W komórce roślinnej nie występują:LizosomyCentrosomy z centriolami (tylko w komórkach roślin kwiatowych – przyp. red. nauk.).Wici (obecne jednak w niektórych roślinnych komórkach plemnikowych)

Wić (flagellum): narząd ruchu obecny w niektórych

komórkach zwierzęcych; jest zbudowana z wiązki

mikrotubul osłoniętej rozszerzeniem błony

komórkowej

ER szorstkie ER gładkie

RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE (ER): sieć błonowych pęcherzyków i kanałów biorących udział w procesach metabolicznych; składa się z regionów szorstkich (usianych rybosomami) oraz gładkich

Chromatyna: materia zawierająca DNA i białka; w dzielącej się komórce widoczna pod postacią osobnych chromosomów

Jąderko: struktura biorąca udział m.in. w produkcji rybosomów; każde jądro zawiera jedno lub więcej jąderek

Otoczka jądrowa: podwójna błona otaczająca jądro; „perforowana” przez kompleksy porowe; pozostaje w ciągłości z ER

JĄDRO KOMÓRKOWE

Błona komórkowa: błona otaczająca komórkę

Aparat Golgiego: organella aktywna w syntezie, modyfikowaniu, sortowaniu i wydzielaniu różnych produktów komórki

Mitochondrium: organella, w której zachodzi oddychanie komórkowe oraz powstaje większość puli ATP

Lizosom: organella trawiąca, w której są hydrolizowane makrocząsteczki

Centrosom: bierze udział w podziałach

komórkowych; region formowania mikrotubul; składa się z pary centrioli (o nieznanych funkcjach)

Peroksysom: organella o różnych wyspecjalizowanych funkcjach metabolicznych; jako produkt uboczny powstaje tu nadtlenek wodoru, ulegający następnie przekształceniu w wodę

Mikrokosmki: wypustki błony

komórkowej zwiększające pole

powierzchni komórki

CYTOSZKIELET: utrzymuje kształt komórki; uczestniczy w ruchu komórki; składa się z białek. W skład cytoszkieletu wchodzą:

Rybosomy: kompleksy (widoczne jako małe brązowe kropki) biorące udział w syntezie białek; bywają wolne (w cytozolu), jak i przyłączone do ER szorstkiego lub zewnętrznej błony otoczki jądrowej

Mikrofilamenty

Filamenty pośrednie

Mikrotubule

100 C Z Ę Ś Ć D R U G A Komórka

Komórka zwierzęca

. Rycina 6.9

Badanie Komórka zwierzęca i�roślinna

Przedstawiony tu ogólny rysunek komórki zwierzęcej zawiera naj-

częściej występujące składniki komórek zwierzęcych (w  rzeczywi-

stości żadna komórka tak nie wygląda). Jak pokazano na przekroju,

komórka składa się z różnorodnych składników, wśród których mo-

żemy wyróżnić otoczone błonami organelle („małe narządy”). Naj-

bardziej wyróżniającą się organellą komórki zwierząt jest zazwyczaj

jądro komórkowe. Większa część aktywności metabolicznej odbywa

się w  cytoplazmie, obejmującej obszar pomiędzy jądrem a  błoną

komórkową. W  półpłynnym medium cytoplazmy – cytozolu –

znajdują się liczne organelle oraz inne struktury komórkowe. Całą

cytoplazmę przenika też na wskroś labirynt błon zwany retikulum

endoplazmatycznym (ER).

M06_0092-0124.indd 100 2012-09-05 10:39:58

Retikulum endoplazmatyczne szorstkie

Retikulum endoplazmatyczne gładkie

Otoczka jądrowa

Jąderko

Chromatyna

JĄDRO KOMÓRKOWE:

Błona komórkowa

Aparat Golgiego (diktiosom)

Mitochondrium

Chloroplast: organella odpowiedzialna za fotosyntezę; przekształca energię światła słonecznego w energię chemiczną zmagazynowaną w cząsteczkach cukrów

Peroksysom

Plazmodesma: kanał biegnący w poprzek ścian komórkowych, łączący cytoplazmy sąsiadujących ze sobą komórek

Mikrofilamenty

Filamenty pośrednie

Mikrotubule

CYTOSZKIELET

Rybosomy (małe brązowe kropki)

Ściana komórkowa: zewnętrzna warstwa utrzymująca kształt komórki i chroniąca ją przed uszkodzeniami mechanicznymi; jest zbudowana

z celulozy, innych polisacharydów oraz białek

Ściana komórkowa sąsiedniej komórki

Wakuola centralna: bardzo dobrze widoczna organella w starszych komórkach roślinnych; jej funkcje obejmują magazynowanie, rozkład zbędnych produktów metabolicznych, hydrolizę makrocząsteczek; wzrost objętości wakuoli jest głównym mechanizmem wzrostu roślin

Czytając dalszą część rozdziału, wiele razy natkniesz się na miniaturowe schematy komórek z ryc. 6.9, które służą jako schematy orientacyjne. W każdym wypadku omawiana organella będzie zabarwiona na kolor zgodny z kolorystyką ryc. 6.9. Podczas bardziej szczegółowego omawiania konkretnych organelli schematy orientacyjne pomogą ci zlokalizować daną strukturę na planie całej komórki.

W komórce zwierzęcej nie występują:Chloroplasty (ani inne typy plastydów – przyp. red. nauk.).Wakuola centralna Ściana komórkowaPlazmodesmy

R O Z D Z I A Ł S Z Ó S T Y W głąb komórki 101

Komórka roślinna

Przedstawiony tu ogólny rysunek komórki roślinnej ukazuje po-

dobieństwa i różnice istniejące pomiędzy komórką zwierzęcą a ro-

ślinną. Oprócz większości cech charakterystycznych dla komórki

zwierzęcej komórka roślinna zawiera organelle zwane plastydami.

Najlepiej poznanym typem plastydu jest chloroplast, w  którym

m.in. zachodzi fotosynteza. Wiele komórek roślinnych ma bardzo

dużą wakuolę centralną, inne z  kolei mogą mieć jedną lub więcej

mniejszych wakuol. Poza wieloma innymi zadaniami wakuole odpo-

wiadają także za funkcje, które w komórkach zwierzęcych pełnione

są przez lizozymy. Po zewnętrznej stronie błony komórkowej ko-

mórki roślinne otacza ściana komórkowa, perforowana przez kanały

zwane plazmodesmami.

M06_0092-0124.indd 101 2012-09-05 10:40:19

Centrosomy (z parami centrioli)

Pierwotne wrzeciono kariokinetyczne

Fragmenty otoczki jądrowej

Centromer Mikrotubule niekinetochorowe

Mikrotubule kinetochorowe

KinetochorJąderko Otoczka jądrowa

Błona komórkowa

Chromosomy składające się z dwóch chromatyd siostrzanych

AstrosferaChromatyna (zduplikowana)

232 C Z Ę Ś Ć D R U G A Komórka

Profaza � Włókna chromatyny zwijają się ciaśniej,

kondensując się wodrębne chromosomy widoczne pod mikroskopem świetlnym.

� Jąderka zanikają.

� Każdy zduplikowany chromosom składa się zdwóch identycznych chromatyd siostrzanych połączonych ze sobą za pomocą kohezyny wcentromerach ina całej długości ramion (kohezja chromatyd siostrzanych).

� Zaczyna się formować wrzeciono kariokinetyczne (nazwane tak ze względu na kształt). Jest ono złożone zcentrosomów oraz wychodzących znich mikrotubul. Promieniste układy krótszych mikrotubul wychodzących zcentrosomów noszą nazwę astrosfer (gwiazd podziałowych).

� Centrosomy oddalają się od siebie; jest to spowodowane wydłużaniem się znajdujących się pomiędzy nimi mikrotubul.

. Rycina 12.6

Badanie Podział mitotyczny komórki zwierzęcej

Prometafaza � Otoczka jądrowa ulega fragmentacji.

� Wychodzące zkażdego centrosomu mikrotubule mogą teraz dostać się wobszar jądra komórkowego.

� Chromosomy stają się coraz bardziej skondensowane.

� Każda zdwóch chromatyd każdego chromosomu posiada teraz kinetochor, wyspecjalizowaną strukturę białkową umiejscowioną na centromerze.

� Niektóre mikrotubule wiążą się zkinetochorami, stając się „mikrotubulami kinetochorowymi”. Chromosomy wykonują bezładne ruchy, wędrując tam izpowrotem.

� Mikrotubule niekinetochorowe oddziałują ztymi, które znajdują się po drugiej stronie wrzeciona.

? Ile cząsteczek DNA znajduje się na rysunku przedstawiającym prometafazę?

Ile cząsteczek przypada na jeden chromosom? Ile podwójnych helis przypada na jeden chromosom? A�ile na jedną chromatydę?

Faza G2 interfazy � Otoczka jądrowa otacza jądro

komórkowe.

� Jądro komórkowe zawiera co najmniej jedno jąderko.

� Wwyniku replikacji pojedynczego centrosomu powstają dwa centrosomy.

� Wkomórkach zwierzęcych każdy centrosom ma dwie centriole.

� Zduplikowane podczas fazy S chromosomy nie są widoczne, ponieważ nie uległy jeszcze kondensacji.

Mikrofotografie z�mikroskopu świetlnego przedstawiają dzielące się komórki płuca traszki. Każda komórka somatyczna traszki zawiera 22 chro-mosomy (chromosomy są wybarwione na niebiesko, mikrotubule na zielono, a�filamenty pośrednie na czerwono). Dla uproszczenia rysunki przedstawiają jedynie 6 chromosomów.

Profaza PrometafazaFaza G2 interfazy

M12_0228-0245.indd 232 2012-09-05 10:40:59

Chromosomy potomne

Płytka metafazowa

Wrzeciono

Formujące się jąderko

Formująca się otoczka jądrowa

Bruzda podziałowa

Centrosomy na jednym z biegunów wrzeciona

R O Z D Z I A Ł D W U N A S T Y Cykl komórkowy 233

Metafaza Anafaza Telofaza i�cytokineza

Metafaza � Metafaza jest najdłuższą fazą mitozy,

często trwającą około 20 minut.

� Centrosomy znajdują się teraz na przeciwległych biegunach komórki.

� Chromosomy zbierają się wpłytce metafazowej, stanowiącej rzekomą płaszczyznę znajdującą się wpołowie odległości pomiędzy dwoma biegunami wrzeciona. Centromery chromosomów leżą wpłaszczyźnie płytki metafazowej.

� Kinetochory chromatyd siostrzanych każdego zchromosomów są przyłączone do mikrotubul kinetochorowych wychodzących zprzeciwległych biegunów.

Anafaza � Anafaza jest najkrótszą fazą mitozy,

często trwającą jedynie kilka minut.

� Anafaza zaczyna się, gdy strawione zostają białka kohezyny. Pozwala to na natychmiastowe rozdzielenie dwóch chromatyd siostrzanych każdej pary. Każda chromatyda staje się więc pełnoprawnym chromosomem.

� Wwyniku skracania mikrotubul kinetochorowych rozdzielone chromosomy potomne wędrują do przeciwległych końców komórki. Ponieważ mikrotubule wiążą się zchromosomem wrejonie jego centromeru (do kinetochorów), pierwsze zaczynają się poruszać właśnie centromery (zszybkością około 1 μm/min).

� Wraz zwydłużaniem mikrotubul niekinetochorowych wydłuża się cała komórka.

� Gdy kończy się anafaza, oba końce komórki są wyposażone wrównorzędne – ikompletne – zestawy chromosomów.

Telofaza � Wkomórce formują się dwa jądra

potomne.

� Otoczka jądrowa rekonstruuje się zfragmentów otoczki jądrowej komórki rodzicielskiej iinnych fragmentów systemu błon wewnętrznych.

� Jąderka zostają odtworzone.

� Chromosomy stają się mniej skondensowane.

� Mitoza, podział jądra komórkowego na dwa genetycznie identyczne jądra potomne, jest zakończona.

Cytokineza � Podział cytoplazmy jest zwykle bardzo

zaawansowany podczas późnej telofazy, adwie komórki potomne powstają krótko po zakończeniu mitozy.

� Wkomórkach zwierzęcych podczas cytokinezy dochodzi do utworzenia bruzdy podziałowej, która dzieli komórkę na dwie połowy.

M12_0228-0245.indd 233 2012-09-05 10:41:11

652 C Z Ę Ś Ć P I ĄTA Historia ewolucyjna różnorodności biologicznej

Rozdział 31 Przegląd Z A G A D N I E N I E 31.4

Grzyby różnicowały się, tworząc różnorodne linie ewolucyjne (s. 641–648)

Gromada Wyróżniające cechy morfologiigrzybów i�cykli rozwojowych

Chytridiomycota Zarodniki opatrzone (grzyby skoczkowe) wicią

Zygomycota Wytrzymałe (grzyby zygosporangium jako sprzężniowe) stadium płciowe

Glomeromycota Tworzą mikoryzę(grzyby arbuskularnąkłębniaczkowe) z roślinami

Ascomycota Zarodniki płciowe (askospory)(grzyby powstają endogenicznie workowe) w workach; grzyby workowe tworzą również ogromną liczbę zarodników bezpłciowych (konidia).

Basidiomycota Rozbudowany owocnik(grzyby podstawczakowypodstawkowe) (bazydiokarp) zawiera wiele podstawek produkujących zarodniki płciowe (bazydiospory).

Z A G A D N I E N I E 31.5 Grzyby odgrywają główną rolę w�obiegu substancji pokarmowych, oddziaływaniach ekologicznych oraz służą człowiekowi (s. 648–652) c Grzyby jako saprotrofy. Grzyby są odpowiedzialne za główny

obieg pierwiastków chemicznych pomiędzy światem biotycznym i abiotycznym.

c Grzyby jako organizmy mutualistyczne. Niektóre endofity pomagają chronić rośliny przed roślinożercami i patogenami, nato-miast inne grzyby pomagają niektórym zwierzętom w trawieniu tka-

PODSUMOWANIE ZAGADNIEŃ KLUCZOWYCH

Z A G A D N I E N I E 31.1 Grzyby są organizmami heterotroficznymi odżywiającymi się przez absorpcję (s. 636–638) c Odżywianie i�ekologia. Wszystkie grzyby są organizmami he-

terotroficznymi (łącznie z saprotrofami i symbiontami), które zdo-bywają substancje pokarmowe drogą absorpcji. Wydzielają enzymy rozkładające złożone cząsteczki na mniejsze, które mogą zostać wchłonięte.

c Budowa ciała. Większość grzybów ma budowę strzępkową, nie-wiele gatunków rośnie wyłącznie jako jednokomórkowe drożdże. W formie wielokomórkowej grzyby składają się z grzybni, sieci rozga-łęzionych strzępek przystosowanych do absorpcji. Grzyby mikory-zowe mają wyspecjalizowane strzępki, które umożliwiają tworzenie z roślinami stosunków obustronnie korzystnych.

Z A G A D N I E N I E 31.2 Grzyby tworzą zarodniki podczas płciowych i�bezpłciowych cykli rozwojowych (s. 638–640) c Rozmnażanie płciowe. Cykl płciowy obejmuje zlanie cytopla-

zmy (plazmogamia) i zlanie jąder (kariogamia) z pośrednim stadium heterokariotycznym, w którym komórki mają haploidalne jądra od dwóch rodziców. Faza diploidalna będąca wynikiem kariogamii jest krótkotrwała i podlega mejozie, tworząc haploidalne zarodniki.

c Rozmnażanie bezpłciowe. Wiele grzybów, zarówno strzęp-kowych, jak i drożdży, rozmnaża się bezpłciowo. Obecnie dane w postaci sekwencji DNA umożliwiają mikologom klasyfikowanie grzybów, nawet jeśli nieznane jest stadium płciowe.

Z A G A D N I E N I E 31.3 Przodkiem grzybów był wodny, jednokomórkowy, zaopatrzony w�wić przedstawiciel pierwotniaków (s. 640–641) c Pochodzenie grzybów. Dowody molekularne wspierają hipo-

tezę, według której grzyby i zwierzęta pochodzą od wspólnego jednokomórkowego przodka zaopatrzonego w wić.

c Czy mikrosporydia są blisko spokrewnione z�grzybami? Jednokomórkowe pasożyty zwane mikrosporydiami mogą być pier-wotniakami blisko spokrewnionymi z grzybami albo mogą stanowić wczesną linię ewolucyjną grzybów.

c Wyjście na ląd. Grzyby znajdowały się wśród najwcześniej-szych organizmów, które opanowały lądy, prawdopodobnie jako symbionty wczesnych roślin lądowych.

grzybów dokonujących tzw. białej zgnilizny. Mają nadzieję na roz-

szyfrowanie szlaków metabolicznych, poprzez które biała zgnili-

zna rozkłada drewno, aby wykorzystać je do produkcji masy celu-

lozowej.

W pozostałych rozdziałach tej części zajmiemy się blisko spo-

krewnionym królestwem zwierząt, do którego, jako ludzie, nale-

żymy.

P Y T A N I A K O N T R O L N E 31.5 1. Jakie korzyści czerpią glony porostowe ze współżycia z grzybami?

2. Jakie cechy charakterystyczne grzybów patogenicznych wpły-

wają na ich efektywne przenoszenie?

3. A CO JEŚLI? Jak różniłoby się życie na Ziemi od tego, które

znamy obecnie, gdyby nie rozwinęły się mutualistyczne stosunki

pomiędzy grzybami i innymi organizmami?

Sugerowane odpowiedzi znajdziesz w�Dodatku A.

M31_0636-0653.indd 652 2012-09-05 10:34:49

R O Z D Z I A Ł T R Z Y D Z I E S T Y P I E R W S Z Y Grzyby właściwe 653

nek roślinnych. Porosty są wysoko zintegrowanym związkiem symbiotycznym grzybów i glonów lub sinic.

c Grzyby jako patogeny. Około 30% znanych gatunków grzy-bów jest pasożytami, głównie roślin. Niektóre grzyby wywołują również choroby u człowieka.

c Praktyczne wykorzystanie grzybów. Wiele grzybów ludzie spożywają, a inne wykorzystują do produkcji serów, napojów alko-holowych lub wypieku chleba. Antybiotyki wytwarzane przez grzyby leczą infekcje bakteryjne. Badania genetyczne na grzybach prowadzą do ich zastosowania w biotechnologii.

SPRAWDŹ SWOJĄ WIEDZĘ

TEST

1. Która z cech charakterystycznych łączy w s z y s t k i e grzyby?

a. symbiotyczne

b. heterotroficzne

c. opatrzone wicią

d. patogeniczne

e. saprotroficzne.

2. Która cecha widoczna u  grzybów skoczkowych potwierdza

hipotezę, że stanowią najwcześniejszą gałąź ewolucji grzy-

bów?

a. brak chityny w ścianie komórkowej

b. strzępki cenocytyczne

c. zarodniki opatrzone wicią

d. tworzenie odpornych zygosporangiów

e. pasożytniczy tryb życia.

3. Która z komórek lub struktur związana jest z  b e z p ł c i o w y m

rozmnażaniem grzybów?

a. zarodniki workowe

b. zarodniki podstawkowe

c. zygosporangia

d. konidiofory

e. owocniki workowe.

4. Korzyści przystosowawcze związane z włókienkowatym cha-

rakterem grzybni wiążą się głównie z:

a. zdolnością tworzenia haustoriów i pasożytowaniem na

innych organizmach

b. unikaniem rozmnażania płciowego do momentu zmiany

środowiska

c. potencjalną zdolnością zasiedlania prawie wszystkich

siedlisk lądowych

d. rosnącym prawdopodobieństwem kontaktu między

różnymi typami kojarzeniowymi

e. dobrym przystosowaniem powierzchni do rozwoju

inwazyjnego i odżywiania absorpcyjnego.

5. Fotosyntezującym symbiontem porostu jest często:

a. mech

b. glon zielony

c. glon brunatny

d. grzyb workowiec

e. drobna roślina naczyniowa.

6. Które z wymienionych niżej organizmów uważane są za naj-

bliższych krewnych grzybów?

a. zwierzęta

b. rośliny naczyniowe

c. mchy

d. glony brunatne

e. śluzorośla.

Poprawne odpowiedzi znajdziesz w Dodatku A.

KONTEKST EWOLUCYJNY

7. Przyjmuje się, że symbioza grzyb–glon tworząca porost ewolu-

owała wiele razy niezależnie w różnych grupach grzybów. Nie-

mniej jednak porosty tworzą trzy wyraźnie określone formy

wzrostu plech (patrz ryc. 31.23). Jakie badania mógłbyś prze-

prowadzić, żeby sprawdzić następujące hipotezy:

Hipoteza 1: Porosty skorupiaste, liściowate i krzaczkowate re-

prezentują grupę monofiletyczną.

Hipoteza 2: Każda forma wzrostu porostów reprezentuje ewo-

lucję zbieżną (konwergencję) poprzez grzyby zróżnicowane

taksonomicznie.

DOCHODZENIE NAUKOWE

8. NARYSUJ TO Trawa Dichanthelium lanuginosum rośnie na

glebach geotermalnych i jest gospodarzem grzyba rodzaju Cur-vularia. Regina Redman z Montana State University wraz ze

współpracownikami przeprowadziła eksperymenty terenowe,

by sprawdzić wpływ Curvularia na tolerancję tej trawy na tem-

peraturę. Uprawiali rośliny, które nie zawierały (E–) i zawierały

(E+) endofit Curvularia, na glebach o  różnej temperaturze

i dokonywali pomiaru masy roślinnej oraz liczby nowych pę-

dów, które te rośliny wytworzyły. Narysuj wykres słupkowy

wyników określających zależność masy roślinnej od tempera-

tury i zinterpretuj go.

Temp. Obecność Masa Liczba nowychgleby Curvularia roślin (g) pędów

30°C E– 16,2 32 E+ 22,8 60

35°C E– 21,7 43 E+ 28,4 60

40°C E– 8,8 10 E+ 22,2 37

45°C E– 0 0 E+ 15,1 24

Źródło: R.S. Redman i in., Thermotolerance generated by plant/fungal sym-biosis, „Science”, 298, 2002, s. 1581.

NAUKA, TECHNOLOGIA I�SPOŁECZEŃSTWO

8. Jak czytałeś, grzyb workowiec wywołujący zgorzel kasztana,

który, jak się szacuje, zniszczył 4 miliardy drzew w Ameryce

Północnej, został przypadkowo sprowadzony z  Azji. Stosun-

kowo niedawno grzyb Discula destructiva, introdukowany na

wschodnie obszary Ameryki Północnej w latach osiemdziesią-

tych XX wieku, zniszczył w niektórych miejscach ponad 80%

drzew derenia (Cornus stricta). Dlaczego rośliny są szczególnie

wrażliwe na grzyby sprowadzone z innych regionów? Jaki ro-

dzaj działalności ludzkiej mógł się przyczynić do rozprzestrze-

niania się chorób roślin? Czy sądzisz, że należy się spodziewać,

iż w przyszłości dojdzie do introdukcji grzybowych patogenów

roślin? Dlaczego?

M31_0636-0653.indd 653 2012-09-05 10:35:00

724 C Z Ę Ś Ć P I ĄTA Historia ewolucyjna różnorodności biologicznej

Wiele dowodów kopalnych i  analiz molekularnych wskazuje, że stekowce oddzieliły się od

pozostałych ssaków około 180 milionów lat temu, a torbacze oddzieliły się od łożyskowców około

140 milionów lat temu. Systematyka molekularna pomaga w wyjaśnianiu związków ewolucyjnych

pomiędzy rzędami łożyskowców, chociaż ciągle nie wypracowano jednego, zgodnego drzewa

filogenetycznego. Przedstawione tutaj drzewo ilustruje jedną z aktualnych hipotez, zakładającą

połączenie rzędów łożyskowców w cztery główne klady.

. Rycina 34.35

Badanie Różnorodność ssaków

Stekow

ce (5 gatunków

)To

rbacze

(324 gatunki)Ło

żyskow

ce (5010 gatunków

)

CarnivoraCetartiodactylaPerissodactylaChiropteraEulipotyphlaPholidota (łuskowce)

RodentiaLagomorphaPrimatesDermoptera (latawce)Scandentia (wiewióreczniki)

ProboscideaSireniaTubulidentataHyracoidea Afrosoricida (złotokrety i tenrekowate) Macroscelidea (ryjkonosy)

Xenarthra

MarsupialiaPRZODEK SSAKÓW

Prawdopodobne drzewo filogenetyczne ssaków.Z prawej strony drzewa wymieniono wszystkie 20 rzędów ssaków, które współcześnie żyją. Rzędy zaznaczone wytłuszczoną czcionką zostały scharakteryzowane na następnej stronie.

Monotremata

Ten klad wyewoluował w Afryce, kiedy kontynent był odizolowany od innych mas lądowych. Zaliczane są do niego zarówno największe zwierzęta lądowe na Ziemi (słonie afrykańskie), jak i gatunki, których masa nie przekracza 10 gramów.

Wszyscy członkowie tego kladu, którzy przeszli radiację przystosowawczą w Ameryce Południowej, należą do rzędu Xenarthra. Jeden gatunek, pancernik długoogonowy, spotykany jest na południu Stanów Zjednoczonych.

Jest to największy klad łożyskowców. Zaliczane są do niego gryzonie, które, w liczbie około 1770 gatunków, dotychczas stanowią najliczniejszy rząd ssaków. Ludzie należą do rzędu Primates.

Do tego zróżnicowanego kladu należą ssaki lądowe i wodne, a także nietoperze – jedyne latające ssaki. Wzrasta liczba dowodów kopalnych, w tym pochodzące z eocenu skamieniałości wielorybów z nogami, wspierających umieszczenie wielorybów w tym samym rzędzie (Cetartiodactyla), do którego zaliczane są świnie, krowy i hipopotamy.

Powiązania filogenetyczne ssaków

M34_0698-0735.indd 724 2012-09-05 10:43:55

R O Z D Z I A Ł T R Z Y D Z I E S T Y C Z WA R T Y Kręgowce 725

Rzędy Cechy charak- Rzędy Cechy charak- i�przykładowe gatunki terystyczne i�przykładowe gatunki terystyczne

Marsupialia

Kangury,

oposy,

koala

Zarodek kończy rozwój

w torbie matki

Monotremata

Dziobaki,

kolczatki

Proboscidea Słonie

Tubulidentata

Mrówniki

Długa i muskularna

trąba; gruba i luźna

skóra; górne siekacze

wydłużone w ciosy

Zęby składają się z wielu

cienkich rurek

połączonych zębiną;

jedzą mrówki i termity

Sirenia

Manaty,

diugonie

Hyracoidea

Góralki

Zwierzęta wodne;

płetwowate kończyny

przednie, brak kończyn

tylnych; roślinożerne

Krótkie nogi; krótki,

krępy ogon; złożony,

wielokomorowy żołądek

Xenarthra

Leniwce,

mrówkojady,

pancerniki

Rodentia

Wiewiórki,

bobry, szczury,

jeżozwierze,

myszy

Zredukowane zęby lub

brak zębów; roślino-

żerne (leniwce) lub

drapieżne (mrówkojady

i pancerniki)

Dłutowate, stale rosnące

siekacze ścierane

w trakcie gryzienia;

roślinożerne

Lagomorpha

Króliki, zające,

szczekuszkowate

Primates

Lemury,

małpy,

szympansy,

goryle,

ludzie

Dłutowate siekacze;

tylne nogi dłuższe niż

przednie

i przystosowane do

biegania i skakania;

roślinożerne

Przeciwstawne kciuki;

oczy skierowane na

wprost; dobrze

rozwinięta kora

mózgowa; wszystkożerne

Carnivora

Psy, wilki,

niedźwiedzie,

koty, łasice,

wydry, foki, morsy

Perissodactyla

Konie,

zebry,

tapiry,

nosorożce

Ostre, szpiczaste kły

i trzonowce do

rozrywania pokarmu,

mięsożerne

Kopyta z nieparzystą

liczbą palców na każdej

stopie; roślinożerne

Cetartiodactyla

Parzystokopytne

Owce, świnie,

bydło, jelenie,

żyrafy

Cetaceans

Wieloryby,

delfiny,

morświny

Racice z parzystą liczbą

palców na każdej stopie,

roślinożerne

Zwierzęta wodne;

opływowe ciało,

płetwowate odnóża

przednie, brak odnóży

tylnych; gruba warstwa

izolacyjnej tkanki

tłuszczowej; mięsożerne

Chiroptera

Nietoperze

Eulipotyphla

„Owadożerne”:

niektóre krety,

niektóre ryjówki

Przystosowane do

aktywnego lotu; szerokie

fałdy skóry rozciągają się

od wydłużonych palców

do tułowia i nóg; mięso-

żerne lub roślinożerne

Dieta składa się głównie

z owadów i innych

małych bezkręgowców

Góralek przylądkowy (Procavia capensis)

Wiewiórka pospolita (Sciurus vulgaris)

Kolczatka

Słoń afrykański

Manat

Tamandua

Zając wielkouchy

Kojot

Muflon kanadyjski

Delfin skośnozęby(Lagenorhynchus obliquidens)

Koala

Mrównik

Marmozeta lwia (Leontopithecus rosalia)

Nosorożec indyjski(Rhinoceros unicornis)

Trachops cirrhosus

Gwiazdonos

Składają jaja; brak

sutków; młode ssą mleko

z sierści matki

M34_0698-0735.indd 725 2012-09-05 10:44:02M34_0698-0735.indd 725 2012-09-05 10:44:02

894 C Z Ę Ś Ć S I Ó D M A Zwierzęta – budowa i funkcje

Przekarmienie i�otyłość

Przekarmienie, spożywanie więcej kalorii niż organizm potrze-

buje do prawidłowego metabolizmu, powoduje otyłość, nadmierne

nagromadzenie się tłuszczu (Rycina 41.22). Otyłość zaś przy-

czynia się do wielu problemów zdrowotnych, w tym do najpospo-

litszego typu cukrzycy (typ 2), raka okrężnicy i piersi oraz chorób

układu krążenia powodujących atak serca i  udar. Szacuje się, że

w Stanach Zjednoczonych z powodu otyłości umiera rocznie 300

tys. osób.

Naukowcy odkryli kilka mechanizmów homeostatycznych,

które pomagają regulować masę ciała. Działając jako cykle sprzę-

żeń zwrotnych, mechanizmy te kontrolują przechowywanie i me-

tabolizm tłuszczu. Szereg hormonów reguluje długoterminowy

i tymczasowy apetyt w wyniku oddziaływania na „ośrodek sytości”

w mózgu (Rycina 41.23). Sieć komórek nerwowych przekazuje

i  integruje informacje z  układu trawiennego w  celu uwolnienia

hormonów regulacyjnych.

Mutacje, które powodują, że myszy są przewlekle otyłe, odgry-

wają główną rolę w  pogłębianiu naszej wiedzy o  sytości. Myszy

z mutacjami w genach ob lub db jedzą żarłocznie i mają znacznie

większą masę niż myszy z prawidłowymi genami. Doug Coleman

z Jackson Laboratory w Maine zbadał, jak mutacje ob i db zakłó-

cają prawidłową kontrolę apetytu (Rycina 41.24). Na podstawie

swoich doświadczeń Coleman wywnioskował, że gen ob musi wy-

twarzać czynnik sytości, a gen db jest związany z odpowiedzią na

ten czynnik.

Klonowanie genu ob pozwoliło wykazać, że odpowiada on za

produkcję hormonu obecnie znanego jako leptyna (z  gr. lepto –

„chudy”). Gen db koduje receptor leptyny. Leptyna i receptor lep-

tyny są podstawowymi składnikami zespołu cykli długofalowo re-

gulujących apetyt. Leptyna jest produktem komórek tłuszczowych,

dlatego jej stężenie wzrasta wraz ze wzrostem objętości tkanki

tłuszczowej, dając mózgowi sygnał powstrzymujący apetyt (patrz

100 μm c Rycina 41.22 Komórki tłuszczowe z�brzucha człowieka. Włókna tkanki łącznej (kolor żółty) oplatają komórki tłuszczowe (adipocyty) magazynujące tłuszcz (barwiona mikrofotografia SEM).

m Rycina 41.23 Kilka hormonów regulujących apetyt. Hormony wydzielane przez różne narządy i�tkanki docierają do mózgu przez krwiobieg. Hormony wpływają na obszar mózgu kontrolujący „ośrodek sytości”, który wytwarza impulsy nerwowe sprawiające, że czujemy się głodni lub najedzeni („pełni”). Zielona strzałka wskazuje bodziec pobudzający apetyt; czerwone strzałki przedstawiają supresanty apetytu.

Wytworzona przez tkankę tłuszczową (adipocyty) leptyna powstrzymuje

apetyt, gdy jej stężenie wzrasta. Gdy tkanka tłuszczowa się zmniejsza,

stężenie leptyny obniża się i apetyt wzrasta.

Wydzielana przez ścianę żołądka grelina jest jednym z sygnałów, który wywołuje uczucie głodu, gdy zbliża się pora posiłku. U osób odchudzających się wzrost stężenia greliny może być jednym z powodów trudności pozostawania na diecie.

Wzrost stężenia glukozy we krwi po posiłku pobudza trzustkę do wydzielania insuliny (patrz ryc. 41.21). Oprócz innych funkcji insulina powstrzymuje apetyt przez oddziaływanie na mózg.

Hormon PYY, wydzielany przez jelito cienkie po spożyciu

pokarmu, zmniejsza łaknienie, przeciwdziałając pobudzającemu

apetyt wpływowi greliny.

LeptynaPYY

Insulina

Grelina

M41_0875-0897.indd 894 2012-09-05 10:37:09

R O Z D Z I A Ł C Z T E R D Z I E S T Y P I E R W S Z Y Odżywianie zwierząt 895

Średnia masa ciała (g)

ryc. 41.23). Odwrotnie, utrata tłuszczu obniża stężenie leptyny, sy-

gnalizując mózgowi, aby zwiększył apetyt. W taki sposób sygnały

sprzężenia zwrotnego dostarczane przez leptynę utrzymują ilość

tkanki tłuszczowej w normie.

Wiedza o leptynie może prowadzić do leczenia otyłości, ale po-

zostaje jeszcze wiele niejasności. Po pierwsze, leptyna pełni skom-

plikowane funkcje, m.in. w rozwoju układu nerwowego. Po drugie,

najbardziej otyli ludzie mają nienormalnie wysokie stężenie lep-

tyny, której jakoś nie udaje się wpłynąć na odpowiedź ośrodka sy-

tości mózgu. Jest pewne, że w tej ważnej dziedzinie fizjologii czło-

wieka jest jeszcze dużo do zbadania.

Otyłość a�ewolucjaMimo że obecnie gromadzenie tłuszczu może być niebezpieczne

dla zdrowia, mogło ono być zaletą w  naszej ewolucyjnej prze-

szłości. Nasi przodkowie na afrykańskiej sawannie prowadzili

zbieracko-łowiecki tryb życia; prawdopodobnie mogli przetrwać

głównie dzięki nasionom i innym produktom roślinnym i tylko od

czasu do czasu udało im się coś upolować lub wykorzystać resztki

mięsa ze zwierząt zabitych przez inne drapieżniki. W takiej sytu-

acji, gdy po okresie objadania się następował okres głodu, dobór

naturalny mógł preferować osobniki, których fizjologia pozwalała

się objadać ponad miarę, zwłaszcza gdy tłusty pokarm był rzadką

okazją. Takie osobniki z  genami sprzyjającymi magazynowaniu

wysokoenergetycznych cząsteczek mogły prawdopodobnie łatwiej

przetrwać głód niż ich chudzi towarzysze. Może więc nasz obecny

apetyt na tłuste pokarmy jest częściowo ewolucyjną pozostałością

po czasach, gdy pożywienie nie było tak powszechnie dostępne.

Zależność pomiędzy magazynowaniem tłuszczu a  ewolucyjną

adaptacją zwierząt jest czasami skomplikowana. Weźmy pod

uwagę utuczone potomstwo ptaków morskich zwanych petrelami

(Rycina 41.25). Ich rodzice muszą pokonywać duże odległości

w poszukiwaniu pożywienia. Większa część pokarmu, który przy-

noszą swoim pisklętom, jest bardzo bogata w  lipidy. Fakt, że

tłuszcz ma dwa razy więcej kalorii niż inne paliwa, minimalizuje

liczbę wypraw po pokarm. Jednak rosnące pisklęta petreli potrze-

m Rycina 41.25 Utuczony petrel. Pisklę petrela (po prawej) jest zbyt ciężkie, by latać, i�powinno schudnąć, zanim rozwinie skrzydła. Gdy jego rodzicom nie udaje się zdobyć pożywienia, energię dostarcza pisklęciu zmagazynowany tłuszcz.

. Rycina 41.24 Dochodzenie naukoweJakie funkcje pełnią geny ob idb wregulacji apetytu?

DOŚWIADCZENIE Margaret Dick ie, Katherine Hummel i�Doug Coleman z�Jackson Laboratory w�Bar Harbor w�Maine wykryli, że myszy ze zmutowanymi genami ob lub db jedzą żarłocznie i�wy-stępuje u�nich o�wiele większy przyrost masy ciała niż u�myszy mających oba geny niezmuto-wane (typu dzikiego) oznaczone jako ob+, db+.

Badając funkcje obu genów, Coleman zmierzył masę ciała par mło-dych myszy z�różnymi genotypami, a�następnie chirurgicznie połą-czył układy krążenia każdej pary. Ta procedura zapewniała, że każdy czynnik krążący w�układzie krwionośnym jednej myszy powinien zo-stać przeniesiony do krwiobiegu drugiej. Po kilku tygodniach po-nownie zmierzył masę każdej myszy.

WYNIKI

Parowanie genotypów(kolor czerwony oznaczageny zmutowane; kreska oznacza parowanie) początkowa końcowa

ob+, db+ 20,3 23,6

ob+, db+ 20,8 21,4

ob, db+ 27,6 47,0

ob, db+ 26,6 44,0

ob, db+ 29,4 39,8

ob+, db+ 22,5 25,5

ob, db+ 33,7 18,8

ob+, db 30,3 33,2

WNIOSEK Ponieważ u�myszy ob przyrost masy ciała jest mniejszy, gdy chirurgicznie dołączona jest do niej mysz ob+ w�porównaniu z�dołączoną myszą ob, Coleman wywnioskował, że mysz ob nie może wyprodukować czynnika sytości, ale może reagować na ten czynnik, gdy jest on obecny. Aby wyjaśnić spadek masy ciała myszy ob, która za pośrednictwem krwiobiegu otrzymuje czynniki od myszy db, wysunął wniosek, że mutacja db blokuje odpowiedź na czynnik sytości, ale nie jego produkcję. Dalsze badania molekularne potwierdziły prawdziwość obu stwier-dzeń Colemana. Gen ob+ produkuje leptynę, czynnik sytości, pod-czas gdy produktem genu db+ jest receptor leptyny. Dlatego myszy z�mutacją ob nie mogą produkować leptyny, a�myszy z�mutacją db wytwarzają czynnik sytości, leptynę, lecz nie mogą na niego reagować.

ŹRÓDŁO D.L. Coleman, Effects of parabiosis of obese with diabetes and normal mice, „Diabetologia” 9, 1973, s. 294–298.

A CO JEŚLI? Przypuśćmy, że pobierzesz krew od myszy typu dzi-kiego i�myszy db. Jak sądzisz, w�której z�nich będzie wyższe stęże-nie leptyn i�dlaczego?

Otyła mysz ze zmutowanym genem ob (po lewej) obok myszy typu dzikiego.

M41_0875-0897.indd 895 2012-09-05 10:37:25

1148 C Z Ę Ś Ć Ó S M A Ekologia

52Aby pomóc zrozumieć koncepcję badań ekologicznych, ryc.

52.2 przedstawia szkic organizacyjny ostatniej części naszej książki.

Ten rozdział rozpoczyna się od ogólnego opisu ekologii oraz

czynników biotycznych i abiotycznych, które mają wpływ na roz-

mieszczenie i  liczebność organizmów. W następnych trzech roz-

działach omówimy bardziej szczegółowo ekologię populacyjną,

biocenoz i ekosystemów. W ostatnim rozdziale zajmiemy się bada-

niami nad ekologią krajobrazu, ale także ekologią globalną; zoba-

czymy, jak ekolodzy zdobywają wiedzę biologiczną na temat zmian

wprowadzanych przez człowieka, by móc przewidzieć ich konse-

kwencje, co pozwoli zachować bioróżnorodność kuli ziemskiej

i  przywracać właściwe funkcjonowanie ekosystemom naszej pla-

nety.

Z A G A D N I E N I E 52.1Ekologia łączy wszystkie dziedziny badań biologicznych i�pomaga w�podejmowaniu decyzji środowiskowych.

Korzenie ekologii tkwią głęboko w nauce (patrz rozdział 1). Przy-

rodnicy tacy jak Arystoteles czy Darwin długo obserwowali orga-

nizmy w  naturze i  systematycznie zapisywali swoje obserwacje.

A  ponieważ dogłębne zrozumienie mogło nastąpić przy użyciu

metody opisowej nazywanej h i s t o r i ą n a t u r a l n ą, stała się ona

fundamentalną częścią ekologii. Obecnie ekolodzy nadal obser-

wują środowisko, używają jednak innych narzędzi – od genetycz-

nych po globalne – które mogłyby wprawić w zdumienie Arysto-

telesa i Darwina.

Nowoczesna ekologia jest nauką ściśle eksperymentalną. Eko-

lodzy stawiają hipotezy, manipulują środowiskiem i obserwują re-

zultaty. Na przykład naukowcy zainteresowani wpływem zmian

klimatu na przeżywalność drzew mogą wywoływać suszę bądź po-

wodzie w warunkach eksperymentalnych, zamiast czekać dziesię-

ciolecia na suche lub wilgotne lata z oczekiwanym poziomem opa-

dów. Takie właśnie podejście zastosował Paul Hanson wraz ze

m Rycina 52.1 Dlaczego wale szare migrują?

Z A G A D N I E N I A K L U C Z O W E

52.1 Ekologia łączy wszystkie dziedziny badań biologicznych i�pomaga w�podejmowaniu decyzji środowiskowych.

52.2 Interakcje między organizmami i�środowiskiem decydują o�rozmieszczeniu gatunków.

52.3 Biomy wodne są zróżnicowanymi i�dynamicznymi systemami, które pokrywają większą część kuli ziemskiej.

52.4 Struktura i�rozmieszczenie biomów lądowych są kontrolowane przez klimat i�jego zakłócenia.

O M Ó W I E N I E

Zakres ekologii

Wysoko na niebie grupa satelitów okrąża Ziemię. Nie są

one jednak wykorzystywane w  telefonii satelitarnej, ale

do transmitowania danych dotyczących corocznych mi-

gracji wala szarego (Rycina 52.1). Opuszczając swoje miejsce

rozrodu w  pobliżu Kalifornii Dolnej, dorosłe i  nowo narodzone

wale szare (Eschrichtius robustus) pokonują niewiarygodną od-

ległość 8000 kilometrów. Zmierzają do Oceanu Arktycznego, aby

tam żywić się skorupiakami, wieloszczetami i innymi bezkręgow-

cami, których zagęszczenie w  okresie letnim jest w  tym rejonie

ogromne. Satelity pomagają biologom śledzić również inną podróż

tych waleni: powrót znad krawędzi zagłady. Wiele lat temu polo-

wania na wieloryby zredukowały populację do zaledwie kilku ty-

sięcy osobników. Obecnie, po 70 latach ochrony, więcej niż 20 000

wali szarych migruje co roku do Oceanu Arktycznego.

Jakie czynniki środowiskowe decydują o  rozmieszczeniu geo-

graficznym wali szarych? Jak zmiany w  ich pożywieniu wpływają

na wielkość populacji? Tego rodzaju pytania są tematem badań

ekologii (z  gr. oikos – „dom”, logos – „nauka”), nauki o  zależno-

ściach między organizmami a  środowiskiem. Te zależności ukła-

dają się hierarchicznie od poziomu organizmalnego do globalnego

(Rycina 52.2).

Wprowadzenie do ekologii i�nauki o�biosferze

M52_1146-1173.indd 1148 2012-09-05 13:58:06

R O Z D Z I A Ł P I Ę Ć D Z I E S I ĄT Y D R U G I Wprowadzenie do ekologii i nauki o biosferze 1149

Ekolodzy pracują na różnych poziomach hierarchii biologicznej: od osobnika do planety. Poniżej

przedstawiamy przykładowe problemy badawcze dla każdego z tych poziomów.

. Rycina 52.2

Dochodzenie naukowe Zakres badań ekologicznych

6 Ekologia biosferyBiosfera to największy ekosystem – suma wszystkich ekosystemów i krajobrazów na-

szej planety. Ekologia biosfery bada, jak regionalne zmiany przepływu energii i krąże-

nia materii wpływają na funkcjonowanie i rozmieszczenie organizmów w całej biosferze.

b Jak przepływ wody w�oceanie wpływa na rozmieszczenie skorupiaków na całej planecie?

3 Ekologia biocenozBiocenoza to grupa organizmów z różnych gatunków żyjących

na tym samym terenie. Ekologia biocenoz (biocenologia) zaj-

muje się badaniami dotyczącymi interakcji międzygatunko-

wych, takich jak drapieżnictwo czy konkurencja, i ich wpływem

na strukturę i organizację biocenozy.

b Jakie czynniki wpływają na zróżnicowanie gatunkowe organizmów tworzących biocenozę lasu?

4 Ekologia ekosystemówEkosystem to biocenozy danego terenu oraz wszystkie czynniki

abiotyczne (biotop), z którymi organizmy wchodzą w  interakcje.

Ekologia ekosystemów bada przepływ energii i cykle biogeoche-

miczne pomiędzy organizmami a środowiskiem.

b Jakie czynniki kontrolują produktywność fotosyntezy w�ekosystemie trawiastym klimatu umiarkowanego?

5 Ekologia krajobrazuKrajobraz to mozaika powiązanych ekosystemów. Ekologia krajo-

brazu bada i analizuje czynniki kontrolujące przepływ energii i krąże-

nie materii oraz migracje organizmów między różnymi ekosystemami.

b W jakim stopniu szpaler drzew rosnących wzdłuż rzeki pozwala na dyspersję zwierząt?

1 Ekologia organizmówEkologia organizmów zawiera takie poddyscypliny, jak ekologia

fizjologiczna, ewolucyjna i behawioralna. Zajmuje się ona tym, jak

budowa, fizjologia i (u zwierząt) behawior organizmu odpowiadają

na wyzwania stwarzane przez środowisko.

b Jak rekiny młoty dokonują wyboru partnera?

2 Ekologia populacyjnaPopulacja to grupa osobników tego samego gatunku zajmujących ten sam ob-

szar. Ekologia populacyjna analizuje czynniki wpływające na wielkość popu-

lacji oraz bada, jak i dlaczego zmieniają się one wraz z upływem czasu.

b Jakie czynniki środowiskowe wpływają na tempo rozmnażania myszaka leśnego?

M52_1146-1173.indd 1149 2012-09-05 13:58:15