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Bacteroides
Bacteroides es un género de bacterias Gram-negativas con forma de bacilo. Las especiesde Bacteroides son anaerobias, no forman endosporas y pueden ser móviles o inmóviles, dependiendo de laespecie.1 El ADN tiene un contenido GC del 40-48%. Inusualmentre en las bacterias, las membranasde Bacteroides contienen esfingolípidos. También contienen ácido mesodiaminopimélico en su capade peptidoglicano. La especie tipo es B. gingivalis.
Bacteroides son normalmente comensales, constituyendo el principal componente de la microbiota gastrointestinal,vaginal y bucal en los mamíferos.2 En el intestino del huésped juegan un papel importante en el procesamiento de lasmoléculas complejas en otras más simples. Se han encontrado concentraciones tan altas como 1010-1011células por
gramo de heces humanas.
3
Pueden también crecer en azúcares simplescuando están disponibles, pero su principalfuente de energía son los polisacáridos de origen vegetal.
Patogénesis
Las especies Bacteroides también benefician a sus huéspedes evitando que otros potenciales patógenos colonicen eltracto digestivo. Algunas especies (B. fragilis, por ejemplo) son patógenos oportunistas de los humanos, causandoinfecciones en la cavidad peritoneal, gastrointestinal y apendicitis mediante la formación de abscesos. Son capacesde inhibir la fagocitosis e inactivar los antibióticos betalactámicos.4 Aunque las especiesBacteroides son anaerobias,toleran el oxígeno y por lo tanto pueden sobrevivir en la cavidad abdominal.
Bacteroides es generalmente resistente a una amplia variedad de antibióticos, talescomo betalactámicos y aminoglicósidos, y muchas especies han adquirido recientemente resistencia ala eritromicina y a la tetraciclina. Este alto nivel deresistencia antibiótica produce una gran preocupación,pues Bacteroides podría transferir esta resistencia a otras especies bacterianas más patógenas.5
B. fragilis
Bacteroides fragilis es un anaerobio obligado del tracto digestivo. Ocasiona el 90% de las infeccionesanaerobias peritoneales. B. fragilis es generalmente susceptible a una combinación demetronidazol, carbapenema einhibidores beta-lactamo/beta-lactamasa. Esta bacteria tiene un alto nivel de resistencia inherente a la penicilina. Actualmente tampoco se recomienda lalincomicina ni laclindamicina por el alto nivel de resistencia que estáadquiriendo (>30% en algunos estudios).
Bacteroides spp. cultivadas anaeróbicamente en placas con agar sangre.
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Bacteroidetes
Clase: Bacteroidetes
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Orden: Bacteroidales
Familia: Bacteroidaceae
Género: Bacteroides Castellani & Chalmers 1919
Especies
B. acidifaciens B. distasonis B. gracilis B. fragilis B. oris B. ovatus B. putredinis B. pyogenes B. stercoris B. suis B. tectus B. thetaiotaomicron
B. vulgatus etc.
MANIFESTAClONES CLÍNICAS: las especies de Bacteroides y Prevotella de la cavidad bucal pueden causar sinusitis crónica, otitis media crónica, infección dental, absceso periamigdalino, adenitis cervicales, infección delespacio retrofaríngeo, neumonía por aspiración, abscesos y empiema pulmonares o neumonía necrosante. Serecuperan especies del aparato digestivo en pacientes con peritonitis, absceso intraabdominal, enfermedadinflamatoria pélvica, infección de heridas posoperatorias o infecciones vulvovaginales y perianales. Las infeccionesde partes blandas consisten en gangrena bacteriana sinérgica y fascitis necrosante. La invasión del torrentesanguíneo a partir de la cavidad bucal o el aparato digestivo puede provocar absceso cerebral, meningitis,endocarditis, artritis u osteomielitis. El compromiso de la piel comprende onfalitis en los recién nacidos, celulitis en ellugar de aplicación de monitores fetales, mordeduras de seres humanos, infección de quemaduras cercanas a laboca o el recto y escaras de decúbito. Las infecciones neonatales como conjuntivitis, neumonía, bacteriemia omeningitis son raras. La mayoría de las infecciones por Bacteroides son polimicrobianas.
ETIOLOGÍA: los microorganismos Bacteroides y Prevotella asociados con enfermedad en seres humanos son, en sumayoría, bacilos gramnegativos, anaerobios facultativos, no formadores de esporas, pleomorfos. Las especies deBacteroides y Prevotella producen enzimas que participan en la patogenia de la enfermedad.
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EPIDEMIOLOGÍA: las especies de Bacteroides y Prevotella forman parte de la flora normal de la boca, el aparatodigestivo y el aparato genital femenino. Los miembros del grupo Bacteroidesfragilis predominan en la flora del aparatodigestivo; los miembros de los grupos Prevotella melaninogenica (antes Bacteroides melaninogenicus) y Prevotellaoralis (antes Bacteroides oralis) son más comunes en la cavidad bucal. Estas especies causan infección comooportunistas, a menudo después de una alteración de la barrera física del organismo y junto con otras especiesendógenas. La transmisión endógena se produce por aspiración, derramamiento a partir del intestino o lesión desuperficies mucosas por traumatismo, cirugía o quimioterapia. La lesión mucosa y la granulocitopenia predisponen ala infección. Excepto en infecciones secundarias a mordeduras de seres humanos no hay evidencia de transmisióninterpersonal.
El período de incubación es variable y depende del inóculo y el lugar comprometido, pero suele ser de 1 a 5 días.
PRUEBAS DIAGNÓSTICAS: se requieren medios de cultivo anaerobios para recuperar especies de Bacteroides yPrevotella. Debido a que las infecciones suelen ser polimicrobianas también se deben obtener cultivos aerobios.Unolor pútrido sugiere infección anaerobia. Se recomienda utilizar un tubo de transporte anaerobio o una jeringa selladapara recoger las muestras clínicas. Los laboratorios de referencia disponen de pruebas diagnósticas rápidas, como lareacción en cadena de la polimerasa y la hibridación in situ fluorescente.
Advertencia: El Tratamiento sirve sólo de referencia para especialistas, es posible que existan errores detranscripción, Por ningún motivo se automedique. Consulte a su Médico. TRATAMIENTO: cuando es factible se deben drenar los abscesos; los abscesos que comprometen encéfalo, hígadoy pulmones se pueden resolver con tratamiento antibiótico eficaz. Hay que practicar desbridamiento quirúrgico de laslesiones necrosantes de partes blandas.La elección del antibiótico o los antibióticos se basa en las pruebas de sensibilidad in vitro previstas o conocidas. Por lo general las infecciones por Bacteroides de la boca y el aparato respiratorio son sensibles a penicilina G, ampicilinay penicilinas de amplio espectro, como ticarcilina o piperacilina. La clindamicina es activa contra casi todos losaislamientos bucales y respiratorios de Bacteroides y Prevotella, y algunos especialistas la recomiendan como
fármaco de elección para infecciones anaerobias de la cavidad bucal y los pulmones. Ciertas especies deBacteroides y casi el 50% de las de Prevotella producen betalactamasa. Para tratar estas infecciones a veces es útilel empleo de una penicilina betalactámica activa contra Bacteroides combinada con un inhibidor de la betalactamasa(ampicilina-sulbactam, amoxicilina-ácido clavulánico, ticarcilina-ácido clavulánico o piperacilina-tazobactam). Por logeneral las especies de Bacteroides del aparato digestivo son resistentes a la penicilina G, pero son predeciblementesensibles al metronidazol, el cloramfenicol y, algunas veces, la clindamicina. Más del 80% de los aislamientos essensible a cefoxitina, ceftizoxima, linezolid e imipenem. No cabe confiar en la eficacia de la cefuroxima, la cefotaximani la ceftriaxona. Advertencia: El Tratamiento sirve sólo de referencia para especialistas, es posible que existan errores detranscripción, Por ningún motivo se automedique. Consulte a su Médico.
AISLAMIENTO DEL PACIENTE HOSPITALIZADO: se recomiendan precauciones universales.
MEDIDAS DE CONTROL: ninguna.
Bacteroides fragilis:
1. Enfermedades causadas: Habitual en infecciones y abscesos mixtos endógenos.
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2. Patogenia: Forma parte de FN del colon. No es particularmente patogénico, pero causa infección cuando seintroduce en un área extraintestinal a través de la cirugía o un traumatismo perforante, o heridas con falta de riegosanguíneo. La cápsula de naturaleza polisacárida le protege de la fagocitosis.
3. Inmunidad: Bacteroides causa infecciones oportunistas. La integridad normal del tracto GI es suficiente paraimpedirlas.
4. Epidemiología: Infección nosocomial aislada o relacionada con traumatismo. No se considera contagiosa porquees endógena.
5. Diagnóstico: a) Cultivo anaeróbico de la herida o absceso para1) colonias características, 2)bacilosgramnegativos. b) GLC de los productos metabólicos produce perfil característico. c)Olor fétido.
6. Control: a) El mejor control es la precaución durante la cirugía. b) Drenaje quirúrgico de lainfección. c) Antibióticos para limitarla.
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Tetraciclina: Asesino, Afrodisíaco, Agent Provocateur, Coreógrafo
por Merry
Bacteroides fragilis.(c) Fuente molecular Corporaciónwww.sourcemolecular.com
La primera vez que utiliza clínicamente, la tetraciclina fue eficaz contra los miembros del género Bacteroides , gram-negativos anaerobios que componen el 20-30% de la población bacteriana del colon. Aunque por lo general un buencomportamiento, Bacteroides son patógenos oportunistas capaces de causar infecciones potencialmente mortales siel colon está perforado.Ahora, prácticamente todos los Bacteroides son aislados clínicos resistentes a la tetraciclina,y todos los resistentes de Bacteroides contienen un transposón conjugativo (CTN) que lleva el gen de resistencia.
CTNS promover el apareamiento y la transferencia de su propio de un huésped a otro, a veces a una especiediferente o género, a veces incluso cruzando la brecha positiva gramnegativos / gramo.
CTN-DOT, portador de un gen de resistencia a la tetraciclina y se ha extendido entreBacteroides especies en el colonhumano. También lleva un operón formado por tres genes reguladores. La exposición
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breve
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uéspedes.$
uy inteligente, de una molécula!
Pero eso no es todo lo ! ue #
acen estos genes reguladores.
e acuerdo con un reciente inf orme , estos genes también af ectan a la transcr ipción de los genes de los cromosomas de acogida.En otras palabras, un elemento de entrada móvil % por e jemplo,
& puede tener "un ef ecto bastante impor tante en la expresión de genes en un recipiente" de la célula.
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genes upregulate (
6 genes de acogida, algunos aumentando " ) 0 veces.Aligual
! ue muchos genes f ueron significativamente downregulated.1 os genes downregulated incluye var ios genes
identificables, pero los investigadores no observaron ningún patrón coherente.1 a mayor ía de los genes upregulated son de f unción desconocida y los ef ectos de su regulación al al 2 a no se detectaron.Sin embargo, uno de los ef ectos se inf ormó: la inducción de numerosos genes de un
cr íptico
! ue se tradu jo en la movili
2 ación y traslado.
etraciclina estructura
Estos ef ectos requieren los genes reguladores3 la exposición a la tetraciclina.1 os autores preguntó por qué la
tetraciclina es la señal para un sistema de regulación sofisticados.Señalan que la tetraciclina se ha utili2 ado como un
antibiótico clínica sólo por un tiempo muy cor to, sin duda por las normas de la evolución.Por supuesto, la tetraciclina ha sido producido por actinomicetos mucho más, peroB
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t £ ¤ ¥
i ¦
£ § , siendo los anaerobios obligados, generalmente no se activa en los mismos ambientes que los actinomicetos aeróbicos.
1 os investigadores a f avor de una hipótesis
más interesante: la tetraciclina podr ía ser sólo un sustituto para el inductor real, que es un compuesto f enólico planta que se aseme ja a una par te de la molécula de tetraciclina.
S en B¡ ¢
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£ § transf erencia sólo cuando las células de su compañero en una super ficie sólida. Por lo tanto, podr ía ser útil para saber cuando su anfitr ión ha hecho contacto con una par tícula de plantas en el colon.El problema con esta hipótesis, admiten, es que aún no han encontrado un compuesto.
. Sonar una nota de la preocupación, los autores observaron que las discusiones sobre las consecuencias de un tratamiento con antibióticos se centran en "las posibles interrupciones en la estructura de la población de la microflora bacter iana y la mayor selección de cepas resistentes
uestros hallazgos sugieren otro motivo de preocupación, la exposición a un antibiótico podr ía provocar cambios en la expresión genética en algunas bacter ias intestinales, conconsecuencias aún desconocidas ".
Bacteroidetes
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Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo:P
acteroidetes
Clases y órdenes
Clase BacteroidetesBacteroidales
Clase FlavobacteriaFlavobacteriales
Clase SphingobacteriaSphingobacteriales
Las bacteroidetas ( P
acteroidetes) son un filo de bacterias con amplia distribución en el medio ambiente, incluyendoel suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. El grupo incluye tres clases.La clase Bacteriodetes es con diferencia la más estudiada e incluye el géneroBacteroides, un organismo abundanteen las heces de animales de sangre caliente incluyendo los seres humanos, yPorphyromonas, un grupo deorganismos que habita en la cavidad bucalhumana. Los miembros delgénero Bacteroides son patógenos oportunistas. Las otras dos clases de Bacteroidetes raramente son patógenaspara los seres humanos. Especies representativas de las clasesFlavobacteria y Sphingobacteriason Flavo
Q
acteriummizutaii y Sphingo
Q
acterium antarcticum, respectivamente.
El investigador Jeffrey Gordon y sus colegas descubrieron que los seres humanos y los ratones obesos tienen unaflora intestinal con un porcentaje más bajo de bacterias Bacteroidetes y más alto deFirmicutes. Sin embargo, sedesconoce si Bacteroidetes previene la obesidad o que simplemente esta flora intestinal es seleccionada por lascondiciones intestinales de los no obesos.
Género Bacteroides Pertenecen a este Género una gran variedad de especies ubicadas en el GrupoBacteroides fragilis (B. fragilis, B.caccae, B. distansonis, B. eggerthii, B. merdae, B. ovatus, B. stercoris, B. uniformis, B. vulgatus), aisladas confrecuencia en infecciones de importancia clínica en el ser humano. Estas especies forman parte de la microfloraautóctona del tracto gastrointestinal, pero raramente se encuentran en boca3. En cavidad bucal solo tienen interéslas especies, B. capillosus, B. heparinolyticus, y B. forsythus, que frecuentemente habitan en el surco gingival. Estasespecies se caracterizan por ser bacilos pleomórficos, anaerobios estrictos, inmóviles, no esporulados, nofermentativos y no crecen en bilis. Su crecimiento in vitro es difícil, sin embargo, el desarrollo de sus colonias enplacas de agar sangre es favorecido por la presencia de N-acetilmuramato, hemina y vitamina K 1,3. Estas especiesaunque se incluyen en el Genero Bacteroides, no pertenecen al Grupo fragilis, ya que no cumplen con todas lascaracterísticas que definen el mismo, siendo su situación taxonómica incierta y aun esperan por su reclasificación3.
B. forsythus, se ha asociado frecuentemente con periodontitis refractaria. Al parecer, su virulencia está relacionadacon la producción de neuraminidasas y enzimas tripsicas con especificidad sobre proteínas con residuos de arginina
Género R acteroides
Morfología: pleomórficas.Movilidad: móvilHabitat: abundante en heces. 53% personas sanas.B. forsythis->surco gingival.Respiración:anaerobios estricto.Factores de virulencia: proteasas inespecíficas y neuroamidasas(
R
acteroides forsythus )
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Clínica: periodontitis refractarias ( B. forsythus )Especies: Especie de referencia es Bacteroides f ragilis (coloniza intestino, no existe en cavidad oral).Cavidad oral: B. forsythus, B. gracillis, B. ureolyticus.
Bacteriófagos de Bacteroides fragilis
Descripción general
El género bacteriano Bacteroides habita en el aparato digestivo humano en cantidades mayores que
E. coli: las heces pueden contener de 109 a 1010 Bacteroides por gramo, pero tan sólo contienen 10S
a 108
E. coli por gramo. Las bacterias del género Bacteroides se inactivan rápidamente por la concentración de
oxígeno ambiental, pero los bacteriófagos de Bacteroides son resistentes a las condiciones desfavorables. Hay
dos grupos de fagos de B. fragilis que se utilizan como indicadores para la evaluación de la calidad del agua.
Uno es un grupo limitado de fagos que util iza específicamente como hospedador la cepa HSP40 de B. fragilis.
Este grupo de fagos tiene la propiedad única de encontrarse exclusivamente en heces humanas y no en las de
otros animales. Al parecer, las concentraciones de estos fagos en aguas residuales son relativamente bajas y
están prácticamente ausentes en algunas regiones geográficas. Los fagos de B. fragilis HSP40 forman parte de
la familia Siphoviridae y tienen colas flexibles sin capacidad contráctil, ADN bicatenario y cápsides de un
diámetro de hastaS
0 nm. El segundo grupo de fagos de Bacteroides utilizados como indicadores es el de los
que utilizan la cepa RYC205S
de B. fragilis como hospedador. Este grupo abarca una gama sustancialmente
más amplia de fagos, los cuales están presentes en las heces del ser humano y de muchos otros animales. La
concentración de estos fagos en las aguas residuales es, por lo general, sustancialmente mayor que la de los
fagos de B. fragilis HSP40.
Valor como indicador
Los bacteriófagos de Bacteroides se han propuesto como posible índice de contaminación fecal
debido a su asociación específica con la materia fecal y su excepcional resistencia a las condiciones
ambientales. En particular, los fagos de B. fragilis HSP40 se encuentran exclusivamente en heces humanas.
Se ha comprobado que el fago B40-8, un representante típico del grupo de los fagos de B. fragilis HSP40, es
más resistente a la inactivación por cloro que el virus poliomielítico tipo 1, el rotavirus de los simios SA11, el
colifago f2, E. coli y Streptococcus faecalis. Parece que los fagos de la cepa RYC205S
de Bacterioides
fragilis son también relativamente resistentes a la desinfección. Entre las limitaciones de los fagos de
B. fragilis como indicadores cabe mencionar que son relativamente escasos en medios de aguas residuales y
contaminadas, sobre todo los fagos de B. fragilis HSP40. Se han detectado virus entéricos humanos en aguas
de consumo que dieron resultados negativos en los análisis convencionales de fagos de B. fragilis HSP40.
Debido a las limitaciones de los bacteriófagos de Bacteroides, es mejor reservar su utilización para
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investigaciones de laboratorio, estudios preliminares y, posiblemente, pruebas de validación. No son
adecuados para el monitoreo operativo o de verificación (incluida la vigilancia).
Fuentes y prevalencia
En algunas partes del mundo alrededor del 10 al 20% de las personas secretan fagos de Bacteroides
fragilis HSP40; por consiguiente, su presencia en aguas residuales es sustancialmente menor que la de los
colifagos somáticos e, incluso, que la de los colifagos de ARN F-específicos. Se ha notificado un recuento
medio deT
7 fagos de B. fragilis HSP40 por litro en un río contaminado con aguas residuales, pero parece que
en algunas partes del mundo no se detectan fagos de B. fragilis HSP40 en las aguas residuales. Los fagos que
utilizan a B. fragilis RYC205T
como hospedador son excretados en grandes cantidades y su distribución
parece ser más universal. Por término medio, más del 25% de las personas excretan estos fagos. En un estudio
de medios acuáticos se comprobó que la cantidad de fagos de B. fragilis HSP40 superaba a la de virus
entéricos citopatógenos por un factor de apenas cinco, por término medio. En teoría, cabría esperar que las
aguas residuales contuvieran cantidades de fagos de B. fragilis mayores que las detectadas; esta discrepancia
podría deberse a que no se mantuvieron condiciones suficientemente anaerobias durantelos análisis en placa.
La mejora de los métodos de detección podría conducir a que se registrasen cantidades mayores de fagos de
B. fragilis en aguas residuales y en medios acuáticos contaminados.
Aplicación en la práctica
Los métodos de detección de fagos de B. fragilis presentan la desventaja de ser más caros y
complicados que los de los colifagos. Los costes aumentan por la necesidad de utilizar antibióticos para la
selección, y de incubar los cultivos y análisis en placa en condiciones completamente anaerobias. Los
resultados de los análisis en placa suelen estar disponibles en alrededor de 24 h, mientras que los de los
colifagos tardan unas 8 h.
Relevancia de su presencia en el agua de consumo La presencia de fagos de B. fragilis en agua de consumo es unaprueba sólida de contaminación
fecal, así como de fallos en los procesos de tratamiento y desinfección del agua. Además, la presencia de
fagos de B. fragilis HSP40 es un indicador poderoso de contaminación fecal de origen humano. Sin embargo,
los fagos de B. fragilis están presentes en cantidades relativamente bajas en aguas residuales, medios
acuáticos contaminados y sistemas de abastecimiento de agua de consumo, por lo que la ausencia de fagos de
B. fragilis en aguas de consumo tratadas no confirma la ausencia de agentes patógenos como virus entéricos o
protozoos parásitos.
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Infecciones en humanos por bacterias anaerobias del género
Bacteroides: actualización en aspectos taxonómicos, bioquímicos,
inmunológicos, patogénicos y clínicos
Carlos Quesada-Gómez
Laboratorio de Investigación en Bacteriología Anaerobia, Centro de Investigación en Enfermedades Tropicales yFacultad
de Microbiología, Universidad de Costa Rica
RESUMEN
Solicitud de sobretiros: Dr. Carlos Quesada-Gómez. Laboratorio de Investigación en Bacteriología Anaerobia, Centrode Investigación en Enfermedades
Tropicales, Facultad de Microbiología, Universidad de Costa Rica. E-mail: [email protected].
Recibido: el 2U
de julio de 2010. Aceptado para publicación: el 30 de agosto de 2010
Las bacterias anaerobias más frecuentemente aisladas a partir de muestras clínicas se clasifican en el
género Bacteroides. En esta revisión, se pretende
realizar una actualización breve sobre los cuadros
clínicos asociados con cepas de este género, la
epidemiología de sus infecciones, los principales
factores de virulencia y mecanismos patogénicos
descritos para este grupo bacteriano, generalidades
acerca de su aislamiento, identificación, caracterización y taxonomía y una pequeña descripción
sobre el manejo terapéutico. Además, se aportan
aspectos novedosos sobre la inmunología del hospedero y la interacción de estas bacterias con el
humano. Con esta contribución, se espera brindar
fundamentos teóricos para que los profesionales
en salud e investigadores latinoamericanos consideren a las bacterias del género Bacteroides en sus
diagnósticos presuntivos; asimismo, incentivar eldesarrollo de la bacteriología anaerobia clínica en
América Latina.
Palabras clave: Bacteroides, infecciones anaerobias, flora normal, patogénesis
ABSTRACT
Infections caused by anaerobic bacteria of the
genus Bacteroides: Update on the taxonomy,
biochemical, immunological, pathogenic and
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clinical aspects
The anaerobic bacteria most frequently isolated
from clinical samples were classified in the genus
Bacteroides. This review aims to conduct a brief
update on clinical strains associated with this
bacteria, the infection¶s epidemiology, virulence
factors and pathogenic mechanisms described for
this bacterial group, their isolation, identification,
characterization and the current taxonomy, a brief
description of the therapeutic management. In addition, it provides novel aspects on the immunology and the host-interaction of these anaerobic
bacteria with the humans. With this contribution
is expected to provide theoretical foundations
for health professionals and researchers in Latin
America consider the Bacteroides genus in presumptive diagnoses and encourage the development of clinicalanaerobic bacteriology in Latin
America.
Key words: Bacteroides, anaerobic infection,
normal flora, pathogenesis
INTRODUCCIÓN
Las bacterias anaerobias son un grupo
conformado por organismos que no requieren
oxígeno molecular para llevar a cabo sus actividades
metabólicas; la presencia de este elemento provoca
efectos tóxicos que impiden su crecimiento,
pues al carecer de las enzimas necesarias para
Este artículo está disponible en http://www.revbiomed.uady.mx/pdf/rb102125.pdf
89
Rev Biomed 2010; 21:89-9V
Vol. 21, No. 2, mayo-agosto de 2010Revisión90
Revista Biomédica
la degradación de radicales libres, los productos
de las diferentes reacciones del oxígeno con la
materia orgánica provocan su muerte (1).
En los últimos años, la atención e importancia que se ha brindado a este grupo de bacterias
ha aumentado por diversas razones, entre las que
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destacan: su prevalencia como flora normal del ser
humano, su reconocimiento como agentes etiológicos en una amplia variedad de infecciones, los
procedimientos especiales que se requieren para su
aislamiento e identificación, la dificultad del manejo terapéutico de las infecciones que provocan y el
aumento en la resistencia de este grupo de bacterias
contra muchos de los agentes antimicrobianos que
se utilizan en su tratamiento (2-4).
Uno de los aspectos más importantes de este
grupo bacteriano radica en su predominio como
flora bacteriana normal del ser humano, llegando
a superar ampliamente a los aerobios en algunas
áreas del cuerpo. Sus reservorios principales son:
la cavidad oral, el tracto respiratorio superior,
la piel, el tubo digestivo y el tracto genital. La
gran cantidad de microorganismos anaerobios
encontrados en el cuerpo humano los lleva a
ser una causa común de infecciones de origen
endógeno, las cuales, en muchos casos, son serias
y presentan alto grado de mortalidad (4). En
su mayoría, los anaerobios se comportan como
patógenos oportunistas, causando infecciones
cuando se rompe el equilibrio homeostático entre
el hospedero y dichos microorganismos. Factores
como intervenciones quirúrgicas, traumatismos,
tumores, isquemia, necrosis o cualquier proceso
patológico que reduzca localmente el potencial de
oxidorreducción de algún tejido pueden debilitar
las barreras cutáneas y mucosas. Cuando se
rompen estas barreras, se permite la diseminaciónde anaerobios a sitios diferentes de los que
colonizan y, consecuentemente, el establecimiento
del proceso infeccioso; esto explica por qué las
infecciones por bacterias anaerobias se localizan,
generalmente, cerca de superficies mucosas (1).
Las bacterias anaerobias se relacionan con
una gran cantidad de cuadros clínicos que pueden
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afectar cualquier sitio anatómico, incluyendo
sistema nervioso central, cavidad oral, cabeza
y cuello, tórax, abdomen, pelvis, piel y tejidos
blandos. En los últimos años, los cambios en la
taxonomía y la descripción de nuevas bacterias
anaerobias han sido muy importantes. A continuación se presenta un resumen de una actualización
de los géneros clínicamente más importantes en
humanos:
� Bacilos Gram negativos: Bacteroides, Parabacteroides, Prevotella, Porphyromonas,
Fusobacterium, Bilophila, Tannerella, Sutterella, Alistipes, Dialister (5-11,23).
� Cocos Gram positivos: Anaerococcus, Peptoniphilus, Parvimonas y Peptostreptococcus (12-14).
� Bacilos Gram positivos esporulados: Clostridium (15).
� Bacilos Gram positivos no esporulados:
Actinomyces, Propionibacterium, Eubact e r i um , B i f i d o b a c t e r i um, Eggerthella,
Collinsella, Mobiluncus, Actinobaculum,
Olsenella, Varibaculum, Mogibacterium,
Dorea (1W
-24).
� Cocos Gram negativos como el caso de Veilonella y Megasphera (3,24,25).
CARATERÍSTICAS BIOQUÍMICAS Y TAXONÓMICAS DEL GÉNERO Bacteroides
El género Bacteroides representa uno de los
más importantes entre las bacterias anaerobias
desde el punto de vista clínico. Los organismos
pertenecientes a este género han despertado gran
interés, debido a que son los más frecuentemente
aislados de infecciones por anaerobios en el ser
humano, relacionándose con gran cantidad de
cuadros clínicos en diferentes sitios anatómicos.
Además, han desarrollado gran cantidad de factores
de virulencia y son los que muestran mayores tasasde resistencia contra los antimicrobianos (4,2
W
).
La primera especie perteneciente al género
Bacteroides sp. fue descrita en 1898 como Bacillus
fragilis, para luego ser reclasificada en 1919 como
Bacteroides fragilis. Posteriormente, por muchos
Quesada-Gómezaños, el género Bacteroides sp. representó un
grupo heterogéneo conformado por bacilos Gram
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negativos, anaerobios obligados, pleomórficos,
asociados al hospedero y que no podían ser asignados a ningún otro género (27). Con el advenimiento de nuevastécnicas de análisis filogenético,
fue posible redefinir este grupo bacteriano y se
dividió en tres géneros: Bacteroides, Prevotella y
Porphyromonas (28,29).
En las últimas décadas, la taxonomía del
género ha sido sometida a diversas modificaciones. Actualmente, las bacterias pertenecientes al
género Bacteroides se definen como bacilos anaerobios, Gram negativos, resistentes a la bilis, con
un contenido de guanina-citosina entre 40 y 48%,
sacarolíticos, cuyos productos metabólicos finales
son el succinato y el acetato, principalmente. En
este momento, se incluyen más de veinte especies
en el género (30). Tradicionalmente y para efectos
de estudio, se han agrupado diez de estas especies
dentro del grupo Bacteroides fragilis, esto porque
presentan características bioquímicas, morfoló-
gicas e implicaciones clínicas similares; estas
especies son: B. fragilis, B. caccae, B. distasonis,
B. eggerthii, B. ovatus, B. merdae, B. stercoris,
B. thetaiotaomicron, B. uniformis y B. vulgatus
(29). Sin embargo, en el año 200X
se propuso
que las especies B. distasonis y B. merdae fueran
reclasificadas en un nuevo género, Parabacteroides (30,31); no obstante, en el presente trabajo
dichas especies se analizan junto con las demás
pertenecientes al género Bacteroides y al grupo
B. fragilis, debido a que el análisis del patrón de
resistencia contra los antibióticos se ha realizado
durante muchos años como un único género, lo que
facilita su comparación. Además, su gran similitud en cuanto a comportamiento ante los agentes
antimicrobianos permite un manejo conjunto,
pues para efectos prácticos, las implicaciones terapéuticas en las infecciones por estas especies son
generalmente las mismas que para el resto de las
especies del género. En adelante, al mencionar al
género Bacteroides se incluye, por sus características semejantes, al género Parabacteroides sp.
Bacteroides COMO FLORA NORMAL
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El mayor número de bacterias que habitan el
cuerpo humano, como flora normal, se encuentra
en el colon; aquí se pueden hallar aproximadamente 10
11
bacterias/mL, donde los anaerobios superan
a los aerobios en una proporción de 1000:1 y, entre
aquéllos, las bacterias pertenecientes al género
Bacteroides sp. son las que dominan (2,4). Es en
este sitio anatómico donde su papel como flora
normal adquiere mayor importancia (30).
Varias especies del género, particularmente
B. thetaiotaomicron, poseen una gran cantidad de
enzimas que les permiten degradar una amplia
variedad de polisacáridos (32). En este proceso
se generan y liberan carbohidratos simplificados,
vitaminas y aminoácidos que pueden ser utilizados
por otros microorganismos; de esta manera, el
metabolismo de las especies de Bacteroides sirve
como fuente de nutrientes para otras bacterias
intestinales, lo que contribuye al establecimiento
de la flora normal en este sitio anatómico (30,33).
Aunado a esto, se ha demostrado que la fermentación de carbohidratos, llevada a cabo por especies
de Bacteroides sp., produce un conjunto de ácidos
grasos volátiles que son reabsorbidos a nivel del
intestino grueso y constituyen una proporción importante de los requerimientos energéticos diarios
del hospedero (34).
Diferentes estudios han demostrado
que existen cepas intestinales de Bacteroides
capaces de modular la función de los enterocitos,controlando, por ejemplo, la expresión de diversos
genes asociados con la absorción de nutrientes,
fortalecimiento de la mucosa intestinal, producción
de factores angiogénicos y de defensinas con
actividad antibiótica contra un amplio rango
de bacterias y otros microorganismos (35-37).
Ad emá s , e l g é n e r o B a c t e ro i d e s s p . cumple
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diversas funciones en relación con la estimulación
del sistema inmune. Por ejemplo, los polisacáridos
zwitteriónicos de la cápsula de B. fragilis son
importantes en la activación de los linfocitos T
CD4+ y en el desarrollo de la respuesta inmune T
dependiente (30).
91
Infecciones por bacterias anaerobias
Vol. 21, No. 2, mayo-agosto de 2010Revista Biomédica
Bacteroides COMO PATÓGENO
Los aspectos descritos anteriormente
demuestran la importancia que tienen como
flora normal las bacterias pertenecientes al
g é n e r o B a c t e ro i d e s s p . Sin embargo, estos
microorganismos pueden encontrarse como
agentes etiológicos en múltiples infecciones
importantes por su morbilidad y mortalidad (4). La
transformación de un microorganismo comensal
en uno patógeno puede deberse a la adquisición
de genes que codifican para factores de virulencia.
Los principales factores de virulencia presentes
en anaerobios incluyen: habilidad de adhesión e
invasión de tejidos, producción de toxinas, síntesis
de enzimas histolíticas, producción de superóxido
dismutasa y catalasa, factores procoagulantes y los
constituyentes de la superficie bacteriana como los
polisacáridos capsulares y lipopolisacáridos. La
mayoría de estos factores pueden encontrarse en
diferentes especies del género, siendo B. fragilisla especie en que se han descrito más factores de
virulencia, lo que correlaciona con el hecho de que,
a pesar de que no sea la especie más prevalente
como flora normal, es la especie del género que
más frecuentemente se aísla de infecciones en el
ser humano (2,4,38).
FA C TO R E S D E V I R U L E N C I A E N
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Bacteroides
La adhesión de las bacterias a las células epiteliales es el primer paso para la colonización o la
infección. Se ha observado que la unión de B. fragilis y B. ovatus a las células intestinales está mediada
por estructuras tipo pili (39). Además, se ha descrito
la presencia de fimbrias peritricas y adhesinas tipo
lectina en algunas cepas de B. fragilis (30,40). En
cuanto a la evasión del sistema inmune, se ha demostrado en B. fragilis la producción de ácidos grasos
de cadena corta que pueden inhibir la actividad
bactericida de los neutrófilos, así como la capacidad de esta bacteria de interactuar con macrófagos
peritoneales induciendo actividad procoagulante y
deposición de fibrina, lo que dificulta la eliminación
de los microorganismos infectantes (4).
Los polisacáridos capsulares de B. fragilis
se consideran el factor de virulencia más importante de este microorganismo. Estos componentes
presentan características zwitteriónicas y están
directamente relacionados con la formación de
abscesos intraabdominales (41,42). Bacteroides
tiene la capacidad de producir una amplia variedad
de enzimas; entre éstas, se pueden citar la hialuronidasa y la condroitin sulfatasa, importantes para
la degradación de la matriz extracelular del hospedero; otras como neuroaminidasa, colagenasa,
fibrinolisina y heparinasa (39). También, cabe citar
las hemolisinas, relacionadas con la capacidad de
ciertas bacterias patógenas de utilizar el grupo
heme como fuente de hierro, a partir de glóbulos
rojos que han sido destruidos (43).
Las cepas enterotoxigénicas de B. fragilis
producen una metaloproteinasa termosensible
dependiente de zinc, también conocida como
fragilisina, que se ha asociado con enfermedaddiarreica en animales, niños pequeños y adultos;
además, se cree que puede tener importancia en
infecciones extraintestinales (30,44,45).
PRINCIPALES INFECCIONES ASOCIADAS
CON Bacteroides
El género Bacteroides sp. constituye el
grupo de patógenos anaerobios más importante
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en infecciones humanas; estas bacterias, al igual
que la gran mayoría de anaerobios, se asocian
frecuentemente con infecciones polimicrobianas,
principalmente intraabdominales (4Y
). Las
infecciones que involucran especies de Bacteroides
sp. presentan tasas de morbilidad y mortalidad
bastante significativas (2Y
).
La s di s t int a s e spe c i e s de Bacteroides,
especialmente B. fragilis, son las más frecuentemente
aisladas de infecciones intraabdominales,
incluyendo abscesos intraperitoneales y viscerales y
peritonitis causados por la alteración de la integridad
de la mucosa intestinal, ya sea por cirugías,
ruptura de un divertículo, apendicitis o cáncer de
colon. Además de B. fragilis, otras especies del
género frecuentemente aisladas de infecciones
92
Revista Biomédica
Quesada-Gómez93
intraabdominales son: B. thetaiotaomicron, B.
distasonis y B. vulgatus (39,4Y
).
En cuanto a las infecciones en tracto genital femenino, las especies de Bacteroides sp. se
encuentran ocasionalmente en cultivos vaginales;
la especie B. fragilis se ha aislado de abscesos
en la glándula de Bartolino y en las trompas de
Falopio e, incluso, se ha reportado como el único
aislamiento de la placenta de un feto en un caso de
aborto espontáneo a mitad de gestación (30,47).
Se han encontrado especies del géneroBacteroides infectando heridas, tejido subcutáneo
y abscesos del área rectal (úlceras de decúbito y
abscesos perisacrales) o que se originan de la flora
intestinal (48). Además, son las especies de anaerobios que se aíslan con mayor frecuencia en casos de
osteomielitis de huesos largos, después de trauma
o fractura o relacionada con enfermedad vascular
periférica, úlceras de decúbito, osteomielitis de los
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huesos craneales y faciales y osteomielitis pélvica
después de cirugía (1,3,4,2 ̀
,29,30,45,4̀
).
Los casos de bacteriemias causadas por
bacterias anaerobias son poco frecuentes; cuando
ocurren, en la mayoría de las veces, el agente
etiológico pertenece al género Bacteroides. Las
fuentes más importantes de bacteriemias asociadas
con estos microorganismos son las cirugías y las
enfermedades intestinales (2 ̀
,47). Asimismo, en
las pericarditis, cuando se involucran anaerobios,
las especies de Bacteroides son predominantes,
probablemente por diseminación vía sanguínea a
partir de lesiones del tracto gastrointestinal (30).
Los cuadros de meningitis, raramente, se
asocian con bacterias anaerobias; cuando es así, B.
fragilis es la especie que se ha aislado con más frecuencia. En contraste, es usual encontrar especies
de Bacteroides y otros bacilos anaerobios Gram
negativos a partir de abscesos cerebrales (39).
Se ha demostrado que las cepas de B. fragilis
enterotoxigénicas son capaces de producir casos
de diarrea acuosa autolimitada, principalmente
en niños (49), y se han relacionado con casos de
diarrea asociada a antibióticos (50). Además, estas
cepas así como otras especies del género se han
relacionado con el desarrollo de enfermedades
inflamatorias del intestino (51,52).
En los recién nacidos, la exposición a la flora
normal de la vagina puede contribuir al desarrollo
de infecciones por anaerobios; en esta población,son importantes los casos de celulitis, neumonía
por aspiración y bacteriemia relacionadas con
diferentes especies de Bacteroides. En infecciones
pediátricas, los aislamientos de Bacteroides se
asocian a sepsis intraabdominales, infecciones
en huesos y articulaciones y bacteriemias,
principalmente (48).
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MANEJO CLÍNICO DE LAS INFECCIONES
POR BACTERIAS ANAEROBIAS
El manejo de las infecciones por anaerobios
es complicado; esto debido al crecimiento lento
de dichos microorganismos, lo que retrasa su
identificación en el laboratorio, así como a la
naturaleza polimicrobiana de la mayoría de
estas infecciones y al aumento en la resistencia
de las bacterias anaerobias contra los agentes
antimicrobianos. La recuperación del paciente en
una infección causada por estas bacterias depende
de una acción rápida y adecuada, que incluye
aspectos como la neutralización de toxinas, la
prevención de la proliferación bacteriana en el sitio
de infección y el impedimento de su diseminación
sistémica. Lo anterior se logra por medio de
acciones como el drenaje y debridación de tejidos,
eliminación de obstrucciones, mejoramiento de
la circulación en el área afectada, mejoramiento
de la oxigenación del tejido y la utilización de
antimicrobianos apropiados (2-4).
Para la elección del o los agentes antimicrobianos adecuados en una infección por anaerobios,
se deben tomar en cuenta varios aspectos: las
sustancias seleccionadas deben presentar buena
actividad contra todos los microorganismos involucrados en la infección; además, se debe procurar
que el antimicrobiano escogido induzca poca o
ninguna resistencia, que alcance la concentración
adecuada en el sitio de infección, que presente
niveles mínimos de toxicidad y que tenga la maInfecciones por bacterias anaerobiasVol. 21, No. 2, mayo-agosto de 2010Revista Biomédica
94
yor estabilidad y longevidad posibles. Cuando se
conoce el patógeno involucrado, la elección de
los agentes antimicrobianos es más sencilla; sin
embargo, en el caso de las bacterias anaerobias,
por su lento crecimiento, se debe esperar mucho
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tiempo para contar con una identificación definitiva. Por esta razón, muchos pacientes son tratados
empíricamente con base en los agentes etiológicos
más frecuentemente involucrados en el proceso
infeccioso para ser tratado y, si se cuenta con los
datos, según los patrones de resistencia estudiados en el centro médico en el que el paciente es
atendido.
Afortunadamente, las especies de anaerobios
asociadas con infecciones en humanos, así como sus
patrones de resistencia, tienden a ser predecibles;
no obstante, es necesario tomar en cuenta que
la resistencia de las bacterias anaerobias contra
estas sustancias ha venido en aumento durante las
últimas décadas. Se han observado altas tasas de
resistencia contra antibióticos como penicilina G
y ciprofloxacina (53); además, en varios estudios
se ha demostrado la disminución de la actividad
de múltiples agentes utilizados usualmente en
estas infecciones, tal es el caso de la clindamicina,
cefoxitina y cefotetán (54); asimismo, se han
encontrado cepas resistentes o con sensibilidad
disminuida ante los antimicrobianos que presentan
una mayor actividad contra microorganismos
anaerobios, como el metronidazol y el imipenem,
por citar algunos ejemplos (2a
,55). Aunado a lo
anterior, las bacterias anaerobias poseen resistencia
intrínseca contra algunos agentes antimicrobianos;
tal es el caso de los aminoglicósidos, ya que estas
drogas necesitan, para su ingreso a la célula, un
sistema de transporte de electrones dependiente deoxígeno o nitrato que no existe en los anaerobios
(4). Otros antibióticos que presentan poca actividad
contra anaerobios son los monobactámicos
y las primeras quinolonas (29). Los aspectos
mencionados anteriormente dificultan la elección
apropiada de agentes antimicrobianos para ser
utilizados como terapia empírica en infecciones
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por anaerobios.
CONCLUSIONES
El conocimiento de los agentes etiológicos
anaerobios involucrados en procesos infecciosos
contribuye al éxito terapéutico en estas patologías,
pues se ha demostrado que la sensibilidad a los
antimicrobianos varía según los diferentes grupos
de bacterias anaerobias, siendo las especies del
género Bacteroides las que presentan una mayor
resistencia. Por ello, el cultivo y el estudio rutinario de bacterias anaerobias en muestras clínicas
y la actualización profesional en el campo de la
bacteriología anaerobia clínica son indispensables
para un correcto y exitoso manejo clínico de los
pacientes, no sólo en los hospitales costarricenses, sino también en otros hospitales de la región
latinoamericana.
Con esta revisión, se pretende brindar
fundamentos teóricos para que los profesionales e investigadores en salud de América Latina
consideren a las bacterias del género Bacteroides
en sus diagnósticos presuntivos; asimismo, incentivar estudios más profundos y exhaustivos
sobre la prevalencia de estas infecciones y sobre
la resistencia contra los antibióticos en cada país
de nuestra región.
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Bacterias que comen carne es causada por una familia de bacterias. El más destacado Staphylococcus aureus es, Vibrio
vulnificus, Clostridium perfringens y Bacteroides fragilis. Es una de las formas más dolorosas y mortales de la infección
bacteriana conocida por la humanidad
Cada año, más y más personas mueren por esta infección bacteriana, que rápidamente se le mata por septicemia o
celulitis. Esto ocurre tan rápido, pero es curable si se trata pronto en el hospital a través de los antibióticos agresivos.
Por lo general es algo que se adquiere en el agua como el océano, o en pantanos o piscinas de natación de edad.