
ontognese do canto dividida em trs perodos: perodo de receptividade da informao. perodo refratrio - o jovem no acrescenta
informaes novas ao canto. Perodo de ajuste da aprendizagem -
formao do canto definitivo.
Canto aprendidodialetos
Itatiaia, RJ
Teresina, PI
Exu, PE
Zonotrichia capensisTico-tico
Sons continuos e variveisCistothorus platensis (Aves, Troglodytidae)
Kroodsma et al. (1999), Anim. Behav. 57: 855-863
Mais de 300 tipos diferentes de frases em seqncia contnua
Repetio da mesma frase em interaes entre vizinhos
Canto verstil
Sabi-laranjeira Turdus rufiventris Sigrist (1995) del.
Medies
Sabi-laranjeira: canto do indivduo 4Itabuna, BA
100 % 100 % 100 %
100 %
100 %
66,66 %
4,76 %
66,67 %
20 %
20 %
9,52 %
10 %
19,05 %
100 %57,14 %
28,57 %
14,29 %
A B C D E
F
HG
I
Indivduo 4
CG B
F A D
E
100% 100%
100%52,9%
35,3%
83,3%
5,9%
5,9%
66,6%
16,6%33,3%
Indivduo 8
100%60%
20%
20%
Sabi-laranjeira: canto do indivduo 8So Paulo, SP
Sabi-laranjeira: canto do indivduo 12Palmas, PR
G
A B C D E F
H
I
J
100%
100%
100%
16,6%
66,6% 100% 100% 100%
16,6% 50%
100%
50%
Indivduo 12
50%
25%
25%
25% 25%
25% 25%
Sabi-laranjeira: canto do indivduo 43Caraguatatuba, SP
A B
G
I
O
84%
CM
P
D
NM
E
F
S
P
50%
J100%
100%
100%
R T
Indivduo 43
100% 100% 100%
H
K L
A
O
S
I G
R Q
4%
4%
8%
40,9%
13,6%
27,2%
18,1%
11,1%
100%
100%47,8%
52,1%
4,3%
29,4%
30,4%8,6%4,3%
52,1%55,5%41,6%
25%
33,3%
66,6%22,2%
25%
25%44,4%
44,4%14,2%
11,1%
5,7%
17,1%90,9%
6%
3%
34,2%70,5%
2,8%
11,1%
33,3%
7,14%7,14%
7,14%
7,14%
7,14%7,14%
14,28%
21,42%
7,14%
7,14%
7,14%
7,14%
7,14%50%
14,28%
Os Sabis do Brasil: quatro espcies sintpicas
Turdus albicollisSabi-coleira
Turdus leucomelasSabi-fogueteira
Turdus rufiventrisSabi-laranjeira
Turdus amaurochalinusSabi-poca
Variao dos parmetros temporais e de freqncia para quatro espcies do gnero Turdus
Valores das freqncias mximas e mnimas
espcies
freqnci
a e
m H
z
1400
1800
2200
2600
3000
3400
3800
4200
rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis
freqncia mximafreqncia mnima
Nmero de notas emitidas por segundo
espcies
nota
s/s
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
2,8
3,2
rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis
desvio-padromdia
Valores do intervalo de tempo entre as emisses
espcies
inte
rvalo
em
ms
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis
desvio-padromdia
Durao das notas
espcies
dura
o e
m m
s
150
200
250
300
350
400
450
500
550
rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis
desvio-padromdia
Os Sabis do Brasil: quatro espcies sintpicas
Turdus albicollisSabi-coleira
Turdus leucomelasSabi-fogueteira
Turdus amaurochalinusSabi-poca
XXI Intern. Ornith. Congress, Wien, ustria, (1994): P632.
Dendrograma das quatro espcies sintpicas do gnero Turdus.
Anlise de conglomerados Complete linkage - distncia euclidiana
Parmetros temporais, de frequncia,
E1, Emax1, E1/Emax1 e E f
Distncia de ligao
amaurochalinus 3 amaurochalinus 2 amaurochalinus 1
albicollis 2 albicollis 3 albicollis 1
rufiventris 3 rufiventris 2 leucomelas 2 rufiventris 1
leucomelas 3 leucomelas 1
0100
200300
400500
600700
800900
10001100
12001300
14001500
16001700
Aprendizagem em beija-flores
Nature (2000) 406 (6796): 628-632
Versatilidade no canto de Beija-floresBeija-flor de gravata roxa Augastes lumachellus (Aves, Trochiliformes)
Vielliard (1983), Bol. Mus. Biol. Mello Leito 52: 1-20
Repertrio individual de canto composto de 4 a 6 tipos de notas,
Emitidas em seqncias variveis
Foto: Rolf Grantsau
Metade da velocidade
Ativao do gene ZENK
Aprendizagem vocal em Aves
Imitaes
Sabi-poliglota Turdus lawrencei Frisch (1981) del.
Frases complexas parte de dialetoMegaptera novaeangliae (Mammalia, Cetacea)
Arraut and Vielliard, in prep. Abrolhos, Bahia dialeto de 2000 composto de
5 temas, emitidos consecutivamente com poucas repeties e bifurcaes
Frases muito longas (20+ min)
theme 1
A A B C C