Bahan Ajar BUDIDAYA BUAH-BUAHAN

FISIOLOGI PEMBUNGAAN TANAMAN

Oleh Roedhy Poerwanto

DEPARTEMEN AGRONOMI & HORTIKULTURA FAKULTAS PERTANIAN

INSTITUT PERTANIAN BOGOR 2 0 0 3

PROSES PEMBUNGAAN DAN PEMBUAHAN

Sejak Kapan Pohon dapat Berbuah Ciri Juvenilitas

Pada saat menanam pohon buah, dalam hati kita tentu bertanya-tanya kapan pohon ini mulai berbuah. Tahun depankah, dua tahun lagikah, lima tahun lagikah atau sepuluh tahun lagi ? Kalau pohon terlalu lama untuk mulai berbuah, biasanya orang segan untuk menanamnya. Tergantung jenis bibit yang kita tanam, pohon buah ada yang relatif cepat menghasilkan dan ada yang sangat lambat untuk mulai berbuah. Pada Tabel 3.1. dapat dilihat umur mulai berbuah beberapa jenis pohon buah-buahan yang bibitnya berasal dari biji maupun sambungan. Tanaman dapat berbuah seperti yang tertera dalam tabel kalau tempat menanamnya sesuai dengan kebutuhan hidup tanaman (agroekologinya cocok) dan tanaman dipelihara dengan baik (budidaya optimal).

Kalau kita menanam pohon buah dengan bibit asal biji, kita terpaksa menung-gu lama untuk dapat menikmati hasilnya, tetapi kalau kita menanam pohon dengan bibit asal cangkok atau sambungan waktu untuk mulai berbuah relatif pendek. Bibit pohon yang berasal dari biji harus melewati masa muda (juvenil) dahulu sebelum dia menjadi dewasa dan dapat berbuah. Sedangkan bibit asal cangkok, kalau induk yang kita cangkok adalah tanaman dewasa, maka cangkokan tersebut akan segera menghasilkan buah, karena tanaman ini juga sudah dewasa.

Bibit yang berasal dari sambungan dan okulasi agak unik. Bibit ini dihasilkan dari penyambungan semai asal biji dengan batang atas atau mata tempel dari tanaman dewasa (ada juga pembibit yang nakal menggunakan batang atas dan mata tempel berasal dari tanaman yang belum dewasa, yang menyebabkan bibit sambungan lambat menghasilkan). Karena batang bawah dari biji, dan biasanya baru berumur beberapa bulan, maka batang bawah belum dewasa. Sedangkan batang atasnya, karena berasal dari tanaman dewasa, dia juga dewasa. Setelah disambungkan, batang bawah akan mempengaruhi batang atas dan menyebabkan tanaman tidak segera berbuah. Belum segera berbuahnya tanaman sambungan juga disebabkan karena belum terbentuknya tajuk yang dapat mendukung pertumbuhan buah. Setelah tajuk pohon cukup mendukung pertumbuhan buah, biasanya 3-5 tahun setelah bibit ditanam, pohon tersebut akan segera berbuah. Pada manggis, pohon hasil sambung pucuk kadang-kadang segera berbunga sesudah penyambungan. Hal ini terjadi karena batang atas yang digunakan sudah terinduksi untuk berbunga saat diambil untuk disambungkan. Jika batang atas diambil dari pucuk yang berduri dan juvenil diokulasi ke batang bawah yang memasuki tahap dewasa akan mulai menghasilkan bunga lebih awal daripada batang atas tetap pada pohon induknya. Sebaliknya, batang dewasa dapat kembali pada fase juvenil saat mereka digunakan sebagai batang atas untuk okulasi atau dengan pemotongan. Batang atas pohon jeruk dewasa menghasilkan pucuk berduri jika diokulasi ke benih lemon sebagai batang bawah dan bagian pucuk basal baru akan berduri. Seperti makluk hidup lainnya, pohon buah mengalami siklus tumbuh dari embrio (dalam bjij), kecambah (atau bayi), yuwana (juvenil) dan dewasa. Masa muda tanaman ditandai belum mampunya tanaman tersebut untuk berbunga. Pada

1

tanaman-tanaman tertentu juga ditandai dengan morfologi tanaman yang berbeda, seperti bentuk dan ukuran daun, adanya duri, dan kemudahannya berakar pada stek. Pada beberapa jenis jeruk dan apel misalnya, masa muda ditandai dengan adanya duri pada ranting yang muncul. Duri ini pendek dan tajam. Setelah pemanjangan pucuk berlangsung seiring dengan umur pohon, kuncup distal berkembang menjadi pucuk lateral dan spur (suatu modifikasi batang) daripada duri. Daun pohon pecan juvenil sederhana dan berambut sedang yang dewasa majemuk dan rambutnya lebih sedikit. Stek batang dari bagian pohon juvenil akan menginisiasi akar lebih cepat daripada stek yang diambil dari bagian dewasa. Perubahan dari masa muda ke masa dewasa berlangsung perlahan-lahan. Saat mulainya tanaman dapat berbunga disebut sebagai masa transisi. Masa transisi ini berlangsung tidak serentak pada semua bagian tanaman. Bagian bawah tanaman yang dekat dengan akar biasanya masih muda, sedangkan bagian yang jauh dari akar telah menjadi dewasa. Transisi dari juvenil ke dewasa merupakan suatu tahapan karena bagian-bagian bawah tetap mempertahankan karakteristik juvenil sementara bagian atas pohon mulai berbunga. Bukti morfologi dan fisiologi menunjukkan bahwa ketiga fase perkembangan ada pada pohon dewasa, apakah itu tanaman pernah disambung atau tidak. Bagian batang yang berbatasan dengan akar tetap juvenil; beberapa ahli fisiologi menghubungkan fenomena ini dengan produksi hormon akar yang ditranslokasikan ke atas. Perubahan peningkatan hormon ini dalam meristem apikal bertanggung jawab untuk transisi dari juvenil ke tahap dewasa. Pucuk apikal juvenil dan dewasa mempunyai tipe RNA yang berbeda. Kode genetik suatu klon tetap, perubahan ini mencerminkan represi dan ekspresi gen yang dibawa oleh hormon. Gibberelin ditranslokasikan dari akar ke pucuk (Carr et al. 1964). Setelah pohon tumbuh besar dan banyak cabang dibentuk, tidak hanya jarak dari akar ke pucuk terminal menjadi lebih panjang, tetapi juga jumlah pucuk terminal meningkat. Dengan demikian diperkirakan bahwa zat pengatur pertumbuhan yang berasal dari akar ini menjadi lebih encer/cair sehingga menjadi kurang efektif sebagai penghambat pembungan dan perangsang duri. Bukti untuk mendukung konsep hormon ini ditunjukkan oleh pengaruh asam gibberelat yang disemprotkan ke cabang almond, aprikot, cherri dan plum. Aplikasi tunggal sebanyak 200 ppm pada awal musim pertumbuhan, saat bunga diinisiasi, akan menginduksi spur kembali ke duri dan menghambat pembentukan kuncup bunga untuk musim berikutnya. Panjangnya periode juvenil berbeda antar dan dalam spesies, tergantung genotip klon dan cara perbanyakan (Tabel 3.1). Karakteristik ini diturunkan melalui sitoplasma sel telur. Dengan demikian jika suatu hibrid dibuat antara pohon induk betina yang mempunyai periode juvenil pendek dan induk jantan panjang, keturunan akan lebih mempunyai periode juvenil pendek seperti induk betinanya. Wellington (1924) menemukan bahwa keturunan benih yang berasal dari kultivar apel dengan periode juvenil panjang akan berbuah lambat. Batang atas diambil dari keturunan ini dan diokulasi ke batang bawah membutuhkan beberapa tahun sebelum mereka menginisiasi bunga. Okulasi dapat memperpendek periode juvenil dengan cara girdling sementara pada tempat penempelan, tetapi tidak mengatasi karakteristik pembawaan juvenil bibit.

2

Bibit yang mulai membunga lebih awal disebut precocious dan fenomena ini disebut prekositas. Contohnya adalah pada jeruk grapefruit yang dapat berbunga pada saat benih disemaikan. Tetapi, bunga tersebut hanya muncul sekali, sesudah itu bibit kembali kehilangan kemampuan berbunga sampai menjadi dewasa.

Tabel 3.1. Perbedaan Masa Berbuah beberapa Tanaman Hortikultura dari Perbanyakan Vegetatif

No Nama Umum Nama Botani Biji (tahun) Perbanyakan vegetatif (tahun)

Persea americana 1 Alpokat 7-10 4 Artocarpus integer 2 Cempedak 7-10 3-5 Lansium domesticum 3 Duku 12-15 5-6 Durio zibethinus 4 Durian 12-15 5-6 Syzigium aqueum 5 Jambu air 7-10 3-5 Psidium guajava 6 Jambu biji 2 1 Anacardium occidentale 7 Jambu mete 7-10 3-5

8 Jeruk keprok Citrus nobilis 4-6 1-2 Citrus sinensis 9 Jeruk manis 6-8 2-3 Spondias dulcis 10 Kedondong 7-8 4-5 Mangifera indica 11 Mangga 7-10 3-4 Garcinia mangostana 12 Manggis 12-17 6-7 Pometia pinnata 13 Matoa 10-15 6-7 Gnetum Gnemon 14 Melinjo 7-10 3-4 Artocarpus heterophyllus 15 Nangka 7-10 3-5 Nephelium lappaceum 16 Rambutan 7-10 3-4 Manilkara zapota 17 Sawo 7-10 3-4 Annona muricata 18 Sirsak 5-7 1-2 Annona squamosa 19 Srikaya 7-8 3-5 Artocarpus aetilis 20 Sukun 7-10 3-5 Averrhoa carambola 21 Belimbing 5-6 2-3

Sumber: Purnomosidhi et al.. 2002. Zimmerman (1971, 1972) menemukan bahwa tanaman yang tumbuh pada cahaya yang terus-menerus lebih besar dan periode juvenilnya lebih pendek daripada tanaman yang tumbuh pada fotoperiode alami. Periode juvenil juga diperpendek dengan menginduksi tanaman ke dormansi dengan tidak memberikan air dan kemudian memaksanya tumbuh untuk beberapa siklus. Setelah sejumlah siklus pertumbuhan tertentu, tanaman tumbuh dan berbunga lebih awal daripada tanaman yang tidak diberikan stress. Berdasarkan hasil penelitian ini, Zimmerman menyimpulkan pohon mencapai tinggi kritis atau mempunyai jumlah buku tertentu, atau siklus tembuh tertentu atau ketingian tertentu sebelum bunga diinisiasi.

Benih apomistik atau yang embrionya berasal dari nuselus tumbuh normal melalui fase juvenil seperti benih zigotik. Tanaman jeruk yang berasal dari embrio nuselar akan berbunga pada umur yang sama dengan benih berasal dari embrio generatif.

3

Panjang periode juvenil tidak mempengaruhi penanam buah karena semua pohon komersial diperbanyak dengan penyambungan atau stek dengan menggunakan batang dewasa. Bergantung pada spesiesnya, bibit dari persemaian tetap tidak berbunga dua sampai lima tahun setelah ditanam di kebun. Pemangkasan yang berat selama periode pembentukan tajuk dapat menyebabkan penundaan awal pembungaan. “Top working” pada pohon dewasa memerlukan waktu beberapa tahun untuk pembentukan tajuk, sebelum pohon tersebut berbuah kembali. Visser (1964) menyebut periode setelah penanaman atau “top working” sebelum tanaman mampu berbunga sebagai fase vegetatif, suatu tahap sementara perkembangan pucuk.

Pohon harus dijaga dalam fase vegetatif selama periode pembentukan tajuk, saat struktur rangka tajuk sedang berkembang. Dalam percobaan, fase vegetatif ini dapat ditiadakan pada manggis, jeruk, sawo, kedondong dan anggur karena primordia bunga atau bunga majemuk telah terinduksi pada beberapa bagian pucuk calon batang atas. Batang atas diambil dari daerah ini akan meneruskan pembungaan jika disambungkan ke batang bawah yang cocok.

Pembentukan Kuncup Bunga Secara morfologi, perubahan apeks vegetatif menjadi bunga dari awal sampai akhir terjadi secara bertahap. Lang (1952) memisahkan proses pembentukan bunga menjadi 4 tahap : (1) induksi atau inisiasi bunga, diferensiasi primordia bunga; (2) penyusunan/organisasi bunga, diferensiasi bagian-bagian bunga secara individu; (3) pematangan bunga, biasa terjadi bersamaan dengan proses pertumbuhan bagian-bagian bunga, diferensiasi jaringan sporogen, meiosis, tepung sari dan perkembangan kantung embrio; (4) anthesis atau bunga mekar. Induksi bunga merupakan suatu tahapan ketika kuncup vegetatif dirangsang secara biokimia dan berubah menjadi pucuk reproduktif. Tidak ada perwujudan morfologi luar yang menandakan tahap ini terjadi. Sinyal visual pertama yang menandakan perubahan dari vegetatif ke apeks reproduktif yaitu pembentukan kubah apeks (apikal dome) (Gb. 3.1). Hal ini merupakan awal diferensiasi bunga atau periode penyusunan saat primordia masing-masing bagian bunga muncul di apeks yang menjadi reseptakel.

Gambar 3.1. Irisan longitudinal 3 kuncup persik pada sebuah buku. Kuncup

tengah merupakan vegetatif; kubah kuncup kanan mulai terbentuk dan di kiri telah terbentuk primordia sepal. (Diadaptasi dari Tufts & Morrow 1925).

4

Penggunaan istilah inisiasi bunga dan induksi bunga sinonim dengan differensiasi bunga membingungkan ahli-ahli tanaman. Dalam modul ini, definisi Lang mengenai inisiasi bunga sinonim dengan induksi bunga digunakan untuk memahami pembicaraan mengenai pembungaan. Induksi Pembungaan Induksi bunga adalah fase yang paling penting dalam proses pembungaan. Pada fase ini terjadi perubahan fisiologis atau biokimia pada mata tunas dari pertumbuhan vegetatif mengarah pada pertumbuhan generatif. Fase ini menjadi penting karena tidak ada perubahan morfologi yang nampak pada kuncup. Ada beberapa faktor yang berperan atau terkait dengan induksi pembungaan. Faktor tersebut meliputi (1) Faktor eksternal, ialah suhu, stress air, dan panjang hari, (2) Faktor internal, ialah kandungan nitrogen, karbohidrat, asam amino, dan hormon, serta (3) Faktor manipulasi oleh manusia seperti girdling/ringing, pemangkasan, pengeringan, pemangkasan akar, pelengkungan cabang, pengeringan dan pemberian zat pengatur tumbuh. Suhu Peran suhu dalam induksi pembungaan sangat penting untuk tanaman buah-buahan temperate dan sub-tropik. Adanya musim dingin menyebabkan terjadinya induksi bunga jeruk, apel, lengkeng dan buah lain. Stress suhu rendah akan menyebabkan tanaman menjadi dorman, sehingga pertumbuhan vegetatif berhenti. Pada tanaman semusim dikenal istilah vernalisasi, ialah perlakuan suhu rendah untuk induksi pembungaan. Vernalisasi adalah suatu proses yang dapat balik, artinya suatu biji atau tanaman yang telah divernalisasi akan kembali tumbuh vegetatif apabila terkena suhu tinggi, atau hari pendek atau fluks cahaya rendah. Peristiwa ini disebut devernalisasi. Tanaman yang telah didevernalisasi dapat divernalisasi lagi, disebut revernalisasi. Hasil penelitian Inoue (1987) menunjukkan bahwa pohon jeruk Satsuma Mandarin memerlukan akumulasi suhu di bawah 25°C sebanyak 750°C-hari untuk dapat mengahsilkan 2 bunga per ranting. Pada pohon lengkeng di Jawa Tengah (Pingit Temanggung dengan 720 m di atas permukaan laut dan Bandungan 690 m dpl.) diperlukan akumulasi suhu < 26°C sebanyak 200°C-hari ditambah 1-2 bulan kering untuk induksi pembungaan. Di Banyubiri (300 m dpl.) yang tidak dapat mengakumulasi suhu > 26°C sebanyak itu hanya sedikit bunga yang terbentuk (Prawitasari, 2000). Stress Air Stress air adalah faktor yang paling berperan dalam induksi bunga pohon buah-buahan tropika. Mangga memerlukan 2-3 bulan kering untuk induksi bunga, jeruk memerlukan 1-2 bulan. Pada jeruk nipis jika potensial air tanah -2.25 Mpa memerlukan waktu 4-5 minggu untuk induksi bunga, tetapi jika potensial air tanah -3.5 Mpa, hanya perlu waktu 2 minggu. Bulan kering yang diperlukan untuk induksi pembungaan rambutan tergantung pada varietasnya. Hasil Penelitian Liferdi et al (2000) menunjukkan bahwa rambutan Rapiah dan Lebak Bulus memerlukan waktu 1 bulan untuk induksi pembungaan, sedangkan rambutan Binjai dan Garuda hanya memerlukan waktu 2 minggu.

5

Stress air tidak langsung menyebabkan tanaman berbunga, tetapi menyebabkan terjadinya induksi pembungaan. Bunga biasanya baru akan berdifferensiasi setelah tanaman lepas dari stress air. Jadi untuk terjadinya bunga, tanaman perlu mendapatkan lingkungan yang sesuai untuk pertumbuhan setelah bunganya terinduksi oleh stress air. Pada Geophila renaris (tanaman hutan) penurunan kadar air tanah 30-50% mutlak diperlukan untuk induksi pembungaan. Bila stress air berlangsung selama 2 bulan maka bunga akan terbentuk setelah kondisi lingkungan normal, tetapi apabila stress air berlangsung selama 3 bulan, maka bunga terbentuk pada saat stress air terjadi (Bernier, Kinet dan Sachs, 1985). Pada tanaman mangga hal tersebut nampaknya juga terjadi. Hasil percobaan pada tanaman jeruk di Purworejo diketahui bahwa manipulasi stress air dapat menyebabkan pembungaan jeruk di luar musim (Pusat Kajian Buah Tropika IPB, 1999). Manipulasi stress air pada musim hujan dilakukan dengan pembuatan draenase sekeliling pertanman dan penutupan lahan di bawah tajuk dengan mulsa plastik hitam-perak. Setelah 2 bulan perlakuan, mulsa plastik dibuka. Dua minggu setelah mulsa plastik dibuka, tanaman yang mendapat perlakuan segera berbunga sedangkan tanaman kontrol tetap tidak berbunga. Pada tanaman perlakuan muncul 52.25 tunas bunga dan 47.75 tunas vegetatif, sedangkan tanaman kontrol hanya menghasilkan 0.25 tunas bunga dan 55.75 tunas vegetatif. Panjang Hari (Fotoperiodisitas) Garner & Allard (1920) tidak sengaja menemukan bahwa hari yang pendek dan malam yang panjang memainkan peranan penting dalam pembungaan tembakau. Mereka menemukan bahwa tanaman tembakau Maryland Mammoth yang tumbuh secara vegetatif di musim panas menjadi berbunga saat ditumbuhkan di rumah kaca selama musim dingin. Panjang hari dan malam sebagai suatu unit disebut fotoperiode dan pengaruhnya dalam respon pembungaan disebut fotoperiodisme. Penemuan fotoperiodisitas (panjang hari) dan kaitannya dengan pembungaan tanaman merupakan penemuan penting dalam pengembangan teori pembungaan. Telah diketahui bahwa tanaman responsif terhadap panjang hari tertentu untuk induksi bunga. Dalam kaitan dengan panjang hari, tanaman dikelompokkan atas: (1) Tanaman hari pendek (SDP = short day plant), (2) tanaman hari panjang (LDP = long day plant), (3) tanaman netral (DNP = day neutral plant), (4) tanaman hari panjang-pendek (LSDP), (5) tanaman hari pendek-panjang (SLDP). Respon tanaman terhadap panjang hari ada yang mutlak atau kualitiatif, ada yang fakultatif atau kuantitatif. Tanaman hari pendek tidak berbunga (mutlak) atau pembungaannya terhambat (fakultatif) apabila panjang hari lebih panjang dari titk kritis tertentu. Titik kritis ini bisa 12 jam atau lebih atau kurang. Pada tanaman hari panjang pengertiannya sam dengan di atas hanya berbunga apabila panjang hari lebih panjang dari titik kritis tertentu. Sedangkan tanaman yang netral pembungaannya tidak tergantung pada panjang hari. Tanaman hari panjang-pendek memerlukan hari panjang diikuti hari pendek untuk berbunga. Penelitian selanjutnya menunjukkan bahwa yang berperan dalam pembungaan bukan panjang-pendeknya terang, tetapi panjang pendeknya gelap. Borthwick & Parker (1953) menemukan bahwa dengan tanaman hari pendek,

6

penyelaan periode gelap yang panjang dengan 1 jam cahaya (intensitas 20-40 footcandle) di tengah malam akan mengembalikan pengaruh hari pendek dan menghambat pembungaan. Sedikit informasi yang tersedia tentang fotoperiodisme tanaman buah karena ukurannya besar dan biaya tinggi untuk ruangan pertumbuhan yang besar untuk mencukupi jumlah pohon untuk penelitian. Karakteristik pertumbuhan dan pembungaan menunjukkan bahwa beberapa pohon buah tidak responsif terhadap pengaruh fotoperiode. Laporan Moss (1996) menunjukkan bahwa tanaman jeruk manis tidak dikontrol oleh panjang hari. Tanaman tersebut dapat berbunga pada panjang hari 16, 12, maupun 8 jam. Tetapi laporan Inoue (1989) pada jeruk Satsuma Mandarin menunjukkan bahwa tanaman tersebut pada suhu 15°C adalah tanaman hari pendek fakultatif. Nenas juga tanaman hari pendek fakultatif (Gowing, 1961). Nenas Smooth Cayenne berbunga pada panjang hari berapapun, tetapi pembungaan berlangsung lebih cepat pada panjang hari 8 jam. Demikian juga nenas Singapore Spanish (Wee dan Ng, 1968). Menurut Downs dan Piringer (1955) tanaman strawberi memerlukan panjang hari kurang dari 14 jam dan suhu kurang dari 15°C untuk induksi pembungaan. Pada melon dan timun panjang hari berpengaruh pada ekspresi seks. Hari panjang menyebabkan lebih banyak bunga betina yang terbentuk (Brantley dan Warrens, 1960). Konsep Nutrisi Jauh sebelum pomologi berkembang sebagai suatu ilmu, ahli-ahli hortikultura dan penanam buah menghimpun informasi yang berhubungan dengan respon pohon buah terhadap pemangkasan dan penjarangan. Mereka memfokuskan khusus pada proses pembungaan dan pembuahan karena hidup orang-orang ini bergantung pada produksi buah dan nut. Ahli-ahli hortikultura sadar bahwa kultivar tertentu pada apel, pear dan spesies buah lain akan memproduksi hasil panen suatu tahun dan tahun berikutnya tidak berbuah, fenomena ini dikenal sebagai pembuahan berseling/alternate/bienial. Tahun saat pohon berbuah disebut on year dan tahun saat pohon mandul disebut off year. Pada kultivar yang bukan alternate, kira-kira setengah dari cabang atau spur pada pohon berdifferensiasi membentuk bunga dan menghasilkan panen setiap tahun. Hasil pohon relatif konstan. Kehadiran buah pada cabang mempunyai pengaruh kuat terhadap pembentukan bunga berikutnya pada cabang tersebut. Ahli-ahli hortikultura juga mengetahui bahwa pohon yang diberi pupuk nitrogen banyak akan berkembang lebat, pertumbuhan vegetatif vigor. Sedangkan penggundulan oleh serangga atau angin kencang hanya akan menghasilkan beberapa atau bahkan tidak ada bunga. Pengamatan bahwa pohon vigor memproduksi sedikit bunga membawa Krauss dan Kraybill (1918) untuk meneliti peranan nitrogen dalam pembentukan bunga. Meski datanya menunjukkan bahwa kandungan Nitrogen tinggi dan karbohidrat rendah pada tomat menyebabkan pembentukan buah yang jelek, status nutrisi tidak menghalangi tanaman dari differensiasi bunga. Pekerjaan mereka menstimulasi ketertarikan hubungan antara karbohidrat : nitrogen (C:N) pada beberapa spesies pohon buah-buahan dan menyebabkan meluasnya percobaan pemupukan dan pemangkasan di beberapa bagian di bumi. Gourley & Howlett (1947) menyimpulkan penemuan ini dan mengembangkan suatu model untuk

7

pohon apel (Gb. 3.2), sama dengan Krauss & Kraybill untuk tomat. Pohon apel termasuk kelas I jika karbohidrat kurang dan vegetatif lemah, nitrogen cukup dan tidak membentuk bunga; Kelas II jika karbohidrat agak kurang dan agak vigor karena pemupukan nitrogen. Pohon kategori ini juga tidak berbunga. Pohon Kelas III mempunyai karbohidrat cukup dan nitrogen cukup memproduksi bunga banyak dan membentuk buah; sedangkan Kelas IV jika kekurangan nitrogen, memproduksi sedikit bunga yang jarang membentuk buah. Kondisi pohon dapat diubah dari satu kelas ke kelas lainnya dengan pemangkasan dan pemupukan yang sesuai.

Gambar 3.2. Hubungan antara komposisi nitrogen dan karbohidrat dalam apel dan

responnya terhadap berbagai perlakuan kultural terhadap pembungaan dan pembentukan buah. (Dari Gourley & Howlett 1947).

Berdasarkan penelitiannya bahwa spur apel yang tidak berbuah mempunyai karbohidrat lebih tinggi dibanding spur apel berbuah selama periode inisiasi bunga, Hooker (1920) menyimpulkan bahwa kekurangan karbohidrat menghambat pembentukan bunga. Baxter (1970) mengusulkan teori proses pembungaan berdasarkan pengaruh promotif dari fosfat dan nitrogen ( Fritzsche et al. 1964, Grasmanis & Leeper 1967, Kobel 1954), yang menegaskan interaksi pengaruh gen, energi cahaya, elemen-elemen mineral, hormon dan penghambat pertumbuhan. Sachs & Hackett (1983) memformulasikan ide pengalihan nutrisi yang menyebabkan pucuk apeks menginisiasi primordia bunga. Mereka menemukan bahwa suatu senyawa kimia kompleks dialihkan ke apeks vegetatif pada kondisi tertentu. Bahan kimia ini mengaktifkan gen spesifik untuk menginisiasi morfogenesis, mengubah apeks menjadi bunga.

8

Teori Penghambat Pembungaan Lona dan Von Denffert pada tahun 1940-1950 menghipotesiskan bahwa

tanaman yang tumbuh pada kondisi yang tidak favorabel untuk berbunga menghasilkan satu atau beberapa penghambat pembungaan. Tanaman akan berbunga apabila berada pada kondisi yang dapat mencegah produksi zat penghambat pembungaan. Jadi induksi pembungaan berarti menurunkan konsentrasi dari zat penghambat pembungaan sampai di bawah ambang penghambatan.

Teori ini didasarkan pada pengamatan tanaman LDP Hyoscyamus dan SDP Chenopodium amaranticolor. Kedua tanaman ini dapat berbunga pada kondisi non-induktif apabila dilakukan defoliasi dan pemberian gula. Pada bayam, daun yang tidak terinduksi disambungkan pada tanaman yang terinduksi dapat menyebabkan tanaman tersebut tidak berbunga.

Teori Florigen Ada dua teori dasar pembungaan yang terkait dengan hormon, ialah (1) Tumbuhan tidak berbunga kecuali ada kondisi yang menginduksi; (2) Tumbuhan mempunyai potensi untuk selalu berbunga, tetapi ada kondisi yang menyebabkan pembungaan terhambat. Teori pertama kemudian dikenal dengan teori florigen. Teori ini berawal dari pengamatan Julius Sachs (1888). Peneliti Jerman yang dikenal dalam fisiologi tanaman modern mengamati bahwa stek daun tanaman Begonia yang diambil dari induk yang berbunga akan segera berbunga, tetapi bila diambil dari induk yang belum berunga juga akan lambat berbunga. Dia menyimpulkan ada zat pembentuk bunga (blutenbildenstoff) yang diduga disintesis di daun. Setelah meluasnya penelitian fotoperiodisitas, Chailakhyan (1968) menemukan bahwa bagian tanaman yang responsif terhadap fotoperiodisitas adalah daun. Dia menyimpulkan ada informasi yang dikirim dari daun yang mendapat fotoperiodisitas yang sesuai ke mata tunas yang menyebabkan mata tunas tersebut terinduksi untuk berbunga. Zat tesrebut diberi namai florigen, yang berarti pembawa sifat bunga dalam bahasa Yunani. Hormon pembungaan belum pernah diisolasi dan diidentifikasi. Beberapa ahli fisiologi menggunakan istilah stimulus bunga. Disini kata florigen dan stimulus bunga digunakan keduanya untuk mendeskripsikan zat yang mengaktivasi proses pembungaan. Bukti eksperimen dengan spesies herba mengindikasikan bahwa:

1. Florigen hanya ditranslokasikan melalui jaringan hidup: di jaringan mesofil daun berlangsung dari sel ke sel sampai floem. Transportasi pada petiole dan ranting berlangsung dalam floem. Hal ini dibuktikan dengan percobaan girdling atau perlakuan pemanasan lokal yang dapat menghambat transportasi florigen.

2. Translokasi bisa basipetal maupun akropetal. Pada percobaan dengan tanaman bercabang dua yang salah satu cabangnya diinduksi, ternyata kedua cabang dapat berbunga. Hal ini menunjukkan bahwa pada cabang yang diinduksi terjadi translokasi basipetal sedangkan pada cabang yang tidak terinduksi akropetal.

3. Tidak ada pergerakan lateral dari florigen. Pada tanaman dengan filotaksi oposite dan salah satu daun diinduksi, maka mata tunas pada daun yang

9

terinduksi berbunga sedang mata tunas pada daun sebelahnya tidak berbunga.

4. Florigen dapat ditranslokasikan melalui penyambungan. Pada percobaan penyambungan, tanaman yang terinduksi (misalnya tanaman hari pendek ditempatkan pada hari pendek) dijadikan donor dan tanaman yang tidak terinduksi (misalnya tanaman hari pendek ditempatkan pada hari panjang) dijadikan reseptor. Setelah penyambungan, reseptor yang tidak terinduksi bisa berbunga. Hal ini menunjukkan bahwa ada pergerakan florigen dari daun donor ke meristem reseptor yang neyebabkan reseptor berbunga. Dalam percobaan diketahui bahwa donor dapat berupa batang bawah, batang atas atau hanya selembar daun. Kekerabatan antara reseptor dengan donor bisa pada spesies yang berbeda, genus yang berbeda atau fotoperiodisitas yang berbeda. Transportasi florigen dapat dihambat apabila pada reseptor terdapat daun dewasa yang terletak antara daun yang terinduksi dengan meristem target (Bernier et al, 1985). Stimulus bunga ditranslokasikan dari induk tanaman strawberry yang tumbuh pada kondisi hari pendek ke tanaman anak yang tumbuh pada kondisi tidak diinduksi (Hartman 1947), tetapi tidak terjadi jika tanaman anak berukuran sebesar tanaman induk (Guttridge 1969). Stimulus diberikan ke tanaman anak jika tanaman anak gundul atau disimpan dalam gelap, mengindikasikan bahwa florigen bergerak dengan gradien fotosintat. Dengan penutupan kuncup dan daun pada bayam, Knott (1934) menunjukkan bahwa daun merupakan sumber atau tempat sintesis stimulus bukannya kuncup.

Dengan asumsi bahwa daun adalah penerima stimulus bunga, ahli pomologi menyelidiki dasar ‘alternate bearing’ dengan pengguguran daun dan pencegahan buah pada spur dan cabang pada interval yang pendek. Spesies atau kultivar yang berbuah secara berselang (alternate) dari suatu tahun ke tahun berikutnya biasa digunakan untuk penelitian ini. Spur apel digugurkan daunnya (defoliated) dalam 40-60 hari setelah berbunga penuh, akan berbunga pada musim berikutnya; spur yang digugurkan daunnya setelah lebih dari 60 hari tidak berbunga (Magness 1927). Hal ini menunjukkan bahwa kira-kira 50 hari dibutuhkan untuk stimulus pembungaan untuk mencapai tingkat permulaan di kuncup apeks vegetatif. Setelah kuncup pada spur memperoleh tingkat florigen itu, kuncup akan distimulasi untuk berbunga. Pengguguran daun pada spur setelah periode kritis ini tidak berpengaruh terhadap proses pembungaan. Kekurangan vigor pada tanaman berasal dari kekurangan fotosintat karena pengguguran daun pada spur dapat menyebabkan tidak terjadi pembungaan karena kegagalan akumulasi pati (Harvey & Murneek 1921). Davis (1957) meeneliti pengaruh pengguguran bunga dan buah pada prune ‘Sugar’ dengan interval 10 hari setelah berbunga penuh selama 80 hari. Dia menemukan bahwa semakin lama buah berada di atas pohon, pembungaan kembali pada musim berikutnya akan jelek (Gb. 3.3 ). Kelambatan pengguguran buah selama 30 hari menghambat inisiasi bunga pada beberapa spur tapi dengan kelambatan 50 hari setelah berkembang penuh masih ada 5% spur yang kembali berbunga. Variabilitas spur buah untuk membentuk kuncup bunga untuk musim berikutnya berhubungan dengan paparan cahaya dimana lokasi di atas pohon akan menghasilkan lebih banyak bunga atau buah

10

Supaya efektif mencegah kembalinya pembungaan, pengguguran daun harus dilakukan selama periode inisiasi bunga. Setelah bagian-bagian bunga muncul, perlakuan tidak efektif (Gourley & Howlett 1947). Pengaruh terbalik buah dan pengaruh promotif daun terhadap pembungaan menjelaskan mengapa spur menghasilkan buah pada tahun secara berselang.

Gambar 3.3. Pengaruh waktu penghilangan bunga dan fruitlet prune Sugar

terhadap inisiasi bunga musim berikutnya.

Peran Zat Pengatur Tumbuh Peran Hormon Endogen

Florigen ditranslokasikan dari daun ke kuncup menginduksi kuncup untuk menginisiasi bunga. Tetapi jika terdapat buah pada spur, florigen dialihkan ke buah yang sedang berkembang bersama dengan fotosintat lainnya sehingga mencegahnya mencapai kuncup. Sebaliknya, ada bukti bahwa buah mengeluarkan metabolitnya ke kuncup yang mencegah kuncup menginisiasi bunga. Luckwill (1970) memetik bunga dan buah apel Emneth Early yang sedang berkembang dengan interval mingguan dan ekstrak biji di bioassay untuk mengukur kadar hormon (Bioassay adalah cara penggunaan material biologi untuk mengukur perkiraan kuantitas zat pengatur tumbuh). Saat spur kembali berbunga pada musim berikutnya, spur dari buah yang dipetik 8 minggu setelah berbunga penuh menghasilkan sedikit bunga bahkan tidak ada bunga (Gb. 3.4). Permulaan periode penghambatan kuncup bunga bersamaan dengan waktu saat kandungan gibberelin dalam biji mulai meningkat.

Tergantung pada jenis tanamannya, gibberelin dapat menghambat pembungaan atau menginduksi pembungaan. Gibberelin dapat menginduksi pembungaan pada olive, kubis, wortel, krisan, zinia dan impatiens. Pada tanaman jeruk, mangga, rambutan, apel, pear, peach dan kebanyakan pohon buah-buahan, gibberelin dapat menghambat pembungaan. Penyempotan gibberelin sintetis terbukti menghambat pembungaan pada jeruk mandarin (Inoue, 1990), jeruk manis (Monselise, 1973), jeruk nipis (Davenport, 1983) dan lemon (Nir et al., 1972). Penghambatan maksimum dari gibberelin terhadap pembungaan jeruk terjadi pada: (1) menjelang induksi bunga, (2) pada saat stimulus pembungaan mengalir dari daun ke mata tunas, dan (3) antara differensiasi dengan munculnya bunga. Kemungkinan cara gibberelin menghambat pembungaan jeruk adalah: (1) mengubah tipe tunas, dari tunas bunga yang pendek menjadi tunas vegetatif yang

11

panjang; (2) secara tidak langsung dengan meningkatkan pertumbuhan tunas vegetatif, sehingga menekan pertumbuhan tunas generatif; (3) mengubah calon tunas generatif menajdi tunas vegetatif kembali.

Gambar 3.4. Pengaruh penghilangan buah pada waktu yang berbeda

setelah berbunga terhadap pembentukan kuncup buah pada spur apel Emmeth Early, dan hubungan konsentrasi gibberelin dalam biji. (Dari Luckwill 1970).

Analisis zat perangsang pertumbuhan pada spur apel Cox’s Orange Pippin

yang berbuah dan tidak berbuah menunjukkan tingkat senyawa auksin tinggi pada 5-10 minggu setelah berbunga penuh, saat stimulus bunga diperkirakan dikirim ke kuncup spur. Tingkat auksin pada spur yang berbuah turun pada minggu ke 7 tetapi kemudian naik lagi. Pada spur yang tidak berbuah, tingkat senyawa ini konstan (Gb. 3.5). Kehadiran buah berbiji berhubungan dengan akumulasi zat perangsang pertumbuhan dalam spur selama periode kritis saat inisiasi bunga terjadi. Sejumlah gibberelin disebarkan dari buah Laxtons Superb, kultivar yang berbuah secara berselang, lebih besar daripada Coxs Orange Pippin yang biasa terus berbuah, tetapi tingkat auksin Laxton Superb lebih rendah daripada Coxs Orange Pippin (Hoad 1979).

Gambar 3.5. Konsentrasi zat perangsang pertumbuhan pada spur Coxs Orange

Pippin yang berbuah dan tidak berbuah. (Dari Luckwill1970).

12

Pengaruh Aplikasi Pengatur Pertumbuhan Eksogen Grocowska (1968) mengeluarkan biji dari buah apel yang masih melekat di spur dan menggantinya dengan kapas yang sudah direndam dengan larutan asam indolasetat (IAA), asam naftalen asetat (NAA) dan asam gibberelat (GA). Spur yang diperlakukan dengan 20 ppm IAA dan 500 ppm GA kembali berbunga sebanyak tanaman kontrol; sedangkan spur yang diperlakukan dengan 10 ppm NAA mempunyai bunga lebih banyak. Spur yang mendapat 1000 ppm GA menghasilkan bunga 1/3 lebih sedikit pada musim semi berikutnya. Aplikasi GA tinggi tidak sempurna menekan pembentukan bunga karena pertumbuhan buah dipacu, mengindikasikan bahwa hormon dimetabolisme in situ dan tidak diekspor. Hal yang sama terjadi saat 14CO2 diberikan ke daun anggur muda yang diperlakukan dengan GA. Ukuran daun meningkat dan hanya sedikit radioaktif diekspor (Manivel 1973) menunjukkan bahwa GA menyebabkan daun bertindak sekaligus sebagai source dan sink. Perkiraan ekspor GA terbatas dari apel yang bijinya dikeluarkan terjadi berdasarkan penemuan aplikasi penyemprotan GA 20-40 ppm selama periode inisiasi bunga menurunkan pembentukan kuncup bunga pada cherri, persik, plum, apel dan strawberry; pada 100-250 ppm penghambatan lengkap. Hoad (1979) mengkonfirmasikan bahwa auksin merangsang inisiasi bunga pada Coxs Orange Pippin. Auksin menyebabkan pengeluaran etilen (Maxie & Crane 1967) yang mempengaruhi permeabilitas membran sel dan menyebabkan diffusi zat perangsang pertumbuhan ke spur. Pengaruh auksin pada pembungaan tidak langsung. Aplikasi zeatin (sitokinin alami) dan benzyladenin (sitokinin sintetik) ke ujung petiol yang daunnya dipotong pada spur apel Egrement Russet mengatasi pengaruh defoliasi dalam inisiasi bunga. Persentase yang kembali berbunga pada spur yang diperlakukan dengan sitokinin lebih tinggi daripada yang diperlakukan dengan air (Hoad 1979, Ramirez 1979). Sulur anggur diperlakukan dengan zeatin dan benziladenin juga menginisiasi floret in vitro dan in vivo (Mullins 1966, Srinivasan & Mullins 1978.1979). Induk tanaman SDP strawberry yang diberi zeatin tidak berbunga tetapi menghasilkan tanaman yang berbunga pada kondisi hari panjang (Ryugo 1985, Gb. 3.6) mengindikasikan bahwa pembungaan distimulasi oleh zeatin dan ditranslokasikan melalui stolon. Hasil ini menunjukkan bahwa pembungaan bergantung pada keseimbangan hormon yang baik, apapun peranannya.

Gambar 3.6. Tanaman strawberry Tioga yang diperlakukan dengan zeatin dan

tanaman induk yang berbunga.

13

Interaksi antara Biji dan Daun Chan & Chain (1967) menguji peranan biji dalam inisiasi bunga dengan penyerbukan buatan pada bunga apel Spencer Seedless, suatu kultivar yang tidak mempunyai petal. Secara normal kultivar ini buahnya tidak mempunyai biji karena bunganya tidak menarik lebah. Saat panen jumlah biji per buah dan per spur dicatat. Musim semi berikutnya, buah yang diproduksi pada spur yang sama menunjukkan bahwa lebih dari 95% spur yang menghasilkan buah partenokarpi akan kembali berbunga. Tetapi dalam spur yang menghasilkan 1-15 biji, kurang dari 20% spur yang berbunga kembali pada musim semi berikutnya. Saat jumlah biji per spur melampaui 15, pembungaan hanya 1-2% (Gb. 3.7).

Gambar 3.7. Pengaruh jumlah biji per spur apel Spencer Seedless terhadap

pembungaan kembali. (Diadaptasi dari Chan & Cain 1967).

Huet (1978) mengatur jumlah daun pada spur pear Bartlett yang berbuah dan tidak berbuah. Dia menemukan peningkatan jumlah daun per spur mengurangi pengaruh hambatan biji terhadap pembungaan kembali (Gb. 3.8).

Gambar 3.8. Pengaruh jumlah daun pada spur pear Bartlett yang berbuah dan

tidak berbuah terhadap pmbentukan kuncup bunga. (Diadaptasi dari Huet 1964, 1972).

14

Girdling Gourley & Howlett (1927) melaporkan pohon apel yang digirdling menghasilkan bunga lebih banyak pada musim semi berikutnya daripada yang tidak, menandakan stimulus bunga ditranslokasikan dalam floem dan diakumulasi di atas girdling. Huet (1972) menemukan cabang pear yang digirdling yang jumlah daunnya sama dengan cabang yang tidak digirdling, mempunyai kemampuan berbunga kembali lebih besar. Praktek Budidaya yang Mempengaruhi Pembentukan Kuncup Bunga Praktek kultur tertentu seperti girdling, penggunaan batang bawah yang kerdil atau aplikasi zat kimia penghambat pertumbuhan akan mengurangi ukuran pohon tetapi menguntungkan pembentukan kuncup bunga. Sebaliknya, perlakuan penjarangan buah, dan aplikasi sejumlah pupuk nitrogen dapat memperlambat pembentukan bunga (Visser 1964). Girdling Girdling atau ringing merupakan proses penghilangan dengan pisau 2-5 mm kulit kayu. Kulit kayu batang dikerat sampai kayu yang mengelilingi pohon. Girdling memotong sementara pergerakan fotosintat dari daun ke akar dan menyebabkan akumulasi karbohidrat dan hormon diatas tempat pengeratan. Akumulasi ini dalam pertumbuhan pucuk akan merangsang inisiasi bunga. Akar menyandarkan cadangan makanan untuk energi respirasi dan pertumbuhannya sampai pengeratan sembuh. Girdle harus dilakukan sebelum musim kemarau saat kambium lateral aktif membelah dan kulit mudah dihilangkan. Perlakuan paling efektif selama periode ini karena inisiasi kuncup bunga berlangsung. Penyembuhan luka cepat karena kalus terbentuk cepat, meminimalkan kerusakan pohon. Keratan akan sembuh dalam 1-2 bulan khususnya jika daerah yang dikerat ditutupi dengan lilin atau selotape hitam untuk mencegah desikasi. Hasil percobaan pada Rambutan di Bogor menunjukan bahwa perlakuan ringing pada bulan Mei, Juni atau Juli dapat menyebabkan pohon rambutan berbunga lebih awal daripada kontrol (Poerwanto, 2001). Pada Percobaan I, tanaman yang tidak diperlakukan (cek) berbunga pada bulan awal Oktober, sedangkan tanaman yang diringing berbunga mulai pertengahan Juni. Tanaman yang diringing antara 22 April – 3 Juni berbunga pada sekitar 60 hari setelah ringing, tetapi tanaman yang diringing pada tanggal 17 Juni berbunga hanya 42 hari setelah ringing (Tabel 3.2). Dengan mengatur waktu ringing dapat diatur pula waktu berbunga rambutan, sehingga waktu panen rambutan juga dapat diatur. Ringing nampaknya hanya berpengaruh pada waktu munculnya bunga dan tidak berpengaruh pada jumlah malai yang terbentuk, jumlah bunga per malai maupun ukuran malai (Tabel 3.2 dan 3.3).

15

Tabel 3.2. Pengaruh Ringing dan Penyemprotan KNO Terhadap Waktu 3 Munculnya Bunga dan Ukuran Malai Perlakuan Saat Muncul

Bunga (HSR)

Tanggal Muncul Bunga

Panjang Malai (cm)

Lebar Malai (cm)

Cek 176.23 9 OKT 17.90 12.17 Waktu Ringing Tanpa Ringing 107.56 a 8 AGS 22.70 a 15.54 22 April 52.00 b 13 JUN 19.44 b 18.42 6 Mei 50.67 b 26 JUN 23.06 a 20.53 20 Mei 54.33 b 13 JUL 17.87 b 19.19 3 Juni 50.78 b 24 JUL 16.93 b 20.16 17 Juni 40.22 c 28 JUL 18.78 ab 20.43 Sumber: Poerwanto, 2001 Tabel 3.3. Pengaruh Ringing dan Penyemprotan KNO Terhadap Jumlah Malai, 3 Jumlah Bunga dan Bobot Buah Rambutan Perlakuan Jumlah Malai

per pohon Jumlah Bunga per Malai

Bobot Buah Per Pohon (kg)

Cek 183.67 404.47 7.97 Waktu Ringing Tanpa Ringing 202.00 441.49 10.22 ab 22 April 207.28 477.73 5.84 b 6 Mei 228.33 424.36 11.97 a 20 Mei 197.22 475.31 8.32 ab 3 Juni 233.00 507.84 5.28 b 17 Juni 215.44 481.32 8.23 ab Sumber: Poerwanto, 2001 Pada Percobaan II, walaupun pada off year tanaman yang diringing semuanya berbunga, sedangkan yang tidak di ringing hanya 2 pohon yang berbunga (Tabel 3.4). Dapat dibuktikan disini bahwa ringing dapat menginduksi pembungaan rambutan di luar musim, bahkan pada masa off year. Dari hasil penelitian ini nampak bahwa pada tahun 2000 rambutan di Kebun Tajur mengalami off year; tanaman kontrol tidak berbunga, sedangkan tanaman yang diringing sudah mulai berbunga sejak bulan Juli. Ringing dapat menginduksi pembungaan rambutan diduga karena pengaruhnya pada beberapa hal berikut. Pertama, akan menghambat translokasi fotosintat dari tajuk ke akar, sehingga terjadi penumpukan karbohidrat di bagian tajuk. Penumpukan karbohidrat ini akan menyebabkan peningkatan nisbah C/N pada tajuk. Nisbah C/N yang tinggi pada tajuk penting dalam pembungaan. Walaupun beberapa penelitian tidak dapat mengkonfirmasi hipotesis tersebut, nampaknya pada rambutan penumpukan karbohidrat di bagian tajuk masih diperlukan untuk pembungaan. Beberapa penelitian (Kinet, Sach dan Bernier,

16

1981) menunjukkan pentingnya peningkatan karbohidrat pada apeks untuk induksi pembungaan.

Tabel 3.4. Pengaruh Ringing dan Penyemprotan KNO Terhadap Pembungaan 3

Perlakuan Tanggal Berbunga

Saat Berbunga (Hari Sesudah Ringing)

Jumlah Malai per pohon

Produksi (kg)

Ringing April Kontrol 25/9 (2 pohon)* 151 2 0 Ringing 18/7- 23/8 99 112 5.74 Ringing + KNO 11 – 23 Juli 77 229 11.45 3Ringing Mei Kontrol 28/9(2 pohon)* 124 4 0 Ringing 9/8– 4 /9 84 133 7.12 Ringing + KNO 3 – 23 /8 71 84 4.34 3Ringing Juni Kontrol 20 /9(1 pohon)* 86 4 0 Ringing 6/8 – 14/9 78 72 3.86 Ringing + KNO 16/8– 14 /9 71 163 8.15 3* dari 10 ulangan Sumber: Poerwanto, 2001 Kedua, hambatan translokasi karbohidrat ke akar akan menyebabkan akar kekurangan energi untuk melakukan aktivitasnya. Dengan demikain fungsi akar dalam absorbsi air, unsur hara, dan sintesis hormon tumbuhan berkurang. Rendahnya absorbsi hara, terutama nitrogen akibat ringing akan menyebabkan nisbah C/N pada tajuk tanaman juga meningkat. Absorbsi air yang berkurang akan menyebabkan stress air fisiologis pada tanaman. Dari penelitian terdahulu (Goldschmidt and Monselise, 1972) diketahui bahwa stress air akan menginduksi bunga pada beberapa pohon buah-buahan. Stress air akan menyebabkan hidrolisis pati dan protein menjadi bentuk yang lebih sederhana yang akan digunakan tanaman untuk menginduksi bunga. Ketiga, terganggunya fungsi akar karena ringing akan menyebabkan berkurangnya sintesis hormon, termasuk giberelin. Poerwanto dan Inoue (1990) dana Ogata et al. (1996) telah membuktikan bahwa pada jeruk induksi pembungaan memerlukan penurunan aktivitas gibberelin. Kombinasi Akar/Batang Bawah dengan Batang Atas Kultivar yang berbunga lebat diokulasi ke batang bawah yang kerdil akan berbunga lebih awal daripada yang diokulasi dengan batang bawah dengan perkecambahan standar. Kecepatan berbunga pohon ini disebabkan: (1) kemampuan kultivar batang atas terutama spur untuk menginisiasi bunga meski kondisi yang kurang baik; (2) pengaruh girdling pada tempat sambungan; (3) pertumbuhan akar terbatas. Akibat kombinasi demikian, baik akar maupun batang atas tidak tumbuh vigor. Asimilat digunakan untuk mengakumulasi stimulus bunga, perkembangan buah dan pembentukan spur daripada untuk pertumbuhan pucuk vegetatif.

17

Aplikasi Zat Penghambat Pertumbuhan Zat kimia penghambat pertumbuhan seperti cycocel dan diaminozide diproduksi untuk mengatur ukuran tanaman, tetapi mereka juga ditemukan dapat merangsang pembentukan kuncup bunga. Apel dan cherri manis yang diperlakukan dengan diaminozide lebih banyak menghasilkan bunga pada musim semi berikutnya daripada yang tidak diperlakukan. Senyawa kimia ini bekerja dengan cara menghambat sintesis gibberelin. Senyawa kimia berbeda akan menghambat jalur sintesis pada tempat yang berbeda. Saat diaminozide dan asam mevalonat radioaktif, subtrat awal biosintesis gibberelin, dimasukkan ke nucellus – jaringan endosperma dari ovul almond, sintesis gibberelin dari asam mevalonat menurun dibanding jaringan kontrol yang dimasukkan hanya radioaktif asam mevalonat. Hal ini mengindikasikan diaminozide menghambat metabolisme diterpene dengan menyebabkan kadar beberapa prekursor gibberelin tinggi sementara yang lain ditekan (Ryugo 1976). Saat campuran GA dan retardan disemprotkan ke tanaman, pertumbuhan pucuk normal mengindikasikan pengaruh penghambat pertumbuhan tidak ada. GA eksogen memasuki jalur biosintesis diluar tingkat penghambatan dan mensuplai jaringan sehingga menyebabkan jaringan mengalami perkembangan normal. Ide bahwa penghambat pertumbuhan mengganggu sintesis GA diuji dengan menentukan jumlah GA yang berdiffusi dan diekstraksi dari tanaman yang diperlakukan dan kontrol. GA dari pucuk apeks dan buah berdiffusi ke agar atau air; setelah 1 periode diffusi, organ dimaserasi dan diekstrak. Hasil ekstrak dianalisis untuk mengetahui kadar residu hormon. Metode ini menunjukkan sedikit GA yang dapat berdiffusi dan yang terdeteksi pada ujung pucuk cherri manis yang diperlakukan dengan diaminozide lebih sedikit daripada yang tidak diperlakukan (Ryugo & Sansavini 1972). Hal yang sama terjadi, gibberelin berdiffusi pada apel yang diperlakukan dengan diaminozide lebih sedikit daripada yang tidak diperlakukan (Hoad & Monselise 1976, Ramirez & Hoad 1978). Pucuk yang diperlakukan mengandung asam absisat tinggi dan auksin yang rendah. Hal ini mengindikasikan bahwa zat penghambat pertumbuhan tidak hanya mengganggu sintesis GA tetapi juga mempengaruhi jalur metabolisme hormon lain.

Penggunaan zat-zat yang bersifat antigibberelin diharapkan dapat merangsang pembungaan. Zat penghambat biosintesis gibberelin, paclobutrazol, dilaporkan menginduksi pembungaan beberapa pohon buah-buahan tropik (Voon et al. 1992). Hasil percobaan Poerwanto, Efendi dan Harjadi (1997) menunjukkan bahwa paclobutrazol efektif menginduksi pembungaan di luar musim pada mangga. Walaupun paclobutrazol menghambat munculnya tunas vegetatif, tetapi menginduksi munculnya bunga. Tanaman yang tidak mendapat paclobutrazol tidak berbunga, tetapi tunas vegetatif yang muncul banyak. Pada tanaman yang memperoleh paclobutrazol jumlah tunas pecah, baik tunas vegetatif maupun tunas total (tunas vegetatif + bunga) menurun, tetapi muncul bunga. Perlakuan dosis paclobutrazol antara 0.25 dan 2.00 g/pohon tidak memberikan respons yang berbeda terhadap jumlah tunas total yang muncul.

Waktu aplikasi paclobutrazol yang berbeda menyebabkan respons tanaman berbeda pula. Aplikasi pada bulan Desember menyebabkan tanaman berbunga lebih banyak daripada aplikasi bulan Januari maupun Februari. Bunga yang

18

terbentuk pada tanaman yang diberi paclobutrazol pada bulan Februari paling sedikit, dan hanya muncul setelah tanaman disemprot dengan larutan KNO3. Pada tanaman yang diberi paclobutrazol pada bulan Desember, 40 - 60% tanaman berbunga, dan bunga mulai muncul 35 hari setelah perlakuan, kecuali pada perlakuan 2.00 g/pohon. Sedangkan bunga tanaman yang diberi paclobutrazol pada bulan Januari muncul lebih lambat. Demikian pula pada tanaman yang diberi paklobutrazol pada bulan Februari, tanaman yang berbunga hanya 20% dan bunga mulai muncul pada 91 hari setelah perlakuan.

Morfologi bunga juga dipengaruhi oleh aplikasi paclobutrazol. Semakin tinggi dosis paclobutrazol yang diberikan (pada selang 0.50 - 2.00 g/pohon) menyebabkan panjang dan lebar malai berkurang, demikian pula jumlah cabang malai dan panjang ruas malai. Dosis 0.25 g/pohon juga menyebabkan ukuran-ukuran tersebut lebih pendek daripada dosis 0.50 g/pohon, kecuali jumlah cabang malainya. Pemangkasan Pemangkasan pohon muda dorman menurunkan ukuran bagian pohon yang berada di atas tanah tetapi akan meningkatkan akar. Akibat ketidakseimbangan pucuk dan akar akan memacu vigor bagian atas pada musim berikutnya karena makanan yang disimpan di akar dan batang selama musim lalu digunakan oleh sedikit kuncup. Setelah pohon yang dipangkas ukurannya meningkat, pucuk memanjang sedikit dan membutuhkan sedikit pemangkasan dorman. Pohon akan memasuki Kelas III pada hubungan karbohidrat : nitrogen (Gb. 3.2) dan mulai menginisiasi kuncup bunga dan menyiapkan buah. Pemangkasan memperlambat permulaan pembentukan bunga tetapi karena pohon dipelihara dan dipertahankan, mereka menghasilkan buah yang berkualitas baik. Pohon yang tidak dipangkas akan mengalami prekosi (dewasa sebelum waktunya) daripada yang dipangkas karena pohon yang tidak dipangkas akan kehilangan vigor lebih awal dan bunga yang terbentuk tidak dihilangkan. Jika pohon dibiarkan tidak dipangkas untuk periode yang lama, kanopinya menebal dan membatasi masuknya cahaya. Pada kondisi di bawah naungan, hampir semua daun berfotosintesis hanya tepat diatas titik kompensasi cahaya menyebabkan pembentukan kuncup bunga menurun. Tidak adanya pemangkasan akan memacu pembentukan kuncup bunga selama tahap awal perkembangan pohon, tapi menyebabkan buah sedikit. Buah pada pohon yang tidak dipangkas biasanya kualitasny jelek. Pemangkasan Akar Pemangkasan akar merupakan praktek hortikultura yang lama: (1) mengurangi total persediaan cadangan makanan untuk kuncup, (2) menghilangkan apeks akar yang merupakan sumber hormon tertentu. Masing-masing kuncup pada pohon mempunyai sedikit makanan, air dan hormon sehingga perkembangan pucuk lebih kecil dibandingkan pohon yang akarnya tidak dipangkas. Pupuk Nitrogen Tinggi Aplikasi pupuk yang kelebihan nitrogen menyebabkan pucuk yang panjang, ramping dengan daun-daun yang besar. Kondisi ini menyebabkan kanopi

19

penuh dan menaungi daun di bawahnya, situasi ini tidak menguntungkan bagi inisiasi kuncup bunga. Posisi Cabang Pembengkokan cabang ke arah horizontal juga merupakan praktek hortikultura lama yang menghambat pemanjangan pucuk dan merangsang bunga. Ahli hortikultura Perancis mengembangkan sistem pemangkasan Espalier pada pohon buah dan pohon tanaman hias untuk mengontrol pertumbuhan dan merangsang pembuahan. Saat suatu cabang dibengkokkan dari orientasi vertikal, kuncup terminal kehilangan dominasinya. Analisis kuncup terminal menunjukkan kandungan asam gibberelat turun beberapa minggu sesudah cabang membelok dari posisi vertikal dan pertumbuhan pucuk berkurang pada saat itu (Ryugo & Sansavini 1972). Penurunan kandungan giberelin yang berhubungan dengan perangsangan pembentukan kuncup bunga, mendukung ide bahwa giberelin bersifat antagonis terhadap perangsangan bunga. Posisi cabang dapat merangsang pembentukan bunga dengan dua cara : (1) memaparkan daun ke cahaya yang lebih kaya cahaya merah pada pagi hari, menyebabkan sintesis sitokinin ( Hewett & Wareing 1973), (2) translokasi basipetal auksin, GA dan karbohidrat dihalangi dengan tekanan potensial dalam kayu. Praktek Budidaya untuk Mengatasi Pohon Berbuah Sedikit Pengetahuan yang menyinggung hubungan terbalik antara pertumbuhan vegetatif dan potensi berbunga pada pohon buah merupakan dasar untuk beberapa praktek budidaya. Jika pohon sangat vigor dan membentuk sedikit buah, prosedur berikut dapat memperbaiki situasi dalam beberapa tahun: (1) pemangkasan untuk mendorong kuncup tumbuh, (2) menurunkan atau meniadakan pemupukan nitrogen untuk satu atau dua musim, (3) tidak menjarangkan buah, (4) menanam penutup tanah yang akan menjadi pesaing pohon dalam menyerap nutrisi dan air, (5) aplikasi beberapa atau semua teknik manipulasi yang telah disebutkan di atas seperti posisi cabang, pemangkasan dan girdling. Praktek Budidaya Mengatasi Alternate Bearing Kultivar yang sifat alternate bearingnya sangat kuat seharusnya tidak ditanam. Jika sudah terlanjur ditanam, kultivar batang atasnya dapat diganti dengan kultivar yang lebih baik dengan ‘top working’. Pembentukan buah dapat distabilkan pada kultivar yang mempunyai kecenderungan alternate bearing tidak kuat, yaitu: (1) pemangkasan ringan pohon setelah tahun off (tidak berbuah), (2) penjarangan buah atau (3) penjarangan calon buah pada 3-5 minggu setelah berbunga penuh pada tahun on agar tahun berikutnya juga berbuah banyak. Perlakuan ini dapat: (1) merangsang pembungaan kembali dengan menyesuaikan rasio daun - buah, (2) menghindari pengaruh biji pada pembentukan kuncup bunga dan (3) meningkatkan lingkungan cahaya pohon pada musim semi berikutnya. Perlakuan Penghambat terhadap Inisiasi Bunga Selama tahap inisiasi bunga, penyelesaian proses dapat dicegah pada beberapa spesies buah dengan cara: (1) menurunkan intensitas cahaya dengan

20

naungan atau kepadatan tinggi, (2) membiarkan penggundulan daun oleh serangga atau penyakit, (3) aplikasi pupuk nitrogen tinggi, (4) penyemprotan dengan asam gibberelat, (5) pemangkasan pada pucuk yang berbunga, atau (6) mengganggu siklus malam tanaman hari pendek pada kultivar strawberry dengan interval cahaya yang pendek.

Pembungaan di Luar Musim

Di Indonesia sebagian besar buah dipanen musiman. Pada saat musim panen ketersediaan buah melimpah dan pada musim lain beberapa jenis buah tidak ditemukan di pasar. Keadaan seperti ini dari segi agribisnis tentu kurang menguntungkan. Perentangan periode pembuahan, ialah mempercepat awal musim buah dan memperlambat akhir musim buah, akan memperbaiki keadaan. Dengan cara ini tidak semua pohon berbuah pada saat yang sama, sehingga keseimbangan penawaran-permintaan dalam rentang waktu yang panjang dapat diperbaiki.

Titik kritis dalam pembuahan pohon terletak pada proses pembungaan. Sampai saat ini di Indonesia pengaturan pembungaan masih disandarkan pada pengaturan alami. Manipulasi pengaturan pembungaan dan pembuahan masih belum dilakukan secara komersial. Padahal, seperti diuraikan di atas, pengaturan pembungaan pohon buah-buahan secara ekonomi sangat penting untuk memperoleh buah di luar musimnya.

Ada beberapa cara yang dapat dilakukan untuk mengatur pembungaan pohon buah-buahan; antara lain dengan mengatur suhu udara dan tanah (Poerwanto et al., 1989), stress air (Shouthwich dan Davenport, 1986), pemangkasan akar (Iwasaki et al., 1959), pencekikan batang (Nakajima, Mizuta dan Susanto, 1990) pan pemakaian zat pengatur tumbuh (Davenport, 1983; Mullins et al., 1989; Voon et al., 1992).

Manipulasi suhu untuk mengatur pembungaan memerlukan biaya yang mahal dan sulit diterapkan di daerah tropis. Perlakuan fisik seperti stres air, pemangkasan akar dan pencekikan batang mungkin dapat diterapkan, tetapi harus dilakukan dengan sangat hati-hati karena dapat menyebabkan kerusakan atau kematian pohon. Pemakaian zat pengatur tumbuh adalah salah satu cara yang paling memungkinkan dalam pengaturan pembungaan. Walaupun hasil penelitian selama ini belum banyak menunjukkan hasil yang memuaskan, namun perlakuan zat pengatur tumbuh masih memberikan harapan.

Pemberian zat penghambat tumbuh seperti paclobutrazol, daminozide dan cycocel walaupun seringkali menginduksi pembungaan, tetapi tidak memacu perkembangan dan pemunculan bunga. Kombinasi perlakuan zat penghambat tumbuh dengan zat pemecah dormansi diharapkan akan memacu pemunculan bunga.

Penelitian mengenai pemaksaan pembungaan di luar musim pada mangga, rambutan dan jeruk telah dilakukan. Hasilnya menunjukkan bahwa perlakuan paclobutrazol dapat menginduksi pembungaan pada pohon buah-buahan tersebut. Demikian juga pemberian zat pemecah dormansi juga dapat mempercepat munculnya bunga. Perlakuan paclobutrazol diikuti dengan penyemprotan KNO3 mampu menjadikan pohon mangga dan jeruk berbunga di luar musim. Tetapi pada mangga, tidak terjadi fruit set karena curah hujan di lokasi percobaan tinggi.

21

Goldschmidt dan Monselise (1972) menghipotesakan bahwa induksi bunga jeruk dan beberapa tanaman pohon lainnya memerlukan penurunan aktivitas hormon giberelin. Selanjutnya Poerwanto dan Inoue (1990) membuktikan bahwa aktivitas giberelin pada daun jeruk dari ranting-ranting yang diinduksi pembungaannya lebih rendah daripada daun yang berasal dari ranting-ranting yang tidak diinduksi bunganya. Pemberian giberelin dapat menghambat pembentukan bunga (Davenport, 1983; Goldschmidt dan Monselise, 1972; Inoue, 1990).

Karena itu penggunaan zat-zat yang bersifat anti~giberelin diharapkan dapat merangsang pembungaan. Clormequat dan daminozide dilaporkan dapat menginduksi pembungaan jeruk di Israel (Nir, Goren dan Leshem, 1972; Goren dan Halevy, 1966; Monselise dan Halevy, 1964), tetapi gagal diterapkan di tempat lain (Moss, 1971; El-Zeftawi, 1976 dan Devenport, 1983, Poerwanto, Widodo dan Suketi, 1992).

Zat penghambat biosintesa gibberelin, paclobutrazol, dilaporkan menginduksi pembungaan beberapa pohon buah-buahan tropis (Voon et al., 1991). Lontoh, Pranoto dan Wattimena (1989) juga melaporkan bahwa perlakuan paclobutrazol meningkatkan jumlah bunga dan buah pada mangga. Iwahori dan Tominaga (1986) menyatakan bahwa paclobutrazol meningkatkan jumlah bunga pada pembungaan siklus pertama dari kumquat, tetapi tidak meningkatkan total bunga. Penelitian-penelitian di Thailand menunjukkan bahwa paclobutrazol berhasil meningkatkan pembungaan dan menyebabkan pembungaan awal pada durian dan lechi (Chandraparnik et al., 1992; Chaitrakulsub et al., 1992). Di lain pihak, Poerwanto dan Inoue (1994) tidak berhasil menginduksi bunga jeruk dengan aplikasi paclobutrazol. Aplikasi paclobutrazol pada pohon mangga muda juga tidak bisa menginduksi bunga, tetapi menyebabkan dormansi tunas yang berkepanjangan (Poerwanto et al., belum dipublikasikan). Pada durian dilaporkan pula bahwa paclobutrazol menghambat laju pertumbuhan bunga dan buah (Chandraparnik et al., 1992).

Pada musim kemarau yang berkepanjangan, munculnya bunga mungkin terhambat. Hal ini terjadi karena, walapun bunga telah terinduksi, tetapi perkembangan bunga terhenti. Hasil percobaan Efendi (1994) menunjukkan bahwa aplikasi paclobutrazol pada bulan Agustus dan Oktober menyebabkan munculnya bunga secara bersamaan pada bulan Januari. Pada tanaman yang mendapat paclobutrazol lebih awal memerlukan waktu 142 hari untuk memunculkan bunga, sedangkan yang lain hanya memerlukan waktu 96 hari. Tertundanya waktu pemunculan bunga ini terjadi karena perkembangan bunga terhambat oleh faktor lingkungan yang kurang sesuai. Tanaman yang telah terinduksi bunganya oleh paclobutrazol mungkin dapat segera dipaksa untuk memunculkan bunganya dengan pemberian zat pemecah dormansi.

Ada beberapa bahan kimia yang dapat memecahkan dormansi pada pohon buah-buahan, seperti 6-benzylaminopurine (Shaltout dan Unrath, 1983), ethylene, giberelin (Iwasaki, 1980), potasium nitrate, kinetin, thio urea (Erez, Lavee dan Samish, 1971), calcium cyanamide (Iwasaki dan Weaver, 1977), hydrogen cyanamide (Shulman et al., 1983). Tetapi beberapa diantara zat tersebut ada yang cenderung memecahkan dormansi mata vegetatif dan yang lain mata generatif.

Ethephon, dilaporkan bisa memecahkan dormansi tunas generatif pada anggur (Iwasaki, 1980). Kalium nitrat dan benzyl aminopurine juga efektif

22

untuk memecahkan dormansi tunas, dan terutama menghasilkan bunga (Erez, Lavee dan Samish, 1971; Sholtout dan Unrath, 1983). Pada apel, dilaporkan bahwa benzyl aminopurine selain meningkatkan jumlah bunga, juga mengatasi pengaruh buruk dari GA4+7 dalam induksi bunga (McLaughlin dan Greene, 1984). Benzyl aminopurine juga merangsang pembungaan jeruk (Zhu dan Matsumoto, 1988) dan beberapa hias (Ohkawa, 1982; Nakamura et al., 1982).

Pemberian paclobutrazol diikuti dengan aplikasi zat pemecah dormansi mampu membungakan pohon mangga dan jeruk di luar musim, tetapi belum mampu membungakan pohon rambutan (Poerwanto et al., 1996). Baik pada mangga maupun jeruk dosis paclobutrazol sebanyak 1 g b.a. / pohon sudah cukup efektif asalkan sebulan kemudian tanaman disemprot dengan zat pemecah dormansi. Zat pemecah dormansi yang terbaik pada jeruk adalah 200 ppm ethephon dan pada mangga adalah 100 ppm benzyl adenin dan 400 ppm ethephon. Dengan teknik tersebut, pohon mangga dan jeruk dapat dibungakan kapan saja. Yang masih menjadi masalah adalah fruit set yang sangat rendah (terutama pada mangga), karena kalau tanaman dibungakan pada musim hujan.

Differensiasi Bunga Differensiasi bunga pada jeruk, apel, mangga, rambutan dan tanaman lain

dimulai dengan perubahan bentuk apeks dari kerucut menjadi kubah (Gambar 3.9 dan 3.10). Kubah akan terus mendatar dan kemudian primordia sepal terbentuk di sisi luarnya. Kemudian diikuti pembentukan primordia petal, pembentukan tangkai sari dengan kantong sarinya, dan sesudahnya terbentuk pistil. Pada jeruk manis (Citrus sinensis Osbeck) perkembangan bunga dibedakan atas sembilan stadia, mulai dari diferensiasi dari primordia sepal pertama saat pembengkaan mata tunas aksilar sampai anthesis (Gambar 3.9 dan Tabel 3.5).

Pada jeruk bunga muncul dari mata tunas aksilar dari trubus sebelumnya dan dari trubus yang muncul saat itu. Dalam istilah morfologi, pembungaan jeruk disebut sebagai fenomena “current season”. Ini berbeda dengan pembungaan pada anggur atau buah-buahan decidous, yang induksi dan diferensiasi bunga atau infloresense terjadi pada musim sebelumnya, sehingga pada musim dingin sudah terdapat mata tunas bunga yang dorman.

Pada apel, bunga telah terinduksi sebelum memasuki musim dingin, tetapi perkembangan bunga mulai pada musim semi tahun berikutnya. Di Indonesia (Batu, Malang) bunga apel sudah terinduksi sebelum daun tanaman diluruhkan. Diferensiasi dan perkembangan bunga terjadi setelah peluruhan daun. Di sini musim tidak berpengaruh terhadap waktu dan tahapan perkembangan bunga.

Pada fase induksi, proses pembentukan bunga masih dapat balik; artinya mata tunas dapat kembali menjadi vegetatif. Hal ini dapat dibuktikan dengan penyemprotan giberelin pada mata tunas yang sudah terinduksi, yang akan menyebabkan tidak munculnya bunga. Pada fase diferensiasi ini perkembangan bunga tidak dapat balik. Artinya, perlakuan dan lingkungan yang tidak sesuai tidak dapat menyebabkan mata tunas kembali menjadi vegetatif. Tetapi lingkungan yang tidak sesuai dapat menyebabkan calon tunas bunga berhenti tumbuh atau gugur atau kualitas bunga turun (bunga menjadi kecil). Kekeringan atau panas yang terlalu tinggi dapat menyebabkan calon bungan gugur sebelum terbentuk.

23

Tabel 3.5. Fenologi Pembungaan pada Jeruk Manis (Citrus sinensis Osbeck) “St

Ives Valencia” Mata Tunas Bunga Morphologi Trubus 1-2 Apeks mendatar membentuk kubah

Primordia sepal mulai muncul (Gambar 2 a)

Mata tunas aksilar mulai membengkak

3-5 Primordia petal mulai muncul. Kaliks membungkus apeks (Gambar 2 b-h)

Mata tunas aksilar membengkak

6 Inisiasi androsium Trubus (2-10 mm) mulai muncul dari sisik mata tunas aksilar Inisiasi Ginasium

Reseptakel melebar Kalix mulai membelah (Gambar 2 g-h)

7-8 Pemanjangan korola, tangkai sari dan tangkai putik

Trubus (10-50 mm) memanjang, daun muda melebar, bunga mulai nampak Kalix membelah (Gambar 2 h)

9 Bunga mekar Sumber: Mullin et al. 1989.

Gugur Bunga dan Buah Mata tunas yang telah membentuk bagian-bagian dari bunga belum tentu

terus berkembang sampai antesis dan membentuk bunga. Faktor-faktor endogen dan lingkungan sangat berperan dalam proses pembentukan bunga ini. Tidak hanya tunas bunga, tetapi juga bunga dan buah muda dapat gugur. Jumlah buah yang masih tersisa sesudah periode gugur disebut fruit set. Jadi fruit set adalah buah-buah yang masih berada di pohon sesudah periode gugur petal bunga. Tetapi, istilah yang sama juga digunakan pada buah-buah yang masih bertahan di pohon sesudah “June Drop” (puncak gugur buah muda di daerah temperate utara katulistiwa).

Gugur bunga dan buah muda pada pohon buah buahan tropis sangat tinggi. Pada jeruk fruit set hanya mencapai 0.1-3.5%, pada mangga 2%, rambutan 2-3%; sedangkan pada apel di daerah temperate mencapai 5-15%. Ada beberapa penyebab gugur bunga, antara lain adalah:

1. Pengaruh hujan

Hujan ringan pada awal munculnya bunga berpengaruh positif mengurangi gugur bunga. Menurut Ryugo (1988) hal ini disebabkan pencucian asam absisat dan zat-zat penghambat lain dari skale mata tunas dan zona meristematik dari mata tunas. Dengan membasahi mata tunas segera sesudah pecah dormansi akan mempercepat pembungaan. Tetapi, hujan lebat pada saat bunga sudah muncul akan meningkatkan gugur bunga. Dari penelitian Poerwanto (1999) diketahui bahwa bunga mangga yang muncul di luar musim, ialah pada musim hujan banyak yang gugur. Gugur bunga ini disebabkan karena: (a) benturan hujab secara langsung pada bunga, (b) kelembaban yang terlalu tinggi menyebabkan serbuk sari berkecambah sebelum mencapai kepala putik, (c) kelembaban yang tinggi juga merangsang pertumbuhan jamur mildew pada malai bunga mangga.

24

Usaha yang telah dilakukan dengan penyemprotan pada malai bunga dengan beberapa zat pengatur tumbuh (auksin, sitokinin maupun giberelin) belum memberikan hasil yang memuaskan.

Gambar 3.9. Stadia perkembangan bunga jeruk manis (Citrus sinensis (L.) Osbeck) (a) diferensiasi primordia sepal pertama, (b-e) diferensiasi kedua dari primordia sepal kelima, (f) pemanjangan sepal, kubah korola mulai membengkak, (g) korola dibalut oleh sepal, (h) pemanjangan korola, tangkai putik, dan tangkai sari (Sumber: Plumer, 1987).

25

Gambar 3.10. Stadia perkembangan mata tunas (Malus sylvestris Mill) (A) apex vegetatif dengan lima primordia daun, (B) Apex mulai membentuk kubah dan bukit yang muncul dari aksil primordia daun; (C) Stadia awal dari perkembangan bunga, (D) Apex bungan dengan lateral primordia bunga. Sumber: Abbott, 1977). 2. Kering Bunga mangga dan yang muncul pada musim kemarau (berbunga di luar musim akibat perlakuan paclobutrazol dan KNO3 pada mangga dan perlakuan ringing + KNO3 pada rambutan) banyak yang gugur. Gugurnya bunga ini terjadi karena bunga mengering akibat kelembaban udara dan tanah yang rendah. Penyemprotan air pada malai pada saat bunga mulai mekar dapat meningkatkan fruit setdari 3% menjadi 12-17%. Sedangkan penyemprotan dengan GA3 maupun IBA tidak berpengaruh (Tabel 3.6). 3. Panas yang ekstrem

Absisi bunga dan tunas vegetatif terjadi pada almond pada musim panas yang suhunya mencapai 40oC selama beberapa hari. Peristiwa ini disebut sebagai kegagalan mata tunas non-infeksi. Absisi lebih parah pada ranting-ranting yang

26

menghadap ke selatan karena mendapat sinar matahari lebih intensif (di daerah utara katulistiwa).

Tabel 3.6. Jumlah Bunga Sempurna, Jumlah Buah dan % Fruit Set pada Mangga

Perlakuan Jumlah Bunga Sempurna per malai

Jumlah Buah per malai

% Fruit Set

Kontrol 284.00 8.33 2.93

Giberelin 0 ppm 308.00 36.58 12.22

Giberelin 100 ppm 268.50 9.33 3.51

Giberelin 200 ppm 346.25 9.83 2.65

IBA 0 ppm 269.00 42.17 16.95

IBA 1000 ppm 257.50 2.96 1.14

IBA 2000 ppm 275.75 8.04 3.18 Sumber:

4. Kompetisi diantara organ yang berkembang Kompetisi antar organ yang sedang berkembang dapat menyebabkan gugurnya bunga. Peristiwa ‘cherile wilt’ pada cacao merupakan manifestasi dari persaingan antara buah yang sedang tumbuh dengan bunga yang mencul kemudian. Persaingan ini menyebabkan banyak bunga yang gugur. Pada pistachio (sejenis nut) juga terjadi gugur bunga pada cabang-cabang yang berbuah, sedangkan pada cabang-cabang yang tidak berbuah tidak terjadi gugur bunga. Gugur bunga yang disebabkan oleh adanya buah yang sedang berkembang ini terjadi karena: (a) apeks tidak dapat membentuk bunga yang normal, (b) cadangan karbohidrat digunakan untuk pertumbuhan buah dan tidak cukup untuk mensuplai bunga. Percobaan pada tanaman tomat (Wood, 19…) menunjukkan hal tersebut. Pada tanaman tomat yang sedang menghasilkan buah dan bunga (indeterminate), banyak bunga gugur apabila tanaman dinaungi. Tetapi apabila cahaya ditambahkan atau udara diperkaya dengan CO2 atau buah tomat dipetik, maka gugur bunga berkurang. Gugur bunga ini terjadi karena dengan dinaungi maka laju fotosintesis berkurang, sehingga fotosintat menjadi terbatas. Akibatnya terjadi persaingan antara bunga dan buah yang sedang berkembang dalam memperebutkan fotosintat, yang dimenangkan oleh buah. Pemberian tambahan cahaya atau CO2 akan meningkatkan suplai fotosintat, sehingga tingkat persaingan berkurang. Sedangkan pemetikan buah mengakibatkan bunga tidak mendapat saingan dalam memperebutkan fotosintat.

ANTHESIS DAN PEMBENTUKAN ZIGOT

Anthesis Antesis adalah peristiwa terbukanya bunga. Pada saat itu terjadi (a) ekspansi petal dan tangkai sari yang memerlukan pembesaran sel dari organ tersebut. Proses ini memerlukan energi respirasi dan menghasilkan gas etilen; (b)

27

Tangkai sari memanjang, kantong sari membelah dan menyebarkan tepung sari ke luar; (c) Kepala putik siap dan menjadi reseptif terhadap tepung sari. Penyerbukan

Penyerbukan adalah peristiwa menempelnya tepung sari ke kepala putik. Penyerbukan silang terjadi apabila tepung sari berasal dari tanaman yang berbeda kultivar (tetapi masih dalam spesies yang sama). Sedangkan penyerbukan sendiri terjadi apabila polen berasal dari bunga tanaman dengan kultivar yang sama. Hampir semua tanaman buah memerlukan polinasi yang diikuti dengan fertilisasi untuk set dan pembentukan buah. Bunga yang tidak diserbuki biasanya gugur, kecuali kultivar yang partenokarpi atau berbuah tanpa biji. Contoh tanaman ini adalah kesemek ‘Hachiya’, pear ‘Barlett’ dan fig ‘Mission’. Beberapa kultivar pohon buah-buahan dapat membentuk biji baik dengan penyerbukan sendiri dan/atau penyerbukan silang. Kultivar demikian disebut self-fruitfull dan/atau cross-fruitfull. Ada beberapa kultivar buah yang self-unfruitfull dan self-incompatible walaupun polennya viabel dan berfungsi normal. Kultivar yang tidak bisa membentuk biji kalau memperoleh polen dari kultivar lain disebut cross-incompatible. Dalam evolusi tanaman sering terjadi inbreeding maupun polinasi silang antar kultivar. Inbreeding akan menghasilkan tanaman yang homozigot dan cenderung melemahkan spesies, sedangkan outcrossing meningkatkan kesempatan spesies untuk tetap heterozigot dan meningkatkan hibrid vigor. Proses yang menyebabkan pencegahan inbreeding pada tanaman disebut inkompatibilitas gametofit. Sedangkan proses yang mencegah hibridisasi alamiah antar individu yang tidak terkait disebut inkompabilitas sporofit. Inkompatibilitas Gametofit Gen inkompatibilitas, S (dahulu disebut faktor sterilitas), bertanggung jawab terhadap inkompatibilitas gametofit. Faktor S terjadi sebagai seri allelomorfik ganda dimana beberapa gen S atau alel menempati lokus yang sama pada kromosom. Peneliti di John Innes Institute di Inggris melaporkan paling sedikit 6 alel S pada kromosom untuk inkompatibilitas yang terjadi pada kromosom cherri manis dengan kromosom yang sama (Crane & Lawrence 1934). Berdasarkan ini, diidentifikasi 12 grup inkompatibilitas dan satu grup O, donor universal yang dapat menyerbuki semua anggota grup lain (Knight 1969). Berikutnya ditemukan grup inkompatibilitas lainnya. Nama alel S diubah dari faktor sterilitas ke gen inkompatibilitas karena spesies yang self dan cross incompatibility membawa alel S seperti pada almond dan cherri manis, baik kantung tepung sari dan embrio dapat berfungsi. Buahnya menghasilkan biji yang hidup (viabel); secara definisi, kultivar yang membawa alel S tidak steril. Istilah self dan cross sterile digunakan untuk mendeskripsikan kultivar yang satu atau beberapa gametnya rusak sehingga mereka tidak mampu memproduksi biji. Dasar biokomia inkompatibilitas gametofitik pada cherri manis dan almond masih belum diketahui. Contoh berikut menjelaskan bagaimana faktor S bekerja. Cherri Bing mempunyai gen S3 dan S4, penyerbuknya Black Tartarian membawa alel S dan S serta Van membawa S dan S (Gb. 3.11). Selama 1 2 1 3

28

meiosis pada sel induk tepung sari, alel pada satu lokus bersegregasi secara acak sehingga separuh tepung sari menerima satu alel dan sisanya ke separuh yang lain.

Gambar 3.11. Inkompatibilitas gametofit pada cherri manis ditentukan oleh alel S,

faktor self dan cross incompatibility. (Dari Crane & Lawrence 1934).

Tabung tepung sari yang membawa alel yang sama dengan sel somatis tangkai putik pertumbuhan lebih lambat daripada yang alelnya berbeda. Jika penyerbukan sendiri terjadi pada Bing (Gb. 3 .11A), tepung sari yang membawa alel S3 dan S4 hanya tumbuh pendek pada tangkai putik dan kemudian degenerasi. Jika bunga Bing diserbuki silang dengan butir tepung sari Van yang membawa alel S dan S1 3 keduanya akan berkecambah. Tapi pertumbuhan tabung tepung sari yang membawa S terhambat sementara yang membawa S3 1 tidak ( Gb 3.11B). Tabung tepung sari Black Tartarian yang mempunyai alel S dan S1 2 terus tumbuh ke bawah tangkai putik Bing sampai mencapai kantung embrio (Gb 3.11C). Secara statistik tepung sari yang membawa S atau S1 2 mampu menyebabkan pembuahan. Pertumbuhan tabung tepung sari inkompatibel menjadi tertahan kira-kira separuh perjalanan di dalam tangkai putik. Morfologi dinding ujung tabung tepung sari berubah dari padat dengan organel-organel menjadi lembut dan berrongga. Pada beberapa spesies, callose menumpuk dalam sel-sel jaringan stilus didepan tabung tepung sari inkompatibel sehingga menghalangi perkembangan lebih lanjut. Inkompatibilitas Sporofit Berbeda dengan inkompatibilitas gametofit, inkompatibilitas sporofit melibatkan pengenalan dan kemudian penolakan oleh sel-sel kepala putik protein asing dari tepung sari yang secara taksonomi tidak berkerabat. Menurut Heslop-Harrison (1975), protein tapetum diserap dalam rongga eksin, penutup butir tepung sari paling luar, selama tahap akhir mikrosporogenesis. Protein sporogen ini diploid karena berasal dari tapetum, jaringan sporofit, sedangkan tepung sari haploid. Saat butir tepung sari ditransfer ke kepala putik, protein tapetal menempel ke permukaan kepala putik yang biasanya ditutupi dengan struktur rambut-rambut halus, papila. Jika tepung sari berasal dari spesies yang tidak berkerabat, protein kepala putik mengenali protein tapetal asing ini dan menghalangi perkecambahan tepung sari. Saat tepung sari asing berkecambah, tabungnya tumbuh lemah dan segera dipenuhi callose, suatu karbohidrat

29

kompleks. Sintesis callose dapat berlanjut dari bagian ujung tabung tepung sari sampai butir tepung sari. Akibatnya pertumbuhan lebih lanjut terhambat dan pembuahan sel telur tidak terjadi. Ada berbagai cara untuk mengatasi cross incompatibility, antara lain: (1) menggunakan tepung sari pengenal, (2) mendenaturasi protein tapetal, (3) memotong kepala putik dan (4) memaparkan bunga kultivar self incompatibility ke karbondioksida berkonsentrasi tinggi sebelum penyerbukan. Mengapa teknik ini berhasil pada beberapa spesies dan tidak berhasil pada spesies lainnya masih belum diketahui. Dengan teknik tepung sari pengenal, campuran tepung sari kompatibel yang mati dan tepung sari inkompatibel hidup diserbukkan pada kepala putik bunga cross incompatibility. Pada kondisi tertentu, sel kepala putik tidak mampu membedakan antara butir tepung sari mati dan butir tepung sari inkompatibel. Eksudat dari tepung sari mati menolak reaksi penghambatan, menyebabkan tepung sari inkompatibel berkecambah dan tumbuh. Perlakuan butir tepung sari inkompatibel dengan etanol dan larutan organik lain akan mendenaturasikan protein tapetal. Teknik ini berhubungan dengan ketidakmampuan sel kepala putik mengenali tepung sari sebagai zat asing atau tidak berkerabat. Pada beberapa kultivar Lily, praktek penghilangan kepala putik dan penempatan tepung sari cross incompatibility ke permukaan ovari yang dipotong menghasilkan biji yang hidup. Hal ini mengindikasikan bahwa faktor inkompatibilitas berada pada jaringan stilus. Hibridisasi pada spesies yang tidak berkerabat karena inkompatibilitas dapat diselesaikan dengan fusi protoplas, suatu metode bioteknologi. Meskipun fusi sel antar spesies dalam kultur sel dan kalus dapat dicapai, regenerasi tanaman dari produk ini jarang berhasil. Pertumbuhan Tabung Tepung sari dan Pembuahan Jika kondisi lingkungan cocok, tepung sari kompatibel menjadi berair di permukaan kepala putik dalam satu jam setelah penyerbukan dan kemudian berkecambah (Gambar 3.12). Tabung tepung sari muncul melalui pori kecambah dan tumbuh ke epidermis papila. Kepala putik menjadi jaringan sekresi, mengeluarkan cairan yang kaya akan sterol, steroid dan senyawa fenolik. Tekanan osmotik cairan kepala putik sama dengan cairan dalam tabung tepung sari. Oleh sebab itu tabung tepung sari tidak menyerap kelebihan air dan tidak pecah.

Gambar 3.12. Butir pollen yang berkecambah pada stigma.

30

Tabung tepung sari mengeluarkan enzim hidrolitik, kutilase dan pektinase ke permukaan kepala putik. Mereka melarutkan kutikula dan pektin lamela tengah menyebabkan tabung tepung sari tumbuh melalui kepala putik dan antara sel stilus. Pada beberapa genera, seperti Actinidia dan Lilium, dimana stilus tubular, tabung tepung sari tumbuh ke bawah disamping canal. Untuk mencapai ovari, tabung tepung sari terus turun melalui dinding ovari dan masuk ke lokul. Selama transit, bagian tabung tepung sari yang lebih tua dipenuhi dengan deposit callose. Tabung tepung sari yang memanjang, yang terpisah dari butir tepung sari yang berada di atas kepala putik, harus menyerap nutrisi dari stilus dan jaringan ovari. Inti tabung berdegenerasi dan inti generatif membelah menjadi dua inti sperma dalam tipe tepung sari binukleat. Tabung tepung sari memasuki ovul melalui mikropila, tumbuh melalui beberapa lapis sel nucellus dan berhenti saat inti sperma masuk ke kantung embrio (gametofit betina) (Gambar 3.13). Tabung tepung sari normalnya memasuki ovul melalui mikropila dan jarang melalui integumen. Satu inti sperma membuahi sel telur membentuk zigot, yang lainnya dengan 2 inti polar membentuk endosperma triploid (Gambar 3.14). Dua antipodal dan synergid kemudian degenerasi. Proses dimana zigot, generasi sporofit baru dan endosperma dibentuk disebut pembuahan ganda. Triple fusi digunakan untuk mendeskripsikan pembentukan 3n atau endosperma triploid.

Gambar 3.13. Suatu ovari menunjukkan ovul tunggal yang mengandung kantung

embrio matang dan 8 inti haploidnya.

Gambar 3.14.Kantung embrio (gametofit betina) yang mengalami fertilisasi.

31

Periode Penyerbukan Efektif

Periode penyerbukan efektif (EPP = Effective pollination period) yang ditemukan Williams (1965) adalah perbedaan antara jumlah hari yang dibutuhkan tepung sari untuk berkecambah dan berpengaruh pada pembuahan sel telur dengan jumlah hari sel telur tetap hidup dan reseptif setelah anthesis (Gb. 3.15). Jika pertumbuhan tabung tepung sari cepat, EPP lebih lama daripada jika pertumbuhan lambat, pada umur sel telur konstan. Interpretasi lain bahwa penyerbukan dapat terjadi beberapa hari setelah anthesis dan masih menyebabkan pembuahan, jika inti sperma dalam tabung tumbuh cepat dan mencapai kantung embrio saat sel telur masih hidup. Inti sperma dalam tabung yang tumbuh lambat tidak akan tiba tepat waktu untuk terjadinya pembuahan. Umur sel telur dan tingkat pertumbuhan tabung tepung sari bergantung pada persediaan nutrisi dan tingkat respirasi sel telur, tabung tepung sari dan jaringan stilus.

Gambar 3.15. Periode Penyerbukan Efektif bunga apel pada pohon yang

menerima pupuk Nitrogen banyak dan sedikit. (Dari Williams 1965).

Perkecambahan tepung sari kompatibel menyebabkan tinggginya zat perangsang pertumbuhan dalam stilus, tapi peranannya dalam pertumbuhan tabung tepung sari belum pasti. Umur sel telur diperpanjang pada bunga apel dengan suplai pupuk nitrogen ke pohon. Jumlah dan waktu aplikasi nitrogen merupakan pertimbangan penting dalam budidaya karena kedua faktor ini menentukan berapa banyak dan kapan hara tersebut menjadi tersedia untuk kuncup bunga. Pertumbuhan tabung tepung sari dipercepat dengan suhu moderat (Gb. 3.16), memperpendek waktu yang dibutuhkan untuk terjadinya pembuahan. Suhu yang supraoptimal mempengaruhi EPP terbalik dan menyebabkan produksi buah jelek karena respirasi tabung tepung sari, jaringan stilus dan sel telur tinggi, menghambat pertumbuhan tabung tepung sari dan memperpendek umur sel telur. Suhu dingin dapat meningkatkan periode hidup sel telur, tapi menurunkan tingkat pertumbuhan tabung tepung sari. Akibatnya, kesempatan untuk terjadinya pembuahan menjadi berkurang.

32

Gambar 3.16. Hubungan antara suhu dan tingkat pertumbuhan tabung pollen

Comice dalam pistil pear Bartlett dan jumlah hari yang dibutuhkan untuk fertilisasi sel telur. (Dari Lombard et al. 1972).

Faktor yang Mempengaruhi Penyerbukan dan Pembuahan (Fertilisasi) Beberapa spesies buah membutuhkan lebah atau serangga lain sebagai penyerbuk (polinator). Butir tepung sari pada spesies ini biasanya besar dan menggumpal. Sedangkan spesies yang penyerbukannya dibantu angin, tepung sarinya ringan dan kecil. Tanaman yang menyediakan tepung sari disebut polinator. Pada beberapa spesies, contoh pada kiwi jantan, bunga mempunyai butir tepung sari halus beragregasi. Akibatnya butir tepung sari dibawa angin tetapi penyerbukan lebih baik jika lebah ada pada tanaman. Beberapa faktor yang mempengaruhi polinasi adalah: 1. Morfologi Bunga dan Kunjungan Serangga Serangga, terutama lebah madu, pencari nektar dan polen, tertarik pada bunga terutama karena warna korolanya. Karena itu mereka tidak akan mendatangi bunga tanpa petal. Kantung nektar biasanya terletak pada bagian dalam dari tabung bunga atau dekat dasar putik. Untuk memperoleh nektar dari bunga, lebah merayap antara benang sari dan putik, sehingga memindahkan tepung sari ke kepala putik. Beberapa kultivar persik mempunyai petal yang mencolok dan besar sedangkan kultivar yang lain petalnya pendek, sempit dan tidak mencolok. Ukuran dan bentuk petal bunga tidak mempengaruhi bagaimana lebah bekerja di bunga. Kepala putik bunga yang petalnya tidak mencolok selalu menonjol diatas petal sebelum anthesis, tetapi mereka jarang menyerbuk silang karena lebah tidak tertarik pada bunga yang belum mekar. Kleistogami atau penyerbukan sendiri pada bunga yang tertutup jarang terjadi. Lebah mendapat keuntungan dari perbedaan morfologi bunga kultivar apel ketika mengambil tepung sari dan nectar. Beberapa kultivar mempunyai petal datar dan menyebar serta benang sari tegak ke atas seperti apel Delicious, yang lain mempunyai petal seperti mangkuk pada Whitney atau benang sari terkulai seperti pada Wealthy dan Transparent. Dua karakteristik morfologi yang mempengaruhi bagaimana lebah mengambil madu dari bunga apel adalah: (1)

33

lebarnya celah antara dasar filamen dan, (2) fleksibilitas benang sari. Pada kultivar dengan benang sari tegak ke atas dan celah lebar, lebah berada diatas petal dan memperoleh nectar tanpa menyentuh kepala putik (Robinson 1979). Pada kultivar dengan petal berbentuk mangkuk seperti Whitney, lebah dipaksa bergerak pelan ke atas dan bawah kepala sari dan kepala putik untuk memperoleh nectar dan tepung sari. Dengan demikian, lebih banyak yang diserbuki seperti ini dibandingkan pada bunga Delicious (Roberts 1945). 2. Sterilitas Tepung Sari Aberasi genetik yang dikenal sebagai sterilitas tepung sari terjadi pada Prunus sp. Butir tepung sari tidak terisi selama mikrosporogenensis. Kepala sari pada kultivar yang tepung sarinya steril rata dan pucat, mereka kekurangan antosianin yang dimiliki kepala sari normal yang mengandung tepung sari yang hidup. Kultivar seperti J.H Hale dan Alamar tepung sarinya steril dan membutuhkan penyerbukan silang untuk membentuk buah. 3. Tepung sari tidak hidup Kultivar apel triploid tidak menghasilkan tepung sari hidup selama mikrosporogenesis. Beberapa kultivar diploid seperti Golden Delicious juga menghasilkan butir tepung sari tidak viabel untuk penyerbukan sendiri tetapi cukup viabel untuk penyerbukan silang ke kultivar lain. 4. Perkembangan Kantung Embrio Abnormal Tidak hanya kultivar apel seperti Delicious menghasilkan bunga yang sejumlah butir tepung sarinya tidak hidup, tetapi juga membentuk gametofit betina abnormal karena anomali pembelahan kromosom saat meiosis. Meski tabung tepung sari normal dengan inti sperma mencapai kantung embrio, pembuahan tidak terjadi. Kalau hanya sedikit embrio yang berkembang dalam buah, mereka tidak mampu berkompetisi dengan buah lain dengan banyak biji sehingga mereka gugur. Pembentukan gamet abnormal bukan satu-satunya faktor dalam pembuahan apel Delicious karena jumlah gamet yang berfungsi normal cukup banyak dihasilkan setiap tahun. 5. Dichogami Dichogami merupakan kondisi dimana periode receptivitas kepala putik tidak bertepatan dengan pelepasan tepung sari. Kultivar kenari monoecious melepaskan tepung sari sebelum atau sesudah sebagian besar bunga betina menjadi reseptif. Hampir semua kultivar kenari komersial protogynous, kepala putiknya reseptif sebelum bulir berkembang dan tepung sari keluar. Yang lain protandrous, mereka mengeluarkan tepung sari sebelum kepala putik reseptif. Dichogami jarang sangat sempurna untuk mencegah pembentukan buah yang kurang baik melalui penyerbukan sendiri. Kehadiran pollinizer yang melengkapi periode berbunga pada kultivar utama selalu meningkatkan pembentukan buah. Hal yang sama terjadi pada kemiri. Periode berbunga kultivar pistachio betina dan jantan hampir bersamaan sehingga dapat menjamin pembentukan buah yang baik, tetapi kombinasi cross pollinizer yang salah dapat mengurangi hasil. Dichogami tidak diwujudkan oleh semua spesies yang menghasilkan bulir. Meski chestnut menghasilkan bulir biseksual dan dan pengeluaran tepung sari dan

34

reseptivitas kepala putik terjadi sinkron, penyerbukan silang penting karena hampir semua anggota spesies ini tidak dapat berbuah sendiri (self unfruitful). Kondisi Lingkungan Cuaca selama periode berbunga merupakan faktor penting yang menentukan berapa bunga yang berkembang menjadi buah. Pada kondisi ideal sebanyak 15.000 bunga dalam satu pohon persik dapat terbentuk. Untuk mengurangi hasil menjadi 1500 buah dengan ukuran yang dapat dipasarkan sangat mahal. Tetapi cuaca buruk sebelum dan selama berbunga akan menurunkan pembentukan buah pada titik dimana pemanenan tidak menguntungkan. Meskipun angin perlu untuk spesies yang penyerbukannya dibantu angin, angin kencang dan kering akan mengeringkan kepala putik sehingga butir tepung sari tidak berair dan tidak berkecambah. Lebah madu tidak meninggalkan sarangnya saat kecepatan angin melampaui 25-40 km (15-25 mil) per jam. Kompetisi dengan Gulma Bunga pada beberapa spesies pohon buah, contoh pada pear, menghasilkan nectar sedikit atau bahkan tidak menghasilkan nectar. Saat gulma berbunga, lebah madu akan tertarik pada bunga ini daripada bunga pear. Gulma ini harus dipotong atau dihilangkan sebelum pohon berbunga di musim semi. Populasi Lebah Tanaman dengan penyerbukan dibantu serangga, terutama yang membutuhkan penyerbukan silang harus mempunyai sarang lebah di kebun. Jumlah sarang dan lokasinya tergantung spesies. Pada almond, apel dan cherri manis, 5-8 sarang per hektar direkomendasikan. Karena ukuran nut tidak penting dalam perdagangan almond, sarang dijaga di kebun sepanjang bunga muncul untuk memaksimalkan pembentukan buah. Pada kebun cherri manis, sarang lebah dijaga di kebun jika cuaca buruk selama periode penyerbukan. Jika cuaca cerah dan suhu harian sedang, sarang lebah sebaiknya diambil lebih awal untuk mencegah buah terlalu banyak sehingga buah menjadi kecil. Penyerbukan pada bunga kiwi betina menggunakan bantuan serangga dan angin. Lebah madu tidak tertarik terhadap bunga kiwi terutama bunga betina, jika ada sumber tepung sari dan nectar lain. Karena ukuran panen proporsional dengan jumlah biji, 15-20 sarang per hektar harus ada untuk menjamin penyerbukan cukup terjadi. Praktek Budidaya yang Merangsang Pembentukan Buah Empat praktek budidaya digunakan untuk meningkatkan pembentukan buah yaitu: (1) penggunaan zat pemecah dormansi, (2) menjaga vigor tanaman dengan tidak memberi nitrogen dan air terlalu banyak, (3) girdling batang, dan (4) penyesuaian nisbah polinator dengan kultivar utama. 1. Zat Pemecah Dormansi Penyemprotan minyak mineral sebagai zat pemecah dormansi pada 4-6 minggu sebelum kuncup muncul untuk mengurangi masalah pengguguran dan memperpendek periode berbunga (sehingga tanaman berbunga serentak). Perlakuan harus diaplikasikan setelah hujan saat kulit pohon masih basah. Jika

35

pohon kering mereka disemprotkan dengan air sebelum minyak diaplikasikan, jika minyak masuk ke jaringan kulit kering akan membunuh sel-sel kambial. 2. Menjaga Vigor Pohon Jika pohon terlalu vigor dan bunga tidak dibentuk, pemberian nitrogen dan air dapat dihentikan untuk menurunkan vigor. Girdling batang akan mengurangi bunga dan buah yang gugur pada beberapa spesies. Perlakuan ini biasa dipraktekkan pada pohon persimmon yang vigor, khususnya varietas Hachiya yang diokulasi pada akar Diopyros Lotus yang kurang vigor. 3. Penyesuaian Polinator Jika pohon kurang tepungsari, pollinizer tambahan sambungkan ke pohon yang ada atau pollinizer kompatibel ditanam diantara pohon. Pada beberapa penanaman apel dengan kepadatan tinggi, crab apel ditanam untuk suplai tepung sari. Penambahan sarang lebah juga dapat digunakan seperti pergola pada penanaman kiwi. Hal ini memaksa lebah mengunjungi kanopi bagian bawah dimana sebagian besar bunga pendulous berada. Pemasukan kontainer kecil yang penuh dengan tepung sari telah dilakukan pada tempat keluar pada sarang lebah yang didisain khusus. Tujuannya untuk memaksa lebah mengambil tepung sari saat mereka meninggalkan sarang dan menyerbuki tanaman yang diinginkan. 4. Penyerbukan Mekanis dan Tangan Helikopter dan hembusan angin penyemprot digunakan di kebun untuk menyebarkan tepung sari. Keberhasilan atau kegagalan metode ini sulit diperkirakan secara statistik karena pada kondisi lapangan banyak variabel seperti jarak penanaman, vigor pohon, adanya pollinizer lain dan variasi pohon yang tidak dapat dikontrol. Penyerbukan dengan tangan pada bunga apel, kiwi dan pear Asiad alam hubungannya dengan penjarangan bunga berhasil digunakan di Jepang untuk meningkatkan pembentukan dan ukuran buah. Fenomena yang Berhubungan dengan Penyerbukan Apomiksis atau Parthenogenesis dan Poliembrioni Apomiksis ( apo = tanpa,miksis = percampuran dalam bahasa Yunani) atau parthenogenesis (parthenos = belum dibuahi dalam bahasa Yunani, genesis = dilahirkan dalam Latin) merupakan fenomena dimana suatu tanaman muncul tanpa fusi gamet (apogami). Ada 2 bentuk apogami ialah: (1) individu haploid terbentuk dari inti sel telur tanpa fusi dengan inti sperma, (2) struktur embrioid berasal dari sel diploid nucelus yang tersembul ke endosperma kantung embrio, fenomena ini dikenal sebagai embrioni nucelar.

Embrioni nucellar biasa terjadi pada ovul manggis, mangga dan jeruk dimana embrioid diploid berkembang menjadi embrio, penampakan sama seperti embrio zigotik (hanya ada satu zigot per ovul). Pembentukan embrio nucellar berhubungan dengan lingkungan nutrisi yang unik. Pada biji tunggal mangga dan jeruk, beberapa embrio nucellar terbentuk, kondisi ini disebut poliembrioni (Gambar 3.17). Embrio nucellar merupakan propagul vegetatif atau klon tanaman induk karena mereka terbentuk melaui mitosis, bukan meiosis. Karena embrio nucellar mengekspresikan karakteristik juvenil yang sama dengan progeni hibrid

36

selama tahap perkembangan menyulitkan program breeding jeruk karena benih nucellar tidak dapat dibedakan dari hibrid.

Gambar 3.17. Perkembangan embrio nucellar pada jeruk. Kiri : tahap

perkembangan segera setelah pembuahan menunjukkan zigot dan tabung pollen. Kanan : tahap berikutnya menunjukkan perkembangan embrio nucellar.

Xenia dan Metaxenia Transmisi karakteristik fenotip biji induk ke biji anak secara langsung oleh tepung sari disebut xenia. Biji hibrid biasanya perlu tumbuh menjadi pohon dewasa sebelum karakteristik induk tepung sari muncul. Contoh klasik fenomena xenia yaitu transmisi variasi warna oleh tepung sari jagung. Tepung sari yang membawa gen pigmen merah tertentu, saat fertilisasi ganda dalam kantung embrio jagung kuning atau putih akan mentransmisikan kode warna ke endosperma. Hal ini menyebabkan lapisan aleuron (lapisan endosperma paling luar) mengeluarkan pigmentasi. Penyerbukan silang dari tanaman yang heterozigous untuk pigmen menghasilkan tongkol multi warna yang dikenal sebagai jagung Indian. Biasanya, kernel almond yang dipanen dari kultivar yang secara normal mempunyai kernel manis akan menghasilkan pahit. Rasa yang tidak diharapkan ini terjadi karena kehadiran amygdalin (mandelonitrile gentibioside) yang ditransmisikan ke kernel oleh tepung sari dari pohon tetangga yang menghasilkan almond pahit. Metaxenia merupakan pengaruh tepung sari terhadap karakteristik buah, contoh ukuran, warna dan rasa. Fenomena seperti metaxenia muncul pada persimmon. Dalam persimmon pollinasi-variant, pembentukan biji menyebabkan perubahan rasa dan warna jaringan mesokarp yang dekat dengan biji. Dalam fenotip yang penyerbukannya konstan (pollination-constant), pembentukan biji tidak berpengaruh pada rasa dan warna daging buah. Perubahan dalam buah pollinasi-variant merupakan hasil polimerisasi tanin dan oksidanya menjadi pigmen coklat dalam sel besar terspesialisasi yang dekat dengan biji yang sedang berkembang (Gb. 3.18). Polimerisasi menyebabkan tanin kehilangan astringensinya (rasa sepet) dan bagian yang coklat menjadi manis. Jaringan mesokarp yang mengelilingi lokul tidak berbiji tetap berwarna oranye kekuningan dan astringent. Enzim yang bertanggung jawab dalam oksidasi tanin menjadi pigmen coklat yaitu polifenoloksidase. Polimerisasi dan kehilangan astringensi berhubungan dengan sekresi etanol dan asetaldehide oleh biji yang

37

sedang berkembang (Sugiura & Tomana 1983). Jumlah etanol dan asetaldehide yang diproduksi biji dikontrol oleh jaringan buah.

Gambar 3.18. Respons seperti metaxenia pada kultivar persimmon. Hanya daerah

lokul biji menjadi coklat dan manis, bagian yang kuning tetap astringent.

Dua langkah reaksi yang dikeluarkan persimmon pollinasi-variant bukan merupakan metaxenia sebenarnya karena beberapa tepung sari yang menyebabkan pembentukan biji efektif menimbulkan kondensasi tanin. Penyelidikan mengenai fenomena ini menggunakan buah Hachiya yang normalnya pollinasi-constan, biasanya mempunyai daging buah berwarna coklat.

Percobaan Purwandari, Poerwanto dan Sobir (2001) pada melon dan blewah menunjukkan bahwa efek metaxenia memberikan pengaruh yang berbeda terhadap setiap varietas yang berbeda. Efek metaxenia muncul pada parameter kualitas buah yaitu pada karakter kandungan padatan terlarut total (PTT), total asam tertitrasi dan warna daging buah. Pada karakter kandungan PTT metaxenia muncul pada crossing Honey Dew x blewah nomor 28. Sedangkan pada karakter kandungan total asam tertitrasi metaxenia nampak pada crossing Bisma x blewah nomor 28, Bisma x Action 434, Bisma x Honey Dew dan Honey Dew x blewah nomor 28. Pada karakter warna daging buah terdapat metaxenia dimana crossing blewah nomor 28 x Honey Dew menunjukkan fenomena berbeda dibanding selfing-nya yaitu menjadi lebih putih mendekati warna daging buah Honey Dew yang merupakan sumber polennya. Efek metaxenia pada parameter ukuran buah hanya nampak pada karakter kelunakan buah yaitu pada buah crossing blewah nomor 28 x Action 434, blewah nomor 28 x Honey Dew dan Bisma x Action 434. Pada karakter tebal kulit buah muncul efek metaxenia pada semua buah crossing dengan varietas induk Bisma yaitu Bisma x blewah nomor 28, Bisma x Action 434 dan Bisma x Honey Dew. Sedangkan pada karakter jaring buah efek metaxenia nampak bila tanaman tersebut disilangkan dengan Bisma. Bila blewah nomor 28 yang merupakan jenis blewah berjaring disilangkan dengan blewah Bisma yang tidak memiliki jaring maka buah yang dihasilkan menjadi tidak berjaring.

Partenokarpi Partenokarpi (parthenos = tidak dibuahi, carpos = buah dalam bahasa Yunani ) merupakan perkembangan buah tanpa biji. Dalam partenokarpi vegetatif, buah terbentuk dan berkembang tanpa penyerbukan seperti pada manggis dan persimmon. Dalam partenokarpi stimulatif, buah membutuhkan penyerbukan tapi

38

tidak terjadi pembuahan sel telur oleh inti sperma. Dalam anggur Thompson tanpa biji, embrio terbentuk tetapi gugur segera setelah fertilisasi. Tipe tanpa biji ini dikenal sebagai stenospermokarpi, termasuk partenokarpi. Pear Bartlett, suatu kultivar self steril, terbentuk tanpa penyerbukan saat tumbuh di distrik Sacramento River California. Di tempat lain di California dan di dunia membutuhkan penyerbukan silang. Bunga pear Bartlett, Concord Seedless dan Washington Navel mampu membentuk buah secara partenokarpi berhubungan dengan kadar hormon endogen yang tinggi. Pear Bartlett mentah dari pohon yang tumbuh di daerah Sacramento mengandung gibberelin alami lebih tinggi daripada pear Nelis Winter yang membutuhkan pembentukan biji untuk berbuah.(Gil 1971). Gustafson (1937) mampu membentuk buah tomat partenokarpi dengan mengaplikasikan ekstrak tepung sari di tempat ovari. Aplikasi auksin menginduksi hasil yang sama. Hal ini menunjukkan tepung sari memproduksi auksin yang penting untuk pembentukan buah. Pear Bartlett, persik, aprikot, cherri dan banyak buah tanpa biji lainnya diinduksi untuk berbuah dengan asam gibberelat. Ara (fig) dibentuk dengan asam parachlorophenoxyacetat (auksin sintetik), asam gibberelat dan sitokinin (Crane 1964). Pear dan apel tanpa biji diinduksi dengan suhu rendah selama berbunga dan kemudian periode pembentukan buah. Bagaimanapun, tidak ada penjelasan mengenai kejadian ini. Secara komersial teknik untuk menginduksi buah tanpa biji telah dilakukan pada anggur Deleware di Jepang. Buah anggur ini enak, produktif, tetapi ukuran buah kecil dan bijinya besar. Dengan mencelupkan malai bunga dalam larutan GA3 pada saat bunga menjelang mekar, dapat menghasilkan buah anggur tanpa biji. Pemasakan Buah Awal karena Gugurnya Embrio Buah pada kultivar cherri dan persik yang lebih awal masak bijinya luruh. Pada cherri manis kultivar Early Burlat, embrio gugur pada awal perkembangannya, bersamaan saat pengerasan biji dan perluasan mesokarp. Deposisi lignin dalam endokarp, akumulasi cairan sel dan perluasan dinding sel oleh mesokarp membutuhkan hormon, sejumlah besar fotosintat dan cadangan makanan lainnya. Rupanya endosperma yang berkembang saat embrio masih kecil, mensuplai mesokarp dengan hormon yang penting untuk pertumbuhan. Endosperma menghabiskan nutrisi dan energi saat embrio muda mulai berkembang. Ketidakmampuan endosperma untuk memobilisasi makanan menyebabkan gugurnya embrio.

PERKEMBANGAN DAN FISIOLOGI BIJI Biji berperan dalam aliran makanan manusia sejak zaman dahulu. Beras dan gandum, dikeringkan dan disimpan merupakan sumber pati utama, sementara biji spesies lain seperti kapas, jagung, zaitun, buncis dan bunga matahari menghasilkan minyak dan protein. Biji jambu mete, pala, lada, almond, kenari, dan kemiri telah memperkaya standar kehidupan kita dan memberikan kontribusi ekonomi.

39

Jika nut dibekukan setelah panen, kernel mempertahankan vitamin dan mineral yang dikandungnya sehingga kadar nutrisinya tetap tinggi. Kernel almond dan chestnut yang dipanggang atau dijadikan pasta atau tepung akan kehilangan beberapa nutrisinya. Ketengikan merupakan masalah pasca panen yang serius pada nut yang mengandung sejumlah besar minyak. Bagian ini menjelaskan ontogeni, morfologi dan fisiologi biji dan hubungan antara pembentukan biji dengan ukuran buah. Ontogeni Ovul dan Embrio Dalam pembentukan pistil buah batu atau buah pome, primordia ovul muncul di bagian dalam masing-masing margin ventral (Gb.3.19). Saat ovari membengkak setelah penyerbukan dan pembuahan sel telur, ovul juga membesar, menyetarakan diri dengan peningkatan ukuran lokul. Ovul terdiri atas 2 atau 3 lapisan integumen atau kulit biji dengan berkas jaringan vaskuler dan nucellus tertutup membuat sel berdinding tipis berair. Endosperma dan embrio tetap kecil dan tidak tumbuh selama tahap awal perkembangan biji. Setelah ovul mencapai ukuran penuh, sel endosperma membelah dan mulai menyerap kandungan nucellus. Zigot berukuran mikroskopik membentuk sel suspensor, biasanya linear mendorong zigot masuk ke bagian dalam endosperma.

Gambar 3.19. Irisan melintang kuncup bunga aprikot yang diambil di akhir musim

dingin. Primordia ovul diinisiasi dari margin ventral ovari. Pada buah batu, endosperma mengalami sitokinesis dimana inti 3n dengan sitoplasma dibungkus oleh dinding sel, bertepatan dengan deposisi lignin dalam endokarp. Pembesaran endosperma mengkonsumsi atau menghabiskan nucellus. Endosperma sendiri dikonsumsi oleh embrio yang berkembang menjadi makroskopik (Gb. 3.20). Embrio dikotiledon biasanya berkembang sepasang kotiledon yang melekat pada suatu sumbu embrionik yang mengandung plumula dan radikula. Biasanya embrio buah batu mempunyai kotiledon yang membelah secara longitudinal. Pada ovul apel dan persik, endosperma dan nucellus dihabiskan saat embrio mencapai ukuran penuh. Sisa dari dua jaringan kaya nutrisi ini menjadi lapisan membran tipis melapisi integumen. Pada spesies lain, seperti cherri manis, bagian endosperma tetap ada pada biji masak. Endosperma persimmon mengandung dinding sel tebal dimana embrio kecil tertanam (Gb. 3.21).

40

Gambar 3.20. Irisan longitudinal ovul persik yang sedang berkembang dengan

embrio belum matang (kiri) dan biji matang dengan bagian kulit biji yang dihilangkan (kanan).

Gambar 3.21. Irisan longitudinal biji persimmon dengan embrio yang tertanam

dalam endosperma (kiri); irisan endosperma yang diperbesar mengandung dinding sel tebal dan plasmodesmata (kanan).

Fisiologi Perkembangan Nutrisi Embrio Fotosintat dan senyawa nitrogen ditranslokasikan ke ovul yang sedang berkembang melalui funicular yang membelah chalaza ovul, membentuk retikulasi jaringan vaskuler dalam kulit biji yang tipis. Dengan proses yang dikenal sebagai floem unloading, zat-zat yang ditranslokasikan dalam tabung pembuluh tapis ditarik secara aktif ke sel bundle sheath dan ditransfer ke sel parenkim di dekatnya. Floem loading dan unloading terjadi di seluruh bagian tanaman. Butir pati dibentuk di sel parenkim sekeliling jaringan vaskuler, mengindikasikan bahwa sebagian fotosintat ditransformasi sementara menjadi cadangan makanan dalam kulit biji. Zat lain di kulit biji apel dan persik dimetabolisme di bundle sheath selama proses unloading. Konsentrasi sorbitol, suatu gula alkohol, dan sukrosa relatif tinggi pada kulit biji persik tetapi rendah pada jaringan nucellus-endosperma. Aktivitas sorbitol oksidase, enzim yang mentransformasi sorbitol menjadi glukosa, tinggi pada kulit biji dan rendah pada jaringan yang lebih dalam. Karena kadar sukrosa nucellus rendah, enzim invertase, diperkirakan ada di kulit biji untuk menghidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa. Karbohidrat terlarut termasuk inositol dan senyawa nitrogen berdifusi ke jaringan nucellus-endosperma dan akhirnya ke embrio. Kotiledon dan sumbu embrionik menyerap metabolit ini dan mengubahnya menjadi lemak, protein dan karbohidrat yang disimpan atau digunakan untuk proses struktural. Sumbu embrionik menggunakan cadangan makanan untuk pertumbuhan selama perkecambahan.

41

Penyimpanan Makanan oleh Embrio Biji masak terdiri dari mantel biji atau testa, sisa nucellus, endosperma dan embrio. Kotiledon pistachio, buah batu, dan kenari mengakumulasi secara berturut-turut 40, 55 dan 65% minyak. Sisanya dalam embrio terdiri dari protein dan fraksi dinding sel. Kandungan utama kotiledon biji chestnut dan macademia adalah pati. Biji persimmon menyimpan glucomannan, suatu polisakarida dalam dinding sel endosperma yang tebal, yang merupakan 90% berat biji. Sel-sel ini dihubungkan dengan plasmodesmata (Gb 5.21). Selama perkecambahan, embrio yang tertanam dalam endosperma mensekresi enzim yang menghidrolisis dinding sel menjadi gula sederhana. Pengaruh Biji pada Buah Pembentukan biji dalam perikarp mempunyai pengaruh besar dalam ukuran buah dan perkembangannya. Pada durian, duku dan manggis, apel, dan anggur ukuran dan bentuk buah merupakan suatu fungsi jumlah biji yang dibentuk. Buah yang berkembang dengan biji penuh akan lebih besar dan simetris daripada dengan yang sedikit bijinya. Pear Bartlett yang berbiji cita rasanya lebih baik dibanding dengan yang partenokarpi. Pada persimmon, warna dan aroma daging buah berubah dengan perkembangan biji. Perkecambahan dan Penyimpanan biji Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Perkecambahan 1. Biji yang Belum Matang Hibrid buah batu yang berbuah lebih awal sulit didapat karena embrionya sering gugur atau belum cukup matang sebelum buah dipanen. Biji dari kultivar persik yang matang antara 120 dan 150 hari setelah berbunga penuh jarang yang dapat berkecambah. Embrio belum matang dapat tumbuh dan berkembang menjadi benih normal jika mereka dipisahkan lebih awal dan disimpan dalam medium dengan nutrisi yang steril, teknik ini dikenal sebagai penyelamatan embrio (embrio rescue). Embrio dapat diselamatkan mengindikasikan bahwa mereka potensial hidup tapi karena tidak mampu berkompetisi dengan jaringan mesokarp yang sedang berkembang untuk makanan dan mineral, karena itu embrio lalu gugur. 2. Penghambatan oleh Kulit Biji dan Endokarp Morfologi biji merupakan satu dari beberapa faktor yang mempengaruhi perkecambahan biji. Biji dewasa buah batu yang baru dipanen akan segera berkecambah jika menyerap penuh air dan kulit bijinya dikupas. Lipe (1966) menemukan bahwa pengupasan kulit biji hanya dari ujung chalaza biji tidak menghasilkan pertumbuhan radikula, sementara pengupasan bagian kecil integumen di sekeliling ujung radikula biji atau menusuk kulit biji di daerah ini cukup menginduksi radikula untuk memanjang dan muncul. Dia mendeteksi adanya asam absisat dalam ujung chalaza dan radikula kulit biji. Tetapi penghambatan pertumbuhan radikula tidak berhubungan dengan hormon ini. Dalam hal ini telah dipostulatkan bahwa kulit biji dan sisa nucellus dan endosperma menghalangi pertukaran gas yang dibutuhkan untuk perkecambahan.

42

Biji dengan testa tebal dan impermeabel selalu membutuhkan skarifikasi (penggosokan kulit biji) atau pelukaan atau memasukkannya ke asam sulfat dalam waktu singkat untuk memacu perkecambahan. Perlakuan yang memecahkan, menggores atau melarutkan sebagian testa bertujuan untuk masuknya air dan pertukaran gas yang cepat. Suatu endokarp dengan sklereid berlignin atau sel batu menghalangi pergerakan air ke lokul. Paling sedikit dibutuhkan perendaman selama 3 hari untuk masuknya air ke endokarp persik Nemaguard. Jika embrio tidak menyerap air secara penuh, kebutuhan dormansi tidak tercukupi selama penyimpanan dingin karena kelembaban diperlukan untuk perubahan fisiologi yang terjadi dalam sel. Went (1948,1949) mendemonstrasikan dengan tanaman yang biasa di gurun bahwa sejumlah kecil air hujan dibutuhkan bijinya supaya sukses berkecambah dan melengkapi siklus hidupnya. Kelihatannya selama evolusi spesies gurun ini, testa mengakumulasi penghambat perkecambahan sebagai suatu adaptasi untuk bertahan pada kondisi kering. Oleh waktu, senyawa ini tercuci dari kulit biji, kelembaban tanah cukup untuk perkecambahan dan menyebabkan tanaman tumbuh, berbunga dan menyebarkan bijinya. Perendaman biji dengan testa atau endokarp berlignin dalam air yang banyak atau air mengalir selama 4 hari akan mencuci penghambat pertumbuhan dan perkecambahan. Penghambat ini termasuk asam absisat dan derivat asam sinamat, yang terakhir merupakan prekursor lignin. Endokarp berbatu berperan sebagai barrier fisik melawan hewan dan sebagai jaringan penyimpan untuk penghambat perkecanbahan. Kulit biji bertindak sebagai barrier kimia melawan mikroorganisme tanah karena biji utuh yang sehat jarang terserang organisme tanah. 3. Peranan Zat Pengatur Tumbuh Meskipun cukup pendinginannya, biji yang akan membentuk kecambah roset jika biji direndam dalam larutan daminozide (penghambat pertumbuhan yang mengganggu biosintesis asam gibberelat) sebelum stratifikasi. Pendinginan merangsang sintesis gibberelin yang dibutuhkan untuk perkembangan normal biji, tapi penghambatan jalur sintetik oleh daminozide meniadakan pengaruh dingin dan menyebabkan pertumbuhan roset. Banyak bukti yang mendukung dan menolak ide ini, kadar zat seperti gibberelin meningkat sementara asam absisat menurun pada kernel kenari selama periode stratifikasi (Martin et al. 1969). Pada biji hazelnut, asam gibberelat tidak terdeteksi selama stratifikasi. Hormon ini menjadi terdeteksi hanya setelah biji dibawa ke suhu kamar dan semai mulai tumbuh (Ross & Bradbeer 1968). Dengan beberapa spesies seperti anggur, kebutuhan dormansi dapat diatasi dengan perendaman biji yang baru dipanen dalam air pada suhu 350C selama 30 menit. Perendaman biji dalam larutan potassium nitrat atau thiourea dapat memacu tingkat perkecambahan biji, tapi mekanisme bagaimana perlakuan ini merangsang perkecambahan belum dimengerti. 4. Fermentasi dan Pembusukan Faktor lain yang berperan dalam periode perkecambahan biji yang buruk adalah kelambatan antara waktu buah dipanen dan biji dipisahkan dari daging buah. Kelambatan yang lama tanpa pembekuan menyebabkan fermentasi dan

43

anaerobiosis, yang menurunkan viabilitas biji. Jika beberapa jaringan mesokarp melekat ke endokarp, terdapat cukup banyak substrat organik untuk mendukung pertumbuhan cendawan. Cendawan biasanya menginvasi lokul dan menyerang biji. 5. Allelopathy Juglone, zat beracun dalam daun dan nut kenari, menghambat pertumbuhan tomat dan tanaman kebun lainnya. Banyak tanaman gurun memproduksi terpene volatil yang mencegah biji spesies lain berkecambah, untuk mengurangi kompetisi. Zat diffusat dari persik menghambat perkecambahan dan pertumbuhan biji mentimun, penghambatan dapat dihilangkan dengan aplikasi asam gibberelat. Penekanan perkecambahan dan pertumbuhan satu spesies oleh spesies lain dikenal sebagai allelopathy. Penyimpanan Biji Filbert, pecan dan kenari yang berbiji, di nursery dipisahkan dari involucrenya, dibersihkan dan disimpan di tempat dingin dan kering. Biji buah batu dapat disimpan relatif kering tapi kemampuannya berkecambah turun setelah 2-3 tahun. Embrio dapat disimpan untuk beberapa tahun pada 00-20C jika kandungan kelembabannya dikurangi dibawah 8%. Masalah yang paling sering dan serius pada nut yang berminyak yaitu ketengikan. Chestnut harus dibersihkan dan direndam dalam air bersih semalam sebelum disimpan dingin dalam atmosfer lembab. Sejumlah besar kelembaban dan gula yang dikandung membuatnya rentan terhadap infeksi cendawan. Biji persimmon dan jeruk harus dijaga lembab setelah dihilangkan dari buahnya karena mereka tidak dapat berkecambah jika kering.

44