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 Ministério da Educação Universidade Federal Rural da Amazônia Instituto de Ciências Agrárias Disciplina: Fisiologia Vegetal Prof.Dr.Roberto Cezar Lobo da Cost a e Candido Ferreira de Oliveira Neto

Auxinas e Giberelinas

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Ministeacuterio da EducaccedilatildeoUniversidade Federal Rural da Amazocircnia

Instituto de Ciecircncias AgraacuteriasDisciplina Fisiologia Vegetal

ProfDrRoberto Cezar Lobo da Costa eCandido Ferreira de Oliveira Neto

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Hormocircnios Vegetais

Auxinas Giberelinas

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Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais

Fatores externos luz (energia solar) dioacutexidode carbono aacutegua e minerais temperaturacomprimento do dia e gravidade

Fatores internos fitormocircnios (substacircnciasquiacutemicas que atuam sobre a divisatildeoelongaccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo celular)

INTRODUCcedilAtildeO

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O que eacute um hormocircnio vegetal

Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal

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Auxinas

Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para

outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo

Darwin (1880) precursor da descoberta das

auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )

AUXINAS

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Auxinas

Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 2: Auxinas e Giberelinas

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Hormocircnios Vegetais

Auxinas Giberelinas

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Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais

Fatores externos luz (energia solar) dioacutexidode carbono aacutegua e minerais temperaturacomprimento do dia e gravidade

Fatores internos fitormocircnios (substacircnciasquiacutemicas que atuam sobre a divisatildeoelongaccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo celular)

INTRODUCcedilAtildeO

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O que eacute um hormocircnio vegetal

Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal

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Auxinas

Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para

outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo

Darwin (1880) precursor da descoberta das

auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )

AUXINAS

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Auxinas

Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 3: Auxinas e Giberelinas

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Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais

Fatores externos luz (energia solar) dioacutexidode carbono aacutegua e minerais temperaturacomprimento do dia e gravidade

Fatores internos fitormocircnios (substacircnciasquiacutemicas que atuam sobre a divisatildeoelongaccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo celular)

INTRODUCcedilAtildeO

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O que eacute um hormocircnio vegetal

Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal

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Auxinas

Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para

outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo

Darwin (1880) precursor da descoberta das

auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )

AUXINAS

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Auxinas

Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

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Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 4: Auxinas e Giberelinas

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O que eacute um hormocircnio vegetal

Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal

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Auxinas

Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para

outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo

Darwin (1880) precursor da descoberta das

auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )

AUXINAS

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Auxinas

Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 5: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para

outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo

Darwin (1880) precursor da descoberta das

auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )

AUXINAS

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Auxinas

Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 6: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 7: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de

coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar

Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 8: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz

amp Zeiger (2004)

AUXINAS NATURAIS

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 9: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

AUXINAS SINTEacuteTICAS

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 10: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

BIOSSIacuteNTESE DO AIA

Principais locais de siacutentese meristemas apicais

folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento

Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA

AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo

METABOLISMO DO AIA

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 11: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 12: Auxinas e Giberelinas

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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas

Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 13: Auxinas e Giberelinas

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia

mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 14: Auxinas e Giberelinas

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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA

Auxinas

Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo

e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 15: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Transporte basiacutepeto

Transporte polar (unidirecional)

Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta

Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar

TRANSPORTE DA AUXINA

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 16: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 17: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico

Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico

Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares

TRANSPORTE DA AUXINA

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 18: Auxinas e Giberelinas

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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento

radicular Fonte Kerbauy (2004)

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 19: Auxinas e Giberelinas

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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual

Se dividir (entrar no ciclo celular)

Permanecer em repouso (G0 )

Se diferenciar

Auxinas

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS

AUXINAS

A i

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 20: Auxinas e Giberelinas

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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases

dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)

Auxinas

A i

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 21: Auxinas e Giberelinas

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TC = m (ΨP ndash Υ)

TC = taxa de crescimento

ΨP = pressatildeo de turgor

Υ = limiar de cedecircncia

m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Auxinas

ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute

acionada por um ΔΨw

2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC

3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave

pressatildeo de turgor

A i

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 22: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Hipoacutetese do crescimento aacutecido

1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou

2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica

A i

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 23: Auxinas e Giberelinas

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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 24: Auxinas e Giberelinas

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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular

induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 25: Auxinas e Giberelinas

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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a

Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases

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Auxinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 26: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 27: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

Continuidade do crescimento

1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)

2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede

3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)

Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese

de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da

ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 28: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 29: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

DOMINAcircNCIA APICAL

Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais

Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em

miniatura como o bonsai

Auxinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 30: Auxinas e Giberelinas

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema

decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Auxinas

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo

(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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COMO OCORRE

1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo

supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido

Auxinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

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Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 33: Auxinas e Giberelinas

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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL

Auxinas

Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical

Fonte Kerbauy (2004)

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 34: Auxinas e Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz

primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo

celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme

Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE

PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA

Auxinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 35: Auxinas e Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando

o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

Auxinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 36: Auxinas e Giberelinas

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Auxinas

DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS

Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores

Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)

Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO

Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina

promove a formaccedilatildeo de flores

Auxinas

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Auxinas

Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da

aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm

Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo

Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas

Auxinas

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt

Auxinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 39: Auxinas e Giberelinas

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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO

CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo

de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Auxinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 40: Auxinas e Giberelinas

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ABSCISAtildeO FOLIAR

Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos

O etileno e a auxina controlam o processo da

abscisatildeo

Auxinas

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno

presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)

Auxinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 43: Auxinas e Giberelinas

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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e

enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e

radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas

de crescimento comparaacuteveis ao AIA

USO COMERCIAL

Auxinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 44: Auxinas e Giberelinas

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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de

auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)

Auxinas

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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FOTOTROPISMO

Desenvolvimentoda planta influenciado

pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 46: Auxinas e Giberelinas

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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash

efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)

Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 47: Auxinas e Giberelinas

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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a

zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO

Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a

redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do

que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 49: Auxinas e Giberelinas

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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ

HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)

2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar

B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido

C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE

A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o

Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul

Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com

116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica

Auxinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 53: Auxinas e Giberelinas

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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)

GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO

Caules -

Raiz +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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SENTIDO DO CRESCIMENTO

1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais

2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 55: Auxinas e Giberelinas

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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 57: Auxinas e Giberelinas

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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO

1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS

2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash

noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)

Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

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Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Page 59: Auxinas e Giberelinas

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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo

1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia

2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)

3 intensidade limiarResposta Depende

muito da espeacutecie

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Explicaccedilatildeo

1 Interaccedilatildeo AIA x ABA

2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo

quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004

Auxinas

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Crescimento em resposta ao toque

TIGMOTROPISMO

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas

Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute

A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo

de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado

oposto

Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por

substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute

induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K

2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)

Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes

respiratoacuterias

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS

1 PERCEPCcedilAtildeO

2 TRANSDUCcedilAtildeO

3 RESPOSTA

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OBRIGADO

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

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Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes

Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)

GA1 GA2 e GA3

GA3 e o aacutecido gibereacutelico

GIBERELINAS

Giberelinas

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

Giberelinas

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica

Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides

Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide

BIOSSIacuteNTESE

Giberelinas

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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

Folhas jovens

Siacutentese nas raiacutezes incerto

Transporte xilema e floema

LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

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Koogan 2004 452p

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Embriatildeo das sementes

Meristema apical do caule

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Siacutentese nas raiacutezes incerto

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LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

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Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

Giberelinas

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR

Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio

AG crescimento em plantas intactas

Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies

MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO

Giberelinas

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

Giberelinas

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

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APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR

Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos

Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas

Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a

floraccedilatildeo

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Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

Giberelinas

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

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KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA

Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e

transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo

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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

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180p

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CRESCIMENTO CAULINAR

Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar

Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)

EFEITOS FISIOLOacuteGICOS

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

180p

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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte

Taiz amp Zeiger (2004)

Giberelinas

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

Giberelinas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

Giberelinas

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

Giberelinas

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

Giberelinas

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS

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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS

TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade

Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas

Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo

Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)

Ecirc

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

lnibidores da biossiacutentese de giberelinas

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TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p

KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed

Koogan 2004 452p

CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000

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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS

Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo

Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior

Podem causar o desenvolvimento de frutos

partenocaacuterpicos

O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES

Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo

Quebram a dormecircncia das sementes

promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

baixa temperatura para a quebra da dormecircncia

Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte

Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva

Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada

Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar

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promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula

Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em

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Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente

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Implicações Hormonais nas Doenças de Plantas · GIBERELINAS •Aumentam o desenvolvimento das células da região apical das plantas •Podem afetar as auxinas através da síntese

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