37
BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Disekitar kita banyak sekali kita jumpai berbagai macam jenis tumbuhan. Ada tumbuhan yang baru mulai berkecambah dan ada tumbuhan yang tingginya sudah melebihi tinggi badan, dan bahkan lebih dari itu. Selama ini kita tidak pernah memperhatikan pertumbuhan tumbuhan-tumbuhan yang ada disekitar kita tersebut. Tumbuhan-tumbuhan tersebut mengalami pertumbuhan dan perkembangan. Fisiologi merupakan ilmu yang mempelajari tentang aktifitas makhluk hidup. Tumbuhan sebagai organisme hidup dicirikan oleh pertumbuhan dan perkembangannya, yaitu diawali dari sel tunggal (zigot) menjadi organisme multiseluler. Proses ini melibatkan metabolisme, pembelahan sel, dan diferensiasi sel. Proses metabolisme dikontrol oleh gen yang menentukan sintesis enzim yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan. Gen itu diaktifkan dalam sel tertentu pada waktu tertentu bergantung pada fase tumbuh dan faktor lingkungannya. Banyak penelitian bertujuan untuk mengungkapkan rincian proses yang terlibat dalam pertumbuhan dan perkembangan. Proses itu diantaranya yang melibatkan pengaruh hormon, pengaruh cahaya, pengaruh suhu, dan reseptor dalam sel terhadap rangsangan luar.

BAB I fix

Embed Size (px)

DESCRIPTION

Fisiologi Tumbuhan

Citation preview

BAB IPENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Disekitar kita banyak sekali kita jumpai berbagai macam jenis tumbuhan.

Ada tumbuhan yang baru mulai berkecambah dan ada tumbuhan yang tingginya

sudah melebihi tinggi badan, dan bahkan lebih dari itu. Selama ini kita tidak

pernah memperhatikan pertumbuhan tumbuhan-tumbuhan yang ada disekitar kita

tersebut. Tumbuhan-tumbuhan tersebut mengalami pertumbuhan dan

perkembangan. Fisiologi merupakan ilmu yang mempelajari tentang aktifitas

makhluk hidup.

Tumbuhan sebagai organisme hidup dicirikan oleh pertumbuhan dan

perkembangannya, yaitu diawali dari sel tunggal (zigot) menjadi organisme

multiseluler. Proses ini melibatkan metabolisme, pembelahan sel, dan diferensiasi

sel. Proses metabolisme dikontrol oleh gen yang menentukan sintesis enzim yang

diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan. Gen itu diaktifkan dalam sel

tertentu pada waktu tertentu bergantung pada fase tumbuh dan faktor

lingkungannya. Banyak penelitian bertujuan untuk mengungkapkan rincian proses

yang terlibat dalam pertumbuhan dan perkembangan. Proses itu diantaranya yang

melibatkan pengaruh hormon, pengaruh cahaya, pengaruh suhu, dan reseptor

dalam sel terhadap rangsangan luar.  

Pertumbuhan menunjukkan pertambahan ukuran dan berat kering yang

tidak dapat balik yang mencerminkan pertambahan protoplasma mungkin karena

ukuran dan jumlahnya bertambah. Perkembangan adalah terspesialisasinya sel-sel

menjadi struktur dan fungsi tertentu. Perkembangan tidak dapat dinyatakan

dengan ukuran tetapi dapat dinyatakan dengan perubahan bentuk dan tingkat

kedewasaan.Diferensiasi adalah perubahan yang terjadi dari keadaan sejumlah sel,

membentuk organ-organ yang mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda.

1.2 Rumusan Masalah

Dari latar belakang diatas, dapat didapatkan rumusan masalah sebagai berikut.

1.2.1 Bagaimana definisi tumbuh, perkembangan, dan deferensiasi?

1.2.2 Bagaimana proses perkembangan, pematangan, dan perkecambahan biji?

1.2.3 Bagaimana pola perkembangan embrio sampai tumbuhan dewasa?

1.2.4 Bagaimana proses penuaan dan program kematian?

1.2.5 Bagaimana mekanisme pembesaran, dan pemanjangan sel tumbuhan?

1.2.6 Bagaimana mekanisme presepsi dan tranduksi signal dalam proses

perkembangan tumbuhan?

1.3 Tujuan1.3.1 Mengetahui definisi tumbuh, perkembangan, dan deferensiasi.

1.3.2 Mengetahui proses perkembangan, pematangan, dan perkecambahan biji.

1.3.3 Mengetahui pola perkembangan embrio sampai tumbuhan dewasa.

1.3.4 Mengetahui proses penuaan dan program kematian.

1.3.5 Mengetahui mekanisme pembesaran, dan pemanjangan sel tumbuhan.

1.3.6 Mengetahui mekanisme presepsi dan tranduksi signal dalam proses

perkembangan tumbuhan.

BAB II

KAJIAN PUSTAKA

2.1 Definisi Pertumbuhan, Perkembangan, dan Deferensiasi

Pertumbuhan dan perkembangan dan perkembangan merupakan suatu

peristiwa yang saling berkaitan erat dan terjadi selama daur hidup suatu organism,

meskipun demikian pengertian kedua konsep antara tumbuh dan berkembang.

Pertumbuhan meliputi proses pembelahan sel dan perbesaran sel, berarti dalam

pertumbuhan menunjukkan suatu proses perubahan secara kuantitatif yaitu terjadi

pertambahan dalam hal jumlah sel, ukuran panjang, serta berat dari organism yang

sedang mengalami pertumbuhan (Lukiata, 2001).

Pertumbuhan adalah prtambahan jumlah sel pada suatu organisme.

Pertumbuhan bersifat tidak dapat kembali (irreversible). Proses pertumbuhan

biasanya diikuti dengan pertambahan berat tubuh. Pertumbuhan diikuti dengan

perkembangan yang merupakan proses saling terkait (Dyah, et.all, 2007).

Pertumbuhan berarti pertambahan ukuran. Karena organisme multisel

tumbuh dari zigot, pertambahan itu bukan hanya dalam volume, tapi juga dalam

bobot, jumlah sel, banyaknya protoplasma, dan tingkat kerumitan (Salisbury dan

Ross, 1995).

Pertumbuhan merupakan bertambahnya jumlah dan besarnya sel diseluruh

bagiantubuh yang secara kuantitatif dapat diukur atau suatu peningkatan dalam

berat atau ukurandari seluru/sebagian dari organisme, sedangkan perkembangan

merupakan bertambahnyafungsi alat tubuh yang dapat dicapai melalui tumbuh,

kematangan dan belajar atau peningkatan kemahiran dalam penggunaan tubuh

(Sitompul, 2009).

Dalam pertumbuhan memerlukan sintesa protein dan merupakan proses

yang tidak dapat kembali ke bentuk semula (irreversible), artinya jika ukuran sel

tersebut tidak akan kembali berukuran seperti sebelumnya. Dengan demikian

pengetian tumbuh tidak akan dikacaukan dengan peristiwa bertambahnya ukuran

dan volume suatu benda akibat imbibisi air. Maka tidak akan dikatakan suatu

potongan kayu mengalami pertumbuhan jika ukurannya bertambah panjang

karena menyerap air, sebab jika air yang terserap tadi keluar ( menguap) maka

kayu tersebut akan kembali pada ukuran semula (Lukiata, 2001).

Tumbuhan mengalami pertumbuhan karena sel-selnya bertambah banyak

atau mengalami pertambahan ukuran panjang karena ada perubahan ukuran

volume sebagai akibat dari penambalan materi sel tersebut. Pada proses tumbuh

tidak mencakup adanya perubahan materi sel tersebut. Pada proses tumbuh tidak

mencakup adanya perubahan secara kaulitatif yang terjadi pada organism tersebut.

Untuk mengetahui adanya pertumbuhan dapat menggunkan beberapa parameter,

antara lain panjang, lebar, luas, berat basah dan berat kering (Lukiata, 2001).

Pertumbuhan dan perkembangan merupakan dua aktifitas kehidupan yang

tidak dapat dipisahkan, karena prosesnya berjalan bersamaan. Pertumbuhan

diartikan sebagai suatu proses pertambahan ukuran atau volume serta jumlah sel

secara irreversible yaitu tidak dapat kembali ke bentuk semula. Perkembangan

adalah peristiwa perubahan biologis menuju kedewasaan tidak dapat dinyatakan

dengan ukuran tetapi dengan perubahan bentuk tubuh dan tingkat kedewasaan

(Lakitan, 2007).

Selama proses pertumbuhan, organisme mengalami proses peningkatan

atau pematangan aktivitas organ. Proses ini berperan untuk meningkatkan fungsi

organism menjadi lebih sempurna. Prose mencapai pematangan organism inilah

disebut dengan perkembangan (Dyah, et.all, 2007).

Perkembangan dapat didefinisikan sebagai suatu perubahan yang menuju

kearah pendewasaan selama daur hidup suatu organism. Dalam proses

perkembangan terjadi sejumlah perubahan yang kompleks yaitu meliputi proses

pertumbuhan dan deferensiasi, berarti selama perkembangan tidak hanya

menunjukkan perubahan secara kuantitatif tetapi juga menyangkut perubahan

kualitataif dalam sel, jaringan, dan organ pada tumbuhan (Lukiata, 2001).

Perkembangan adalah penjumlahan seluruh perubahan secara progresif

merincikan tubuh organism. Zigot tumbuhan adalah sebuah sel tunggal yang tidak

memiliki kemiripan apapun dengan organisme yang akan di bentuknya nanti. Tiga

proses perkembangan yang saling tumpang tidih merubah sel telur yang dibuahi

itu menjadi sebuah tumbuhan : pertumbuhan, morfogenesis dan diferensiasi

seluler (Lakitan, 2007).

Parameter untuk perkembangan dapat ditentukan berdasarkan adanya

perubahan bentuk (morfologi) dari tumbuhan tersebut, misalnya selama proses

perkecambahan dari biji. Selama biji berkecambah embrio akan mengalami

perkembangan, endosperm akan mendahului perkembangan embrio. Selama

perkembangan tumbuhan akan mengalami yahap perkembangan vegetative dan

generative (Lukiata, 2001).

Pada tahap pertumbuhan dan perkembangan vegetatif terjadi pertumbuhan

dan perkembanagn dari organ-organ vegetatif tumbuhan seperti akar, batang, dan

daun. Pada perkembangan generatifnya terjadi proses perbungaaan sampai

terjadinya buah. Perkembnagan diakhiri dengan masa penuaan (senescecen), pada

fase ini sel sudah tidak aktifmembelah dan tidak ada pengganti sel yang teah rusak

dan selanjutnya akan mati. Sehingga, parameter perkembanagan dengan

memperhatikan perubahan morfologi yang terjadi selama perkembanagan,

meliputi perkecambahan, perbungaan, penuaan, dan kematian (Lukiata, 2001).

Diferensiasi sel adalah suatu perubahan sel dimana sel yang telah

mencapai volume pertumbuhan akhir menjadi terspesialisasi sesuai fungsinya

menghasilkan jenis jaringan, organ atau organisme baru. Sel-sel yang berasal dari

meristem ujung akar, ujung pucuk dan kambium melakukan fungsi yang berbeda.

Tindakan yang mengarah ke pematangan disebut sebagai diferensiasi. Selama

diferensiasi, sel mengalami beberapa perubahan struktural yang utama, baik dalam

dinding sel maupun protoplasmanya. Misalnya, untuk membentuk elemen trachea,

sel-sel akan kehilangan protoplasmanya (Lakitan, 2007).

Diferensiasi adalah perubahan yang terjadi dari keadaan sejumlah sel,

membentuk organ-organ yang mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda.

Peristiwa diferensiasi menghasilkan  perbedaan yang tampak pada struktur dan

fungsi masing-masing organ, sehingga perubahan yang terjadi pada organisme

tersebut semakin kompleks (Sitompul, 2009).

Dapat disimpulkan bahwa, diferensiasi adalah perubahan yang terjadi dari

keadaan sejumlah sel, membentuk organ-organ yang mempunyai struktur dan

fungsi yang berbeda. Dengan adanya deferensiasi maka, akan terbentuk jaringan

yang sesuai dengan fungsinya dalam proses kehidupan.

2.2 Proses Perkembangan, Pematangan, dan Perkecambahan Biji

2.2.1 Perkembangan Bakal Biji

Bakal biji akan tumbuh dan berkembang menjadi biji . di dalam bakal biji

terdapat zigot dan endosperm. zigot akan tumbuh dan berkembang menjadi

embrio. (aryulina,et al.2006)

a. Perkembangan Endosperm

Endosperm tumbuh dan berkembang lebih dahulu dibandingkan

pertumbuhan dan perkembangan embrio. Endosperm kaya akan cadangan

makanan. cadangan itu digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangan embrio.

Pada sebagian besar tumbuhan monokotil , endosperm berisi cadangan makanan

yang dapat digunakan sampai terjadinya perkecambahan. Pada beberapa

tumbuhan dikotil, cadangan makanan diberikan kepada kotiledon (daun

biji)sebelum biji tumbuh dan berkembang lebih lanjut. (aryulina,et al.2006)

b. Perkembangan Embrio

Pertumbuhan dan perkembangan embrio diawali dengan pembelahan zigot

secara mitosis menghasilkan sel basal dan sel terminal. Sel basal berkembang

menjadi suspensor. suspensor berfungsi sebagai penghubung antar embrio dan

kulit bakal biji, serta mengalirkan nutrient dari tumbuhan induk atau dari

endosperm. Sel terminal berkembang menjadi proembrio yang juga diikuti

perkembangan embrio. Embrio berkembang membentuk ujung batang dan ujung

akar. (aryulina,et al.2006)

c. Struktur Biji yang Matang

Selama pematangan biji , biji mengalami pengurangan kandungan air

sampai tinggal sekita 5%-15% dari berat biji. Tumbuhan monokotil mempunyai 2

kotiledon, kemudian terbentuk epikotil dan hipokotil. Epikotil terletak diatas

kotiledon diujung epikotil terdapat plumula, yaitu berupa ujung batang dan

sepasang calon daun. hipokotil terletak dibagian bawah kotiledon. Pada

monokotiil hanya terdapat satu kotiledon. Kotiledon pada beberapa tumbuhan

monoktil disebut skutelum. Skutelum menyerap nutrient ari endosperm selama

perkecambahan . (Aryulina,et al.2006)

d. Perkembangan Bakal Buah

Ketika bakal biji berkembang menjadi biji , bakal buah berkembang

menjadi buah, berfungsi sebagai pelindung biji ketika biji dipencarkan oleh angin

dan hewan .

2.2.2 Perkecambahan

Beberapa biji mengalami perkembangan jika berada dikondisi lingkungan

yang sesuai. namun, beberapa biji mengalami masa dormansi . Biji yang

mengalami dormansi tidak dapat tumbuh dan berkembang. Awal perkecambahan

dimulai dari berakhirnya masa dormansi biji. dengan diandai masuknya air

kedalam biji, yang disebut proses imbibisi. Proses tersebut akan menginduksi

aktivitas enzim (biokatalisator yang berperan dalam metabolisme) sehingga awal

perkecambahan nilai berjalan. (Aryulina,et al.2006)

Biji yang ditempatkan pada suatu lingkungan yang basah maka molekul

air yang ada di luar akan mulai berdifusi ke dalam biji. Ketika molekul itu sudah

berhasil melalui selaput pembungkus biji sebagian diantaranya ada yang diserap

sehingga menyebabkan terjadinya peristiwa imbibisi (peristiwa penyerapan air ke

dalam ruangan antar dinding sel, sehingga dinding selnya akan mengembang).

Sedangkan molekul air yang lainnya akan berpindah melalui membran sitoplasma

yang permeabel dengan cara osmosis menuju vakuola sel-sel hidup yang ada

dalam biji sehingga dari sinilah awal biji dapat berkecambah (Ferry and Ward,

1959).

Perkecambahan merupakan bagian yang sangat penting dari siklus hidup

tumbuhan berbiji. Hasil perkecambahan adalah pertumbuhan calon akar dan calon

tunas. Secara visual dan morfologis suatu biji yang berkecambah umumnya

ditandai dengan akar dan daun yang menonjol keluar dari biji (Kamil, 1982).

Proses-proses perkecambahan sangat dipengaruhi oleh ketersediaan faktor-

faktor lingkungan seperti air, O2, cahaya dan suhu. Air berperan dalam

melunakkan kulit biji, memfasilitasi masuknya O2, dan alat transportasi makanan.

Cahaya merupakan sumber energi pada perkecambahan yang dapat

mempengaruhi perangsangan dan percepatan proses pertumbuhan kecambah.

Suhu berperan pada tingkat kecukupan oksigen dalam perkecambahan. Pada suhu

tinggi, O2 tidak mencukupi untuk perkecambahan ketika suhu diturunkan, O2

menjadi tercukupi. O2 dibutuhkan pada proses oksidasi untuk membentuk energi

perkecambahan. Udara di alam yang mengandung 20% O2 sudah membantu

perkecambahan karena proses perkecambahan hanya butuh 0,3% O2 (Kamil,

1982).

Berdasarkan letak perkecambahan , tipe perkecambahan dibagi menjadi dua yaitu

hipogeal dan epigeal. (aryulina,et al.2006)

a. Perkecambahan hipogeal

Perkecambhan hipogeal merupakan perkecambahan yang ditandai dengan

terbentuknya batang yang muncul kepermukaan tanah , sedangkan

kotiledon tetap berada dalam tanah. Contohnya perkecambahan kacang

kapri

b. Perkecambahan epigeal

Perkecambahan epigeal merupakan perkecambahan yang ditandai dengan

bagian hipokotil terangkat keatas permukaan tanah. Contohnya pada

kacang hijau

Gambar 2.1 Perkecambahan hipogeal pada jagung dan epigeal pada pada

kacang hijau Sumber :

http://jelajahfapertart.blogspot.co.id/2012/03/pertumbuhan-dan-

perkembangan-tanaman.html

2.3 Pola Pertumbuhan Dan Perkembangan

2.3.1 Beberapa Keistimewaan pertumbuhan Tumbuhan

Pertumbuhan pada tumbuhan berlangsung terbatas pada beberapa bagian

tertentu, yang terdiri dari sejumlah sel yang baru saja dihasilkan melalui proses

pembelahan sel di meristem. Pembelahan sel tidak menyebabkan pertambahan

ukuran, namun produk pembelahan sel yang tumbuh dan menyebabkan

pertumbuhan. Meristem apical tajuk terbentuk selama proses perkembangan

embrio saat pembentukan biji, dan disebut meristem primer. Kambium

pembuluh dan daerah meristematik pada nodus monokotil dan daun rumputan

tidak mudah dikenali, kecuali setelah perkecambahan terjadi dan disebut

meristem sekunder (Salisbury dan Rose, 1995).

Beberapa struktur tumbuhan bersifat tertentu, tapi ada pula yang berisfat

tak-tentu. Struktur-tertentu tumbuh sampai mencapai ukran tertentu, kemudian

berhenti, dan akhirnya mengalami penuaan dan kematian, contohnya pertumbuhan

pada daun, bungan dan buah. Sebaliknya batang dan akar vegetatif merupakan

struktur tak-tentu. Bagian tersebut tumbuh melalui meristem yang terus menerus

membuat dirinya sendiri, sehingga tetap muda. Oleh karena itu tumbuhan dapat

diklonkan dari satu bagian saja. Walaupun meristem tak-tentu dapat mati, namun

secara potensial tak akan pernah mati. Sebaliknya kematian merupakan akhir dari

struktur tertentu. Ketika meristem vegetatif tak-tentu berubah menjadi reproduktif

(mulai membentuk bunga), maka meristem tersebut menjadi tertentu.

Beberapa macam tumbuhan berdasarkan jumlah penyusun karpelum:

a. Spesies monokarpik(Yunani mono: tunggal, carp:buah) tumbuhan yang

berbunga sekali kemudian mati. Sebagian tumbuhan monokarpik merupakan

tumbuhan setahun (hidup hanya setahun saja), namun ada juga yang

menyimpang. Banyak tumbuhan setelah berkecambah dari biji pada musim

semi, bertumbuh selama musim panas dan musim gugur, lalu mati pada

musim dingin, dan melestarikan dirinya hanya dalam bentuk biji, contohnya

gandum dan jelai musim semi. Tumbuhan dwi-tahunan, misalnya bit (Beta

vulgaris), wortel (Daucus carota), dan henbane (Hyoscyamus niger)

berkecambahn pada musim semi dan melewati musimnya yang pertama dalam

bentuk rosetavegetatif daun, yang kemudian mengalami mati-pucuk pada

akhir musim gugur. Tumbuhan seperti itu mengalami musim dingin dalam

bentuk akar, tajuk tereduksi hingga hanya berupa meristem apikal

termampatkan yang dikelilingi beberapa daun pelindung yang mati (kuncup

pertumbuhan). Pada musim semi kedua meristem apikal membentuk sel

batang yang memanjang (trubus) menjadi tangkai bunga.

b. Spesies polikarpik (Yunani poly: banyak, carp:buah) tumbuhan yang

berbunga, kemudian kembali pada fase pertumbuhan vegetatif, lalu berbunga

paling tidak sekali sebelum mati. Tumbuhan polikarpik disebut tumbuhan

bertahunan, tidak mengganti seluruh merisitem vegetatifnya menjadi meristem

reproduktif-tertentu. Pada tumbuhan berkayu-bertahunan, meristem samping

(kambium) menghasilkan xilem sekunder dan floem sekunder setiap tahunnya,

yang menyebabkan diameter batangdan akar membesar.

2.3.2 Tahapan dalam Pertumbuhan dan Perkembangan Sel

a. Pembelahan sel

Satu sel dewasa membelah menjadi dua sel yang terpisah, yang tidak selalu serupa

satu sama lain.

b. Pembesaran sel

Salah satu atau kedua sel anak membesar volumenya.

c. Differensiasi

Sel yang sudah mencapai volume maksimalnya, kemudian mengalami

spesialisasi menjadi jaringan tertentu sesuai dengan fungsinya.

Sel dapat membelah kearah yang berbeda. Bila dinding baru diantara

kedua sel anak berada pada bidang yang hampir sejajar dengan permukaan

terdekat tumbuhan maka disebut pembelahan periklinal (sejajar dengan

perimeter, Yunani peri: keliling, kliner: bidang dasar, menunjukan kemiringan

atau sudut kemiringan). Sebaliknya bila dinding baru terbentuk tegak lurus

terhadap permukaan terdekat, pembelahan disebut antiklinal.

Gambar 2.2Hubungan antara pembelahan antiklinal danPembelahan periklinal pada apeks tajukSumber: (Salisbury, 1995)

Pembelahan sel (sitokinesis) dimulai saat lempeng sel terbentuk. Lempeng

sel tumbuh melalui peleburan beratus-ratus kantung kecil, yang sebagian besar

lepasari ujung kantung golgi yang mengandung polisakarida bukan selulosa,

misalnya pektin. Kantung tersebut melebur membentuk lamela tengah yang kaya

pektin, dan dilapisi oleh membran. Membran tersebut semula adalah bagian dari

kantung, kemudian menjadi membran plasma kedua sel anak yang baru.

Pembentukan dinding primer selanjutnya pada setiap sel anak terus terjadi,

sebagian melalui peleburan kantung golgi yang mengandung polisakarida bukan

selulosa lainnya.Kantung-kantung bergerak disepanjang mikrotubul lir-batang

yang meruak ke kutub yang berlawanan. Pada sel yang sedang membelah

memperlihatkan sejumlah mikrotubul mempunyai arah tertentu dengan poros

panjangnya tegak lurus terhadap khatulistiwa sel.

Pembesaran sel juga menentukan pembentukan berbagai struktur.

Pembesaran sel sebagian besar merupakan peristiwa penyerapan air kedalam

vakuola yang mengembang. Pada orgsn tumbuhan yang memanjang seperti

batang dan akar, pemebsaran terjadi terutama ke satu dimensi, artinya hanya arah

memanjang.

2.3.3 Dinding Primer Berubah SelamaPertumbuhan

Dinding primer sel yang sedang tumbuh tersusun dari mikrofibril selulosa

yang terbenam dalam matriks dan bentuk polisakarida non-selulosa berlaku

seperti kawat multi-unting, sehingga pemelaran ke arah porosnya yang panjang

dicegah sampai sekecil mungkin, namun pertumbuhan dinding bisa terjadi pada

arah meregang mikrofibrilnya seperti pegas yang melar, sehingga pertumbuhan

mudah terjadi pada arah tegak lurus terhadap poros mikrofibril.

Ketika pertumbbuhan berlanjut mikrofibril baru yang diendapkan di

dinding yang langsung berhadapan dengan membran plasma, sehingga dinding sel

hampir seragam ketebalannya selama masa pertumbuhan. Lapisan mikrofibril

yang paling dalam merupakan yang paling akhir diendapkan dan memegang

kendali paling besar. Ketika molekul selulosa-baru terbentuk selama pertumbuhan

berlangsung, mikrofibril yang ada menjadi mampu memanjang dan sejajar dengan

porosnya.

Apabila arah mikrofibril-baru bersifat acak, pertumbuhan cenderung sama

kesegala arah. Pada sel muda tidak semua sel arah mikrofibrilnya acak, namun

sebagian besar mengikuti arah satu poros maka prtumbuhan menjadi lebih muda

terjadi ke arah tegak lurus terhadap poros tersebut (Salisbury danose, 1995).

2.3.4 DaurSel

Daur sel terutama memperhatikan waktu replikasi DNA dalam kaitannya

dengan pembelahan inti. Setelah fase mitosis terdpat masa pertumbuhan sel

sebelum replikasi DNA terjadi (G1), kemudian replikasi DNA (S), diikuti dengan

pertumbuhan sesudah replikasi (G2) dan akhirnya mitosis menyelesaikan daur

tersebut.

Fasapadasiklussel

1) Fasa S (sintesis)

Merupakan tahap terjadinya replikasi DNA. Pada umumnya, membutuhkan

waktu sekitar 8 jam untuk menyelesaikan tahap ini. Hasil replikasi kromosom

yang telah utuh, segera dipilah bersama dengan dua nuklei masing-masing guna

proses mitosis pada fase M.

2) Fasa M (mitosis)

Interval waktu fase M kurang lebih 1 jam. Tahap di mana terjadi

pembelahan sel. Pada mitosis, sel membelah dirinya membentuk dua sel anak

yang terpisah. Dalam fase M terjadi beberapa jenjang fase, yaitu:

Profase, fase terjadinya kondensasi kromosom dan

pertumbuhan pemintalnya. Pada saat ini kromosom terlihat di dalam

sitoplasma.

Prometafase, pada fase ini sampul inti sel terlarut dan

kromosom yang mengandung 2 kromatid mulai bermigrasi menuju bidang

ekuatorial (piringan metafase).

Metafase, kondensasi kromosom pada bidang ekuatorial

mencapai titik puncaknya

Anafase, Tiap sentromer mulai terpisah dan tiap

kromatid dari masing-masing kromosom tertarik menuju pemintal kutub.

Telofase, Kromosom pada tiap kutub mulai mengalami

dekondensasi, diikuti dengan terbentuknya kembali membran inti sel dan

sitoplasma perlahan mulai membelah

Sitokinesis, Pembelahan sitoplasma selesai setelah

terjadi oleh interaksi antara pemintal mitotik, sitoskeleton aktomiosin dan fusi

sel,[5] dan menghasilkan dua sel anak yang identik.

3) Fasa G (gap)

Fasa G yang terdiri dari G1 dan G2 adalah fase sintesis zat yang diperlukan

pada fase berikutnya. Pada sel, interval fase G2 sekitar 2 jam, sedangkan interval

fase G1 sangat bervariasi antara 6 jam hingga beberapa hari. Sel yang berada pada

fase G1 terlalu lama, dikatakan berada pada fase G0 atau “quiescent”. Pada fase

ini, sel tetap menjalankan fungsi metabolisnya dengan aktif, tetapi tidak lagi

melakukan proliferasi secara aktif. Sebuah sel yang berada pada fase G0 dapat

memasuki siklus sel kembali, atau tetap pada fase tersebut hingga terjadi

apoptosis.

Pada umumnya, sel pada orang dewasa berada pada fase G0. Sel tersebut

dapat masuk kembali ke fase G1 oleh stimulasi antara lain berupa: perubahan

kepadatan sel, mitogen atau faktor pertumbuhan, atau asupan nutrisi.

4) Interfase

Merupakan sebuah jedah panjang antara satu mitosis dengan yang lain.

Jedah tersebut termasuk fase G1, S, G2. Setelah itu mitosis menyelesaiakan daur

tersebut.Salah satu dari kedua sel anak yang dihasilkan dari mitosis mungkin tidak

melanjutkan daur sel, tapi membesar dan berdiferensiasi. Apabila hal itu terjadi

sebelum replikasi DNA, sel yang berdiferensiasi akan memiliki jumlah kromosom

diploid dan sejumlah kromatin atau bahan genetic (bahan genetik) yang normal,

tetapi pada tumbuhan diferensiasi yang terjadi setelah replikasi DNA merupakan

hal yang lazim terjadi, sehingga sel yang berdiferensiasi mempunyai lebih dari

sepasang kromatin. Kadang, kromosom terus menggandakan diri tanpa diikuti

pembelahan sel, sehingga sel yang berdiferensiasi menja dipoliploid. Sering, sel

poliploid ini berukuran lebih besar daripada sel lainnya yang diploid. Sel

tumbuhan yang berdiferensiasi bisa memasuki kembali daur sel melalui proses

diferensiasi. Proses tersebut memungkinkan sel kembali memiliki kemampuan

untuk membelah, yang berarti bersifa tmeristematik lagi.

Gambar 2.3 DaurSelSumber: proses-siklus-sel-pada-mamalia.html

2.4 Proses Penuaan dan Program Kematian2.4.1 Definisi

Tahap akhir pada perkembangan sel, jaringan, danorgan adalah senescence (penuaan), proses penuaan ditandaidengan peningkatan respirasi, penurunan proses fotosintesis, dansebuah pembongkaran makromolekul. Sel dan jaringan yang menua sangat aktif secara metabolism sejumlah jalur metabolism dimatikan dan jalur baru, secara prinsip yaitu jalur katabolisme, diaktifkan. Katabolisme protein,contohnya melepaskan zat organik nitrogen dan sulfur dalam bentuk larutan amina, semetara asam nukleat melepaskan zat non-organik fosfat.

Klorofil dirusak dan lemak diubah menjadi gula oleh proses gluconeogenesis. Produk dari jalur ini yaitu berukuran kecil, molekul larut yang siap dikirim dari jaringanyang menua . Dengan demikian penuaan mampu

membuat tumbuhan memperbaiki nutrisi dari sel atau jaringan yang mencapai akhir dari kehidupan dan memindahkan nutrisi tersebut kebagian lain dari tumbuhan yang dipertahankan dan disimpan dalam akar.(Hopkins, et. al. 2008 : 286).

Menurut Salisbury & Ross (1995 : 93) proses penurunan kondisi yang

menyertai pertambahan umur, yang mengarah kepada kematian organ atau

organisme, disebut penuaan (senesensi). Walaupun meristem tidak menua dan

barang kali memang tak akan pernah mati, semua sel yang sudah berdeferensiasi

yang dihasilkan dari meristem mempunyai masa hidup terbatas.Oleh karena itu,

penuaan dialami semua sel selain meristem, pada saat yang berbeda-beda.

Penuaan merupakan salah satu bagian dari programmed cell death (PCD)

atau kematian sel terprogram yang dapat didefinisikan secara luas sebagai proses

di mana organisme memberikan sebuah ukuran kontrol genetik atas kematian sel.

PCD membutuhkan energi dan biasanya diaturoleh sekumpulan gen yang berbeda.

Semua sel akan mengalami penuaan dan kematian. Hal ini sudah diatur oleh

Programmed Cell Death menjadi dua tipe, yaitu apoptosis dan autofagi. Dalam

apoptosis, mitokondria juga berperan. Jalur nekrosis yang melibatkan mitokondria

diawali oleh signal yang ditangkap akan mengakibatkan mitokondria melepaskan

sitokrom c, Apoptosis Inducing Factor (AIF), danen donuklease G. Sitokrom c

akan berikatan dengan Apoptotic Protease Activating Factor 1 (APAF1) sehingga

akan mengubah procaspase 9 menjadi caspase. Caspase inilah yang akan

melakukan aopotosis.(Hopkins, et. al. 2008 : 287)

PCD sangatpentinguntukvegetatif normal

danperkembanganreproduksi .Salah satu contoh adalah pembentukan aerenkim

hilangnya jaringan parenkim dengan rongga udara yang besar. Aerenkim biasanya

terbentuk di dalam batang dan akar bunga lili air dan tanaman air lainnya. Ruang

udara ini ,diciptakan oleh program kematian sel, menyediakan saluran untuk

transportasi oksigen ke terendam bagian tanaman.(Hopkins, et. al. 2008 : 287).

2.4.2 Hal penting

Hal yang penting diketahui ialah bahwa penuaan deprogram secara genetik

di dalam setiap spesies dan di dalam organ serta jaringan pada setiap tumbuhan.

Penuaan daun disertai dengan terlalu cepat nya terjadi kehilangan klorofil, RNA,

dan protein, termasuk berbagai macam enzim. Karena keempat kandungan sel ini

dan kandungan lainnya secara terus-menerus disintesis dan rusak, maka hilangnya

suatu senyawa dapat terjadi akibat sintesis yang lambat dan atau perusakan yang

cepat. Sintesis yang lambat bisa terjadi bila hara yang biasanya masuk ke organ

beralih ketempat lain, seperti misalnya, ketika berlangsung pembentukan bunga

dan buah. Oleh karena itu, salah satu teori penuaan daun menyatakan bahwa

perkembangan bunga dan buah menyebabkan timbulnya persaingan

memperebutkan hara maka pada tanamaan kedelai yang bila semua bunga dipetik,

penuaan daun dapat ditunda. (Salisbury & Ross, 1995 : 93)

Pengambilan hara oleh bunga atau buahb ukan satu-satunya penyebab

penuaan, juga pada kedelai, sebab bunga muda tidak mungkin mampu menyerap

hara hingga menyebabkan kematian daun. Pada tumbuhan cocklebur, keadaan hari

pendek dan hari panjang menginduksi pembungaan dan penuaan daun, namun

walaupun semua kuncup bunga dipetik, penuaan daun tetap terjadi. Selanjutnya,

perkembangan bunga jantan pada tumbuhan bayam jantan menginduksi penuaan,

sama kuatnya dengan perkembangan bunga dan buah pada tumbuhan betina,

walaupun bunga jantan menghisap hara jauh lebih sedikit disbanding dengan buah

dan biji. (Salisbury & Ross, 1995 : 93)

Menurut Kelly & Davies dalam (Salisbury & Ross, 1995) menyimpulkan

dari telaah pustaka yang mereka lakukan secara luas, bahwa penyerapan asimilat

kebuah yang sedang berkembang tidak lagi diterima sebagai penyebab utama

penuaan. Sebaliknya mereka mengemukakan bahwa perkembangan fase

reproduktif itulah yang menyebabkan pengalihan hara menuju bunga dan buah,

sehingga memperlambat pertumbuhan vegetative dan mendorong fase akhir

penuaan. Mereka menekankan bahwa karena struktur reproduktif menjadi wadah

penampung yang kuat, organ vegetative juga akan semakin melemah. Hilangnya

kekuatan akar sebagai wadah penampung diikuti dengan menurunnya

pengangkutan hara mineral dan sitokinin menuju keatas melalui xilem. Diduga

kuat bahwa menurunnya pasokan sitokinin ke daun sebagai penyebab mulainya

penuaan.

2.4.3 JenisPenuaan

Adapun tipe-tipe penuaan (senescence) yang dapat dijumpai dalam

tumbuhan dapat dikelompok kan sebagai berikut:

1. Senescence yang meliputi keseluruhan tubuh tanaman (overall

senescence). Akar dan bagian tanaman di atas tanah mati semua. Tanaman

mati sesudah menyelesaikan semua satu siklus kehidupannya.

2. Senescence yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah (top

senescence). Bagian tanaman di atas tanah mati, sedangkan bagian

tanaman yang berada di dalam tanah tetap hidup

3. Senescence yang meliputi hanya daun–daunnya (Deciduous senescence).

Tanaman menggugurkan semua daun-daunnya, sementara organ tanaman

lain tetap hidup.

4. Senescence yang meliputi hanyadaun-daun yang terdapat di bagian bawah

suatu tanaman (Progessive Senescence). Tanaman hanya menggugurkan

daun-daunnya yang terdapat di bagian bawah saja (daun – daun yang tua),

sedang daun-daun yang lebih atas dan organ tanaman lain tetap hidup.

2.4.1 Aspek-aspek metabolic penuaan dan pengaruh faktor penuaan

a. Aspek metabolik sense

Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur

dan rusaknya membrane subseluler. Diduga bahwa vakuola bertindak

sebagai lisosom, mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan

mencerna materi sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas

telah menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan ke dalam

sitoplasma. Sementara itu bagian dalam struktur kloroplas dan

mitokondria mengalami penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak.

Rupanya proses degradasi yang terjadi pada organel, dimulainya sama

seperti yang terjadi pada sel. Perubahan yang jelas telah terjadi pada

metabolism dan kandungan dalam organ yang mengalami penuaan. Telah

terjadi pengurangan DNA, RNA, protein, ion-ion anorganik dan berbagai

macam nutrient organik. Fotosintesis berkurang sebelum sense dimulai

dan ini mungkin disebabkan menurunnya permintaan akan hasil

fotosintesis. Segera setelah itu klimak terik dalam respirasi terlihat, dan

nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya protein.

b. Pengaruh faktor pertumbuhan

Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses

penuaan. Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih belum jelas,

tetapi ada petunjuk dari percobaan Mothes yang menunjukkan bahwa

setetes sitokinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya

mobilisasi nutrien organik dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun

yang diberi sitokinin. Tapi masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi

sebagai penyebab langsung permudaan kembali (rejuvenation) atau

sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan

permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi.

Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang

sama. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan

basah, sedangkan giberelin lebih efektif menahan sense pada Taraxacum

officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat

selama sense pada daun. Auksin (IAA dan 2,4-D) dapat menghalangi

sense pada tumbuhan tertentu. Etilen adalah hormon yang secara jelas

merangsang kuat sense pada banyak jaringan.

Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya

senescence, misalnya :

1. Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat mempercepat

terjadinya senescence daun

2. Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman

3. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat

menekan pertumbuhan tanaman yang berarti mempercepat senescence

2.5 Menjelaskan mekanisme pembesaran dan pemanjangan sel tumbuhan

2.5.1 Perbesaran Sel

Perbesaran sel merupakan proses dasar, sehingga tumbuhan dan jaringan

yang pembelahan selnya dihambat, masih dapat terus tumbuh dengan cara

perbesaran sel. Setelah proses perkecambahan, tumbuhan mengalami

pertumbuhan dan perkembangan lebih lanjut. Tumbuhan akan membentuk akar,

batang, dan daun. Ujung batang dan ujung akar akan tumbuh memanjang karena

adanya aktivitas sel-sel meristematis. Sel-sel meristem dapat juga berdiferensiasi

menjadi sel-sel yang memiliki struktur dan fungsi yang khusus.

Daerah pertumbuhan pada ujung batang dan ujung akar dapat dibedakan menjadi

3 daerah, yaitu:

a. Daerah pembelahan terdapat pada ujung akar. Sel-sel meristem di daerah

ini akan mengalami pertumbuhan dan perkembangan struktur akar

pertama.

b. Daerah pemanjangan terletak setelah daerah pembelahan. Pada daerah ini,

sel-sel mengalami pembesaran dan pemanjangan.

c. Daerah diferensiasi. Daerah yang sel-selnya berdiferensiasi menjadi sel-sel

yang memiliki struktur dan fungsi khusus.

Gambar 2.4 : Pemanjangan sel Sumber : Biologi.Aryulina.et al

Perbesaran Sel

Setelah mengalami proses perbesaran, selanjutnya tumbuhan akan

mengalami proses perbesaran sel. Proses ini akan mengakibatkan bertambah

besarnya diameter batang. Umumnya hanya tumbuhan berbiji terbuka

(Gymnospermae) dan dikotil (berkeping dua) yang mengalami proses perbesaran

ini. Pada monokotil tidak terjadi proses perbesaran kecuali pada sebagian

kelompok saja seperti alem-paleman (Palmae).

Di antara xilem dan floem terdapat kambium yang sel-selnya aktif

membelah.Pada tumbuhan dikotil, jaringan xilem dan floem primer terdapat pada

batang dan akar yang hidup selama periode yang relatif pendek. Kemudian,

fungsinya diambil alih oleh jaringan pembuluh sekunder yang dihasilkan oleh

kambium yang aktif membelah.Pertumbuhan kambium ke arah luar membentuk

floem sekunder, dan ke arah dalam membentuk xilem sekunder sehingga batang

tumbuhan bertambah besar. Aktivitas kambium yang membentuk xilem dan floem

sekunder ini disebut pertumbuhan sekunder.Semua jaringan yang ada di sebelah

dalam kambium disebut kayu, sedangkan di sebelah luar kambium disebut kulit

atau papagan.Pembentukan xilem dan floem sekunder pada batang terjadi karena

aktivitas kambium yang dipengaruhi oleh musim.Jika kondisi lingkungan kurang

menguntungkan, maka aktivitas kambium menjadi rendah sehingga xilem dan

floem sekunder yang dihasilkan sedikit. Namun sebaliknya, pada musim hujan,

aktivitas kambium ini akan meningkat. Perbedaan aktivitas kambium akan

menghasilkan jejak pada batang yang disebut lingkaran tahun.

Gambar 2.5: Bagian jaringan pengangkut Sumber: Biology,Campbell

2.6 Menjelaskan mekanisme persepsi dan transduksi signal dalam proses

perkembangan tumbuhan.

Pengisyaratan sel adalah bagian sebuah sistem komunikasi yang sangat

kompleks pada tingkat selular yang mengatur aktivitas dan koordinasi antar

sel.Sebagai contoh, budding pada khamir Saccharomyces cerevisiae.Sel-sel

khamir berkomunikasi dengan sel lainnya untuk perkawinan dengan

mensekresikan beberapa macam peptida pendek.Molekul peptida tersebut

merupakan isyarat ekstraseluler fungsional pada jarak dekat maupun jauh, dengan

pencerap yang spesifik. (Harvey.2000)

Pada umumnya proses isyarat selular terdiri dari tiga tahap yaitu:

1. Transduksi; menimbulkan perubahan konformasi pada pencerap yang

menyebabkan interaksi antara pencerap dengan molekul intraselular.

Transduksi juga dapat menyebabkan perubahan konformasi/struktural pada

protein selular lainnya, misalnya aktivasi enzim.

2. Pencerap; mirip dengan mekanisme reaksi kimiawi antara enzim dengan

substrat yang membentuk kompleks enzim-substrat, seperti analogi kunci dan

gembok. Molekul ligan yang biasanya bersifat hidrofilik hanya dikenali oleh

satu pencerap protein yang terikat dengan membran sel.

3. Respon; berupa aktivitas selular, sebagai katalisis enzim atau penyusunan

kembali sitoskeleton atau aktivitas gen yang bersifat spesifik.

Lintasan transduksi sinyal merupakan suatu mekanisme yang

menghubungkan suatu sinyal (stimulus) mekanik ataupun sinyal (stimulus kimia)

menjadi suatu respon fisiologis seluler yang spesifik.Dipacu oleh hormon

tumbuhan dan stimulus lingkungan.

Tahapan-tahapan lintasan transduksi sinyal :

1. Resepsi (penerimaan) : Proses ini berlangsung di dalam membran plasma

sel. Sinyal internal ataupun sinyal eksternal pertama kali dideteksi oleh

reseptor. Reseptor adalah suatu protein yang menga mengalami perubahan

penyesuaian di dalam respon terhadap stimulus yang spesifik. Reseptor

yang terlibat pada respons greening disebut fitokrom.

2. Transduksi (pengalihan) : Proses ini berlangsung di dalam sitoplasma.

Fitokrom  mengaktifkan protein G yang tidak aktif (yaitu protein G yang

mengikat GDP) menjadi protein yang aktif (yaitu protein G yang mengikat

GTP).

Pada lintasan yang pertama :

Protein G yang aktif  mengaktifkan guanil siklase yaitu enzim yang

menghasilkan GMP siklik (cGMP), yang berupa mesenjer ke

dua.cGMP akan mengaktifkan untaian protein kinase

Pada lintasan yang ke dua :

a. Protein G yang aktif  menyebabkan saluran Ca+2 pada membran

plasma membuka dan mempengaruhi  perubahan di dalam Ca+2

sitosolik

b. Ca+2 kemudian mengikat protein kecil yang disebut kalmodulin dan

membentuk kompleks kalmodulin Ca+2 sebagai mesenjer ke dua.

c. Kompleks Kalmodulin Ca2+ akan mengaktifkan protein kinase

spesifik.

3. Respons (tanggapan)

Berlangsung di dalam nukleus. Faktor transkripsi diaktifkan oleh fosforilasi .

Pengaktifan faktor transkripsi ada yang tergantung pada cGMP dan ada yang

tergantung kalmodulin Ca+2 .Faktor transkripsi langsung mengikat daerah

spesifik dari DNA dan mengontrol transkripsi gen spesifik. Suatu sinyal akan

mempengaruhi pertumbuhan yang tergantung pada:

a.Pengaktifan faktor transkripsi positif (yang meningkatkan transkripsi gen

spesifik)

b.Pengnonaktifkan faktor transkripsi negatif (yang menurunkan transkripsi

gen spesifik)

c.Pengaktifan faktor transkripsi positif dan pengnonaktifkan faktor

transkripsi negatif.

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Pertumbuhan dan perkembangan dan perkembangan merupakan suatu

peristiwa yang saling berkaitan erat dan terjadi selama daur hidup suatu

organism, meskipun demikian pengertian kedua konsep antara tumbuh dan

berkembang

Bakal biji akan tumbuh dan berkembang menjadi biji . di dalam bakal biji

terdapat zigot dan endosperm. zigot akan tumbuh dan berkembang menjadi

embrio. Selama pematangan biji , biji mengalami pengurangan kandungan air

sampai tinggal sekita 5%-15% dari berat biji. Perkecambahan merupakan

bagian yang sangat penting dari siklus hidup tumbuhan berbiji. Hasil

perkecambahan adalah pertumbuhan calon akar dan calon tunas.

Pertumbuhan pada tumbuhan berlangsung terbatas pada beberapa bagian

tertentu, yang terdiri dari sejumlah sel yang baru saja dihasilkan melalui

proses pembelahan sel di meristem.

Tahap akhir pada perkembangan sel, jaringan, danorgan adalah senescence

(penuaan), proses penuaan ditandaidengan peningkatan respirasi, penurunan

proses fotosintesis, dan sebuah pembongkaran makromolekul

Perbesaran sel merupakan proses dasar, sehingga tumbuhan dan jaringan yang

pembelahan selnya dihambat, masih dapat terus tumbuh dengan cara

perbesaran sel. Ujung batang dan ujung akar akan tumbuh memanjang karena

adanya aktivitas sel-sel meristematis

Pengisyaratan sel adalah bagian sebuah sistem komunikasi yang sangat

kompleks pada tingkat selular yang mengatur aktivitas dan koordinasi antar sel.

3.2 Saran

Mahasiswa diharapkan lebih bereksplorasi belajar fisiologi tumbuhan, karena dengan belajar fisiologi tumbuhan maka semakin paham bagaimana pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan.

DAFTAR RUJUKAN

Aryulina,diah. Choirul muslim,Syalfinaf Manaf, Dan Endang Widi Winarmi.2006.

Biologi 3 SMA dan MA untuk kelas XII. Jakarta:ESIS

Dwijoseputro. 1978. PengantarFisiologiTumbuhan. Jakarta ;Gramedia

Ferry, James F. dan Ward, Henry Silas. 1959.  Fundamentals of Plant Physiology.

New York: The Macmillan Company

Islami, titiek, Ms&WaniHadiUtomo. 1995.Hubungan Tanah, Air danTanaman.

IKIP Semarang Press ; Semarang

Kamil, J, 1982, Teknologi Benih I, Universitas Andalas, Padang

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-DasarFisiologiTumbuhan. Jakarta ;PT Raja

GrafindoPersada

Salisbury, Frank B & Cleon W Ross. 1995. FisiologiTumbuhan.ITB ; Bandung