ENTEROBACTERIAS

Blga. Jessie De La Cruz Lazo

Bacilos Entéricos Gram NegativosBacilos Entéricos Gram Negativos

Bacilos Gram NegativosAerobios o Facultativos

Familia Vibrionaceae

Familia Enterobacteriaceae

Familia Aeromonaceae

Familia Campylobacteriaceae

Familia Helicobacteriaceae

Familia Pseudomonaceae

Familia Pasteurellaceae

Familia Familia EnterobacteriaceaeEnterobacteriaceae

Género Escherichia

Género Klebsiella

Género Salmonella

Género Shigella

Género Citrobacter

Género Enterobacter

Género Morganella

Género Proteus

Género Serratia

Género Yersinia

Es el grupo más grande y heterogéneo de bacilos Gram negativos con importancia

clínica

Estos géneros se han clasificado según sus propiedades bioquímicas (baterías

bioquímicas), estructura antigénica (serotipificación), hibridación y

secuenciación del ADN

A pesar de la complejidad de la familia menos de 20 especies son responsables de

más del 95% de las infecciones

ENTEROBACTERIAS

CARACTERÍSTICAS

•Familia Enterobacteriacea •Cocobacilos o bacilos gram negativos •No esporoformadores •Aerobios, la mayoría anaerobios facultativos.

•Fermentadores de glucosa, con formación de ácido y producción CO2.

•Oxidasa negativos (variable) •Reducen nitratos a nitritos

ENTEROBACTERIAS

40 géneros.150 especies.20 – 25 especies responsables depatología humana.Distribuidas en suelo, agua,

alimentos.Flora normal del intestino de humanos y animales.

TABLE 206–1 The Tribes and Genera of the Family Enterobacteriaceae That Are Associated with Human Disease

Tribe Genera

Escherichieae Escherichia

Shigella

Edwardsielleae Edwardsiella

Salmonelleae Salmonella

Citrobactereae Citrobacter

Klebsielleae Klebsiella

Enterobacter

Hafnia

Serratia

Protease Proteus

Morganella

Providencia

Yersinieae Yersinia

Erwinieae Erwinia

Miscellaneous genera (not yet assigned to a tribe) Buttiauxella

Cedecea

Ewingella

Kluyvera

Tatumella

Rahnella

Various “enteric groups” (not yet assigned to a genus)

Tribus y géneros de la Familia Enterobacteriaceae que están asociados con las enfermedades en humanos

Tribu Géneros

ENTEROBACTERIAS MORFOLÓGICAS Y TINTORIALES Bacilos cortos gram negativos, no esporulados, mótiles

(flagelos perítricos) o no, capsulados o no, pilis.

BIOQUÍMICASAnaerobios facultativos, catalasa positiva, oxidasa negativa, fermentan la glucosa, reducen nitratros a nitritos. No fermentan la lactosa (Salmonellas y Shigellas)

CULTIVOForman colonias lisas, circulares, convexas, con bordes diferenciados (E. coli y otras).Colonias mucoides (Enterobacter)Colonias grandes, muy mucoides y confluyen (Klebsiella)

ENTEROBACTERIAS CULTIVO E IDENTIFICACIÓN

MEDIOS DE CULTIVO

1. Medios no selectivos: agar sangre (producen hemólisis)

2. Medios selectivos-diferenciales: agar McConkey, agar EMB (Eosina-Azul de metileno-lactosa-sacarosa)

McConkey: colonias rosadas (fermentan lactosa) y colonias transparentes

(no fermentan lactosa).

Agar EMB: colonias azules (fermentan lactosa) y colonias transparentes (no fermentan lactosa).

3. Medios altamente selectivos: SS agar, agar XLD, agar Hektoen entérico.

ENTEROBACTERIAS

CULTIVO E IDENTIFICACIÓN

PRUEBAS DE IDENTIFICACIÓN

1. Pruebas bioquímicas

2. Pruebas serológicas

3. Pruebas de biología molecular

ENTEROBACTERIAS CULTIVO E IDENTIFICACIÓN

PRUEBAS DE IDENTIFICACIÓN BIOQUÍMICAS

Prueba TSI (triple azúcar hierro)

Contiene lactosa 1 %, sacarosa 1% y glucosa 0.1%, sulfato ferrosoextractos de tejidos y un indicador de pH.

Resultados: - ácida/ácida: Bacterias fermentadoras de lactosa: E. coli,

Klebsiella, Citrobacter, Enterobacter

- alcalina/ácida: Bacterias no fermentadoras de lactosa. Salmonella (H2S+), Shigella (H2S -), Yersinia.

H2Sproducción

Agar Hierro Triple Azucar (TSI)Solamente los fermentadores de lactosa consiguen cambiar decolor ambos lados inclinado y el fondo ácido (amarillo).El gas sulfuro de hidrogeno es detectado por un depósito negro.

ENTEROBACTERIASOTRAS PRUEBAS BIOQUÍMICAS

Producción de ureasa Producción de indol Utilización del citrato Motilidad Descarboxilación de lisina, arginina,

ornitina Producción de fenilalanina desaminasa Producción de H2S Prueba VP

El indicador de pH utilizado es el rojo fenol. Esta prueba detecta la presencia de la enzima ureasa en el metabolismo bacteriano, la cual al hidrolizar urea forma productos amoniaco que alcalinizan el medio y se evidencia con el cambio de color del medio desde un amarillo pálido hasta un rojo fucsia.

La prueba de indol se emplea para detectar la presencia de la enzima triptofanasa en bacterias, que degrada el aminoácido triptófano a indol. Al añadir al medio SIM el reactivo de Kovacks o de Erlich que contiene p-dimetilaminobenzaldehído, reacciona tanto con el indol como con el triptófano produciendo compuestos de color rojizo. Para evitar la interferencia del triptófano, el reactivo está disuelto en alcohol isoamílico inmiscible en agua. A diferencia del triptófano, el indol es soluble en el alcohol y sólo este compuesto reaccionará con el aldehído produciendo el anillo coloreado característico de esta prueba.

Prueba UreasaPrueba Indol

ENTEROBACTERIAS

ESTRUCTURA ANTIGÉNICAAntígeno O: LipopolisácaridoAntígeno K: CápsulaAntígeno H: Flagelina

COLICINABacteriocinas

TOXINAS Y ENZIMASEndotoxinasExotoxinas

Antígeno KCápsula

Antígeno OPared celular

Antígeno HFlagelo

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias No Enteropatógenas

Enterobacterias Enteropatógenas

ENTEROBACTERIASEnterobacterias no enteropatógenas

Escherichia coliKlebsiella pneumoniaeProteus mirabilisProteus vulgarisEnterobacter cloacaeCitrobacter freundiiSerratia marcescensMorganella morganiiProvidencia

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias enteropatógenas

Escherichia coliSalmonellaShigellaYersinia enterocoliticaYersinia pseudotuberculosis

ENTEROBACTERIASNO ENTEROPATÓGENAS

ENTEROBACTERIASEnterobacterias no enteropatógenas

Factores de patogenicidad generales Endotoxina Cápsula Variación antigénica de fase (Ag K y

Ag H) Sideróforos (transportador de hierro). Pilis de adherencia o fimbrias

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias no enteropatógenas

PatologíasInfección urinariaMeningitisNeumonía Abscesos intraabdominalesAbscesos cerebralesSepticemia

Familia EnterobacteriaceaeFamilia Enterobacteriaceae

Género Escherichia

Características:

Bacilos Gram negativos no esporulados anaerobio facultativos fermentadores móviles agente etiológico de

septicemia, infecciones del tracto urinario, meningitis neonatal y gastroenteritis

las infecciones son endógenas, mientras que las gastroenteritis son exógenas

ENTEROBACTERIAS

Factores de patogenicidad específicos

Pilis 1: manosaPilis P: gal-gal (uroepitelio - pielonefritis)Pilis de adherencia agregativa (AAF) (uroepitelio e

intestinal)Pilis AFC (factor de colonización) (epitelio intestinal)Pilis formadores de poros o haces (BFP) (epitelio

intestinal)Polisacárido capsular K1 (Ácido siálico):

antifagocíticoHemolisina alfa: formadora de poros

Escherichia coliEscherichia coli

E. coli : Patogenicidad y cuadros clínicos

Infecciones del tracto urinario Infecciones de otra localización Enteritis:

Enterotoxigénico (ECET) Enteroinvasivo (ECEI)

Enteropatógeno (ECEP) Enteroagregativo (ECEA)

Enterohemorrágico (ECEH) Difusamente adherente (ECDA)

ENTEROBACTERIAS

Patologías Infecciones urinariasMeningitis en RNSepticemiaNeumoníaInfección de heridasInfecciones intraabdominales

Escherichia coliEscherichia coli

Escherichia coli Escherichia coli

70% ITU, 70% infección quirúrgica

50% infección abdominal

10% neumonías comunitarias (mortalidad 50%)

50% infección partes blandas: úlceras por presión pie

diabético.

Bacteriemia 1ª o asociada a catéter

Infección extraintestinal:

Escherichia coli

Escherichia coli

Neumonía E. coli

Úlcera por presión E. coli

ENTEROBACTERIAS

Factores de patogenicidad específicos

Pilis: adherencia a epitelios respiratorio y urinarioCápsula antifagocítica

PatologíasK. pneumoniae y K. oxytoca: infecciones urinarias, neumonía y otras infecciones nosocomiales.K. rhinocleromatis: rinoescleromaK. ozaenae: ozena

KlebsiellaKlebsiella

Klebsiella pneumoniae

Klebsiella pneumoniaeCápsula

Klebsiella pneumoniae

Fermentadora de lactosaColonias grandes, muy mucoidesy tienden a confluir

Rojo de metilo -

Klebsiella

5% neumonía bacteriana comunitaria.

15% infección urinaria Bacteriemia 1ª o asociada a

catéter 50% infección partes blandas

ENTEROBACTERIAS

Factores de patogenicidad específicos

PilisUreasa

PatologíasInfecciones urinarias, bacteremia, neumonía:en pacientes debilitados.

ProteusProteus

Proteus

Produce infecciones en humanossolo cuando la bacteria abandonael intestino.

La rápida motilidad de Proteuscontribuye a su capacidad parainvadir aparato urinario

Proteus

Patologías frecuentes:- Infecciones del tracto urinario (P. mirabilis)- Bacteriemia- Neumonía- Infecciones focales en pacientes debilitados

P. vulgaris y la Morganella – patógenosnosocomiales.

Ureasa positivaen agar inclinado

Los antibióticos mas activos para Proteusaminoglucósidos y cefalosporinas

ENTEROBACTERIAS

Factores de patogenicidad específicos

Pilis

PatologíasInfecciones urinarias, septicemia.

EnterobacterEnterobacter

Enterobacter

Posee capsula pequeña.Puede vivir libremente en el intestino

Enterobacter

Colonia parecidas a E. coli, peroun poco más mucoides.

Fermentadoras de lactosa

ENTEROBACTERIAS

Factores de patogenicidad específicos

PilisS. marcescens : pigmentos rojos

PatologíasInfecciones urinarias, bacteremia,

neumoníaen pacientes debilitados.

SerratiaSerratia

Serratia

S. Marcescens es un patógeno oportunista,común en pacientes hospitalizados

Pigmento rojo característico: prodigiosina

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias no enteropatógenasDiagnóstico

- Muestras- Frotis- Cultivo e identificación: Cultivo: MacConkey o agar EMB (Lactosa positiva) Identificación: Prueba TSI: ácida/ácida Otras pruebas bioquímicas: Urea, citrato, indol,

motilidad, descarboxilación de lisina, arginina, ornitina, VP.

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias no enteropatógenas

Tratamiento

Antibiótico según antibiogramaResistencia a antibióticos:

cromosómica oplasmidial.

ENTEROBACTERIASENTEROPATÓGENAS

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias enteropatógenasEscherichia coli

Antígenos O: 150 diferentesAntígenos KAntígenos HEj: E. coli O111:K76:H7

Enterotoxigénica : Infección entérica,Enteroinvasiva: disentería, Enterohemorrágica: (0157:H7)

ENTEROBACTERIAS

Enterobacterias enteropatógenasEscherichia coli

Clasificación de las cepas productoras de diarrea

E. coli enterotoxigénicaE. coli enteropatógenaE. coli enterohemorrágicaE. coli enteroinvasivaE. coli enteroagregante

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROTOXIGÉNICA

Epidemiología:Diarrea infantil en países subdesarrolladosDiarrea del viajeroTransmisión oral-fecalSerotipos O: 6, 8, 25, 78, 115, 128Patogénesis:Colonización del intestino delgado (pilis AFC)Enterotoxina LT y enterotoxina STAumento del AMPc y GMPcSalida de agua y electrolitosDiarrea acuosa

ECET: ¿Cómo actúa la enterotoxina?

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROTOXIGÉNICA

Inmunidad: Anticuerpos IgA de corta duración

Tratamiento:Hidratación Oral o ParenteralMuchas veces no requiere antibióticos

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROPATÓGENA

Epidemiología:Diarrea infantil en países subdesarrolladosDiarrea en menores de 1 año (20 %)Transmisión oral-fecalSerotipos O: 26, 111, 55, 119, 128

Patogénesis:Colonización del intestino delgado Lesión de fijación/borramiento: pilis BFP, proteína intimina, proteínas de secreción.Modificaciones del citoesqueleto: destrucción de actina de

las microvellosidades. Alteración de la absorciónDiarrea acuosa

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROPATÓGENA

Inmunidad: Anticuerpos IgA de corta duración

Tratamiento:Hidratación Oral o ParenteralAntibióticos

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROINVASIVA

EpidemiologíaDiarrea con moco y sangre en niños menores de 5 añosRelacionada con las ShigellasTransmisión oral-fecalÚnico reservorio el hombreSerotipos O: 28, 29, 112, 143, 164

Patogénesis:Colonización de la mucosa del intestino gruesoProteínas Ipa: capacidad de invadir y producir úlceras en la

mucosa colónicaDosis infectante altaDiarrea con moco y sangre (Síndrome disentérico)

Tratamiento: Hidratación

E. Coli enteroinvasivaActúa en el epitelio del colón (intestino grueso)

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROHEMORRÁGICA

Epidemiología:Diarrea en países desarrolladosAsociado al consumo de carne bovinaE. coli O:157 H:7Dosis infectante baja: 100 a 200 microorganismos

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROHEMORRÁGICA

Patogénesis:Colonización del intestino grueso Pilis AFCLesión de fijación y borramientoProducción de citotoxina tipo Shiga o VerotoxinaLesiones hemorrágicasDiarrea con sangreFijación de citotoxina al glomérulo renal y las

plaquetas de la microcirculación.Síndrome Urémico-Hemolítico

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROHEMORRÁGICA

Tratamiento:Hidratación Oral o ParenteralSíndrome urémico-hemolítico: hospitalizaciónNo dar antibióticos

ENTEROBACTERIASE. COLI ENTEROAGREGANTE

Epidemiología:Diarrea con mocoDiarrea crónica + 14 díasTransmisión oral-fecalNiños y lactantes

Patogénesis:Colonización del intestino delgado (pilis adherencia agregativa

o AAF)Formación de bio-película mucosaDiarrea con moco

ENTEROBACTERIASDiagnóstico de E. coli productoras de diarrea

Pruebas de identificación

- Aglutinación en lámina con antisueros (Todas)- ELISA y sondas de ADN para detección de toxinas

(ECET)- McConkey sorbitol: sorbitol negativa (ECEH)- Prueba de potencial enteroinvasivo en cultivos

celulares (ECEI).- Sondas de ADN, patrones de adherencia agregativa en cultivos celulares (ECEAg)

ENTEROBACTERIASTratamiento

ENTEROBACTERIAS

Prevención

Aliviar obstrucción de la vías urinarias Cierre de la perforación en un órgano

abdominal Resección de una porción bronquiectásica del

pulmón Hervir el agua Cocinar los alimentos Eliminar insectos como moscas, cucarachas Quimioprofilaxis

ENTEROBACTERIASEnterobacterias enteropatógenas

Shigella S. dysenteriae S. flexneri S. sonnei S. boydii

ShigellaShigella S. sonnei : países desarrollados S. flexneri : países en desarrollo S. dysenteriae : infecciones más graves S. boydii

Invasión, replicación intracelular e inducción de apoptosis en Macrófagos

Características:

Bacilos Gram negativos no esporulados anaerobio facultativos fermentadores móviles agente etiológico de

gastroenteritis (shigelosis) y disentería (S. dysenteriae)

se asocia además a colitis hemorrágica (CH) y síndrome hemolítico urémico (SHU)

invade y se replica intracelularmente Shiga toxina (tipo A-B5) (S. dysenteriae)

Shigella

ENTEROBACTERIASShigellaEpidemiología: Sólo infecta al hombre Dosis infectante de 200

microorganismos Niños de países subdesarrollados Hacinamiento, moscas y cucarachas Transmisión oral-fecal S. dysenteriae es toxigénica (Toxina de

Shiga) La especie más frecuente es S. flexneri La especie más virulenta es S.

dysenteriae

ENTEROBACTERIAS

Patogenia: Acido resistencia Invasión de las células M de las placas de Peyer del colon Antígenos de invasión IpaA, IpaB, IpaC, IpaD (plasmidos) Ondulaciones en la membrana celular – englobamiento

de las bacterias - ruptura de la vacuola endocítica –multiplicación en el citoplasma

Polimerización de la actina Invasión de los enterocitos adyacentes Inducción de apoptosis – liberación de IL-1B (atrae PMN) Formación de las úlceras y microabscesos Toxina de Shiga: enterotóxica, citotóxica y neurotóxica Síndrome disentérico: diarrea con moco, sangre y pus

Shigella

ShigellaEntra y se disemina

ENTEROBACTERIAS

DiagnósticoMuestraFrotisCultivo: MacConkey: lactosa negativo Agar SS: Salmonella-shigella agar Agar XLD: Xilosa-lisina-dexosicolatoIdentificación: TSI: alcalina/ácida, H2S negativo Serología: aglutinación en lámina con

antisueros específicos.

Shigella

Crecimiento de Shigella en medio MacConkey

Lactosa negativoLactosa negativoColonias incolorasColonias incoloras

Crecimiento de Shigella en SSA

Agar que suprime a otrasenterobacterias ymicroorganismosgram positivos

ENTEROBACTERIAS

TratamientoAntibióticos: Ciprofloxacino, ampicilina, tetraciclinas, trimetropin-

sulfa, cloranfenicol. No usar antiespasmódicos ni antidiarreicos.

Prevención Saneamiento ambiental: (agua, alimentos, leche),

disposición de basura. Control de insectos. Aislamiento de pacientes y desinfección de excretas. Detección de casos subclínicos y portadores (manejo

de alimentos). Tx antibiótico de individuos infectados.

Shigella

ENTEROBACTERIAS

ClasificaciónS. enterica, subespecie entérica

SerotiposS. enteritidisS. typhimuriumS. typhiS. paratyphi AS. paratyphi B (Salmonella schottmuelleri)S. typhi C (Salmonella hirschfeldii)

Enterobacterias enteropatógenasEnterobacterias enteropatógenas

Salmonella

Salmonella

Dotados de movilidad por sus flagelos

Sobreviven en agua congeladadurante periodos prolongados

Género Salmonella

Características:

Bacilos Gram negativos no esporulados fermentadores móviles anaerobio facultativos agente etiológico de fiebre entérica

(S. typhi), enteritis (S. cholerasuis, S. enteritidis) y bacteremias

en la actualidad se han descrito mas de 2000 serotipos O diferentes

Fiebre tifoidea (S. typhi)

Familia EnterobacteriaceaeFamilia Enterobacteriaceae

ENTEROBACTERIAS

Epidemiología: Todas los serotipos, excepto S. typhi y S. paratyphi,

infectan al hombre y animales como mamíferos, aves y anfibios

Dosis infectantes 1000 microorganismos Productos aviarios: huevos crudos Sociedades industrializadas Más frecuente en época de calor El uso de antiácidos aumenta la incidencia Niños menores de 5 años y mayores de 70 años. Producen diarrea o fiebre entérica

Salmonella

Intoxicación de alimentos Intoxicación de alimentos

ENTEROBACTERIAS

Salmonella

Patologías:GastroenteritisBacteriemia e infección a distanciaFiebre tifoidea o paratifoidea

ENTEROBACTERIAS

Patogénesis de la gastroenteritis:

Invade células M del intestino delgado y grueso La adherencia (fimbrias específicas para cada especie)

produce ondulaciones en la superficie celular.

Sistema de invasión PAI (invA, invB, spaP, spaQ) Formación de una vacuola endocitica Transcitosis Paso a la submucosa Englobadas por los macrófagos intestinales – sobreviven a la

fagocitocis gracias a la apoptosis de los macrófagos Inflamación y ulceración de la mucosa y submucosa

intestinal Invasión del torrente linfático y luego circulatorio

Salmonella enteritidis

ENTEROBACTERIAS

Patogénesis de la Fiebre Tifoidea

Factor de virulencia Vi (cápsula) inhibe la fagocitosis por los PMNInvade células M del intestino delgadoTranscitosis Fagocitosis por los macrófagos intestinalesMultiplicación dentro del macrófagoInvasión del torrente linfático: Colonización de los órganos del SER (ganglios mesentéricos, bazo, hígado y medula ósea), invade torrente circulatorio y siembra a distanciaLiberación de endotoxinasCircuito enterohepático

Epidemiología :El reservorio es el HombreSe trasmite únicamente Hombre-Hombre, vía oral-fecalPortador crónico en la vesícula biliarManipuladores de alimentosDosis infectante moderada 105 a 106

Salmonella typhi

Fiebre tifoidea

ENTEROBACTERIASSalmonella enteritidis

DiagnósticoMuestra: hecesFrotis y GramCultivo:

Agar MacConkey: lactosa negativoSSAAgar XLD

Identificación: TSI: alcalina/ácida y H2S +

Serología

ENTEROBACTERIASSalmonella typhi

Diagnóstico- Cultivos: Primera semana: hemocultivo Segunda semana: coprocultivo Tercera semana: urocultivo Cuarta semana: mielocultivo- Prueba de Widal

SALMONELLA SSA

ENTEROBACTERIASSalmonella

TratamientoSíndrome diarreico: uso discutido de

antibióticosFiebre tifoidea: cloranfenicol, cefalosporinas, quinolonas

ENTEROBACTERIASSalmonellaPrevención

Higiene ambientalHigiene personalCocción de los alimentosVacuna de bacterias inactivadasVacuna de bacterias vivas atenuadasEliminación de los portadores sanos de S.

typhi

ENTEROBACTERIASEnterobacterias enteropatógenas

Yersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis

Epidemiología:Las infecciones por Yersinia son zoonóticas.Alimentos o aguas contaminadas.Frecuente causa de enterocolitis en países

Escandinavos y Europeos.Tasa baja de aislamiento.

Yersinia enterocolitica

Género Género YersiniaYersinia

Y. pestis Y. enterocolitica Y. pseudotuberculosis

Características:

Bacilos Gram negativos no esporulados anaerobio facultativos fermentadores inmóviles Y. pestis posee una cápsula

proteica agente etiológico de peste

bubónica (Y. pestis), diarreas acuosas agudas (otras especies)

Y. pestis

Diagnóstico

Se realiza por los signos y síntomas clínicosAislamiento de las bacterias desde las heces, el crecimiento a 4ºC puede mejorar la selección

Tratamiento

Estreptomicina (Y. pestis) Las infecciones entéricas son generalmente autolimitadas.

Muerte negra

Género Género YersiniaYersinia

ENTEROBACTERIASYersinia enterocolítica y Yersinia

pseudotuberculosis

Patogenia: Invaden las células M de la placas de Peyer Proteína invasina se fija a las integrinas Proteínas de la membrana exterior de Yersinia (pmeY):

Efectos citotóxicos: alteración de procesos bioquímicos como desfosforilización, cinasa de la serina, alt de funciones sensoras y del citoesqueleto de actina

Genes PAI: sideróforos Multiplicación en las células del SER Ganglios mesentéricos Formación de microabscesos Diseminación

ENTEROBACTERIASYersinia enterocolítica y Yersinia pseudotuberculosis

PatologíasLinfaadenitis mesentéricaEnterocolitisFiebre intestinalSíndrome poliartríticoIleitis terminal

TratamientoAmpicilina, tetraciclina, cloranfenicolY. enterocolitica resistente a penicilina y cefalosporina (betalactamasas)

Yersinia pestis