BAHE 21. 2010

SUMARIO nº 21 - 2010

Editorial ................................................................

Artículo InvitadoLos modelos de nicho ecológico en la herpetología

ibérica: pasado, presente y futuro. NeftalíSillero, A. Márcia Barbosa, Fernando Martínez-Freiría & Raimundo Real...................................

Historia NaturalDepredación de Mesotriton alpestris por Hirudo medi-

cinalis en los Picos de Europa. David Álvarez .......Unsuspected richness near home: new herpetolo-

gical records in Porto Metropolitan Area (NWPortugal). Raquel Ribeiro, Joana Torres,Verónica Gomes, Miguel A. Carretero, NeftaliSillero & Gustavo A. Llorente ............................

Depredación de Pelobates cultripes en Galicia por unmustélido. Pedro Galán & Ricardo Ferreiro............

Observación de Lissotriton helveticus neoténicoen la comarca de A Terra Chá (Lugo). XabierPrieto & Manuel Arzúa.......................................

Consumo de una puesta de Alytes obstetricans porNatrix natrix. Pedro Galán & Ricardo Ferreiro........

Sintopía estricta del lución, culebrilla ciega y loseslizones ibérico y tridáctilo en una mismalocalidad del NO de la Península Ibérica.Martiño Cabana .............................................

Morfohistología del testículo de Physalaemus bili-gonigerus (Amphibia, Leiuperidae) en un eco-sistema agrícola. Fernando J. Carezzano &Mario R. Cabrera ...............................................

On a case of cannibalism in Malpolon monspessu-lanus. Ernesto Recuero, Gonzalo García-Martín & Mario García-París .............................

Helminths from snakes in Northeast Spain. AlexisRibas, Sergi López & Vicente Roca ..................

Geofagia en Tupinambis merianae (Sauria:Teiidae) durante la hibernación. Luis AlbertoGiambelluca.......................................................

Dicromatismo ventral verde-azul en una poblaciónde Iberolacerta monticola. Pedro Galán............

Supervivencia de Hogna sp. (Araneae: Lycosidae)depredada por Leptodactylus ocellatus. LuisAlberto Giambelluca, Raúl Rodríguez, DanielArias & Alda González.......................................

Morfo concolor de Podarcis bocagei en el norte deGalicia. Pedro Galán & Rafael Vázquez ...........

Mutación leucística en Lissotriton boscai deGalicia. Pedro Galán .........................................

Depredación intraespecífica sobre larvas y juveni-les en Pelophylax perezi. Birgit Kremer ............

DistribuciónAnálisis de la presencia de tortugas terrestres alóc-

tonas y autóctonas asilvestradas en Cataluña(NE España). Joaquim Soler, Albert Martínez-Silvestre, Joan Budó, Xavier Capalleras & JoséLuis Juárez.............................................................

Nueva localidad para Emys orbicularis en la pro-vincia de Barcelona. Marc Martín......................

1

2

25

27

30

34

35

37

39

42

44

46

49

53

56

58

61

63

69

71

76

83

86

90

100

101

104

109

111

115

122

126

132

138

139

Datos preliminares sobre la población de Emysorbicularis en las lagunas de Cañada de Hoyo(Cuenca). Enrique Ayllón, Pedro L.Hernández-Sastre, Marc Franch, César Ayres& Alberto Álvarez ...........................................

Contribución al atlas de la herpetofauna deMarruecos. Juan A.M. Barnestein, Juan P.González de la Vega, Francisco Jiménez-Cazalla & Victor Gabari-Boa .............................

Nuevos datos sobre la distribución de Emys orbi-cularis y Mauremys leprosa en la provincia deLeón. Tomás Sanz.............................................

Primeras observaciones de Zootoca vivipara en laprovincia de A Coruña: las poblaciones másoccidentales de la especie. Pedro Galán,Rafael Vázquez-Graña, Fernando Rodríguez-Lamela & Ricardo Ferreiro ................................

ConservaciónEstado de conservación de Pelobates cultripes en

Galicia. Pedro Galán, Martiño Cabana &Ricardo Ferreiro.................................................

Indicios de reproducción de Trachemys scriptaelegans en lagunas artificiales de Málaga.David Romero, Paco Ferri, José C. Báez &Raimundo Real ............................................

Nueva vía de entrada de rana toro (Lithobatescatesbeianus) en la Península Ibérica. MartiñoCabana & Daniel Fernández .............................

Evaluación de las poblaciones de reptilescanarios introducidos en Fuerteventura(Islas Canarias). Eleni Tersa, Jim Pether &José A. Mateo.............................................

Población relicta de Bufo calamita en el Delta delLlobregat (NE Península Ibérica) donde se creíaextinguida. Albert Montori & Marc Franch ............

Situación actual de las poblaciones de Rana iberi-ca en el País Vasco. María J. Arrayago, AntonioBea, Yves Meyer, Iñaki Olano, Nerea Ruiz deAzua & José M. Fernández...............................

La comunidad herpetofaunística y las actividadesantrópicas en dos biotopos de Nacajuca, SEMéxico. Javier Hernández-Guzmán ..................

Evidencia de una introducción de Podarcis siculadesde Italia a España asociada a una importa-ción de olivos (Olea europaea). Aitor Valdeón,Ana Perera, Sara Costa, Filipa Sampaio &Miguel A. Carretero............................................

Los ofidios ibéricos de introducción reciente en lasIslas Baleares. Carmen Álvarez, José AntonioMateo, Joan Oliver & Joan Mayol ....................

Miscelanea Szymon Tenenbaum, a forgotten contributor to the

herpetology of the Balearic Islands. PiotrDaszkiewicz & Aaron M. Bauer .........................

Algo más que unas colecciones de serpientes y arác-nidos. Asociación Herpetológica Española.............

Normas de Publicación ........................................

SUMARIO nº 21 - 2010

Foto portada: Hemidactylus lopezjuradoi. Ribeira Culunjar, Fogo, Cabo Verde. Philippe Geniez. Foto contraportada: Agalychnys callidryas. Dominical, Costa Rica. César Luis Barrio

EEDITORIAL

2010 ha sido declarado Año de la Biodiversidad por lasNaciones Unidas. El objetivo de esta acción es dar a conocer elconcepto de biodiversidad a la población, y su importancia alaportar un gran número de servicios que sostienen nuestrasvidas. De la necesidad de combatir las amenazas actuales quecausan pérdidas de poblaciones y especies, y los beneficios desalvaguardar estos tesoros fruto de millones de años de evolu-ción, moldeados por la selección. Tenemos que concienciar a lagente, que somos parte integrante de dicha biodiversidad ymotivarla a actuar para protegerla a todos sus niveles. En lareconocida revista Science, miembros de la UICN acaban depublicar un estudio en el cual nos recuerdan que el 20% de losvertebrados analizados tienen problemas de conservación(alcanzando un valor de hasta el 41% de los anfibios), pero almismo tiempo dando un mensaje de esperanza al reconocerque las acciones llevadas a cabo en los últimos años han dadobuenos resultados, y que la situación sería peor si no se hubie-sen tomado estas medidas. Así se demuestra que las acciones deconservación valen la pena y pueden ser determinantes en laprotección de nuestra riqueza biológica.

La herpetofauna de la Península Ibérica y archipiélagosde Canarias y Baleares es una pequeña joya con un númeroconsiderable de especies y endemismos. Una preciosa heren-cia evolutiva de la cual disfrutamos los amantes de los anfi-bios y reptiles, pero que también nos compromete a su salva-guarda. Entre el elevado número de herpetólogos dedicadosa esta tarea destaca Luís Felipe López Jurado. Por su labor deestudio y defensa de la biodiversidad, Luis Felipe recibió elpasado mes de junio el Premio César Manrique de MedioAmbiente 2010 que otorga el Gobierno Canario. Este galar-dón nos produce una especial satisfacción a todos aquellosque le conocemos personalmente. Luis Felipe ha sido presi-dente de la AHE entre 1989 y 1997, y de esa fecha destacanalgunos proyectos de enorme trascendencia para la AHEcomo son el proyecto LIFE Plan de Recuperación del LagartoGigante de El Hierro, y la obra colectiva Distribución yBiogeografía de los Anfibios y Reptiles en España y Portugal, loscuales permitieron un verdadero despegue de la Asociación.Los que hemos vivido ese período de intenso crecimiento dela AHE, no podemos olvidar las interminables reuniones dela junta directiva donde Luis Felipe siempre sorprendía porsu inagotable actividad.

Desde la AHE queremos felicitarte por el galardón conse-guido y expresarte nuestra gratitud por el trabajo que has des-arrollado con nosotros. Es por ello que la portada de este volu-men está dedicada a Hemidactylus lopezjuradoi.

DE LA ASOCIACIÓN HERPETOLÓGICA ESPAÑOLA

Boletín nº 21. Año 2010.Editores:Alex Richter Boix y Xavier Santos SantiróDepartament de Biologia Animal,Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645,E-08028 Barcelona

Diseño y maquetación:Marcos Pérez de TudelaUrl: www.marcos-pdt.com

Impresión:igraficUrl: www.igrafic.com

Junta DirectivaPresidenteAna C. Andreu Rubio

VicepresidenteJaime Bosch Pérez

Secretario GeneralMiguel Ángel Carretero Fernández

Vicesecretario GeneralJosé Antonio Mateo Miras

TesoreroEnrique Ayllón López

VocalesCésar Ayres Fernández (Conservación)Victor Javier Colino Rabanal (Biblioteca) Francisco Javier Diego Rasilla(Página web y promoción)Marc Franch Quintana Gustavo A. Llorente Cabrera (Atlas)Adolfo Marco Llorente (Tortugas marinas)Albert Montori Faura (Atlas)

Revista Española de Herpetología (Editores)Enrique Font BisierJavier Lluch Tarazona

Boletín de la AHE (Editores)Alex Richter BoixXavier Santos Santiró

Depósito Legal: M-43.408-2001ISSN: 1130-6939

Artículo Invitado

Neftalí Sillero1, A. Márcia Barbosa2,3, Fernando Martínez-Freiría4 & Raimundo Real5

Los modelos de nicho ecológico en la herpetologíaLos modelos de nicho ecológico en la herpetologíaibérica: pasado, presente y futuroibérica: pasado, presente y futuro

1 CICGE, Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais. Universidade do Porto. Faculdade de Ciências. Rua do Campo Alegre,687. 4169-007 Porto. Portugal. C.e.: [email protected]

2 Cátedra "Rui Nabeiro"- Biodiversidade, CIBIO - Universidade de Évora. 7004-516 Évora. Portugal.3 Department of Life Sciences, Imperial College London, Silwood Park Campus, Ascot (Berkshire) SL5 7PY. Reino Unido.4 Pazos de Reis – Circos, 26. 36715 Tui. España.5 Grupo de Biogeografía, Diversidad y Conservación. Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga.

29071 Málaga. España.

Fecha de aceptación: 16 de setiembre de 2010.Key words: ecological niche models, Iberian Peninsula, Mediterranean, amphibians, reptiles.

PRIMERA PARTEIntroducción a la modelación ecológica

¿Qué son los modelos de nicho ecológico?¿Qué son los modelos de nicho ecológico?Los modelos de nicho ecológico (MNE)

son aproximaciones empíricas o matemáticasal nicho ecológico de una especie (ver lassiguientes revisiones: Guisan & Zimmermann, 2000;Austin, 2002; Rushton et al., 2004; Guisan & Thuiller,2005; Araújo & Guisan, 2006; Guisan et al., 2006;Peterson, 2006; Austin, 2007; Jiménez-Valverde et al.,2008; Morin & Lechowicz, 2008). El objetivo pri-mordial de los MNE es relacionar diferentestipos de variables ecogeográficas (ambienta-les, topográficas, humanas) con la distribu-ción de las especies, esto es, identificar lasvariables que limitan y definen dicho nicho.El resultado final de un MNE puede ser unarepresentación espacial de los hábitats favora-bles a la presencia de una especie (Guisan &Zimmermann, 2000). Los MNE pueden prede-cir hábitats idóneos en áreas poco muestrea-das (Engler et al., 2004) o en el futuro, segúncambios previsibles en el entorno (e.g. Shugart,1990; Sykes et al., 1996; Teixeira & Arntzen, 2002;

Araújo et al., 2006). Pueden también ser relacio-nados con tendencias en la abundancia de lasespecies (Araújo & Williams, 2000; Real et al., 2009)o con su probabilidad de persistencia endeterminadas áreas (Araújo & Williams, 2000).Los MNE se han hecho populares debido a lanecesidad de eficiencia en el diseño e imple-mentación de la gestión de conservación(Bulluck et al., 2006).

¿Qué es el nicho ecológico?¿Qué es el nicho ecológico?Ha habido varias definiciones de nicho

ecológico a lo largo del tiempo. La primera sedebe a Grinnell (1917), que entendió el nichoecológico como una subdivisión del hábitatconteniendo las condiciones ambientales quepermiten a los individuos de una especiesobrevivir y reproducirse. Este concepto estábasado en variables por las que las especies nocompiten (variables climáticas o scenopoeticsegún Soberón, 2007; ver también Hirzel & Le Gay,2008; Wiens et al., 2009). Por otro lado, Elton(1927) hizo hincapié en el papel funcional deuna especie en una comunidad, en especial suposición en la cadena alimentaria, en función

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 21 3

de variables que pueden ser consumidas porlas especies (variables de nutrientes o bionó-micas según Soberón, 2007). Finalmente,Hutchinson (1957) definió matemáticamen-te los nichos fundamental y realizado(Figura 1). El nicho fundamental es un volu-men de n dimensiones dentro del espacioambiental donde una especie puede mante-ner una población viable y persistir a lo largodel tiempo, sin inmigración. Cada dimensiónes una variable ambiental que influye sobre elnicho. El nicho realizado es una parte delnicho fundamental donde la especie no esexcluida por competición. La principal dife-rencia entre los conceptos de nicho deGrinnell y Elton frente al de Hutchinson esque los primeros usaron el término nichopara referirse a lugares en el ambiente concapacidad para albergar especies; por el con-trario, para Hutchison, las especies, y no elambiente, tienen nichos.

A estos dos conceptos -ver también Cajade texto 1- hay que agregar otros dos muyimportantes: la teoría de fuente-sumidero(Pulliam, 1988; Pulliam, 2000) y la limitación enla dispersión (Holt, 2003). En el primer caso,las poblaciones pueden ocupar hábitats nofavorables (sumideros) debido a procesos deinmigración desde otras poblaciones próxi-mas (fuentes). Aunque los individuos muerenpor las condiciones desfavorables, son susti-tuidos por nuevos inmigrantes. Aquí, elnicho realizado es mayor que el fundamental,pues la especie consigue ocupar hábitatsinadecuados y no contenidos en el nicho fun-damental (Pulliam, 1988; Pulliam, 2000). En elsegundo caso, la especie está ausente de hábi-tats favorables por razones históricas o porlimitaciones intrínsecas en su capacidad dedispersión (Holt, 2003), esto es, la especie noconsigue acceder (dispersar) a dichos hábitats.

Tipos de modelos de nicho ecológicoTipos de modelos de nicho ecológicoLos MNE pueden clasificarse en mecanicistas

(explicativos) o estadísticos/correlativos (predicti-vos). Los MNE mecanicistas basan sus prediccio-nes en relaciones de causa-efecto entre las varia-bles y la distribución de la especie, por lo que tie-nen más significado ecológico. Para esto, utilizanvariables en que se demuestra (por ejemplomediante experimentos) que afectan directamen-

Figura 1. La forma más fácil de visualizar los diferentesnichos ecológicos es el diagrama BAM (Biótico, Abiótico,Movimiento; ver Soberón & Peterson, 2005; Soberón, 2007), querepresenta el espacio geográfico dividido en los tres prin-cipales factores que limitan la distribución de una especie:abióticos (A), bióticos (B), e históricos o de dispersión(M). El hábitat sólo es adecuado para la especie dentro dela zona común a los tres factores. Dicha área representa elnicho ocupado (NO; sensu Pearson, 2006); la parte común aA y M, el nicho de Grinnell (NG); el espacio común a Ay B, el nicho de Elton (NE); y todo el área de A es el nichofundamental de Hutchinson (NF). La especie consiguesobrevivir en aquellas regiones climáticamente favorables,a las que logra dispersar y en las que no hay interaccionesbióticas que la excluyan. Las regiones que no cumplanalguna de estas condiciones no son idóneas para la presen-cia de la especie.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2010) 214

te a la supervivencia de la especie, como la tem-peratura o la humedad. Los MNE estadísticos sebasan en correlaciones significativas entre la dis-tribución de la especie y las variables que no tie-nen necesariamente un efecto directo sobre ella,como la altitud o la latitud, pero que resumen elefecto de diversos factores más directos; ademásson más sencillas de medir (Guisan & Zimmermann,2000). Estos modelos suelen ser más precisos ypueden tener también un componente explicati-vo: más allá de proporcionar simplemente unapredicción de las distribuciones geográficas, pue-den reflejar aspectos relevantes de la biología ehistoria natural de las especies, sugiriendo facto-res ecológicos subyacentes (e.g. Peterson & Cohoon,1999) -ver Caja de texto 2-.

La existencia de una correlación entre unavariable y la distribución de una especie noimplica una relación de causa-efecto. La inter-pretación explicativa de los MNE debe hacerse,por tanto, con precaución, ya que el efecto cau-sal de una variable sobre la especie puede serenmascarado por los efectos de otras variables nocausales correlacionadas con ella (MacNally, 2000).De hecho, Kerney (2006) opina que sólo losMNE mecanicistas pueden predecir el nicho de

una especie, pues son los únicos capaces de esta-blecer dichas relaciones causa-efecto. Muchosautores creen que los MNE mecanicistasdeben asentarse sobre una base teórica previa(e.g. MacNally, 2000), que raramente está disponi-ble. Si no hay un conocimiento suficiente sobrela especie para señalar los condicionantes direc-tos de su distribución, los MNE correlativosbasados en relaciones estadísticas pueden sermuy útiles, siempre que se tengan en cuenta laslimitaciones subyacentes a los métodos utiliza-dos para su construcción (MacNally, 2000).

Métodos de modelación correlativaMétodos de modelación correlativaDe entre los métodos de modelación corre-

lativa de la distribución de las especies se pue-den distinguir tres grupos principales: métodosde presencia/ausencia, de perfil, y de sólo pre-sencia. Los primeros relacionan una variabledependiente binaria (es decir, con tan sólo dosvalores posibles, como presencia y ausencia, unoy cero) con una serie de variables independien-tes, de forma que inducen las condiciones porlas que una especie está presente en vez deausente. En esta clase de métodos se incluyenlos modelos lineales generalizados (GLM),

Caja 2: Otras formas y criterios para clasificar los MNE

Stoms et al. (1992), por ejemplo, propusieron una división enmodelos deductivos e inductivos, basada en el método con-ceptual utilizado para definir la relación especie-ambiente.Los modelos deductivos se basan en la opinión de expertossobre los requisitos ecológicos de una especie para deducircuáles serán las áreas adecuadas en el territorio analizado.Son más subjetivos y su uso está limitado a las pocas especiesy hábitats cuya interrelación sea suficientemente conocida(Araújo et al., 2005). Los modelos inductivos caracterizanambientalmente, utilizando análisis estadísticos, el área dedistribución de la especie para inferir sus preferencias ecoló-gicas. Entonces, con un proceso deductivo más objetivo, seextrapolan éstas al territorio analizado (Pereira & Itami, 1991;

Aspinall & Matthews, 1994; Woodward & Cramer, 1996).

Caja 1: Otros conceptos de nicho ecológico

Guisan & Thuiller (2005) sustituyeron el concepto denicho realizado por el de nicho potencial, que es la partedel nicho fundamental disponible para las especies: algunaspartes no están disponibles porque no existen todas lasposibles combinaciones de variables en el ambiente. Deforma similar, Colwell & Rangel (2009) y Soberón &Nakamura (2009) consideraron que hay tres nichos diferen-tes: el fundamental, el potencial, es decir, la parte existentedel nicho fundamental, y el nicho realizado. Finalmente,Pearson (2007) introdujo el concepto del nicho ocupado,donde la distribuciones de las especies están limitadas porfactores geográficos, históricos, y bióticos (capacidad dedispersión, competencia, depredación, parasitismo, simbio-sis). Hutchinson (1957) consideraba que el nicho realizadoestaba limitado sólo por competencia con otras especies.


como son el análisis discriminante (Lachenbruch,1975), la regresión logística (Hosmer & Lemeshow,1989) y la función de favorabilidad (Real et al.,2006); y los modelos aditivos generalizados(GAM; Hastie & Tibshirani, 1990), que son máscomplejos y se ajustan mejor a los datos, peropor eso pueden ser menos generalizables.

Los métodos de perfil comparan las condi-ciones ambientales en las zonas de presenciaobservada con las condiciones disponibles en elárea de estudio, perfilando las condiciones depresencia frente a un fondo. Entre estos méto-dos se cuentan el análisis factorial de nicho eco-lógico (ENFA: Perrin, 1984; Hirzel et al., 2002); elmodelo de máxima entropía (Maxent: Phillips etal., 2004); y el algoritmo genético para la pro-ducción de conjuntos de reglas (GARP:Stockwell & Noble, 1992). La designación de estosmétodos como de "sólo presencia" es incorrec-ta, pues utilizan también los datos ambientalesprocedentes de ausencias, que están incluidasen el llamado fondo o background (e.g. Phillipset al., 2009), de donde a veces se seleccionanpseudoausencias (e.g. Chefaoui & Lobo, 2008).

La modelación de datos de sólo presencia sepuede hacer, por ejemplo, con análisis de super-posición (Brito et al., 1999; Arntzen & Teixeira, 2006),que superpone las presencias de la especie a losmapas de las variables para derivar el rango decondiciones ambientales bajo las cuales la espe-cie puede vivir. El modelo de envoltura multidi-mensional (MDE) utilizado en el programaBIOCLIM (Busby, 1991) y los modelos HABI-TAT (Walker & Cocks, 1991) y DOMAIN(Carpenter et al., 1993) son también ejemplos demétodos basados solamente en la localización delas presencias. Otra forma de analizar exclusiva-mente datos de presencia es utilizar modelosbinarios como la regresión logística para con-frontar, en lugar de presencias y ausencias, laspresencias de una especie (o variedad subespecí-

fica) frente a las presencias de otra (Romero & Real,1996; Brito & Crespo, 2002; Arntzen & Alexandrino,2004; Real et al., 2005; Arntzen & Espregueira Themudo,2008) -ver Caja de texto 3-.

Algunos datos de ausencia pueden corres-ponder, en realidad, a presencias que no fueronregistradas por diversas causas, en particular pormuestreo insuficiente o inexistente. Si el mues-treo no es demasiado deficiente o espacialmentesesgado (Reese et al., 2005), la inclusión de los datosde ausencia puede mejorar la calidad de losMNE (ver apartado “¿Qué nicho representan losMNE?”), al incluir información sobre localida-des que son menos adecuadas para las especies(Hirzel et al., 2001), debido a restricciones históricas(e.g. antiguas barreras a la dispersión), bióticas(competencia, depredación) o humanas (Guisan& Zimmermann, 2000; Anderson et al., 2002). Inclusocuando los datos incluyen falsas ausencias, éstaspueden estar relacionadas con una baja abun-

Caja 3: Otros métodos de modelación

Hay métodos más complejos, como los bosques aleatorios(Random Forests), los árboles de clasificación y regresión(CART), las curvas de regresión adaptativas multivariadas(MARS) y las redes neuronales artificiales (ANN). Moisen& Frescino (2002) compararon la eficacia de varios métodospara modelar la distribución de datos simulados y datosreales sobre variables forestales. Los MNE construidos uti-lizando técnicas más complejas obtuvieron mejores resulta-dos con los datos simulados, pero para los datos reales ladiferencia no fue apreciable y un simple modelo lineal fun-cionó prácticamente igual de bien que los MNE más com-plejos. Métodos más sofisticados y complejos pueden des-cribir la distribución de las especies con más exactitud,pero producen MNE más difíciles de interpretar desde unpunto de vista ecológico y no aportan información inteligi-ble sobre cuáles son los condicionantes de la distribuciónde las especies, una información que también puede servaliosa desde el punto de vista de la biología de la conser-vación. Un compromiso entre complejidad e inteligibilidadpuede ser deseable en MNE destinados a su aplicación enconservación y manejo.


dancia local de la especie, y su inclusión puedemejorar la relación entre las predicciones de losMNE y la abundancia de las especies (Real et al.,2009; Barbosa et al., 2009). Si el objetivo es obtenerel nicho fundamental de la especie, la utilizaciónde datos de ausencia puede tener un efecto inde-seado, al excluir áreas ambientales favorablesdonde la especie no ocurre debido a restriccioneshistóricas o a interacciones bióticas. Si el objeti-vo es una aproximación a su nicho realizado y losdatos son, en general de buena calidad, es nece-sario incluir explícitamente las ausencias, aun-que no todas estén correctamente registradas.

La aplicación de métodos de perfil o desólo presencia puede ser más aconsejable enel caso de datos de distribución muy escasoso dispersos, como los basados en coleccionesde museos o de herbarios (e.g. Elith et al., 2006)o en muestras identificadas a través de análi-sis moleculares (e.g. Real et al., 2005). LosMNE de presencia/ausencia basados en atlasde distribución han sido ampliamente utili-zados con éxito y han mostrado buena rela-ción con datos independientes de abundan-cia de las especies (Real et al., 2009) y buenacapacidad de extrapolación, tanto a un áreageográfica contigua (Barbosa et al., 2009) comoa una escala de resolución más fina (Barbosa et al.,2010). Para poder modelar presencias yausencias con datos aún más fiables, seríaútil publicar información sobre zonas quehan sido muestreadas pero donde no se haencontrado la especie buscada.

Cuando están disponibles datos de abun-dancia, éstos también se pueden modelar(e.g. Anadón et al. 2010). La abundancia aportamás información que la simple presencia oausencia, pero también contiene más ruido yes más difícil de medir, por lo que raramenteestá disponible. Los datos de abundancia sepueden analizar con modelos lineales genera-

lizados que asuman una distribución dePoisson, adecuada para datos de conteos, ouna distribución negativa binomial, adecuadacuando hay sobredispersión de estos datos(i.e., cuando la varianza es mayor que lamedia). Cuando los datos contienen muchosmás ceros de lo que sería de esperar segúncualquiera de estas dos distribuciones, se pue-den utilizar modelos con exceso de ceros(zero-inflated models) (Zuur et al., 2009).

¿Qué nicho representan los MNE?¿Qué nicho representan los MNE?No todos los MNE representan el mismo

nicho: el resultado varía en función del métodoy las variables empleadas (Soberón & Nakamura,2009; Figuras 1 y 2). Es aceptado mayoritaria-mente que los MNE mecanicistas predicen elnicho fundamental (Pearson & Dawson, 2003;Kearney & Porter, 2004; Kearney & Porter, 2009; Rödderet al., 2009) y los MNE correlativos identifican elnicho realizado, ya que las presencias son deter-minadas por factores abióticos y bióticos (Pearson& Dawson, 2003; Araújo & Guisan, 2005; Guisan &Thuiller, 2005; Soberón & Peterson, 2005; Kearney, 2006;Morin & Lechowicz, 2008; Pearman et al., 2008; Colwell& Rangel, 2009; Lobo et al., 2010). Dentro de losMNE correlativos, los calculados con datos depresencia/ausencia representan la probabilidadde encontrar la especie en una determinada por-ción del área de estudio, esto es, la distribuciónde hábitats adecuados y ocupados por la especie(Guisan & Zimmermann, 2000; Pearson, 2007). Los cal-culados sólo con presencias proporcionan uníndice indicativo de la idoneidad de los hábitats(Hirzel et al., 2002; Pearson, 2007), sin implicar nece-sariamente la presencia de la especie. Dicho deotro modo, los MNE correlativos son sensibles ala topología de las presencias (sus posiciones geo-gráficas y las relaciones entre ellas). Sin embargo,no todos los autores reconocen que los MNEpredicen el nicho ecológico. Para Kearney (2006),


el nicho es un concepto mecánico, no descripti-vo. En ese sentido, los MNE correlativos mode-lan únicamente hábitats; por el contrario, losmecanicistas modelan los nichos, al ser los úni-cos que establecen una relación mecánica entreel modelo y la especie. Kearney (2006) consideraque el nicho está determinado por aquellos fac-tores que permiten a una especie sobrevivir, loque implica una relación mecánica entre la espe-cie y dichos factores, mientras que el hábitat essimplemente el lugar donde habita la especie.Jiménez-Valverde et al. (2008) y Lobo (2008)defienden también que los MNE correlativospredicen hábitats y no nichos: si las ausencias delas especies son tomadas en áreas excluidas debi-do a factores bióticos, se calcula la distribuciónrealizada; si son extraídas de áreas excluidas porfactores exclusivamente abióticos, se calcula ladistribución potencial. Sin embargo, estas “distri-buciones” no corresponderían a los nichos reali-zado y fundamental, respectivamente. Godsoe(2010) va más allá al demostrar matemáticamenteque el nicho es imposible de ser calculado: loúnico que se puede determinar es si el conjuntode variables utilizadas para calcular un MNEpertenece o no al nicho.

¿Qué pasos, conceptuales y prácticos, se¿Qué pasos, conceptuales y prácticos, sedeben seguir al modelar y qué situaciodeben seguir al modelar y qué situacio--nes deben ser evitadas?nes deben ser evitadas?

El primer paso para modelar la distribu-ción de una especie es decidir cuáles son losmotivos del trabajo (conocer su distribuciónpotencial, sus factores limitantes) y los pará-metros de modelación más adecuados (datoscorológicos, ambientales, área de estudio,método de modelación, resolución espacial).

Una vez decididos los objetivos de la mode-lación, hay que reunir las citas corológicas (esdecir, de localización) de la especie y crear unabase de datos, por ejemplo a partir de atlas de

distribución (Sillero et al., 2009), colecciones demuseos (Brito et al., 2008), o muestreos sistemáti-cos (Hirzel & Guisan, 2002; Martínez-Freiría et al., 2008;Sillero, 2009). Dichos muestreos pueden estarorientados para establecer tan sólo la presenciade la especie en determinadas áreas (Martínez-Freiría et al., 2008), o para registrar también suausencia (Anadón et al., 2006). La distribución espa-cial de las ausencias determina el tipo de nichoecológico predicho y, por tanto, puede modificarde forma importante el resultado de los modelos(Figura 2). Es esencial igualmente que la base dedatos no tenga errores geográficos (Sillero et al.,2005). Aunque el MNE sea producido con unaresolución espacial baja, es recomendable que lascitas de la especie sean tomadas con un GPS. Deesta forma se minimiza la posibilidad de erroresen las coordenadas geográficas, y se permite a lavez el uso de los mismos datos en MNE de dis-tinta resolución espacial (Carretero et al., 2008;Kaliontzopoulou et al., 2009).

Las citas corológicas deben ser independien-tes entre sí, esto es, no deben estar autocorrela-cionadas espacialmente (Koenig, 1999; Dormann,2007; Dormann et al., 2007). Esta condición sólo sepuede cumplir en muestreos sistemáticos. Laautocorrelación del esfuerzo de muestreo debeser homogénea. Así, la distribución de las citasdebe corresponder lo máximo posible a la distri-bución real, o por lo menos, a la observada en elcampo. Por ejemplo, la distribución de una espe-cie puede tener registros fuertemente agrupadosy también fragmentados. Esta variación en elnivel de agrupamiento observada en la muestradebe tener una correspondencia con la realidad.Diseñar muestreos adecuados con un esfuerzohomogéneo es la mejor manera de minimizar losproblemas de autocorrelación de los datos.

El tamaño de muestra influye en los resul-tados de los MNE (Hirzel & Guisan, 2002;McPherson et al., 2004; Pearson et al., 2007; Wisz et al.,


2008). La precisión de los MNE aumenta conel tamaño de muestra, primero de forma sus-tancial, y estabilizándose después hasta alcan-zar la asíntota (Stockwell & Peterson, 2002).Arntzen & Teixeira (2006) estudiaron la varia-ción del número de citas en Chioglossa lusitanicaa lo largo de la historia y su efecto en los MNE:

a partir de un número mínimo de citas, losMNE no mejoraron sensiblemente. Hay untamaño mínimo de muestra por debajo delcual no es posible calcular un MNE, quedepende del método de modelación utilizado.

El tipo de algoritmo de modelación depen-de del tipo de citas corológicas. No todos losmétodos son equivalentes ni sirven para todaslas situaciones. Si se quiere hacer un MNEmecanicista, el conocimiento sobre la biologíay fisiología de la especie debe ser extenso(Kearney & Porter, 2004; Kearney & Porter, 2009). Si sehace un MNE correlativo, los datos corológicosdisponibles van a determinar el tipo de métodode modelación que se puede emplear. Si se con-siguen datos de presencia y de ausencia, se pue-den aplicar una serie de métodos como GLM oGAM; si sólo tenemos datos de presencia, sepuede aplicar métodos de perfil como Maxent(Phillips et al., 2004; Phillips et al., 2006), ENFA(Hirzel et al., 2002) o GARP (Stockwell & Noble,1992), o métodos de sólo presencia como BIO-CLIM (Busby, 1991), HABITAT (Walker & Cocks,1991) o DOMAIN (Carpenter et al., 1993). Encualquier caso, siempre se obtendrá una aproxi-mación a un nicho ecológico diferente (Soberón& Nakamura, 2009). Es más, dependiendo de laposición de las ausencias en el diagrama BAM(Figura 1), esto es, de qué factor proceden, elMNE será también diferente (Lobo et al., 2010) -ver Caja de texto 4-.

Existen diferencias en la forma de trabajar decada método. Por ejemplo, ENFA no puede tra-bajar con variables categóricas: tienen que sertransformadas en continuas previamente. LosMNE obtenidos con GLM, GAM, GARP yMaxent pueden ser proyectados a otras áreas deestudio o a otros conjuntos de variables. ENFA,por el contrario, no permite la proyección delMNE. Todos los métodos aquí expuestos sonafectados por la correlación entre variables, a

Figura 2. La idea de idoneidad o no de un hábitat corres-ponde en realidad a un gradiente (Soberón, 2010): en unextremo estarían situados aquellos hábitats extremada-mente favorables; en el otro, aquellos completamente des-favorables, donde la especie simplemente no consiguesobrevivir. La posición que ocupa la especie en dicho gra-diente depende de la intensidad con que actúan los facto-res del clima, la dispersión y las interacciones bióticas. Enhábitats con un clima desfavorable, la especie puedesobrevivir durante algún tiempo si hay inmigración y nohay especies competidoras. Por contra, la especie puedeestar ausente de un área de clima favorable si es excluidapor otras especies o si hay barreras geográficas que no lepermiten acceder. Las situaciones intermedias representanpoblaciones reducidas que se mantienen a pesar de lascondiciones del clima y la presencia de interacciones bió-ticas. Ver abreviaturas en Figura 1.


excepción de ENFA, que previamente las trans-forma en una serie de factores no correlaciona-dos de forma similar a los ejes de un análisis decomponentes principales (Hirzel et al., 2002). Lacapacidad de muchos métodos para discriminarentre presencias y ausencias puede ser evaluada,por ejemplo, a través del estadístico AUC (elárea bajo la curva de la gráfica receiver operatingcharacteristic o ROC). Lobo et al. (2008) son des-favorables al uso del AUC, ya que puede variarcon la prevalencia (proporción entre ausencias ypresencias). Sin embargo, el AUC aumenta conal tamaño del área de estudio, por lo que no esrecomendable para comparar MNE de diferen-tes áreas (VanDerWal et al., 2009). ENFA no permi-te calcular el AUC por limitaciones metodoló-gicas, lo que dificulta la comparación con otrosmétodos y algoritmos de modelación. En algu-nos casos (GLM, GAM, ENFA), el resultado esúnico, pues no hay un proceso aleatorio asocia-do (e.g. Arntzen, 2006; Espregueira Themudo &Arntzen, 2007; Soares & Brito, 2007; Arntzen &Espregueira Themudo, 2008; Santos et al., 2006; Ribeiroet al., 2009; Santos et al., 2009; Sillero et al., 2009). Sinembargo, Maxent produce cada vez un MNEdiferente, requiriendo el cálculo de varias répli-cas (e.g. Martínez-Freiría et al., 2008; Martínez-Freiríaet al., 2009; Sillero, 2009; Sillero, 2010) y un MNEfinal medio (ensemble model: Araújo & New, 2007).En conclusión, cada método de modelacióntiene sus particularidades que deben ser tenidasen cuenta antes de emprender cualquier proyec-to de modelación.

El siguiente paso es la selección de variablesque supuestamente influyen y limitan la distri-bución. Esta selección es un proceso subjetivo ydepende de la relevancia ecológica para la espe-cie y de su disponibilidad (consultar Sillero &Tarroso (2010) para fuentes de datos ambientalesen Internet), sobre todo en formato espacial. LosMNE no son necesariamente espaciales. Es más,

en algunos métodos (e.g. regresión logística) elúltimo paso es la espacialización del MNE, queno es más que una fórmula matemática que rela-ciona varias variables. Sólo cuando las variablesestán disponibles en un formato incorporable enun Sistema de Información Geográfica (SIG),el MNE puede ser representado en el espacio(e.g. Brito & Crespo, 2002). Las variables no debenestar correlacionadas (Keitt et al., 2002; Diniz-Filhoet al., 2003; Betts et al., 2006; Segurado et al., 2006) - verapartado “¿Cuándo es un problema la multico-linealidad?”-: al menos, se debe eliminar unavariable de cada par de variables que tengan unacorrelación muy alta, por ejemplo superior a un70-75% (e.g. Martínez-Freiría et al., 2008). Sinembargo, no se puede saber si se está eliminan-do la variable causal (si es una de las dos) o lavariable correlacionada. La utilización de ungran número de variables puede aumentar el

Caja 4: Clasificación de tipos de ausencias según Lobo et al. (2010)

Contingentes, que corresponden a zonas climáticamenteadecuadas pero que no pueden ser ocupadas por variosmotivos; ambientales, cuando es el clima el responsable dela no idoneidad del hábitat; y metodológicas, cuando sedeben a errores en los muestreos. Las ausencias contingen-tes están fuera del nicho realizado pero dentro del funda-mental; las ambientales están fuera de ambos nichos; y lasmetodológicas, dentro de los dos nichos (Lobo et al., 2010).Estas últimas son muy importantes en especies de anfibiosy reptiles, debido a la dificultad para asegurar con plenaconfianza que una especie está ausente de un lugar cuandono ha sido detectada. Es por ello que los MNE de sólopresencias y de perfil son mayoritariamente usados en her-petología. A modo de comparación, y sólo para laPenínsula Ibérica y Norte de África, fueron publicados enlos últimos tres años 10 artículos en que se utilizaronmétodos de perfil (Brito et al., 2008; Carretero et al., 2008;

Kaliontzopoulou et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2008; Santos et al.,

2009; Martínez-Freiría et al., 2009; Ribeiro et al., 2009; Sillero, 2009;

Sillero et al., 2009; Sillero, 2010), frente a tres artículos conMNE de presencia/ausencia (Arntzen & Espregueira Themudo,

2008; Real et al., 2008; Real et al., 2010).


riesgo de sobreparametrización del modelo, esdecir, de incluir variables cuya relación con laespecie se deba al azar y que sólo predigan bienla distribución en el área analizada. Es impor-tante también tener en cuenta que los factoresque determinan el nicho ecológico se expresanen los MNE de distinta forma en función de laescala: los factores históricos y abióticos (clima)son más relevantes en escalas pequeñas (es decir,en extensiones grandes) y los bióticos en escalasgrandes, más locales (Peterson, 2006).

Una vez que las variables están seleccionadas,debemos comprobar que el área de estudio es laadecuada. Éste es un paso importante, aunqueraramente se tiene en cuenta, y debería decidirseal inicio del proceso, junto con los objetivos deltrabajo. El área de estudio debería incluir toda lavalencia ecológica de la especie: si el área esdemasiado pequeña, ciertos rangos de las varia-bles pueden quedar excluidos de los análisis, ori-ginando resultados incorrectos. Sin embargo,Thuiller et al. (2004) no encontraron diferenciasentre MNE cuando reducían el tamaño de lasáreas, sino tan sólo cuando proyectaban el MNEde menor tamaño fuera de sus límites geográfi-cos (véase también Barbosa et al., 2009). Además, nosiempre están disponibles datos de distribucióno de variables predictoras para toda el área deocurrencia de una especie. Albert & Thuiller(2008) recomiendan no utilizar áreas grandes si ladistribución de la especie es pequeña. Stockwell& Peterson (2002) proponen dividir las áreas,pues los MNE reaccionan de forma distinta a losdiferentes tamaños de muestra, lo que demues-tra que la respuesta de las especies a las variablesambientales no es uniforme en toda el área deestudio. Otros autores consideran que la defini-ción de las áreas de estudio debe responder a cri-terios biogeográficos (Sillero et al., 2009).Posiblemente, el método más adecuado es com-probar que las curvas de respuesta de las variables

no estén truncadas (Guisan & Thuiller, 2005). Si lacurva está truncada, el área de estudio debe seraumentada (siendo necesario volver a medir lacorrelación entre las variables) hasta tener unacurva normal. En cualquier caso, se debe evitarque el área de estudio responda a criterios políti-cos como divisiones nacionales (e.g. Brito et al.,1996; Teixeira et al., 2001; Teixeira & Arntzen, 2002;Arntzen, 2006; Arntzen & Teixeira, 2006), aunquemuchas veces la disponibilidad de los datos estálimitada por estas fronteras.

Los MNE asumen un equilibrio entre laespecie y el ambiente, es decir, que la especieocupa todos los hábitats favorables que están dis-ponibles y está ausente de todos los hábitats des-favorables (Araújo & Pearson, 2005; Wiens et al., 2009).Sin embargo, es muy difícil que esta condiciónse cumpla. Si una especie está aún en expansión,sus registros corológicos no representan toda laamplitud de su nicho ecológico, y el MNE nopodrá identificar todas las áreas potencialmentefavorables. Una solución es aumentar el tamañodel área de estudio; otra es dividir la muestra envarios grupos que simulen la dispersión y calcu-lar los respectivos MNE sobre la misma área(Sillero, 2010): si los MNE son similares, se pue-den considerar robustos. También es posiblereducir la muestra de citas corológicas a localida-des de reproducción comprobada (Ficetola et al.,2008; Ficetola et al., 2009), que corresponden apoblaciones asentadas y no a individuos en dis-persión (y por tanto, en desequilibrio). Sinembargo, en el caso de especies introducidas, elmejor método puede ser modelar la distribuciónen su área original y proyectar el MNE al área deintroducción (Ficetola et al., 2007; Pearman et al. 2008;Beaumont et al., 2009; Rödder & Lötters, 2009).

Ya con el método de modelación definido,reunidos los datos corológicos de la especie,seleccionadas las variables no correlacionadas yel área de estudio, podemos calcular el MNE.


Aunque cada método proporciona un tipo deinformación diferente, ésta debe estar com-puesta básicamente de tres ítems: el mapa delMNE (siempre y cuando éste sea espacial), laimportancia con la que cada variable contribu-ye al MNE, y un valor que permita medir laprecisión del MNE. El mapa representa loshábitats favorables para la especie, y normal-mente sus valores son continuos, acotadosentre cero (hábitat completamente desfavora-ble) y uno (hábitat completamente favorable).En los modelos de perfiles, este resultado suelerecibir el nombre de mapa de idoneidad delhábitat (habitat suitability map o HSM; Hirzelet al., 2002). Sin embargo, en algunos casos, es deinterés convertir el mapa de probabilidad o deidoneidad del hábitat en un mapa de distribu-ción, sólo con valores de "presente" y "ausen-te". Para ello, hay que elegir un umbral dentrode los valores continuos del HSM, el cual dis-tinguirá los hábitats desfavorables (por debajodel umbral) de los favorables (por encima). Laelección de un umbral determinado dependedel investigador en función de los objetivos delmodelo (ver para una revisión Liu et al., 2005).

¿Cuándo es un problema la multi co¿Cuándo es un problema la multico --l ineal idad?l ineal idad?

La multicolinealidad en los MNE se pre-senta cuando varias variables predictorasestán relacionadas entre sí por una combina-ción lineal, de forma que la influencia de cadauna de ellas en la distribución de la especie nopuede distinguirse, al solaparse unas conotras. Estrictamente hablando, este fenóme-no se presenta cuando la correlación entre lasvariables es 1, en cuyo caso la inclusión deuna de estas variables aporta ya todo el poderpredictivo del conjunto de ellas. Sin embar-go, el poder explicativo queda aún sin deter-minar, porque se corre el riesgo de atribuirle

el poder causal a esa variable cuando en reali-dad la que afecta a la especie puede ser una delas que se excluyó del MNE.

Cuando existe correlación entre las varia-bles pero ésta es menor de uno, la exclusiónde variables correlacionadas produce 1) unadisminución en la capacidad predictiva delMNE mayor cuanto menor es la correlaciónentre variables, y 2) una pérdida del poderexplicativo de la variable mantenida en elMNE mayor cuanto mayor es la correlación.Por consiguiente, en MNE correlativos, la eli-minación de variables altamente correlacio-nadas simplifica los MNE con poca pérdidade capacidad predictiva. Sin embargo, estosMNE pueden verse seriamente afectados sino se incluyen todas las variables hipotética-mente relevantes aún cuando estén, y precisa-mente porque están, correlacionadas.

Por ejemplo, Cartron et al. (2000) puntuali-zaron que si algunas de las relaciones entrevariables son negativas, existe la posibilidad deque el efecto que esté operando sobre las varia-bles se encuentre amortiguado por otro meca-nismo más fuerte, debido a las interrelacionesentre ellas. Así, en un sistema con tres varia-bles, si dos de las correlaciones son positivas yla otra negativa, las relaciones predichas puedeque no sean todas observadas en las relacionesentre cada par de variables, ya que hay efectosoperando en direcciones diferentes. Si unaespecie, por ejemplo, se ve favorecida por lastemperaturas y las precipitaciones elevadas,pero éstas están correlacionadas negativamenteen el territorio analizado (i.e., la precipitaciónes más alta donde la temperatura es más baja),el efecto de cada una de ellas estará amortigua-do por el efecto de la otra; sólo la inclusión delas dos variables correlacionadas en el mismoMNE permitirá detectar el verdadero efecto decada una de ellas.


¿Qué es realmente validar un modelo de¿Qué es realmente validar un modelo denicho ecológico?nicho ecológico?

Los MNE obtenidos de forma inductiva apartir de la distribución observada de una especiesiguen ciertas reglas que garantizan su concor-dancia con ésta y, por lo tanto, no requieren devalidación respecto a los datos de partida delMNE. En cambio, es posible validar si los MNEsiguen siendo correctos para otros conjuntos dedatos corológicos similares, en otras áreas geográ-ficas, en otro tiempo, o para determinar otrosparámetros poblacionales de las especies. LosMNE deben ser validados, por tanto, con datosdistintos a los que sirvieron para elaborarlos y deacuerdo con, y específicamente para, el propósitopara el que se construyeron. Por ejemplo, la vali-dación de los MNE elaborados para ser transferi-dos al futuro, como los que pronostican la distri-bución de las especies bajo distintos escenarios decambio climático (e.g. Araújo & Pearson, 2005; Araújoet al., 2006; Araújo et al., 2008; Sillero, 2010), no puedeser realizada en el tiempo presente.

Se puede determinar, eso sí, si los MNE sonal menos espacialmente transferibles dentro delárea analizada. Para ello se puede dividir elterritorio en una subárea de recalibración y otrade pseudovalidación del MNE. El MNE gene-ral, obtenido con los datos de toda el área deestudio, se puede recalibrar en la primera subá-rea para comprobar después si funciona igualde bien en la segunda. Las dos subáreas se pue-den definir de forma aleatoria o aplicando laexpresión propuesta por Fielding & Bell (1997):

[1+(p-1)1/2]-1,

donde p es el número de variables predictoras delMNE. El grado de concordancia entre los resul-tados de recalibración y pseudovalidación sepuede estimar mediante la comparación de susrespectivos valores de Kappa (Cohen, 1960), sensi-

bilidad, especificidad, tasa de clasificacióncorrecta y AUC (Fielding & Bell, 1997; Manel et al.,2001). Pero hay que tener en cuenta que unacoherencia insatisfactoria entre recalibración ypseudovalidación no implica que el MNE reca-librado sea incorrecto, y menos aún que el MNEbasado en el área completa sea incorrecto. Sóloindicaría que los factores que actúan predomi-nantemente en el área de recalibración difierende los que lo hacen en el área de pseudovalida-ción. El MNE a utilizar deberá ser, en cualquiercaso, el aplicado a toda el área analizada, ya quesuelen funcionar mejor que los basados en unsubconjunto de datos (e.g. Barbosa et al., 2009).

¿De verdad se está modelando el nicho¿De verdad se está modelando el nichoecológico o se puede intentar superar elecológico o se puede intentar superar elconcepto del nicho al modelar?concepto del nicho al modelar?

Los procesos ambientales son intrínsecamen-te complejos y varían con la escala tanto espacialcomo temporal. Esta complejidad es basada confrecuencia en la definición de leyes o asuncionessobre el funcionamiento de estos procesos,expresadas frecuentemente bajo la forma de rela-ciones matemáticas o lógicas, que constituyen elcentro de los MNE. Los MNE mecanicistas,como los correlativos, parten de la aceptación deunas relaciones previas entre las especies y los fac-tores que se supone que dirigen su distribución.Es necesaria, por tanto, una idealización consi-derable para describir las distribuciones de espe-cies con MNE mecanicistas.

Entre otras cosas, un MNE mecanicistarequiere aceptar una mecánica sobre la quebasarlo. Este enfoque está basado en la mecánicanewtoniana, puesta en entredicho desde princi-pios del siglo XX por la mecánica cuántica, for-mulada en base a fenómenos subatómicos. Losfenómenos vivos también están sometidos aincertidumbre, uno de los pilares de la mecánicacuántica. Dicha incertidumbre no procede sola-


mente de la imposibilidad de determinar todoslos factores implicados en el proceso, sino de laimposibilidad de determinar el resultado finaldel proceso aún cuando todos los factores rele-vantes sean controlados. Los distintos grados decoherencia entre fenómenos se traducen mate-máticamente en correlaciones. Los MNE corre-lativos pueden así representar la coherencia entrelos fenómenos naturales de forma más adecuadaque los mecanicistas newtonianos. Además, losseres vivos no sólo responden a las condicionesambientales, sino que éstas también están engran medida condicionadas por la acción de losseres vivos. La formulación clásica de la lógica yla matemática no está bien equipada para aten-der esta formulación sobre los sistemas físicos ymenos aún sobre los sistemas vivos y la relaciónentre ambos. Una interpretación más realista delos complejos sistemas ecológicos y biológicospuede venir de la aplicación de la lógica difusa.

La lógica difusa o borrosa forma parte de lalógica polivalente, que admite múltiples valoresde verdad, pero además tiene en cuenta que estosvalores son imprecisos. La lógica difusa y susaplicaciones tienen su origen en la teoría de con-juntos borrosos propuesta por Zadeh (1965),quien estableció que un conjunto borroso secaracteriza por una función de pertenencia queasigna a cada objeto del conjunto un grado depertenencia que oscila (con valores continuos)entre cero y uno. La necesidad de los conjuntosborrosos surge en aquellas situaciones en las queresulta difícil determinar la pertenencia o no deun elemento a un conjunto. Los conjuntos clási-cos son un caso particular de conjuntos borrososen los que sólo están permitidos dos grados depertenencia (0 y 1). La lógica difusa ha sido uti-lizada para predecir la distribución de especies(Robertson et al. 2004), para detectar áreas favora-bles para las especies (Real et al., 2005; 2008; 2009),para realizar análisis de carencias en la protección

de la biodiversidad basados en modelos de distri-bución (Estrada et al., 2007, 2008; Real et al., 2006b) opara evaluar el impacto del cambio climático enla distribución de las especies (Levinsky et al., 2007;Real et al., 2010).

La teoría de la complejidad también puedeutilizarse en la interpretación de los MNE. Lahistoria y los factores ecológicos, junto a la res-puesta idiosincrática de cada especie a ellos,determinan la configuración actual de la distribu-ción de las especies. Estos factores delimitandinámicamente las respuestas biogeográficas de labiodiversidad en el tiempo y en el espacio. Eneste tipo de escenario complejo, las distribucionesserían la respuesta geográfica de las especies enfunción de los factores pasados y presentes queactúan en un área concreta. La interpretación delos MNE como el grado de pertenencia de cadalocalidad al conjunto borroso de áreas favorablespara una especie permite obtener una medida dehasta qué punto la especie ha sido influenciadahacia cada localidad por los distintos factores.

SEGUNDA PARTELa modelación ecológica de la

herpetofauna ibérica

No sólo es posible modelar la distribución delas especies. De hecho, se puede modelar cual-quier otro tipo de variable, como la riqueza espe-cífica, morfología o diversidad genética. En estasegunda parte, se revisan los trabajos donde semodelan las distribuciones de las especies y otrasvariables en la Península Ibérica.

Identificación del nicho ecológicoIdentificación del nicho ecológicoUna de las aplicaciones más importantes de

los MNE es la identificación del nicho ecológicode las especies. Existen diversos trabajos cuyoobjetivo específico es identificar la distribuciónpotencial de las especies y las variables que las


determinan, tanto en Portugal (Brito et al., 1996; Sá-Sousa, 2000; Teixeira et al., 2001; Teixeira & Ferrand,2002), como en España (Real et al., 2005; Anadónet al., 2006; Román et al., 2006). De todos estos tra-bajos, Brito et al. (1996) es el primero de modela-ción de nicho ecológico en la Península Ibérica,y utilizó la regresión logística para calcular la dis-tribución potencial de L. schreiberi en Portugal.Siguiendo metodologías similares, Sá-Sousa(2000) y Teixeira et al. (2001) analizaron respecti-vamente la biogeografía de Podarcis hispanica yChioglossa lusitanica en Portugal. Sá-Sousa (2000)separó las dos formas de P. hispanica (tipo 1 ytipo 2), confirmando que sus distribuciones sonparapátricas y que ambas están influenciadas porfactores diferentes. Teixeira et al. (2001) calcula-ron un MNE de C. lusitanica sobre Portugal y loproyectaron a España. Éste es, por tanto, el pri-mer estudio de modelación de herpetofauna anivel ibérico. Al igual que Sá-Sousa (2000), Realet al. (2005) utilizaron la regresión logística paradistinguir los nichos de dos especies crípticas yde distribución parapátrica: Discoglossus galganoiy D. jeanneae. Anadón et al. (2006) y Románet al. (2006) dan ejemplos de aplicaciones demodelación a nivel local: ambos trabajos utiliza-ron GLM, el primero para Testudo graeca en laregión de Murcia; el segundo para Podarciscarbonelli en Doñana, aunque sin desarrollar lacomponente espacial del MNE.

Identificación de patrones de distribuIdentificación de patrones de distribu--ción: corotiposción: corotipos

La modelación ecológica también se utilizapara identificar patrones comunes de distribu-ción o corotipos - es decir, patrones de distribu-ción característicos, a menudo compartidos porvarias especies y significativamente distintos delos demás. Los corotipos pueden ser determina-dos a partir las distribuciones observadas dediversos taxones (e.g. Real et al., 1992) o modelando

previamente su distribución (e.g. Sillero et al, 2009).Sillero et al. (2009) analizaron la biogeografía de laherpetofauna ibérica, e identificaron siete coroti-pos para anfibios y siete para reptiles a partir de laclasificación de una matriz de presencias/ausen-cias calculada mediante modelos ENFA y varia-bles ambientales obtenidas a partir de imágenesde satélite. Los corotipos separaron a las especiesde afinidad atlántica y mediterránea. Por último,Flores et al. (2004) y Real et al. (2008) utilizaron lamodelación ecológica para caracterizar ambien-talmente corotipos identificados previamente apartir de las distribuciones observadas.

Identificación de otros patrones bioIdentificación de otros patrones bio--geográficosgeográficos

Los MNE también pueden ser utilizadospara estudiar e identificar otros patrones biogeo-gráficos como pueden ser las variaciones espacia-les en la morfología y la genética de las especies.La gran mayoría de las especies presentan dife-rencias geográficas en los rasgos morfológicoscomo respuesta a la variación de las presionesselectivas de los ambientes en los que viven(Stearns & Hoekstra, 2000; West-Eberhard, 2003), tantobióticas (e.g. depredación, competencia), comoabióticas (e.g. temperatura, precipitación). Elestudio de la variación geográfica en los rasgosfenotípicos ha sido un tema muy recurrentedurante la última mitad del siglo XX (ver Thorpe,1987) y, en la actualidad, ha resurgido bajo unnuevo enfoque debido al uso de los SIG y losMNE. En el ámbito ibérico, existen dos trabajosque tratan la variación geográfica en la morfolo-gía de las víboras ibéricas y que usan los MNEcomo método de estudio: Brito et al. (2008) estu-diaron la variación morfológica de V. latastei a lolargo de toda su área de distribución, yMartínez-Freiría et al. (2009) estudiaron la varia-ción y convergencia morfológica de V. aspis yV. latastei en toda su área de contacto del Noreste


peninsular y, a menor escala, en la zona de con-tacto del Alto Ebro (Norte de España). Ambostrabajos emplearon la misma metodología: com-binaron la geo-estadística y los Sistemas deInformación Geográfica (SIG) para obtenerpatrones uni- y multivariados de variación geo-gráfica en la morfología y, posteriormente, usa-ron los MNE para estudiar las correlaciones exis-tentes entre estos patrones y variables ambienta-les como la precipitación o la temperatura.Tomović et al. (2010) estudiaron la variaciónmorfológica de V. ammodytes en su área de dis-tribución europea usando la misma metodologíaque Brito et al. (2008) y Martínez-Freiría et al.(2009), e identificaron tres grupos morfológica-mente diferentes y sus requerimientos climáti-cos, usando Maxent. Además, Luiselli (2006) uti-lizó la regresión logística para investigar qué fac-tores ambientales han llevado a dos especies deserpientes “látigo” no cercanas filogenéticamen-te, Hierophis viridiflavus en Italia (Europa) yPsammophis phillipsii en Nigeria (África), a con-verger morfológica y ecológicamente.

Al igual que ocurre con la morfología, el estu-dio de la variabilidad y estructuración genéticade las especies puede llevar a la identificación depatrones geográficos (e.g. Alexandrino et al., 2004).Sin embargo, sólo recientemente se ha reconoci-do la importancia de la componente geográficaen los estudios típicos de filogeografía (ver Manelet al., 2003; Kidd & Ritchie, 2006); este nuevo enfo-que se conoce como “genética a escala del paisa-je” (landscape genetics). A grandes rasgos, en estosestudios se combinan los SIG y los MNE paraidentificar patrones geográficos en la variación demarcadores genéticos, delimitar grupos con simi-litudes genéticas, identificar rutas de interconec-tividad entre las diferentes poblaciones y estudiarsu relación con variables ecogeográficas (e.g. Spearet al., 2005; Cushman et al., 2006). Sin embargo, noexiste ningún trabajo publicado que trate sobre

los herpetos ibéricos haciendo uso de la metodo-logía empleada en este campo.

Alexandrino et al. (2004) combinan el estudiode ambas variaciones morfológica y genética,comparando los MNE obtenidos paraChioglossa lusitanica (Teixeira et al. 2001) con mapasde variación genética y fenética. Sin embargo,este estudio compara la variación genética ymorfológica con los MNE para la especie perode manera descriptiva, sin investigar en profun-didad los factores ambientales que pueden estarrelacionados con ambas variaciones geográficas.

Predicción de la riqueza potencialPredicción de la riqueza potencialLa riqueza específica puede ser estimada tam-

bién usando los MNE, a través de modelacióndirecta (Nogués-Bravo & Martínez-Rica, 2004; Araújoet al., 2008) o a través del sumatorio de MNE indi-viduales de especies (Soares & Brito, 2007; Estradaet al., 2007; Estrada et al, 2008; Sillero et al., 2009). Encualquier caso, la diferencia aritmética entre lariqueza específica observada y la estimada mues-tra aquellas zonas donde puede haber un déficiten el conocimiento, esto es, donde aún hay espe-cies por citar (Sillero et al., 2009). De esta forma, lamodelación ecológica es una herramienta útilpara gestionar atlas corológicos y planificar mues-treos (Loureiro & Sillero, 2010). Por otro lado, losMNE permiten identificar los factores ambienta-les que influyen en la riqueza específica (Soares &Brito, 2007; Araújo et al., 2008). Sin embargo, es nece-sario modelar por separado las especies de dife-rentes afinidades biogeográficas (ver Nogués-Bravo& Martínez-Rica, 2004; Ribeiro et al., 2009).

Expansión de especies autóctonas eExpansión de especies autóctonas einvasorasinvasoras

Los MNE pueden ser utilizados para identi-ficar las áreas aún no ocupadas por especies enexpansión (e.g. Hyla merdionalis en Iberia: Sillero,2009; Sillero, 2010) o invasoras (e.g. Rana catesbeia-


na en Italia: Ficetola et al., 2007; Trachemys scriptaen Italia: Ficetola et al., 2009). Sillero (2009) y Sillero(2010) desarrollaron MNE respectivamente aescala local (Salamanca) y continental (Europa yNorte de África), en los que observaron queH. meridionalis ocupa casi todos los hábitats ade-cuados disponibles. Concluyeron que la especieno podría expandirse mucho más y que es váli-do suponer que está en equilibrio con el ambien-te. Los MNE han sido utilizados también paramodelar los corotipos de varias especies invaso-ras en Iberia, entre ellas la tortuga de FloridaTrachemys scripta, determinando los factoresambientales y humanos más influyentes (Realet al., 2008). La modelación de corotipos ayuda atomar medidas de conservación o manejo paratodo el conjunto de especies consideradas, a lavez que permite determinar las áreas más procli-ves a las invasiones (Real et al., 2008).

Integración con datos molecularesIntegración con datos molecularesLa "inflación taxonómica" (Isaac et al., 2004;

Harris & Froufe, 2005) de la que han sido protago-nistas los anfibios y reptiles en los últimos añosha llevado a la subdivisión de especies en variasespecies nuevas, cuyas citas corológicas no sepueden diferenciar a posteriori. Además, muchasde estas especies son crípticas (no se distinguen através de características morfológicas), imposibi-litando la identificación correcta de citas inclusodespués de su definición como especies. La dis-tinción segura de especies crípticas exige frecuen-temente análisis genéticos o moleculares quepueden ser bastante costosos. En casos comoéstos, los MNE pueden ayudar a distinguir ladistribución de estas especies en base a las carac-terísticas que definen sus áreas de ocurrencia. Apartir de la identificación por análisis molecula-res de una parte de los individuos, se puedenconstruir MNE que permitan inferir a qué espe-cie (D. galganoi y D. jeanneae en España: Real

et al., 2005) o linaje genético (C. lusitanica enPortugal: Arntzen & Alexandrino, 2004) pertenece-rán los demás individuos dada su localización.

Identificación de zonas de contactoIdentificación de zonas de contactoLas zonas de contacto, principalmente las

que ocurren entre especies cercanas filogenética-mente, son muy importantes en el estudio deprocesos evolutivos (Hewitt, 1988). Estas zonassuelen ocurrir en el límite de distribución de lasespecies, en áreas de transición ambiental (o eco-tonos), donde los factores ambientales (e.g. pre-cipitación y temperatura) y ecológicos (e.g. com-petencia interespecífica) juegan un papel primor-dial en la distribución local y dinámica delas poblaciones de las especies en contacto(e.g. Martínez-Freiría et al., 2008; Martínez-Freiría et al.,2010). Los MNE permiten identificar los requeri-mientos ambientales de las especies en contacto, larespuesta de cada especie a la variación de éstos yaquellas zonas donde las especies pueden poten-cialmente coexistir (áreas de potencial simpatría).

En el estudio de zonas de contacto, Brito &Crespo (2002) usaron la regresión logística paracalcular por primera vez un único MNE parados especies a la vez, con el objetivo de identifi-car los requerimientos ambientales y las zonas desimpatría entre Vipera latastei y V. seoanei en elNorte de Portugal. Dado que las distribucionesde ambas especies son parapátricas, los autorescalcularon sendos MNE donde los datos de pre-sencia corresponden a las presencias de una espe-cie, y los datos de ausencia a las presencias de laotra especie. Espregueira Themudo & Arntzen(2007) emplearon la misma metodología paradeterminar los factores más importantes queinfluyen en la distribución local (en la zona deCaldas da Rainha, Portugal) de Triturusmarmoratus y T. pygmaeus. Sin embargo, sólocalcularon un MNE (el de Triturus marmoratus).Arntzen & Alexandrino (2004) utilizaron la


regresión logística como método de análisis de ladistribución de C. lusitanica en el norte dePortugal y obtuvieron varios modelos que iden-tificaron los factores ambientales más relaciona-dos con la distribución de cada uno de los dosgrupos genéticamente diferenciados. Aunque norepresentaron las probables zonas de contacto, síque señalaron aquellas variables ambientales enlas que las dos formas tienen una respuesta simi-lar e identificaron un área de contacto y transi-ción ecológica-morfológica para los dos grupos(al norte del río Mondego, Portugal). Martínez-Freiría et al. (2008) analizaron la distribución delas tres especies de víboras ibéricas en su zona decontacto del Alto Ebro (norte de España). Paraello, utilizaron datos de presencias y Maxent,con el que obtuvieron las respuestas de las espe-cies a los factores ambientales y las áreas depotencial ocurrencia y simpatría. Representandoy comparando la respuesta de las especies adeterminados factores ambientales comunes aellas, pudieron identificar aquéllos para los quelas especies presentan un patrón similar, y quepor tanto permiten la coexistencia; o diferente, yque llevan a la segregación de hábitat.

Determinación del estado de conservaDeterminación del estado de conserva--ción de las especiesción de las especies

Los MNE pueden ser utilizados para inferir elestado de conservación de las especies, identificarlos posibles factores de amenaza y proponermedidas de gestión. El trabajo más antiguo eneste área es el realizado por Brito et al. (1999) sobrela identificación de áreas prioritarias para la con-servación, delimitación de áreas con elevado ries-go de extinción, evaluación del grado de protec-ción y definición de una estrategia de conserva-ción para L. schreiberi en Portugal. Los autorescombinaron los resultados obtenidos en trabajosprevios (MNE, Brito et al., 1996; selección de hábitats,Brito et al., 1998), junto con otras variables como la

red de áreas protegidas en Portugal, la densidaddetectada y datos electroforéticos de las aloenzi-mas de la especie. De forma similar, Teixeira &Ferrand (2002) identificaron áreas importantespara la conservación de la diversidad genética deC. lusitanica mediante la combinación de 1)MNE para las condiciones actuales, usandoregresión logística (Teixeira et al., 1996; Teixeira et al.,2001), análisis discriminantes, árboles de clasifica-ción y análisis de superposición; 2) MNE para losaños 2050 y 2080, usando regresión logística yanálisis discriminante (Teixeira & Arntzen, 2002); y 3)análisis de la variación geográfica de datos mole-culares (Alexandrino et al., 2004). Santos et al. (2006) ySantos et al. (2009) utilizaron ENFA para identifi-car los factores bióticos y abióticos que intervie-nen en la distribución de V. latastei y C. austriacaen la Península Ibérica, respectivamente, y evaluarel estado de conservación de ambas especies.Santos et al. (2006) constataron como V. latastei,pese a que debería estar presente en prácticamen-te toda la Iberia Mediterránea dada su gran adap-tabilidad ambiental, está relegada a las zonasmontañosas por causa de las actividades huma-nas. Santos et al. (2009) combinaron MNE deC. austriaca en Iberia a escala regional, junto conun análisis a escala más local de las poblacionesaisladas del sur peninsular (realizado mediantemuestreos intensivos), para inferir por qué estaespecie presenta poblaciones aisladas con bajosefectivos poblacionales en la mitad sur peninsular.

Los análisis de riqueza específica son de granimportancia a la hora de determinar las áreas quedeben ser protegidas e intentar preservar elmayor número de taxones posible (Soares & Brito,2007). Por ejemplo, Rey Benayas et al. (2006) eva-luó el posible impacto de las futuras infraestruc-turas en España sobre la diversidad herpetofau-nística española. Estrada et al. (2007) y Estradaet al. (2008) usaron MNE restringidos aAndalucía para comprobar el grado de concor-


dancia entre la red de espacios protegidos y lasáreas importantes para los anfibios y los reptiles,en función de su riqueza, rareza, endemicidad yvulnerabilidad. Desde otro punto de vista, aun-que parecido al anterior, destaca el reciente traba-jo de Ribeiro et al. (2009), que usaron MNE paraevaluar el impacto de las actividades humanassobre la diversidad de reptiles en Cataluña. Losautores correlacionaron las diferencias entre lariqueza observada y la riqueza potencial (calcula-da a partir de MNE de 25 especies de reptilescatalanes) con los diferentes usos del suelo: aque-llas áreas de uso agrícola resultaron las menosfavorables a los reptiles, al tener las mayores dife-rencias entre ambas riquezas (Ribeiro et al, 2009).

Predicción de problemas de conservaPredicción de problemas de conserva--ción futurosción futuros

La disponibilidad actual de datos climáticospara varios escenarios futuros de cambio climáti-co (e.g. WorldClim: www.worldclim.org/fut-down.htm) ha multiplicado los estudios quepredicen la respuesta de los organismos a esteproceso. Debido a la gran dependencia de anfi-bios y reptiles frente a las condiciones ambienta-les, estos estudios pueden ser una herramientavaliosa para identificar la vulnerabilidad de estasespecies al cambio climático y desarrollar medi-das eficaces de conservación.

En la Península Ibérica, los primeros en rea-lizar un MNE de predicción del área de distribu-ción de una especie para el futuro fueron Teixeira& Arntzen (2002), en su estudio de C. lusitanicapara España y Portugal. Utilizaron como méto-dos de modelación la regresión logística y el aná-lisis discriminante, y como variables climáticaslas condiciones presentes y las predicciones delIPCC (International Panel for Climate Change)del año 2001, en el que se preveían incrementosen los valores de temperatura para el mes de juliode 2 y 3º C en 2050 y 2080, respectivamente.

Aunque el cambio climático no supone simple-mente un aumento de la temperatura, en el año2002 no había suficiente información sobrecómo la precipitación y otras variables seríanalteradas. Araújo et al. (2006) utilizaron losMNE, mediante la combinación de GLM,GAM, árboles de clasificación y redes neurona-les artificiales, para determinar el efecto quepuede tener el cambio climático (datos deWorldClim para los años 2020 y 2050 a unaresolución de 50x50 km) sobre la distribuciónde anfibios y reptiles europeos (Península Ibéricaincluida). De forma similar, Carvalho et al.(2010) modelaron la distribución de 37 especiesibéricas endémicas o casi-endémicas (15 anfibiosy 22 reptiles) para las condiciones climáticasactuales y los proyectaron para las condicionesfuturas de los años 2020, 2050 y 2080. Este tra-bajo utilizó una escala más fina (10x10 km) ycombinó varios métodos de MNE comoMaxent, GLM, GAM, árboles de clasificación,redes neuronales artificiales, Generalized BoostingModels (GBM), bosques aleatorios, análisis dis-criminantes mixtos, y MARS.

Consideraciones finales: el futuro de losConsideraciones finales: el futuro de losmodelos de nicho ecológico en lamodelos de nicho ecológico en laPenínsula IbéricaPenínsula Ibérica

La modelación ecológica es una herramientamuy importante en estudios de biogeografía yecología, y no cabe duda de su gran utilidad enespecies de anfibios y reptiles. La modelación delnicho ecológico en la Península Ibérica tiene casi20 años de desarrollo. Muchas son las líneas abier-tas: modelación de la riqueza específica (Sillero et al.,2009; Ribeiro et al., 2009); status de conservación(Santos et al., 2006; Santos et al., 2009); cambio climáti-co (Carvalho et al., 2010; Sillero, 2010); zonas híbridas(Martínez-Freiría et al., 2008; Martínez-Freiría et al., 2010);expansión de especies autóctonas (Sillero, 2009;Sillero, 2010). Sin embargo, hay otras áreas de estu-


dio donde no hay trabajos publicados: genética aescala del paisaje; idoneidad y establecimiento deáreas protegidas; nuevos métodos de modelación;modelación a escala local (resolución <1x1 km);expansión de especies introducidas e invasoras;modelación en escenarios climáticos del pasado.Esto muestra claramente el mucho camino aúnpor andar que tiene por delante la modelaciónecológica en la Península Ibérica.

Además, el modelado de nicho ecológico delos anfibios y reptiles ibéricos es un escenarioóptimo para la realización de trabajos que abor-den muy diversos temas de ecología, biogeogra-fía y conservación. Esto es debido a: 1) la granriqueza de especies, subespecies y/o variedadesde anfibios y reptiles, muchos de ellos autócto-nos o ibero-africanismos; 2) los amplios gradien-tes ambientales existentes en la Península Ibérica,que facilitan la utilización y caracterización delnicho; 3) la particular historia biogeográfica de laPenínsula Ibérica y del Norte de África; y 4) la

ocupación humana de este área desde hace milesde años, lo que ha modificado no pocos patro-nes de distribución. En particular, puede resultarespecialmente relevante el desarrollo de estudiosque aborden conjuntamente la distribución deespecies con herramientas genéticas; estudios devariaciones morfológicas; y análisis de modeladodel nicho. Con estas tres herramientas se puedenabordar numerosos aspectos relacionados con laespeciación, la diferenciación de nicho, o laexpansión de áreas de distribución, que trascien-den el interés puramente herpetológico.

AAGRADECIMIENTOSGRADECIMIENTOS :: Gracias en primer lugar a X. Santos, por invitarnos a escribir esta revisión y confiar ennosotros hasta el final. NS y AMB tienen sendas becas post-doctorales (SFRH/BPD/26666/2006 y SFRH/BPD/40387/2007) de la Fundação para a Ciência e a Tecnologia(FCT, Portugal) cofinanciadas por el Fondo SocialEuropeo. La Cátedra 'Rui Nabeiro' - Biodiversidad esfinanciada por Delta Cafés.

RREFERENCIASEFERENCIAS

Albert, C.H. & Thuiller, W. 2008. Favourability functionsversus probability of presence: advantages and misuses.Ecography, 31: 417-422.

Alexandrino, J., Teixeira, J., Arntzen, J.W. & Ferrand, N. 2004.Historical biogeography and conservation of the golden-stri-ped salamander (Chioglossa lustanica) in northwestern Iberia:integrating ecological, phenotypic and phylogeographic data.189-205. In: Weiss, S. & Ferrand, N. (eds.), Phylogeography ofSouthern European Refugia. Netherlands. Springer.

Anadón, J.D., Giménez, A., Martínez, M., Martínez, J., Pérez, I.& Esteve, M.A. 2006. Factors determining the distribution ofthe spur-thighed tortoise Testudo graeca in south-east Spain: ahierarchical approach. Ecography, 29: 339-346.

Anadón, J.D., Giménez, A. & Ballestar, R. 2010. Linkinglocal ecological knowledge and habitat modelling to pre-dict absolute species abundance at large scales. Biodiversityand Conservation, 19: 1443-1454.

Anderson, R.P., Peterson, A.T. & Gómez Laverde, M. 2002.Using niche-based GIS modeling to test geographic pre-dictions of competitive exclusion and competitive releasein South American pocket mice. Oikos, 98: 3-16.

Araújo, M.B. & Guisan, A. 2006. Five (or so) challenges for speciesdistribution modelling. Journal of Biogeography, 33: 1677-1688.

Araújo, M.B. & New, M. 2007. Ensemble forecasting of speciesdistributions. Trends in Ecology & Evolution, 22: 42-47.

Araújo, M.B. & Pearson, R.G. 2005. Equilibrium of species’distributions with climate. Ecography, 28: 693-695.

Araújo, M.B. & Williams, P.H. 2000. Selecting areas for spe-cies persistence using occurrence data. BiologicalConservation, 96: 331-345.

Araújo, M.B., Whittaker, R.J., Ladle, R.J. & Erhard, M. 2005.Reducing uncertainty in projections of extinction risk from cli-mate change. Global Ecology and Biogeography, 14: 529-538.

Araújo, M.B., Thuiller, W. & Pearson, R.G. 2006. Climatewarming and the decline of amphibians and reptiles inEurope. Journal of Biogeography, 33: 1712-1728.

Araújo, M.B., Nogués-Bravo, D., Diniz-Filho, J.A.F.,Haywood, A.M., Valdes, P.J. & Rahbek, C. 2008.Quaternary climate changes explain diversity among rep-tiles and amphibians. Ecography, 31: 8-15.

Arntzen, J.W. 2006. From descriptive to predictive distribu-tion models: a working example with Iberian amphibiansand reptiles. Frontiers in Zoology, 3.

Arntzen, J.W. & Alexandrino, J. 2004. Ecological modellingof genetically differentiated forms of the Iberian endemicgolden-striped salamander, Chioglossa Lusitanica.Herpetological Journal, 14: 137-141.

Arntzen, J.W. & Espregueira Themudo, G. 2008. Environmentalparameters that determine species geographical range limits as amatter of time and space. Journal of Biogeography, 35: 1177-1186.


Arntzen, J.W. & Teixeira, J. 2006. History and new develop-ments in the mapping and modelling of the distributionof the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica.Zeitschrift für Feldherpetologie, Supplement: 1-14.

Aspinall, R.J. & Matthews, K. 1994. Climate change impact ondistribution and abundance of wildlife: An analytical appro-ach using GIS. Environment and Pollution, 86: 217-223

Austin, M.P. 2002. Spatial prediction of species distribution:an interface between ecological theory and statisticalmodelling. Ecological Modelling, 157: 101-118.

Austin, M.P. 2007. Species distribution models and ecologicaltheory: a critical assessment and some possible newapproaches . Ecological Modelling, 200: 1-19.

Barbosa, A.M., Real, R. & Vargas, J.M. 2009.Transferability of environmental favourability modelsin geographic space: The case of the Iberian desman(Galemys pyrenaicus) in Portugal and Spain. EcologicalModelling, 220: 747-754.

Barbosa A.M., Real R. & Vargas J.M. 2010. Use of coarse-resolution models of species' distributions to guide localconservation inferences. Conservation Biology, early view.doi: 10.1111/j.1523-1739.2010.01517.x.

Beaumont, L.J., Gallagher, R.V., Thuiller, W., Downey, P.O.,Leishman, M.R. & Hughes, L. 2009. Different climaticenvelopes among invasive populations may lead to unde-restimations of current and future biological invasions.Diversity and Distributions, 15: 409-420.

Betts, M.G., Diamond, A.W., Forbes, G.J., Villard, M.A. &Gunn, J.S. 2006. The importance of spatial autocorrela-tion, extent and resolution in predicting forest bird occu-rrence. Ecological Modelling, 191: 197-224.

Brito, J.C. & Crespo, E.G. 2002. Distributional analysis oftwo vipers (Vipera latastei and V. seoanei) in a potentialarea of sympatry in the Northwestern Iberian Peninsula.129-138. In: Schuett, G.W., Hoggren, M., Douglas, M.E.& Greene, H.W. (eds.), Biology of the Vipers. EagleMountain, Utah. Eagle Mountain Publishing, LC.

Brito, J.C., Brito-e-Abreu, F., Paulo, O.S., Rosa, H.D. &Crespo, E.G. 1996. Distribution of Schreiber's greenlizard (Lacerta schreiberi) in Portugal: a predictive model.Herpetological Journal, 6: 43-47.

Brito, J.C., Crespo, E.G. & Paulo, O.S. 1999. Modelling wil-dlife distributions: Logistic Multiple Regression vs.Overlap Analysis. Ecography, 22: 251-260.

Brito, J.C., Godinho, R., Luís, C., Paulo, O.S. & Crespo,E.G. 1999. Management strategies for conservation of thelizard Lacerta schreiberi in Portugal. BiologicalConservation, 89: 311-319.

Brito, J.C., Santos, X., Pleguezuelos, J.M. & Sillero, N. 2008.Inferring Evolutionary Scenarios with Geostatistics andGeographical Information Systems (GIS) for the viperidsnakes Vipera latastei and V. monticola. Biological Journalof the Linnean Society, 95: 790-806.

Bulluck, L., Fleishman, E., Betrus, C. & Blair, R. 2006.Spatial and temporal variations in species occurrence rateaffect the accuracy of occurrence models. Global Ecologyand Biogeography, 15: 27-38.

Busby, J.R. 1991. BIOCLIM - A Bioclimatic Analysis andPrediction System. 64-68. In: Margules, C.R. & AustinM.P. (eds.), Nature conservation: Cost effective biologicalsurveys and data analysis. CSIRO. Canberra.

Carpenter, G., Gillison, A.N. & Winter, J. 1993. DOMAIN:a flexible modelling procedure for mapping potential dis-tributions of plants and animals. Biodiversity andConservation, 2: 667-680.

Carretero, M.A., Sillero, N., Ayllón, E., Kaliontzopoulou, A.,Lima, A., Hernández-Sastre, P.L., Godinho, R. & Harris,D.J. 2008. Multidisciplinary approaches for conservingSouthern isolates of Atlantic lizards in the IberianPeninsula. Herpetologia Sardiniae: 251-255.

Cartron, J-L. E., Kelly, J.F. & Brown, J.H. 2000. Constraintson patterns of covariation: a case study in strigid owls.Oikos, 90: 381-389.

Cohen, J.A. 1960. A coefficient of agreement for nominal sca-les. Educational and Psychological Measurement, 20: 37-46.

Colwell, R.K. & Rangel, T.F. 2009. Hutchinson's duality: Theonce and future niche. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, 106: 19651-19658.

Chefaoui, R.M. & Lobo, J.M. 2008. Assessing the effects ofpseudo-absences on predictive distribution model perfor-mance. Ecological Modelling, 210: 478-486.

Diniz-Filho, J.A.F., Bini, L.M. & Hawkins, B.A. 2003. Spatialautocorrelation and red herrings in geographical ecology.Global Ecology and Biogeography, 12: 53-64.

Dormann, C.F. 2007. Effects of incorporating spatial autoco-rrelation into the analysis of species distribution data.Global Ecology and Biogeography, 16: 129-138.

Dormann, C.F., McPherson, J.M., Araújo, M.B., Bivand, R.,Bolliger, J., Carl, G., Davies, R., Hirzel, A., Jetz, W., Kissling,W., Kuhn, I., Ohlemuller, R., Peres-Neto, P., Reineking, B.,Schroder, B., Schurr, F.M. & Wilson, R. 2007. Methods toaccount for spatial autocorrelation in the analysis of speciesdistributional data: a review. Ecography, 30: 609-628.

Elith, J. & Graham, C.H. 2009. Do they? How do they? Whydo they differ? On finding reasons for differing performan-ces of species distribution models. Ecography, 32: 66-77.

Elith, J., Graham, C., Anderson, R., Dudik, M., Ferrier, S.,Guisan, A., Hijmans, R., Huettmann, F., Leathwick, J.,Lehmann, A., Li, J., Lohmann, L., Loiselle, B., Manion,G., Moritz, C., Nakamura, M., Nakazawa, Y., Overton,J., Peterson, A.T., Phillips, S.J., Richardson, K., Scachetti-Pereira, R., Schapire, R., Soberón, J., Williams, S., Wisz,M. & Zimmermann, N.E. 2006. Novel methods impro-ve prediction of species' distributions from occurrencedata. Ecography, 29: 129-151.

Elton, C. 1927. Animal Ecology. London. Sedgwick and Jackson.Engler, R., Randin, C.F., Vittoz, P., Czáka, T., Beniston, M.,

Zimmermann, N.E. & Guisan, G. 2009. Predicting futu-re distributions of mountain plants under climate change:does dispersal capacity matter? Ecography, 32: 34-45 .

Espregueira Themudo, G.E. & Arntzen, J.W. 2007. Newtsunder siege: range expansion of Triturus pygmaeus isolatespopulations of its sister species. Diversity andDistributions, 13: 580-586.


Estrada, A., Márquez, A.L., Real, R. & Vargas, J.M. 2007. Utilidadde los espacios naturales protegidos de Andalucía para preser-var la riqueza de especies de anfibios. Munibe, 25: 74-81.

Estrada, A., Márquez, A.L., Real, R. & Vargas, J.M. 2008. ¿Enqué medida preservan los espacios naturales la riqueza dereptiles en Andalucía? 367-373. In: Redondo, M.M.,Palacios, M.T., López, F.J., Santamaría, T. & Sánchez, D.(eds.), Avances en Biogeografía. Departamento AnálisisGeográfico Regional y Geografía Física. UniversidadComplutense de Madrid. Madrid.

Ficetola, G.F., Thuiller, W. & Miaud, C. 2007. Prediction andvalidation of the potential global distribution of a proble-matic alien invasive species: the American bullfrog.Diversity and Distributions, 13: 476-485.

Ficetola, G.F., Thuiller, W. & Padoa-Schioppa, E. 2008. Fromintroduction to the establishment of alien species: a preli-minary analysis of bioclimatic differences between presen-ce and reproduction localities in Trachemys scripta.Herpetologia Sardiniae: 266-269.

Ficetola, G.F., Thuiller, W. & Padoa-Schioppa, E. 2009. Fromintroduction to the establishment of alien species: biocli-matic differences between presence and reproductionlocalities in the slider turtle. Diversity and Distributions,15: 108-116.

Fielding, A.H. & Bell, J.F. 1997. A review of methods for the assess-ment of prediction errors in conservation presence/absencemodels. Environmental Conservation, 24: 38-49.

Flores, T., Puerto, M.A., Barbosa, A.M., Real, R. & Gosalvez,R.U. 2004. Agrupación en corotipos de los anfibios de laprovincia de Ciudad Real (España). Revista Española deHerpetologia, 18: 41-53.

Godsoe, W. 2010. I can't define the niche but I know it whenI see it: a formal link between statistical theory and theecological niche. Oikos, 1: 53-60.

Grinnell, J. 1917. The niche-relationships of the CaliforniaThrasher. Auk, 34: 427-433.

Guisan, A. & Thuiller, W. 2005. Predicting species distribu-tion: offering more than simple habitat models. EcologyLetters, 8: 993-1009.

Guisan, A. & Zimmermann, N.E. 2000. Predictive habitat distri-bution models in ecology. Ecological Modelling, 135: 147-186.

Guisan, A., Lehmann, A., Ferrier, S., Austin, M., Overton,J.Mc.C., Aspinall, R. & Hastie, T. 2006. Making betterbiogeographical predictions of species' distributions.Journal of Applied Ecology, 43: 386-392.

Harris, D.J. & Froufe, E. 2005. Taxonomic inflation: speciesconcept or historical geopolitical bias? Trends in Ecology &Evolution, 20: 6-7.

Hastie, T.J. & Tibshirani, R.J. 1990. Generalized AdditiveModels. Chapman & Hall. London. New York.

Hernández, P.A., Graham, C.H., Master, L.L. & Albert, D.L.2006. The effect of sample size and species characteristicson performance of different species distribution modelingmethods. Ecography, 29: 773-785.

Hewitt, G.M. 1996. Some genetic consequences of ice ages,and their role in divergence and speciation. BiologicalJournal of the Linnean Society, 58: 247-276.

Hirzel, A.H. & Guisan, A. 2002. Which is the optimal sam-pling strategy for habitat suitability modelling? EcologicalModelling, 157: 331-341.

Hirzel, A.H. & Le Lay, G. 2008. Habitat suitability modelling andniche theory. Journal of Applied Ecology, 45: 1372-1381.

Hirzel, A.H., Helfer, V. & Metral, F. 2001. Assessing habitat-suitability models with a virtual species. EcologicalModelling, 145: 111–121.

Hirzel, A.H., Hausser, J., Chessel, D. & Perrin, N. 2002.Ecological-niche factor analysis: how to compute habitat sui-tability maps without absence-data? Ecology, 83: 2027-2036.

Holt, R.D. 2003. On the evolutionary ecology of species’ ran-ges. Evolutionary Ecology Research, 5: 159–178.

Hosmer, D.W.J. & Lemeshow, S. 1989. Applied LogisticRegression. John Wiley & Sons. New York.

Hutchinson, G.E. 1957. Concluding remarks. Cold SpringHarbour symposium on quantitative biology: 415-427.

Isaac, N.J.B., Mallet, J. & Mace, G.M. 2004. Taxonomicinflation: its influence on macroecology and conservation.Trends in Ecology & Evolution, 19: 464-469.

Jiménez-Valverde, A., Lobo, J.M. & Hortal, J. 2008. Not as goodas they seem: the importance of concepts in species distribu-tion modelling. Diversity and Distributions, 14: 885-890.

Kaliontzopoulou, A., Brito, J.C., Carretero, M.A., Larbes, S.& Harris, D.J. 2008. Modelling the partially unknowndistribution of wall lizards (Podarcis) in North Africa: eco-logical affinities, potential areas of occurrence, andmethodological constraints. Canadian Journal of Zoology,86: 992-1001.

Kearney, M. 2006. Habitat, environment and niche: what arewe modelling? Oikos, 115: 186-191.

Kearney, M. & Porter, W.P. 2004. Mapping the fundamentalniche: physiology, climate, and the distribution of a noc-turnal lizard. Ecology, 85: 3119-3131.

Kearney, M. & Porter, W.P. 2009. Mechanistic niche mode-lling: combining physiological and spatial data to predictspecies' ranges. Ecology Letters, 12: 334-350.

Keitt, T.H., Bjornstad, O.N., Dixon, P.M. & Citron-Pousty, S.2002. Accounting for spatial pattern when modeling orga-nism-environment interactions. Ecography, 25: 616-625.

Kidd, D.M. & Ritchie, M.G. 2006. Phylogeographic infor-mation systems: putting the geography into phylogeo-graphy. Journal of Biogeography, 33: 1851-1865.

Koenig, W.D. 1999. Spatial autocorrelation of ecological phe-nomena. Trends in Ecology & Evolution, 14: 22-26.

Lachenbruch, P.A. 1975. Discriminant Analysis. Hafner. New York.Liu, C., Berry, P.M., Dawson, T.P. & Pearson, R.G. 2005.

Selecting thresholds of occurrence in the prediction ofspecies distributions. Ecography, 28: 385-393.

Lobo, J.M. 2008. More complex distribution models or morerepresentative data? Biodiversity Informatics, 5

Lobo, J.M., Jiménez-Valverde, A. & Hortal, J. 2010. Theuncertain nature of absences and their importance in spe-cies distribution modelling. Ecography, 33: 103-114.

Loureiro, A. & Sillero, N. 2010. Metodologia. 66-74. In: Loureiro,A., Ferrand, N., Carrertero, M.A. & Paulo, O. (eds.), Atlas dosanfíbios e répteis de Portugal. Lisboa. Esfera do Caos.


Luiselli, L. 2006. Ecological modelling of convergence pat-terns between European and African 'whip' snakes. ActaOecologica, 30: 62-68.

Mac Nally, R. 2000. Regression and model-building in conser-vation biology, biogeography and ecology: The distinc-tion between-and reconciliation of -predictive and expla-natory models. Biodiversity and Conservation, 9: 655-671.

Manel, S., Williams, H.C. & Ormerod, S.J. 2001. Evaluatingpresence/absence models in ecology: the need to accountfor prevalence. Journal of Applied Ecology, 38: 921-931.

Manel, S., Schwartz, M.K., Luikart, G. & Taberlet, P.2003. Landscape genetics: combining landscape eco-logy and population genetics. Trends in Ecology &Evolution, 18: 189-197.

Martínez-Freiría, F., Sillero, N., Lizana, M. & Brito, J.C. 2008.GIS-based niche models identify environmental correlatessustaining a contact zone between three species of Europeanvipers. Diversity and Distributions, 14: 452-461.

Martínez-Freiría, F., Santos, X., Pleguezuelos, J.M., Lizana,M. & Brito, J.C. 2009. Geographical patterns of morpho-logical variation and environmental correlates in contactzones: a multi-scale approach using two Mediterraneanvipers (Serpentes). Journal of Zoological Systematics andEvolutionary Research, 47: 357-367.

Martínez-Meyer, E., Peterson, A.T. & Hargrove, W.W. 2004.Ecological niches as stable distributional constraints onmammal species, with implications for Pleistocene extinc-tions and climate change projections for biodiversity.Global Ecology & Biogeography, 13: 305-314.

Martínez-Meyer, E. & Peterson, A.T. 2006. Conservatism ofecological niche characteristics in North American plantspecies over the Pleistocene-to-Recent transition. Journalof Biogeography, 33: 1779-1789.

McPherson, J.M., Jetz, W. & Rogers, D.J. 2004. The effects ofspecies' range sizes on the accuracy of distributionmodels: ecological phenomenon or statistical artefact?Journal of Applied Ecology, 41: 811-823.

Moisen, G.G. & Frescino, T.S. 2002. Comparing five mode-lling techniques for predicting forest characteristics.Ecological Modelling, 157: 209-225.

Morin, X. & Lechowicz, M.J. 2008. Contemporary perspecti-ves on the niche that can improve models of species rangeshifts under climate change. Biology Letters,4: 573-576.

Mouillot, D. & Gaston, K. 2009. Spatial overlap enhances geo-graphic range size conservatism. Ecography, 32: 671-675.

Nogues-Bravo, D. & Martínez-Rica, J.P. 2004. Factors contro-lling the spatial species richness pattern of four groups ofterrestrial vertebrates in an area between two differentbiogeographic regions in northern Spain. Journal ofBiogeography, 31: 629-640.

Pearman, P.B., Guisan, A., Broennimann, O. & Randin, C.F.2008. Niche dynamics in space and time. Trends inEcology & Evolution, 23: 149-158.

Pearson, R.G. 2007. Species’ Distribution Modeling forConservation Educators and Practitioners. Synthesis.American Museum of Natural History:<http://ncep.amnh.org> [Consulta: 1 febrero 2010]

Pearson, R.G. & Dawson, T.P. 2003. Predicting the impacts ofclimate change on the distribution of species: are biocli-mate envelope models useful? Global Ecology andBiogeography, 12: 361-371.

Pearson, R.G., Raxworthy, C.J., Nakamura, M. & Peterson, A.T.2007. Predicting species distributions from small numbersof occurrence records: a test case using cryptic geckos inMadagascar. Journal of Biogeography, 34: 102-117.

Pereira, J.M.C. & Itami, R.M. 1991. GIS-based habitat mode-lling using logistic multiple regression: a study of the Mt.Graham Red Squirrel. Photogrammetric Engineering &Remote Sensing, 57: 1475-1486.

Perrin, N., 1984. Contribution à l'écologie du genre Cepaea(Gastropoda): Approche descriptive et expérimentale de l'ha-bitat et de la niche écologique. Tesis Doctoral. Universidadde Lausana.

Peterson, A.T. 2003. Predicting the geography of species' inva-sions via ecological niche modeling. The Quarterly Reviewof Biology, 78: 419-433.

Peterson, A.T. 2006. Uses and requirements of ecologicalniche models and related distributional models.Biodiversity Informatics, 3: 59-72.

Peterson, A.T. & Cohoon, K.P. 1999. Sensitivity of distribu-tional prediction algorithms to geographic data complete-ness. Ecological Modelling, 117: 159-164.

Phillips, S.J., Dudík, M. & Schapire, R.E. 2004. A maximumentropy approach to species distribution modeling.Proceedings of the Twenty-First International Conference onMachine Learning, 655-662.

Phillips, S.J., Anderson, R.P. & Schapire, R.E. 2006.Maximum entropy modeling of species geographic distri-butions. Ecological Modelling, 190: 231-259.

Phillips, S.J., Dudík, M., Elith, J., Graham, C.H., Lehmann,A., Leathwick, J. & Ferrier, S. 2009. Sample selection biasand presence-only distribution models: implications forbackground and pseudo-absence data. EcologicalApplications, 19: 181-197.

Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. 2002. Atlas dedistribución y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles deEspaña. Dirección General de Conservación de laNaturaleza - Asociación Herpetológica Española, 2ªimpresión. Madrid.

Prinzing, A., Durka, W., Klotz, S. & Brandl, R. 2002.Geographic variability of ecological niches of plantspecies: are competition and stress relevant? Ecography,25: 721-729.

Pulliam, H.R. 1988. Sources, Sinks, and PopulationRegulation. The American Naturalist, 132: 652-661.

Pulliam, H.R. 2000. On the relationship between niche anddistribution. Ecology Letters, 3: 349-361.

Real, R. 1992. Las tendencias geográficas de la riqueza especí-fica. 85-94. In: Vargas, J.M., Real, R. & Antúnez, A.(eds.), Objetivos y método biogeográficos. Aplicaciones enHerpetología. Monografías Herpetológicas. AsociaciónHerpetológica Española. Valencia.

Real, R., Vargas, J.M. & Guerrero, J.C. 1992. Análisis bioge-ográfico de clasificación de áreas y de especies. 73-84. In:


Vargas, J.M., Real, R. & Antúnez, A. (eds.), Objetivos ymétodo biogeográficos. Aplicaciones en Herpetología.Monografías Herpetológicas. Asociación HerpetológicaEspañola. Valencia.

Real, R., Barbosa, A.M., Martínez-Solano, I. & García-París, M.2005. Distinguishing the distributions of two cryptic frogs(Anura: Discoglossidae) using molecular data and environ-mental modeling. Canadian Journal of Zoology, 83: 536-545.

Real, R., Barbosa, A.M. & Vargas, J.M. 2006. Obtaining envi-ronmental favourability functions from logistic regres-sion. Environmental and Ecological Statistics, 13: 237-245.

Real, R., Estrada, A., Barbosa, A.M., Vargas, J.M., 2006b.Aplicación de la lógica difusa al concepto de rareza para suuso en Gap Analysis: el caso de los mamíferos terrestres enAndalucía. Serie Geográfica 13, 99-116. <http://www.geogra.uah.es/inicio/revista/index-13.php> [Consulta: 1febrero 2010]

Real, R., Márquez, A.L., Estrada, A., Muñoz, A.R. & Vargas, J.M.2008. Modelling chorotypes of invasive vertebrates in main-land Spain. Diversity and Distributions, 14: 364-373.

Real, R., Barbosa, A.M., Rodríguez, A., García, F.J., Vargas,J.M., Palomo, L.J. & Delibes, M. 2009. Conservationbiogeography of ecologically interacting species: the caseof the Iberian lynx and the European rabbit. Diversity andDistributions, 15: 390-400.

Real, R., Márquez, A.L., Olivero, J. & Estrada, A., 2010. Speciesdistribution models in climate change scenarios are still notuseful for informing policy planning: an uncertainty assess-ment using fuzzy logic. Ecography 33, 304-314.

Reese, G.C., Wilson, K.R., Hoeting, J.A. & Flather, C.H. 2005.Factors affecting species distribution predictions: a simulationmodeling experiment. Ecological Applications, 15: 554-564.

Rey Beneyas, J.M., Montana, E., Belliure, J. & Eekhout, X.R.2006. Identifying areas of high herpetofauna diversitythat are threatened by planned infrastructure projects inSpain. Journal of Environmental Management, 79: 3.

Ribeiro, R., Santos, X., Sillero, N., Carretero, M.A. & Llorente,G.A. 2009. Biodiversity and land uses: Is agriculture the biggestthreat for reptiles’ assemblages? Acta Oecologica, 35: 327-334.

Robertson, M.P., Villet, M.H., Palmer, A.R., 2004. A fuzzyclassification technique for predicting species´ distribu-tions: applications using invasive alien plants and indige-nous insects. Diversity and Distributions, 10: 461-474.

Román, R., Ruiz, G., Delibes, M. & Revilla, E. 2006. Factoresambientales condicionantes de la presencia de la lagartijade Carbonell Podarcis carbonelli (Pérez–Mellado, 1981) enla comarca de Doñana. Animal Biodiversity andConservation, 29: 73-82.

Romero, J. & Real, R. 1996. Macroenvironmental factors as ulti-mate determinants of the distribution of common toad andnetterjack toad in the south of Spain. Ecography, 19: 305-312.

Rushton, S.P., Ormerod, S.J. & Kerby, G. 2004. New para-digms for modelling species distributions? Journal ofApplied Ecology, 41: 193-200.

Rödder, D. & Lötters, S. 2009. Niche shift versus niche con-servatism? Climatic characteristics of the native and inva-sive ranges of the Mediterranean house gecko

(Hemidactylus turcicus). Global Ecology and Biogeography,18: 674-687.

Sa-Sousa, P. 2000. A predictive distribution model for the ibe-rian wall lizard (Podarcis hispanicus) in Portugal.Herpetological Journal, 10: 1-11.

Santos, X., Brito, J.C., Sillero, N., Pleguezuelos, J.M., Llorente,G.A., Fahd, S. & Parellada, X. 2006. Inferring habitat-sui-tability areas with ecological modelling techniques and GIS:A contribution to assess the conservation status of Viperalatastei. Biological Conservation, 130: 416-425.

Santos, X., Brito, J.C., Caro, J., Abril, A.J., Lorenzo, M.,Sillero, N. & Pleguezuelos, J.M. 2009. Habitat suitability,threats and conservation of isolated populations of thesmooth snake (Coronella austriaca) in the southernIberian Peninsula. Biological Conservation, 142: 344-352.

Segurado, P., Araújo, M.B. & Kunin, W.E. 2006.Consequences of spatial autocorrelation for niche-basedmodels. Journal of Applied Ecology, 43: 433-444.

Shugart, H.H. 1990. Using ecosystem models to assess poten-tial consequences of global climatic change. Trends inEcology and Evolution, 5: 303-307.

Sillero, N. 2009. Potential distribution of the new populationsof Hyla meridionalis in Salamanca (Spain). ActaHerpetologica, 4: 83-98.

Sillero, N. 2010. Modelling new suitable areas for Hylameridionalis in a current and future expansion scenario.Amphibia-Reptilia, 31: 37-50.

Sillero, N. & Tarroso, P. 2010. Free GIS for herpetologists:free data sources on Internet and comparison analysis ofproprietary and free/open source software. ActaHerpetologica, 5: 63-85.

Sillero, N., Celaya, L. & Martín-Alfageme, S. 2005. UsingGIS to Make An Atlas: A Proposal to Collect, Store, Mapand Analyse Chorological Data for Herpetofauna. RevistaEspañola de Herpetologia, 19: 87-101.

Sillero, N., Brito, J.C., Toxopeus, B. & Skidmore, A.K. 2009.Biogeographical patterns derived from remote sensingvariables: the amphibians and reptiles of the IberianPeninsula. Amphibia-Reptilia, 30: 185-206.

Soares, C. & Brito, J.C. 2007. Environmental correlates forspecies richness and biogeographic relationships amongamphibians and reptiles in a climate transition area.Biodiversity and Conservation, 16: 1087-1102.

Soberón, J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches and geographicdistributions of species. Ecology Letters, 10: 1115-1123.

Soberón, J. 2010. Niche and area of distribution modeling: apopulation ecology perspective. Ecography, 33: 159-167.

Soberón, J. & Nakamura, M. 2009. Niches and distributionalareas: Concepts, methods, and assumptions. Proceedings ofthe National Academy of Sciences, 106: 19644-19650.

Soberón, J. & Peterson, A.T. 2005. Interpretation of models offundamental ecological niches and species distributionalareas. Biodiversity Informatics, 2.

Stearns, S.C. & Hoekstra, R. 2000. Evolution: an introduction.Oxford University Press. Oxford.

Stockwell, D.R.B. & Noble, I.R. 1992. Induction of sets ofrules from animal distribution data: A robust and infor-


mative method of data analysis. Mathematics andComputers in Simulation, 33: 385-390.

Stockwell, D.R.B. & Peterson, A.T. 2002. Effects of samplesize on accuracy of species distribution models. EcologicalModelling, 148: 1-13.

Stoms, D.M., Davis, F.W. & Cogan, C.B. 1992. Sensitivity of wil-dlife models to uncertainties in GIS data. PhotogrammetricEngineering & Remote Sensing , 58: 843-850.

Sykes, M.T., Prentice, I.C. & Cramer, W. 1996. A bioclimaticmodel for the potential distribution of north Europeantree species under present and future climates. Journal ofBiogeography, 23: 203-233.

Teixeira, J. & Arntzen, J.W. 2002. Potential impact of climatewarning on the distribution of the Golden-striped sala-mander, Chioglossa lusitanica, on the Iberian Peninsula.Biodiversity and Conservation, 11: 2167-2176.

Teixeira, J. & Ferrand N. 2002. The application of distribu-tion models and Geographical Information Systems forthe study of biogeography and conservation of herpeto-fauna: Chioglossa lusitanica as a case study. RevistaEspañola de Herpetologia, Vol. Especial: 119-130.

Teixeira, J., Ferrand, N. & Arntzen, J.W. 2001. Biogeographyof the golden-striped salamander Chioglossa lusitanica: afield survey and spatial modelling approach. Ecography,24: 614-624.

Thorpe, R.S. 1987. Geographic variation: a synthesis of cause,data, pattern and congruence in relation to subspecies,multivariate analysis and phylogenesis. Bollettino diZoologia, 54: 3-11.

Thuiller, W., Brotons, L., Araújo, M.B. & Lavorel, S. 2004.Effects of restricting environmental range of data to pro-ject current and future species distributions. Ecography,27: 165-172 .

VanDerWal, J., Shoo, L.P., Graham, C. & Williams, S.E.2009. Selecting pseudo-absence data for presence-onlydistribution modeling: How far should you stray fromwhat you know? Ecological Modelling, 220: 589-594.

Vieites, D.R., Nieto-Román, S. & Wake, D.B. 2009.Reconstruction of the climate envelopes of salamandersand their evolution through time. Proceedings of theNational Academy of Sciences, 106: 19715-19722.

Walker, P.A. & Cocks, K.D. 1991. HABITAT: a procedurefor modelling a disjoint environmental envelope for aplant or animal species. Global Ecology and BiogeographyLetters, 1: 108-118.

West-Eberhard M.-J. 2003. Developmental plasticity and evolu-tion. Oxford University Press, Oxford.

Wiens, J.A., Stralberg, D., Jongsomjit, D., Howell, C.A. &Snyder, M.A. 2009. Niches, models, and climate change:Assessing the assumptions and uncertainties. Proceedingsof the National Academy of Sciences, 106: 19729-19736.

Wiens, J.J. & Graham, C.H. 2005. Niche conservatism: Integratingevolution, ecology, and conservation biology. Annual Review ofEcology, Evolution, and Systematics, 36: 519-539.

Wisz, M.S., Hijmans, R.J., Li, J., Peterson, A.T., Graham,C.H., Guisan, A. & NCEAS Predicting SpeciesDistributions Working Group. 2008. Effects of samplesize on the performance of species distribution models.Diversity and Distributions, 14: 763-773.

Woodward, F. I. & Cramer, W. 1996. Plant functional typesand climatic changes: Introduction. Journal of VegetationScience, 7: 306-308.

Zadeh, L.A. 1965. Fuzzy sets. Information and Control, 8: 338–353.Zuur, A.F., Ieno, E.N., Walker, N., Saveliev, A.A. & Smith,

G.M. 2009. Mixed Effects Models and Extensions in Ecologywith R. Springer, Nueva York.

Nueva web de la AHE

Os invitamos a conocer la nuevapágina web de la AsociaciónHerpetológica Española. Nuestraimagen se renueva con un diseñomás moderno, con mayor interac-tividad y nuevos servicios.

Ahora estar al tanto de lasnovedades será mucho más fácilutilizando las fuentes RSS,nuestra página en facebook osiguiéndonos en twitter.Compartir y guardar la informa-

ción de la web será a partir de ahoramucho más sencillo.

Publicidad de la AHE

Historia Natural

Las sanguijuelas son ectoparásitos acuáti-cos de una gran cantidad de organismos,desde insectos y peces hasta anfibios y mamí-feros. Además de consumir sangre de grandesvertebrados las sanguijuelas son importantesdepredadores de huevos y larvas de anfibios,sobre todo de anuros. Algunas especies desanguijuelas, como la sanguijuela australiana(Bassianobdella fusca) se han especializado enla depredación de huevos de anfibios deforma que estos constituyen su único alimen-to (Burgin & Schell, 2005). En la CordilleraCantábrica hemos observado en varias oca-siones a sanguijuelas alimentándose de pues-tas recientes de rana bermeja (Rana temporaria)y de renacuajos recién eclosionados (DavidÁlvarez & Alfredo G. Nicieza, datos no publicados).Una vez perforada la gelatina las sanguijuelasacceden a los huevos y larvas en desarrolloque apenas tienen opciones de escapar delataque y las van consumiendo una a una. Laslarvas de anuros son capaces de defenderse deestos ataques acelerando la fecha de la eclo-sión (Capellán & Nicieza, 2009) ya que al liberar-se de la gelatina y empezar a moverse son másdifíciles de capturar por ellas.

En el norte de la Península Ibérica la espe-cie más abundante es la sanguijuela medicinal(Hirudo medicinalis), que puede alcanzardensidades muy elevadas en algunas zonashúmedas de montaña, sobre todo si estoshumedales son usados por el ganado domés-

tico como bebederos. Los mamíferos son loshuéspedes más importantes y necesarios paraH. medicinalis, ya que necesitan de su sangrepara poder reproducirse (Forselius, 1952 enMerilä & Sterner, 2002). A pesar de esta depen-dencia de la sangre de los mamíferos, algunosestudios serológicos han demostrado que enalgunos casos el 86% de los individuos exa-minados habían parasitado anfibios (Wilkin &Scofield, 1990) y en algunos casos se han obser-vado en una misma localidad de puesta unagran cantidad de individuos adultos severa-mente infectados por sanguijuelas, lo quecausó la muerte de muchos de ellos a laspocas horas (Merilä & Stener, 2002).

Los anuros adultos suelen ser los anfibiosque más ataques reciben por parte de las san-guijuelas, si bien hay algunos trabajos queconfirman altas tasas de infestación y morta-lidad en tritones (Wilkin & Scofield, 1990).

Los tritones alpinos (Mesotriton alpestris)suelen encontrarse en una gran variedad dehábitats acuáticos durante la época de repro-ducción, desde lagos y lagunas permanenteshasta bebederos de ganado y pequeñas charcasy arroyos. En la Península Ibérica ésta especietiene una distribución natural restringida a lacornisa cantábrica, desde el oeste de Asturiashasta el oeste de Navarra (Recuero-Gil & Martínez-Solano, 2004), aunque existe una pequeña pobla-ción introducida en la laguna de Peñalara, en laSierra del Guadarrama (Arano et al., 1991).

Depredación de Mesotriton alpestris por Hirudo medicinalisen los Picos de Europa

1 Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. 33071-Oviedo. Spain. C.e.: [email protected] Instituto Cantábrico de Biodiversidad (ICAB), CSIC-Universidad de Oviedo-Principado de Asturias, 33006 Oviedo, Spain

Fecha de aceptación: 5 de abril de 2010.Key words: Hirudo medicinalis, Mesotriton alpestris, Picos de Europa, predation.

David Álvarez1, 2

El día 24 de abril de 2005, mientras realizá-bamos un muestreo rutinario en la charca deAmuesa, en los Picos de Europa (43º13’N /4º48’W; altitud: 1414 msnm), encontramosun macho adulto de Tritón alpino que estabasiendo parasitado por una sanguijuela(Hirudo medicinalis) (Figura 1). La sanguijue-la se había adherido en la parte ventral del tri-tón, por debajo de la inserción de las extremi-dades anteriores y aunque aun estaba vivo seencontraba muy debilitado y murió a lospocos minutos.

Mientras que hay varios casos descritos dedepredación de otras especies de sanguijuelas,como Batracobdella sp. sobre anfibios en laPenínsula Ibérica (García-París, 1985), sólo hayun dato publicado de depredación por Hirudomedicinalis, cuando se encontró un ejemplaradulto de Rana patilarga (Rana iberica)parasitado por varias Batracobdella algira yuna H. medicinalis (Ayres & Comesaña, 2008).Según los datos de que disponemos, el casodescrito en este artículo sería el primer casopublicado sobre depredación de un urodelopor una sanguijuela en la Península Ibérica.

El impacto de la depredación de las san-guijuelas sobre los anfibios en zonas de mon-

taña no parece que sea muy grave por elmomento, debido sobre todo a que en lamayoría de de las charcas y humedales queusan para reproducirse la densidad de sangui-juelas es muy baja. De todas formas, elaumento de la carga ganadera, sobre todo deganado vacuno, en muchas zonas de los Picosde Europa (Serrano et al., 2004) y el uso porparte del ganado de las charcas naturalescomo bebederos, podría contribuir a laexpansión de las sanguijuelas a muchas luga-res en las que nunca han estado presentes.

REFERENCIAS

Arano, B., Arntzen, J.W., Herrero, P. & García-París, M. 1991.Genetic differentiation among Iberian populations of the alpi-ne newt, Triturus alpestris. Amphibia-Reptilia, 12: 409-421.

Ayres, C. & Comesaña, J. 2008. Leech presence on IberianBrown Frog, Rana iberica, (Amphibia: Anura: Ranidae)from north-western Spain. Acta Herpetologica, 3: 155-159.

Burgin, S. & Schell,C.B. 2005. Frog eggs: unique food source forleech Bassianobdella fusca. Acta Zoologica Sinica, 5: 349-353.

Capellán, E. & Nicieza, A.G. 2010. Constrained plasticity inswitching across life stages: pre-and post-switch predatorselicit early hatching. Evolutionary Ecology, 24: 49-57.

Forselius, S. 1952. Blodigeln (Hirudo medicinalis) i Norden.Svensk Faunistisk Revy, 14: 67-79.

García-París, M. 1985. Los anfibios de España. Ministerio deAgricultura, Pesca y Alimentación. Madrid.

Merilä, J. & Stener, M. 2002. Medicinal leeches (Hirudomedicinalis) attacking and killing adult amphibians.Annales Zoologica Fennici, 39: 343-346.

Recuero-Gil, E. & Martínez-Solano I. 2004. Triturus alpestris. 58-59. In: Pleguezuelos J.M., Márquez R. & Lizana M. (eds),Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. DirecciónGeneral de Conservación de la Naturaleza-AsociaciónHerpetológica Española (3ª impresión). Madrid.

Serrano, E., Lavín, P., Giráldez, F.J., Bernués, A. & Ruiz. A. 2004.Classification variables of cattle farms in the mountains of León,Spain. Spanish Journal of Agricultural Research, 4:504-511.

Wilkin, P.J. & Scofield, A.M. 1990. The use of a serologicaltechnique to examine host selection in a natural popula-tion of the medicinal leech, Hirudo medicinalis.Freshwater Biology, 23: 165-169.

Figura 1. Sanguijuela (Hirudo medicinalis) adherida aun macho adulto de Tritón alpino (Mesotriton alpestris).



The very recent Portuguese distributionatlas of amphibians and reptiles (Loureiro et al.,2008) is now a very useful tool in the natio-nal herpetological research and conservationpolicies since it constitutes the first onecarried out with a systematic sampling.Nevertheless, as resources were limited, thesampling was primarily addressed towardsthe regions with the biggest informationgaps at national level. This strategy provedto be appropriated as it resulted in somemajor changes in the shape of species distri-butions for those regions with less informa-tion (e.g. the spectacular change in the dis-tribution of Blanus cinereus). As a conse-quence of this nationally oriented samplingsame regions received less attention becausesome previous information was already avai-lable. However, the latter did not necessarilymean that herpetological knowledge wasnearly complete. Although it can be surpri-sing, this is the case of the PortoMetropolitan Area (PMA).

Within the framework of study on frag-mentation effects on biodiversity, several studyareas covered with natural or semi-naturalvegetation were selected in the PMA.

Unsuspected richness near home: new herpetologicalrecords in Porto Metropolitan Area (NW Portugal)

1 Departament de Biologia Animal, Facultat Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Spain.2 CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Campus Agrário de Vairão. 4485-661 Vairão. Portugal.

C.e.: [email protected] CICGE, Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais. Universidade do Porto. Departamento de Matemática Aplicada.

Rua do Campo Alegre, 687. 4169-007 Porto. Portugal

Fecha de aceptación: 26 de agosto de 2009.Key words: new records, amphibians, reptiles, Porto Metropolitan Area .

Raquel Ribeiro1,2, Joana Torres2, Verónica Gomes2, Miguel A. Carretero2,Neftali Sillero3 & Gustavo A. Llorente1

Figure 1. Localization of the UTM squares and theselected study areas within Porto Metropolitan Area.Figura 1. Localización de las cuadrículas UTM y de las zonasde estudio escogidas en el Área Metropolitana de Oporto.

RESUMEN: En el curso de un estudio sobre fragmentación de hábitat, se obtuvieron un total de1685 registros de anfibios y reptiles en la Área Metropolitana de Oporto (Portugal). Se presentanaquí las nuevas citas de distribución para las 14 cuadrículas UTM 10x10 km prospectadas. Pese alelevado grado de perturbación antrópica, está área presenta una alta diversidad herpetológica(15 anfibios y 20 reptiles) que iguala e incluso supera a varios Parques Naturales de Portugal.


Table 1. Summary of the herpetological distribution data for the UTM squares containing the study areas (divi-ded in New, Confirmed and Bibliographic presences), both by species and UTM squares. Species detectedduring field work presented in bolt.Tabla 1. Resumen de los datos de distribución en cuadros UTM para las especies de anfibios y reptiles observa-dos. Los datos se distinguen mediante símbolos en nuevos, confirmados y bibliográficos. Las especies detectadaspor primera vez en la zona de estudio se destacan en negrita.


They were contained in 14 10x10 km UTMsquares (Figure 1). Of the 770 records found inthe Portuguese Atlas database for those squares,only 21.4% were originated from field workcarried out during the Atlas project.

During the field seasons of 2008 (fromMarch to July; 55 days of field work) and2009 (from March to September with a sum-mer interval; 57 days of field work), a total of1685 species presences were recorded withinthe selected study areas. Although the aim ofthe study itself was not chorological, signifi-cant new information for the species distribu-tion arose both confirming the presence ofspecies with old records (essentially associatedto the Mediterranean corridor of Douro river,Ribeiro et al., 2008) and detecting new presencesfor the region (Table 1). The UTM squaresNF44 and NF28 are the ones presenting thehighest increase in terms of new species pre-sent with a total of seven new species.Nevertheless, the UTM square that containsmore studied areas is the NF44 which mightresult in a double bias: on one hand, studyareas harboured pristine, relatively well con-served landscapes which elevate the ecologicalvalue of the UTM square; on the other handsuch square received more sampling effort.The species presenting the highest number ofnew UTM squares were the CommonMidwife-toad (Alytes obstetricans) and the FireSalamander (Salamandra salamandra) withfour new 10 km UTM squares each.

Finally, it is important to stress that theseare the results of two years of herpetologicalsampling in an extremely disturbed region.The study areas are included in nine munici-palities being six of those (Porto, Gaia,Gondomar, Matosinhos, Maia and Valongo)categorized at the highest level of populationdensity (1000 – 7293 inhabitants/km2). The

remaining three municipalities (Vila doConde, Póvoa do Varzim and Trofa) are cate-gorized at the second higher level, correspon-ding to 250-1000 inhabitans/km2 (INE, 2009).This reality reflects on the low amount ofnatural environment remaining due to habi-tat alteration, loss and fragmentation.Despite this, results reveal a real herpetologi-cal hotspot with 15 amphibian and 20 repti-le species, respectively corresponding to 88%and 71% of the total species present in con-tinental Portugal. Our results confirmed thepresence of 13 species of amphibians (failingto detect Pleurodeles waltl and Bufo calamita)and 16 species of reptiles (not detecting Emysorbicularis, Tarentola mauritanica, Coronellaaustriaca and Vipera latastei). In fact, thePMA registers more herpetological speciesthan the nearest Natural Park (ParqueNatural do Alvão) that harbours only 10amphibians and 17 reptiles (Loureiro et al.,2008) and represents even more a transitionbetween Atlantic and Mediterranean regionsthan PMA (Sequeira et al., 2003). Although sma-ller than the PMA, contained in only six10x10 km UTM squares, it is constituted bycontinuous, not fragmented habitats.Consequently, the herpetological richnessaround Porto constitutes both a conservationchallenge and a learning opportunity. Havingsuch dense human population in areas ofhigh levels of biodiversity, the PMA is extre-mely demanding in management terms but itis also an ideal scenario for a sustainableurban planning toward biodiversity conserva-tion together with preservation of ecosystemfunctions. Modern trends in biodiversityconservation advise for including disturbedbut rich regions (Anonymous, 2009). The unsus-pected herpetological richness found provi-des an example that biodiversity conservation


REFERENCES

Anonymous 2009. Beyond the pristine. Nature, 460:435-436.

Instituto Nacional de Estatística, I.P. (ed.) 2009. RetratoTerritorial de Portugal 2007. Instituto Nacional deEstatística. Lisboa.

Loureiro, A., Ferrand, N., Carretero, M. A. & Paulo. O.(eds.) 2008. Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal.Instituto da Conservação da Natureza e daBiodiversidade. Lisboa.

Ribeiro, R., Torres, J., Carretero, M. A., Sillero, N. & Carretero, M.A. 2008. New observations of the Iberian Worm Lizard (Blanuscinereus) and the Bedriaga’s Skink (Chalcides bedriagai) bring relia-bility to the historical records from Porto region (NW Portugal).Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19: 49-50.

Sequeira, F., Gonçalves, H., Soares, C., Teixeira, J. &Carretero, M. A. 2003. Herpetofauna del área Natura2000 Alvão-Marão (norte de Portugal). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 14(1-2): 17-22.

is not limited to remote, undisturbed regions.On the contrary, an effort is clearly needed topreserve the residual pristine landscapesinserted in the Porto Metropolitan Area, withactive measures to minimise the present pro-blems they struggle (water pollution, habitatfragmentation, invasive alien species, etc.).Furthermore, an environmental educationalplan could be easily implemented in the area(e.g. school monitoring ponds and surroun-ding diversity) contributing to the public

awareness of the environment problems and,hence, increasing the pressure on the policymakers to solve them.

ACKNOWLEDGMENTS: F. Sampaio, S. Costa, C. Vila-Pouca, Ja. Silva, J. Silva and Ja. Fernandes volunteeredduring field work. R. Ribeiro is financed by a PhDgrant (SFRH/BD/31046/2006) from the Foundationfor Science and Technology Portugal (FCT). N. Sillerois supported by post-doctoral positions (SFRH/BPD/26666/2006) also from FCT.

Depredación de Pelobates cultripes en Galicia por un mustélido

Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira,s/n. 15071 – A Coruña. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 22 de julio de 2009.Key words: Pelobates cultripes, predation, mortality, Galicia.

Pedro Galán & Ricardo Ferreiro

Los anfibios forman una parte relativa-mente importante de la dieta de algunasespecies de carnívoros, especialmente de losmustélidos, existiendo datos en la PenínsulaIbérica de este consumo por parte de lanutria paleártica (Lutra lutra), el visón ame-ricano (Neovison vison) o el turón (Mustelaputorius), entre otros (Lizana & Pérez-Mellado,1990; Palazón & Ruíz-Olmo, 1997; García-París et al.,2004; Clavero et al., 2005). Las especies ibéricassobre las que se poseen más datos de su con-

sumo por parte de los mustélidos son lossapos del género Bufo, tanto Bufo bufo(Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Bartralot & Bonet-Arbolí, 2000; Ayres & García, 2007) como Bufocalamita (Sanz-Azkue et al., 2008). En el caso dePelobates cultripes, se han citado las siguien-tes especies como mamíferos depredadores:Eliomys quercinus, Genetta genetta, Herpestesichneumon, Lutra lutra, Meles meles y Rattusnorvegicus (Valverde, 1967; Salvador & García-París, 2001; García-París et al., 2004).


La observación que presentamos se realizóen una charca situada en el Parque Natural deCorrubedo y las lagunas de Carregal y Vixán(Ribeira, A Coruña; UTM 1x1 km: 29T MH9811), situado en una zona litoral dominadapor suelos arenosos y rocosos, dentro del sec-tor Galaico-Portugués de la regiónEurosiberiana. Esta charca se ha formado, poragua de lluvia y escorrentía, en el fondo deuna pequeña cantera de roca granítica aban-donada, localizada en un pinar de repobla-ción (Pinus radiata) poco denso, situadosobre un ecotono entre dunas fijas o dunasgrises (Linario polygalifoliae-Corynephoretumcanescentis) y matorral de Ulex europaeus,Cistus salviifolius y Rubus ulmifolius (Cistosalvifolii-Ulicetum humilis) sobre suelo rocosoy arenoso. La charca, de 300 m2 de superficiey 60 cm de profundidad máxima, está par-cialmente rodeada de Salix atrocinerea deporte arbustivo y la vegetación acuática cubreaproximadamente un 60% de su superficie,estando compuesta por herbáceas higrófilas oacuáticas de bajo porte (Ranunculus, Carex,Potamogeton, Juncus). En ella se reproduceuna comunidad de anfibios compuesta porsiete especies y en el entorno no existen otrascharcas donde se haya registrado la reproduc-ción del sapo de espuelas (Galán, 2007).

El día 9 de febrero de 2008 observamos enesta charca nueve puestas de Pelobates cultripesrecién depositadas en el agua y los cadáveresde cuatro adultos (dos de ellos hembras, conlos oviductos llenos de huevos) dispersos porlos alrededores de la charca (a 1-5 m de suorilla). Las dos hembras tenían las cuatroextremidades amputadas (Figura 1) y de losotros dos, únicamente se encontraba la cabe-za y restos de piel y vísceras. Además de lasamputaciones y roturas en la piel, uno de losejemplares presentaba una señal de mordisco

en su zona dorsal en forma de dos marcaspuntiformes que se corresponden con incisio-nes de los caninos del depredador. La distan-cia entre las marcas dejadas por estos caninosera de 10.7 mm.

Un mes más tarde (el 12 de marzo de2008) se visitó de nuevo la zona, detectandodos nuevos cadáveres de adultos de P. cultripes,consistentes en dos cabezas, una de ellas conrestos de piel del cuerpo y una de las patasanteriores completa. Constatamos además undescenso del nivel del agua de la charca muyacusado que había dejado en seco gran partede las puestas detectadas en la visita anterior,no detectándose nuevas puestas. Visitada pos-teriormente la charca (abril), no se volvió aencontrar ninguna freza más, por lo que lasparejas que depositaron esas puestas y losejemplares depredados deberían corresponderal total de adultos de esta subpoblación queutilizó ese año este medio acuático para repro-ducirse. Por lo tanto, de una subpoblación delParque Natural de Corrubedo compuesta porunos 24 adultos reproductores (nueve puestas,correspondientes a otras tantas parejas, más

Figura 1. Restos de una hembra adulta de Pelobatescultripes, con los oviductos llenos de huevos, depredadapresuntamente por un mustélido en el Parque Natural deCorrubedo (A Coruña), en febrero de 2008. Obsérveseque tiene las cuatro extremidades amputadas.

Foto Pedro Galán


seis ejemplares muertos), un depredador matóal menos a seis de ellos (el 25%).

Ya que no existe observación directa de ladepredación, la posible identificación deldepredador deberá hacerse a través de los restosdejados. La presencia de individuos completa-mente devorados, excepto la cabeza y la pielunida a ella, parece indicar que el depredador esun mustélido, descartando a las aves depreda-doras y a otros mamíferos, como el gato.

Los mustélidos depredadores potencialespresentes en la zona son la comadreja (Mustelanivalis), el visón americano (Neovison vison), eltejón (Meles meles ) y la nutria paleártica (Lutralutra). No existe ninguna referencia reciente dela presencia del turón (Mustela putorius) ni de lagarduña (Martes foina). Además de éstos mus-télidos, en la zona también está presente el vivé-rrido Genetta genetta (Palomo et al., 2007 y datospropios inéditos). En la Península Ibérica, los anfi-bios no parecen entrar en la dieta de Mustelanivalis ni Meles meles (Blas-Aritio, 1970), lo quereduce el número de especies potenciales. Deellas, las principales consumidoras de anfibiosen Galicia son la nutria paleártica (Lutra lutra)(Callejo et al., 1979; Callejo, 1988) y el visón ameri-cano (Neovison vison) (Vidal & Delibes, 1987;Galán, 1997), no existiendo datos de la dieta enesta comunidad del turón (Mustela putorius).

La principal evidencia disponible es la dis-tancia entre las marcas de caninos encontradaen uno de los sapos, de 10.7 mm. Segúndatos propios (Galán, datos inéditos obtenidos encráneos de colección), la separación de los cani-nos en Neovison vison es de 10.0-11.6 mm(datos tomados en cráneos de ejemplares pro-cedentes de granjas peleteras de A Coruña,todos ellos adultos; n = 4). Un cráneo deMustela putorius, también de A Coruña, diouna separación de caninos 12.7 mm; Genetta

genetta, de 11.3-12.7 mm, mientras que enLutra lutra esta separación es superior a 20 mm.Por lo tanto, la especie cuya separación decaninos mejor se ajusta a las señales encontra-das en Pelobates cultripes es Neovison vison,aunque no se puede descartar ejemplaresjóvenes, más pequeños, de otros mustélidos(especialmente Mustela putorius), que tam-bién consumen anfibios, a veces de maneraespecializada (Weber, 1989; Lodé, 1996), aunqueno hay datos de su presencia en la zona.

Otra evidencia es el tipo de mutilacionesque presentaban los sapos. Estas mutilacioneso ejemplares semidevorados de anuros, hansido citadas en Bufo bufo (San Segundo &Ferreiro, 1987; Lizana & Pérez-Mellado, 1990;Bartralot & Bonet-Arbolí, 2000), asignándolas auna depredación de Lutra lutra o un mustéli-do no identificado. El consumo parcial de lasextremidades o de las partes ventrales de anu-ros es característico de algunos mustélidos,como el turón (Weber, 1989) y tiene por objetoevitar la toxicidad de las glándulas cutáneasde estos anfibios, desconociéndose si los viso-nes americanos pueden manipular de unmodo semejante a las presas, aunque es muyposible, ya que los anfibios pueden constituiruna parte muy importante de su alimenta-ción (Wise et al., 1981; Maran et al., 1998) inclusoen Galicia (Vidal & Delibes, 1987; Galán, 1997,2003). El hecho de haber evitado el consumode las partes más tóxicas, como la cabeza, piely, en el caso de dos individuos, los huevoscontenidos en los oviductos, indican que setrata de un depredador especializado en lamanipulación de estas presas. El haber apare-cido varios sapos muertos en torno a unacharca de reproducción de la especie indica elataque a una agrupación reproductora, lo quetambién es un hecho citado en otras especies


REFERENCES

Ayres, C., & García, P. 2007. Depredación de nutria Lutralutra (Linnaeus, 1758) sobre sapo común Bufo bufo(Linnaeus, 1758) en el LIC Gándaras de Budiño(Galicia). Galemys, 19: 45-50.

Blas-Aritio, L. 1970. Vida y Costumbres de los MustélidosEspañoles. Servicio de Pesca Continental, Caza y ParquesNacionales, Ministerio de Agricultura. Madrid.

Bartralot, E. & Bonet-Arbolí, V. 2000. Depredación de mus-télidos sobre sapo común (Bufo bufo). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 11: 32-33.

Callejo, A. 1988. Le choix des proies par la loutre (Lutra lutra)dans le nord-ouest de l’Espagne, en rapport avec les fac-teur de l’environement. Mammalia, 55: 11-20.

Callejo, A., Guitián Rivera, J., Bas López, S., Sánchez Canals,J.L. & de Castro Lorenzo, A. 1979. Primeros datos sobrela dieta de la nutria, Lutra lutra (L.), en aguas continenta-les de Galicia. Doñana, Acta Vertebrata, 6: 191-202.

Clavero, M., Prenda, J. & Delibes, M. 2005. Amphibian andreptile consumption by otters (Lutra lutra) in a coastalarea in the southern Iberian Peninsula. HerpetologicalJournal, 15: 125-131.

Galán, P. 1997. Presencia de poblaciones asilvestradas de visónamericano (Mustela vison Schreber, 1777) en La Coruña(NO España). Galemys, 9: 35-37.

Galán, P. 2003. Anfibios y Reptiles del Parque Nacional de las IslasAtlánticas de Galicia. Faunística, Biología y Conservación.Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, España.

Galán, P. 2006. Guía dos anfibios e réptiles. Parque Natural do complexodunar de Corrubedo e lagoas de Carregal e Vixán. Dirección Xeralde Conservación da Natureza. Xunta de Galicia. A Coruña.

Galán, P. 2007. Cartografía de la biodiversidad en el ParqueNatural do complexo dunar de Corrubedo e lagoas deCarregal e Vixán: distribución y estatus de las poblaciones deanfibios y reptiles. Dirección Xeral de Conservación daNatureza. Xunta de Galicia. Informe inédito. A Coruña.

Galán, P. 2008. Asistencia técnica para la elaboración de las bases delplan de conservación de Pelobates cultripes en Galicia. I Parte:diagnóstico. Situación de la especie. Dirección Xeral deConservación da Natureza. Xunta de Galicia. Informe inédito.

Galán, P. 2009. Plan de conservación de los anfibios amenazadosde Galicia. Dirección Xeral de Conservación da Natureza.Xunta de Galicia. Informe inédito.

García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. 2004. Amphibia.Lissamphibia. In: Ramos, M.A. et al. (eds.). Fauna Ibérica. Vol.24. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

Lizana, M. & Pérez-Mellado, V. 1990. Depredación por lanutria (Lutra lutra) del sapo de la Sierra de Gredos (Bufobufo gredosicola). Doñana, Acta Vertebrata, 17: 109-112.

de anuros, como Bufo bufo depredadas pornutrias (Lizana & Pérez-Mellado, 1990), y consti-tuye un importante factor de amenaza paralas poblaciones afectadas (vease revisión bibliográ-fica en Wells, 2007).

Con la evidencia disponible, la especie dedepredador más probable de los cadáveresencontrados de sapo de espuelas es el visón ame-ricano (Neovison vison), aunque si en el futuro seregistra la presencia en la zona de turón, este otromustélido sería también un probable candidato.La abundancia de la nutria en la zona (datos per-sonales inéditos) hacen de ella otro importantedepredador potencial. Finalmente, no se puededescartar tampoco que algunas de las mutilacio-nes hayan podido ser producidas (incluso postmortem) por ratas (Rattus spp.).

La población de Pelobates cultripes delParque Natural de Corrubedo (Ribeira),junto con otras de la próxima costa de Xuño-San Pedro de Muro (Porto do Son) y de la

Península de O Grove-A Lanzada(Pontevedra), es una de las tres únicas cono-cidas actualmente en la costa gallega (Galán,2008, 2009). Esta especie ha desaparecido enlas últimas décadas de numerosas localidades,lo que ha motivado su inclusión en elCatálogo gallego de especies amenazadas conla categoría de Vulnerable (Xunta de Galicia,2007). Esta población del Parque Naturalcuenta además con muy escasos efectivos,habiéndose detectado también en ella impor-tantes declives recientes (Galán, 2006, 2007).Por lo tanto, en poblaciones con bajo núme-ro de individuos, cualquier incremento en latasa de depredación, originado presuntamen-te por especies invasoras, puede resultar fatalpara su continuidad a medio o corto plazo.

AGRADECIMIENTOS: R. Vázquez Graña nos acompañó enmuestreos en el Parque Natural de Corrubedo, incluyendoaquellos en los que se detectaron los individuos depredados.


Lodé, T. 1996. Polecat predation on frogs and toads at bree-ding sites in western France. Ethology, Ecology &Evolution, 8: 115-124.

Maran, T., Kruuk, H., MacDonald, D. W. & Polma, M. 1998.Diet of two species of mink in Estonia: displacement ofMustela lutreola by M. vison. Journal of Zoology, London,245: 218-222.

Palazón, S. & Ruíz-Olmo, J. 1997. El visón europeo (Mustelalutreola) y el visón americano (Mustela vison) en España.Ministerio de Medio Ambiente, Madrid.

Palomo, L.J., Gisbert, J. & Blanco, J.C. 2007. Atlas y Libro Rojo delos Mamíferos Terrestres de España. Dirección General para laBiodiversidad-SECEM-SECEMU. Madrid.

Salvador, A. & García-París, M. 2001. Anfibios españoles.Identificación, historia natural y distribución. CansecoEditores. Talavera de la Reina.

San Segundo, C. & Ferreiro, E. 1987. Estudio y catalogaciónde los anfibios en la Sierra de Gredos. Cuadernos deEstudios Abulenses, 7: 67-92.

Sanz-Azkue, I., Garin-Barrio, I. & Gosá, A. 2008.Depredación de sapo corredor (Epidalea calamita) por un

mustélido (Mustela sp.) en el parque ecológico dePlaiaundi (Irán, Gipuzkoa). Boletín de la AsociaciónHerpetológica Española, 19: 30-33.

Valverde, J.A. 1967. Estructura de una comunidad mediterráneade vertebrados terrestres. Monografías Ciencia Moderna, nº67, C.S.I.C. Madrid.

Vidal, T. & Delibes, M. 1987. Primeros datos sobre el visónamericano (Mustela vison) en el suroeste de Galicia y nor-oeste de Portugal. Ecología, 1: 145-152.

Weber, D. 1989. Foraging in polecats (Mustela putorius L.) ofSwitzerland: The case of a specialist anuran predator.Zeitschrift für Säugetierkunde, 54: 377-392.

Wells, K.D. 2007. The Ecology and Behavior of Amphibians.University of Chicago Press. Chicago.

Wise, M. H., Linn, I. J. & Kennedy, C. R. 1981. A comparisonof the feeding biology of mink (Mustela vison) and otter(Lutra lutra). Journal of Zoology, London, 195: 181-213.

Xunta de Galicia 2007. Decreto 88/2007 do 19 de abril, poloque se regula o Catálogo galego de especies ameazadas.Consellería de Medio Ambiente e DesenvolvementoSostible. Diario Oficial de Galicia, 89: 7409-7423.

Observación de Lissotriton helveticus neoténicoen la comarca de A Terra Chá (Lugo)

Sociedade Galega de Historia Natural Delegación de Ferrol. Apdo. Correos 356. Ferrol. A Coruña. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 19 de agosto de 2009.Key words: neoteny, Lissotriton helveticus, Galiza, NW Spain.

Xabier Prieto & Manuel Arzúa

El Tritón palmeado, Lissotriton helveticuses un urodelo distribuido por Europaoccidental, incluyendo las IslasBritánicas, Alemania, extremo occidentalde la República Checa, Holanda, Bélgica,Luxemburgo, Suiza, Francia y norte de laPenínsula Ibérica (Barbadillo, 2002). EnGaliza es frecuente en la mitad norte,donde se encuentra fácilmente a nivel delmar en las provincias de A Coruña yLugo. Resulta más escaso en Pontevedray, especialmente en Ourense, donde tieneun carácter más montano (Galán &Fernández, 1993) y es más escaso en sumitad oriental.

La especie mantiene posiblemente una de susmayores densidades de la región en la comarca deA Terra Chá. Es una pequeña meseta de sustratohigromorfo formada en el centro de la provinciade Lugo y que posee una gran riqueza de peque-ños humedales, en un entorno de cultivos ypequeños bosquetes caducifolios dominados porQuercus robur, Alnus glutinosa y Betula verrucosa .

Durante las prospecciones para el Atlas deHerpetos que se está llevando a cabo realizamosuna visita a uno de estos humedales.Concretamente a las Charcas de Riocaldo, enBegonte (Lugo) el día 24 de marzo de 2005. Alrealizar una pasada con el truel en una pequeñacharca (UTM 29 T PH0580) a 398 msnm cap-


REFERENCIAS

Barbadillo L.J. 2002. Triturus helveticus. In: Pleguezuelos J.M., R. Márquez &M. Lizana, (eds.) 2002. Atlas y LibroRojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección Generalde Conservación de la Naturaleza-AsociaciónHerpetologica Española (2ª impresión), Madrid.

Barrio, C., Rivera J., Arribas O. & Martinez J. 1993. Primerosdatos sobre la presencia de Triturus helveticus

(Razoumowski, 1789) neoténicos en la Península Ibérica.Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 4: 14-18.

Denoël, M. 2007. Priority areas of intraspecific diversity: Larzac, aglobal hotspot for facultative paedomorphosis in amphibians.Animal Conservation, 10: 110-116.

Galán, P. & Fernández, G. 1993. Anfibios e réptiles de Galicia.Edicións Xerais. Vigo.

turamos un ejemplar de Lissotriton helveticusneoténico, con todos los rasgos característicosque aparecen comúnmente citados en la biblio-grafía: aspecto general de hembra, branquiasexternas y tamaño de adulto. Una vez identifica-do fue devuelto rápidamente al agua.

Se conocen poblaciones neoténicas de estaespecie en Gran Bretaña, Holanda, Francia,Alemania. En la Península Ibérica ha sido cita-do en el Sur de Tarragona (Barrio et al., 1993).

Probablemente en la zona existan más ejem-plares neoténicos, pues este fenómeno puede ofre-cer ventajas para la supervivencia en estos mediosacuáticos estables, pero con unas condiciones cli-máticas adversas, como son las de la comarca deA Terra Chá. La presencia en zonas próximas aestas charcas de altas densidades de cangrejo rojoamericano, Procambarus clarkii es un gran proble-

ma para la conservación de los anfibios y en espe-cial a los neoténicos a corto plazo.

La conservación de la biodiversidad implica nosólo la conservación de las especies, sino tambiénla de la variedad intraespecífica. Se han propuestolas zonas donde aparecen estas variedades, comoáreas prioritarias de la conservación de la biodiver-sidad (Denoël, 2007) por lo que sería de gran interésincluir estas charcas en propuestas de conservacióny controlar las especies invasoras y otros factoresque afectan a los hábitats de los anfibios.

AGRADECIMIENTOS: La Xunta de Galicia (Conselleríade Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible) pro-porcionó los permisos de captura para la realización delatlas de distribución de anfibios y reptiles en el territo-rio gallego. El Dr. P. Galán indicó la importancia de laobservación de dicho ejemplar.

El sapo partero común (Alytes obstetricans) esuna presa habitual de la culebra de collar (Natrixnatrix) (Galán, 1988; Braña, 1998). Los machos deeste anfibio transportan la puesta de huevos ensus patas posteriores durante un período mediode 21 días (Galán et al., 1990), por lo que durante

esta fase, tanto el sapo como la puesta pueden serconsumidos juntos por un depredador. Sinembargo, los datos publicados sobre la depreda-ción del sapo partero común en la PenínsulaIbérica se refieren a individuos adultos o a suslarvas, pero no a sus puestas (ver revisiones de la

Consumo de una puesta de Alytes obstetricans por Natrix natrix

Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira,s/n. 15071 A Coruña. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 24 de mayo 2010.Key words: Alytes obstetricans, Natrix natrix, egg predation.

Pedro Galán & Ricardo Ferreiro


bibliografía en Salvador & García-París, 2001; Bosch,2003; García-París et al., 2004). La única referencia alconsumo de sus huevos es señalada por parte deltritón ibérico (Lissotriton boscai), actuando comodepredador (Lizana & Martín-Sánchez, 1994), peroeste consumo por parte del tritón se realizó des-pués de ser abandonada la puesta por el machode sapo partero, durante el mínimo tiempo queéstos permanecen en el agua durante el procesode eclosión (García-París et al., 2004).

El 27-06-2007 se realizó un muestreo her-petológico en la lagoa da Serpe, laguna de ori-gen glacial situada en la Serra Calva-PenaTrevinca, ayuntamiento de A Veiga, Ourense(UTM 1x1 km 29T PG7777), a 1697 m dealtitud. En el entorno de esta laguna existe unapequeña morrena glacial rodeada de matorralmontano. Bajo una piedra de esta morrena,situada a unos 5 metros del borde de la laguna,se encontró un individuo subadulto de Natrixnatrix de pequeño tamaño: 204 mm de longi-tud hocico-cloaca y 47 mm de longitud de lacola. Al ser manipulado para medirlo, vomitóun ovillo de huevos de Alytes obstetricans, apa-rentemente completo y recientemente ingerido,ya que éstos no mostraban ningún signo dedigestión. Los huevos se encontraban en la faseinicial de su desarrollo, sin diferenciarse aún elembrión. En la prospección realizada en la zonano se encontró a ningún individuo de este sapo,

si bien la especie es relativamente abundante enla zona montañosa de Pena Trevinca y suentorno (datos propios, inéditos).

No hemos encontrado referencias bibliográ-ficas del consumo de puestas de Alytes obstetricanspor parte de Natrix natrix o de ninguna otraespecie de depredador terrestre, si bien, es fácilde imaginar como tal consumo puede tenerlugar. Si un ejemplar de pequeño tamaño deculebra de agua, como el observado, ataca a unmacho de sapo partero portador de huevos ylogra morder el ovillo formado por la puesta,pero no al sapo, el anfibio en sus pataleos poreludir al depredador fácilmente se desprende deésta, pudiendo escapar y la culebra, finalmente,ingerir sólo los huevos.

Debido a la actividad acuática que des-arrolla Natrix natrix, también podría conside-rarse la posibilidad de que la puesta fueraconsumida una vez liberada por el macho deAlytes en el agua. Sin embargo, teniendo encuenta que los huevos se encontraban al prin-cipio de su desarrollo (sólo visible el vitelo,sin distinguierse aún el embrión), cuando elmacho sólo realiza actividad terrestre y queno acude a depositarlos en la charca hasta elfinal de su desarrollo (con la larva totalmenteformada, aproximadamente tres semanas des-pués; Galán et al., 1990), lo más probable es queeste consumo se haya realizado en tierra.

REFERENCIAS

Bosch, J. 2003. Sapo partero común - Alytes obstetricans. In:Carrascal, L.M., Salvador, A. (eds.). Enciclopedia Virtual delos Vertebrados Españoles. Museo Nacional de CienciasNaturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>.[Consulta: 15 febrero 2010].

Braña, F. 1998. Natrix natrix (Linnaeus, 1758). 454-466. In:Salvador, A. (Coordinador) y Ramos, M.A. et al. (eds.).Fauna Ibérica, vol. 10: Reptiles. Museo Nacional deCiencias Naturales. CSIC. Madrid.

Galán, P. 1988. Segregación ecológica en una comunidad deofidios. Doñana, Acta Vertebrata, 15: 59-78.

Galán, P., Vences, M., Glaw, F., Fernández Arias, G. & García-

Paris, M. 1990. Beobachtungen zur Biologie von Alytesobstetricans in Nordwestiberien. Herpetofauna, 12: 17-24.

García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. 2004. Amphibia,Lissamphibia. In: Ramos, M.A. et al. (eds.). Fauna Ibérica, vol.24. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

Lizana, M. & Martín-Sánchez, R. 1994. Consumo de unapuesta de sapo partero común (Alytes obstetricans) por ungrupo de tritones ibéricos (Triturus boscai). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 5: 27-28.



Con motivo de la realización de un estu-dio sobre la distribución de los reptiles demarcado carácter mediterráneo de Galicia (lalagartija cenicienta Psammodromus hispanicus,la culebrilla ciega Blanus cinereus y la sala-manquesa común Tarentola mauritanica) asícomo de las poblaciones orensanas del eslizónibérico (Chalcides bedriagai), se han desarro-llando durante los años 2008 y 2009 unaserie de muestreos en las zonas de mayormediterraneidad de Galicia que comprendendiversas localidades de los valles Sil y Miño,así como de la comarca de Verín (Rivas-Martínez, 1987).

Los muestreos previos al comienzo de esteestudio realizados en el año 2007 dieroncomo resultado el descubrimiento de unanueva población de Chalcides bedriagai en elsur de Galicia y la referencia de su sintopíaestricta con Blanus cinereus en una de las loca-lidades de esta nueva población (Cabana, 2007).

A finales de mayo de 2009, en estamisma localidad situada en las cercanías deA Granxa, ayuntamiento de Oímbra, provin-cia de Ourense (UTM 29T PG2238, a 500msnm), se han realizado una serie de mues-treos para la búsqueda de las especies ante-riormente citadas. Estos muestreos dieroncomo resultado la observación de las cuatroespecies de reptiles ápodos (Anguis fragilis yBlanus cinereus) y semiápodos (Chalcidesbediagai y C. striatus) de la Península Ibérica.

Concretamente, el día 30 de mayo sepudo observar debajo de una misma piedra aun individuo adulto de B. cinereus acompaña-do por un ejemplar subadulto de A. fragilis.En un radio aproximado de 3-4 metros fue-ron detectados dos ejemplares adultos deC. bedriagai, un subadulto y dos adultos deC. striatus y un adulto y una muda recien-te de B. cinereus, además del adulto anterior-mente citado.

En los muestreos realizados durante el año2007 se pudo detectar en el área de estudio lapresencia de A. fragilis en la zona húmeda ypróxima al río, siendo detectado B. cinereus yC. bedriagai en la zona seca e intermedia(véase Figura 1; Cabana, 2007). Durante losmuestreos realizados en el año 2009 se pudoobservar a A. fragilis en la zona húmeda y laintermedia, hallando también en esta zona aC. bedriagai, C. striatus y B. cinereus. Las ele-vadas precipitaciones caídas durante la pri-mavera del año 2009 (MeteoGalicia, 2009) pro-bablemente hayan permitido al lución colo-nizar nuevos hábitats cercanos que habitual-mente presentan una baja humedad edáfica yque no son aptos para su desarrollo.

La vegetación del área de estudio estáenglobada dentro de la asociación Holco-Querceto pyrenaicae sigmetum (Rivas-Martínez,1987), compuesta por Quercus pyrenaica,Cistus ladanifer, Cytisus striatus y abundantevegetación herbácea (Agostris sp., Avenula sp.,

Sintopía estricta del lución, culebrilla ciega y los eslizones ibérico ytridáctilo en una misma localidad del NO de la Península Ibérica

1 Grupo de Estudio dos Animais Salvaxes (GEAS).2 Cl. Tellado, 8. 27141 Romeán. Lugo. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 6 de febrero de 2010.Key words: Anguis fragilis, Blanus cinereus, Chalcides bedriagai, Chalcides striatus, distribution, syntopy.

Martiño Cabana1, 2

38

FFigura 1. Corte esquemático del área de estudio enel cual se muestran las diferentes zonas de las que secompone.

Ilustración de Anxos Romeoetc.) (zona seca e intermedia; Figura 1). Lavegetación de ribera está compuesta por unaorla de aliso (Alnus glutinosa) de elevadafrondosidad, acompañada únicamente devegetación herbácea de escaso porte (zonahúmeda; Figura 1).

Las cuatro especies referidas en el presen-te artículo tienen áreas de distribución conmuy pocas localidades en común. C. bedriagaiy B. cinereus se distribuyen de manera similardebido a que habitan principalmente las áreasmediterráneas de la Península. Chalcides striatuspresenta una distribución mediterráneaaunque penetra en prácticamente todas lasáreas del eurosiberiano ibérico. Sin embar-go, A. fragilis se distribuye eminentemente enel área eurosiberiana, penetrando en el inte-rior peninsular a través de la costa atlánticaportuguesa y el Sistema Central.

Además de la presente observación, lapresencia de estas cuatro especies en unamisma cuadrícula UTM 10x10 km sola-mente se ha citado en trece cuadrículas delnorte y centro de Portugal (Loureiro et al.,2008) y en cuatro cuadrículas del sur de laprovincia de Salamanca (Pleguezuelos et al.,2002). Sin embargo, en ninguna de éstas seha referenciado la sintopía estricta de lascuatro especies en un mismo lugar o loca-lidad. Debemos tener en cuenta que enuna cuadrícula de 100 km2 pueden existiruna gran cantidad de hábitats y rangosaltitudinales que pueden albergar diferen-

tes poblaciones de las especies referidas sinque exista ninguna localidad en la cualconvivan todas juntas.

La localidad referenciada está situada en lazona de influencia del valle del río Búbal(también llamado Vilaza en su tramo infe-rior) y que desemboca en el río Támega. Estasubcuenca del río Duero constituye el área demayor tendencia climática mediterránea y debiodiversidad herpetológica de Galicia. Estevalle presenta un elevado número de especies,ya que han sido citadas (no todas publicadas)un total de 32 especies autóctonas y una alóc-tona (Trachemys scripta).

AGRADECIMIENTOS: A Anxos por estar siempre a milado. A. Romeo y X. R. Reigada participaron en losmuestreos realizados y elaboraron el dibujo del corteesquemático del área de estudio y la fotografía del pre-sente artículo, respectivamente.

REFERENCIAS

Cabana, M. 2007. Nuevas citas de Chalcides bedriagai (Boscá,1880) en Galicia y referencia de su sintopía con Blanuscinereus (Vandelli, 1797). Boletín de la AsociaciónHerpetológica Española, 18: 66 – 67.

Loureiro, A., Ferrand de Almeida, N., Carretero, M.A. &Paulo, O.S. (eds.). 2008. Atlas dos Anfíbios e Répteis dePortugal. Instituto da Conservaçao da Natureza e daBiodiversidade. Lisboa.

MeteoGalicia. 2009. <http://www.meteogalicia.es> [Consulta:13 diciembre 2009].

Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). 2002.Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España.Dirección General de la Conservación de la Naturaleza –Asociación Herpetológica Española, Madrid.

Rivas-Martínez, S. 1987. Memoria del Mapa de Series deVegetación de España 1:400.000. ICONA. Madrid.



Morfohistología del testículo de Physalaemus biligonigerus(Amphibia, Leiuperidae) en un ecosistema agrícola

Cátedra de Anatomía Comparada. Escuela de Biología. FCEFYN, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield 299. 5000Córdoba. Argentina. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 7 de mayo de 2010.Key words: Physalaemus biligonigerus, testis, histology, agroecosystem.

Fernando J. Carezzano & Mario R. Cabrera

El uso de agroquímicos para mejorar el ren-dimiento de cultivos es una metodología aplica-da en la República Argentina en forma sostenidadesde hace años. Sin embargo, se conoce quemuchas de estas sustancias pueden producir alte-raciones en los tejidos de diferentes vertebrados,entre ellos los anfibios (Hayes et al., 2002a; 2002b,2006; Carr et al., 2003; Coady et al., 2004; Hayes, 2005;Murphy et al., 2006; Izaguirre et al., 2006).

Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861) es unpequeño anuro perteneciente a la familiaLeiuperidae que se reproduce desde comienzosde la primavera hasta mediados del verano(Heredia, 2008). Construye nidos esféricos de espu-ma, flotantes en lagunas permanentes o tempo-rarias. Cada nido contiene alrededor de 1000huevos (Zaracho et al., 2005). Este período repro-ductivo coincide con la época en la que se apli-can mediante aspersión herbicidas, funguicidas yotros agroquímicos a los campos de cultivo.

En este estudio se describen las caracterís-ticas morfohistológicas del testículo dePhysalaemus biligonigerus en un ecosistemaagrícola principalmente dedicado a cultivosde soja y maíz desde hace años, en el que seutilizan estas soluciones químicas.

Se obtuvieron 13 machos adultos durante elmes de noviembre de 2008, en plena épocareproductiva, en una laguna de origen pluvialde unos 6000 m2 de superficie, situada en elcentro de una extensa área dedicada a la agri-cultura en cercanías de la localidad de Ucacha,

provincia de Córdoba, Argentina (33° 01' 32'' S /63° 33' 07'' W). Es de hacer notar que en dichalaguna es frecuente encontrar, negligentementedescartados, los recipientes vacíos de los agro-químicos empleados en la zona.

Los ejemplares se sacrificaron mediantevapores de éter sulfúrico, y se les efectuó unaincisión en la pared abdominal de modo quesus órganos reproductores quedasen expues-tos para su análisis macroscópico. Se midió el

Figura 1. Aspecto macroscópico del testículo (t) de P. bili-gonigerus. Nótese la intensa pigmentación, la cual tambiénse puede ver en el bazo (b) y tejidos circundantes. Sobre eltestículo se hallan los cuerpos adiposos bien desarrollados(ca). El color amarillo se debe al fijador. 20X.

Foto C. Lagger


largo y el ancho de los testículos utilizandoun calibre milimétrico de precisión 0.02 mm.Cuatro pares de testículos se extrajeron y sefijaron en solución de Bouin durante 24horas, conservándolos posteriormente enalcohol etílico al 70%. Los mismos se proce-saron mediante técnicas histológicas de ruti-na, se cortaron a 8 micrones y se tiñeron conhematoxilina y eosina. En la identificación delos distintos tipos de células espermáticas sesiguieron los trabajos de Oliveira et al. (2002)y Ferreira et al. (2008).

Al examen macroscópico los testículos deP. biligonigerus se ven como órganos paresovoides de 2.72 ± 0.30 mm de largo por1.73 ± 0.15 mm. Están revestidos por un teji-do de intensa pigmentación (Figura 1).

En corte histológico se observa el testícu-lo rodeado por la túnica albugínea, la cual esdelgada y presenta abundantes células pig-mentarias (Figura 2). En su interior se obser-van numerosos lóculos seminíferos quemiden 213.15 ± 32.09 micrones de diámetroy en ellos se distinguen cistos con célulasespermáticas en distintas etapas de desarrollo.Rodeando los cistos se halla la túnica propia(Figura 2 y 3), formada por tejido conectivolaxo, en donde se observan células planas, lascélulas peritubulares (Figura 3). El tejidointersticial es escaso y en él se destacan célu-las poliédricas acidófilas con un núcleo cen-tral esférico, las células de Leydig y célulaspigmentarias irregularmente distribuidas(Figuras 2, 3 y 4).

En el interior de los lóculos se identificanlas células espermatogénicas, en distintas eta-pas de desarrollo, que se hallan asociadas a lascélulas de Sertoli (Figuras 2, 3 y 4).

Espematogonias. Se hallan en cistos próxi-mos a la pared folicular. Se reconocen dos esta-dios, espermatogonias I y espermatogonias II;

Figura 2. Sector del testículo donde se observa la túnicaalbugínea (*), la túnica propia (+), células pigmentarias(1) y lóbulos seminíferos con cistos de espermatogonias I(G1), espermatogonias II (G2), espermatocitos II (C2);espermátidas I (T1) y espermátidas II (T2). La flechaseñala una célula de Sertoli. Coloración H/E. 1000X.

Figura 3. Sector del testículo en donde se observa la túnicapropia con células peritubulares (1), células pigmentarias(2) y de Leydig (3) y lóculos seminíferos con cistos deespermatogonias II (G2), espermatocitos I (C1), espermato-citos II (C2); espermátidas I (T1), espermátidas II (T2) yespermatozoides (Z) libres asociados a las células de Sertoli(flecha). Coloración H/E. 1000X.

Figura 4. Sector de un lóculo seminífero en donde seidentifican cistos con espermatocitos I (C1), esperma-tocitos II (C2), espermátidas II (T2) y espermatozoides(Z). Las flechas señalan células de Sertoli. Además seobservan células pigmentarias (1) y células de Leydig(2). Coloración H/E. 1000X.

Foto F. Carezzano

Foto F. Carezzano

Foto F. Carezzano


estas últimas originadas por mitosis de las esper-matogonias I. Las espermatogonias I son célulasgrandes, con poca cromatina y el nucleolo excén-trico, hallándose generalmente una célula porcisto. Los cistos con espermatogonias II se iden-tifican por tener muchas células, más pequeñasque las espermatogonias I y con cromatina máscondensada. Las células de Sertoli asociadas tie-nen aspecto de células foliculares (Figura 2 y 3).

Espermatocitos. Por diferenciación de lasespermatogonias II se originan los espermatoci-tos I. Éstos son de menor tamaño y su cromati-na está levemente condensada; luego de la meio-sis I dan lugar a los espermatocitos II, aún máspequeños y más teñidos, en los cistos con esper-matocitos II se pueden observar a las células endiferentes fases meióticas (Figuras 2, 3 y 4).

Espermátidas. Los espermatocitos II com-pletan la meiosis II y se transforman en esper-mátidas I, células esféricas agrupadas en cistos

redondeados, las que se diferenciarán en lasespermátidas II, células alargadas que no sehallan dentro de cistos (Figuras 2, 3 y 4).

Espermatozoides. Las espermátidas IIsufren el proceso de espermiogénesis y origi-nan a los espermatozoides, células libres haciael centro del lóculo, alargadas, con una nota-ble compactación nuclear y en donde seobserva un flagelo (Figuras 3 y 4).

Los testículos de Physalaemus biligonigerusanalizados muestran características macroscó-picas e histológicas similares a las observadasen P. cuvieri por Oliveira et al. (2002) y enP. nattereri por Oliveira & Zieri (2005).

AGRADECIMIENTOS: A la Dra. C. Bregonzio quienamablemente facilitó el uso del microscopio con el cualse obtuvieron las microfografías de los cortes histológi-cos y al Biólogo C. Lagger por su predisposición quepermitió lograr la fotografía del aspecto macroscópico.

REFERENCIAS

Carr, J., Gentles, A., Smith, E.E., Goleman, W.L.,Urquidi, L.J., Thuett, K., Kendall, R.J., Giesy, J.P.,Gross, T.S., Solomon, K.R. & Van Der Kraak, G.2003. Response of larval Xenopus laevis to atrazine:Assessment of growth, metamorphosis, and gonadaland laryngeal morphology. Environmental Toxicologyand Chemistry, 22: 396–405.

Coady, K., Murphy, M.B., Villenueve, D.L., Hecker, M., Jones,P.D., Carr, J.A., Solomon, K.R., Smith, E.E., Van DerKraak, G., Kendall, R.J. & Giesy, J.P. 2004. Effects of atra-zine on metamorphosis, growth, and gonadal developmentin the green frog (Rana clamitans). Journal of Toxicology andEnvironmental Health, A 67: 941–957.

Ferreira, A., Mehanna, M. & Prados, C.P.A. 2008. Morphologicand morphometric analysis of testis of Pseudis limellum(Cope, 1862) (Anura, Hylidae) during the reproductivecycle in the Pantanal, Brazil. Biocell, 32: 185-194.

Hayes, T.B. 2005. Welcome to the revolution: Integrative bio-logy and assessing the impact of endocrine disruptors onenvironmental and public health. Integrative andComparative Biology, 45: 321-329.

Hayes, T.B., Haston, K, Tsui, M., Hoang, A., Haeffele, C. &Vonk, A. 2002a. Atrazine-induced hermaphroditism at0.1 ppb in American leopard frogs (Rana pipiens):Laboratory and field evidence. Environmental HealthPerspectives, 111: 568-575.

Hayes, T.B., Collins, A., Lee, M., Mendoza, M., Noriega, N.,Stuart, A.A. & Vonk, A. 2002b. Hermaphroditic, demas-culinized frogs after exposure to the herbicide atrazine atlow ecologically relevant doses. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, 99: 5476-5480.

Hayes, T.B., Case, P., Chui, S., Chung, D., Haeffele, C.,Haston, K., Lee, M., Mai, V.P., Marjuoa, Y., Parker, J. &Tsui, M. 2006. Pesticide mixtures, endocrine disruption,and amphibian declines: are we underestimating theimpact? Environmental Health Perspectives, 114: 40-50.

Heredia, J. 2008. Anfibios del Centro de Argentina. L.O.L.A.,Buenos Aires.

Izaguirre, M. F., Marín, L., Vergara, M.N., Lajmanovich, R.C., Peltzer, P. & Casco, V.H. 2006. Modelos experimen-tales de anuros para estudiar los efectos de piretroides.Ciencia, Docencia y Tecnología, 32: 181-206.

Murphy, M.B., Hecker, M., Coady, K.K., Tompsett, A.R., Jones,P.D., Du Preez, L.H., Everson, G.J., Solomon, K.R., Carr,J.A., Smith, E.E., Kendall, R.J., Van Der Kraak, G. & Giesy,J.P. 2006. Atrazine concentrations, gonadal gross morpho-logy and histology in ranid frogs collected in Michigan agri-cultural areas. Aquatic Toxicology, 76: 230-245.

Oliveira, C. & Zieri, R. 2005. Pigmentação testicular emPhysalaemus nattereri (Steindachner) (Amphibia, Anura)com observações anatômicas sobre o sistema pigmentarextracutáneo. Revista Brasileira de Zoologia, 22: 454- 460.


Oliveira, C., Zanetoni, C. & Zieri, R. 2002. Morphologicalobservations on the testes of Physalaemus cuvieri(Amphibia, Anura). Revista Chilena de Anatomía,20: 263-268.

Zaracho, V.H., Céspedez, J.A. & Álvarez, B.B. 2005.Aspectos reproductivos de Anfibios de las provincias deCorrientes y Chaco, Argentina. INSUGEO, Miscelánea,14: 417- 426.

Intraspecific predation, defined as the pro-cess of both killing and eating individuals of thesame species at any stage of their life cycles (Polis,1981; Martínez-Solano, 2001), is not a rare pheno-menon among the Animal kingdom, that, des-pite the humanist point of view, should be con-sidered as normal and natural behaviours that insome cases can play its rule in the species’ evolu-tionary paths, influencing, or influenced by, lifehistory traits, population dynamics and selectivepressures (Fox, 1975; Polis, 1981).

Among reptiles in general, and snakes in par-ticular, most cannibalism reports come from

euryphagous or typically ophiophagous species.In these cases cannibalism appears in low fre-quencies but as part of normal feeding behaviour,in which animals can consider usually smallerconspecifics as potential preys (Polis & Myers, 1985).

In the evening of May 2nd 2006, an adultspecimen of Malpolon monspessulanus wasfound killed on a road near Buciegas,Cuenca, Spain. In a closer examination ofthe animal another dead adult, but youngerM. monspessulanus was found sticking outfrom the other’s opened gut (Figure 1). Thecannibal specimen was 92 cm long, while theingested one was smaller, with an estimatedlength of 62 cm (a small part of its body wasmissing). Considering that tail represents inaverage a 24% of the total length in this spe-

On a case of cannibalism in Malpolon monspessulanus

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Cl. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 6 de febrero de 2010.Key words: intraspecific predation, cannibalism, Malpolon monspessulanus.

Ernesto Recuero, Gonzalo García-Martín & Mario García-París

RESUMEN: El día 2 de mayo de 2006 encontramos un ejemplar adulto de Malpolon monspessunalusmuerto en una carretera en la provincia de Cuenca, España, con otro ejemplar de menor tamañocontenido en el interior de su estómago. Los casos de canibalismo descritos para esta especie son espo-rádicos y parecen consecuencia de una estrategia trófica eurífaga y oportunista típica de esta especie.

Figure 1. Malpolon monspessulanus, cannibal and preyspecimens as found killed on a road near Buciegas,Cuenca, Spain.Figura 1. Ejemplares caníbal y presa de Malpolonmonspessulanus como fueron encontrados muertos enuna carretera cerca de Buciegas, Cuenca, España.


cies (Pleguezuelos, 2003) and applying a specificrelationship between snout-vent length andbody mass (Gil & Pleguezuelos, 2001) we estima-te that biomass of the preyed animal repre-sented a 32.6% of that of the cannibal.

Cannibalism in Malpolon monspessulanushas been reported by different authors (seePleguezuelos, 1998), always with low incidencein the diet composition of the species. Thisspecies is an opportunistic euryphagous pre-dator whose diet composition is often deter-mined by prey availability (Díaz-Paniagua, 1976;Pleguezuelos, 1998). In most areas studied, lacer-tid lizards represent by far the main group ofpreys, followed by small mammals, birds andarthropods (Valverde, 1967; Díaz-Paniagua, 1976;Vericad & Escarré, 1976; Pleguezuelos, 1998). Thereare ontogenical changes on the diet ofMalpolon monspessulanus, with a more diver-sified prey range among large, adult speci-mens (Valverde, 1967; Díaz-Paniagua, 1976). Díaz-Paniagua (1976) reports that in snakes belowone year old the totality of their diet wasbased on reptiles, while in snakes between15-20 years old reptiles represented only44.4% of the diet composition, which wascompleted with birds and mammals (27.8%

each). Ophiophagy is not common amongM. monspessulanus in any of the age classesconsidered in the mentioned studies, but isregularly reported and includes several spe-cies of colubrids (Pleguezuelos, 1998). In thiscontext, we can assume that the few reportson intraspecific predation are consequence ofthe euryphagous nature of this species, inwhich snakes represent a marginal part of thediet composition. Cannibalism cases, inaccordance with the generalizations made byPolis (1981) about size and age influence onintraspecific predation, seem to be morecommon among large adults of M. monspessulanus, as can be inferred fromValverde (1967) or Díaz-Paniagua (1976),although in our report the cannibal specimenis still a young adult far from the species’ lar-gest size, sometimes close to two meters long(Pleguezuelos, 1998).

ACKNOWLEDGEMENTS: Thanks to the constructivecomments of the anonymous referee. This observationwas made along field data collection of Coleoptera(Meloidae) for the grants CGL 2004-04680-C10-10/BOS and CGL2007-64621/BOS of the Spanish“Ministerio de Ciencia e Innovación”.

REFERENCES

Díaz-Paniagua, C. 1976. Alimentación de la culebra bastarda(Malpolon monspessulanus; Ophidia, Colubridae) en el S. O. de España. Doñana, Acta Vertebrata, 3: 113-127.

Fox, L.R. 1975. Cannibalism in natural populations. AnnualReview of Ecology and Systematics, 6: 87-106.

Gil, J.M. & Pleguezuelos, J.M. 2001. Prey and prey-size selec-tion by the short-toed eagle (Circaetus gallicus) during thebreeding season in Granada (south-eastern Spain). Journalof Zoology, 255: 131-137.

Martínez-Solano, I. 2001. Lacerta monticola (Iberian rocklizard): cannibalism. Herpetological Bulletin, 75: 30-32.

Pleguezuelos, J.M. 1998. Malpolon monspessulanus (Hermann,1804). 408-427. In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.A.,et al. (eds.), Fauna Iberica, vol. 10. Museo Nacional deCiencias Naturales. CSIC. Madrid.

Pleguezuelos, J.M. 2003. Culebra bastarda – Malpolon monspessu-lanus. In: Carrascal, L.M. & Salvador, A. (eds.), EnciclopediaVirtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional deCiencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosiberi-cos.org/>. [Consulta: 12 junio 2009].

Polis, G.A. 1981. The evolution and dynamics of intraspecific pre-dation. Annual Review of Ecology and Systematics, 12: 225-251.

Polis, G.A. & Myers, C.A. 1985. A survey of intraspecific pre-dation among reptiles and amphibians. Journal ofHerpetology, 19: 99-107.

Valverde, J.A. 1967. Estructura de una comunidad de verte-brados terrestres. Monografías de la Estación Biológica deDoñana, 1: 1-218.

Vericad, J.R. & Escarré, A. 1976. Datos de alimentación deofidios en el levante sur ibérico. Mediterránea, 1: 5-33.


In continental Europe, studies of hel-minths in snakes usually focus on central andeastern Europe, particularly the CzechRepublic (Borkovcová & Kopriva, 2005), Poland(Lewin & Grabda-Kazubska, 1997), Romania(Milhaca et al., 2007), and the BelorussianPolesia (Shimalov & Shimalov, 2000). Little isknown of helminths from terrestrial snakes inSpain. Of the seven species of snakes analysedin our study, only two had previously beenstudied for helminths (Lluch et al., 1987; Santos et al.,2006). The species of terrestrial snakes that weanalysed are present in Europe, includingSpain, and North Africa (only Europe for

Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)(Colubridae), Malpolon monspessulanus(Hermann, 1804) (Colubridae) and Rhinechisscalaris (Schinz, 1822) (Colubridae)). The aimof the present study is to increase knowledge ofhelminths from the ophidian group.

In this study, we analysed 46 specimens froma total of seven species of terrestrial snakes:Hemorrhois hippocrepis (n=2), Coronella girondica(n=2), Zamenis longissimus (n=10), Malpolonmonspessulanus (n=17), Rhinechis scalaris (n=7),Vipera aspis (n=7) and Vipera latastei (n=1). Thesnakes were collected in northeastern Spain,mostly in and around the Montseny Natural

Helminths from snakes in Northeast Spain

1 Department of Population Biology. Institute of Vertebrate Biology. Academy of Sciences of the Czech Republic. CZ-675 02 Konesin.Studenec 122. Czech Republic. C.e.: [email protected]

2 Laboratori de Parasitologia. Facultat de Farmàcia. Universitat de Barcelona. Avda Diagonal s/n. 08028 Barcelona.3 Departament de Zoologia. Facultat de Ciències Biològiques. Universitat de València. Cl. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot, València.

Fecha de aceptación: 6 de febrero de 2010.Key words: snakes, helminths, Kalicephalus, Agamospirura, Ophidascaris, Rhabdias.

Alexis Ribas1, Sergi López2 & Vicente Roca3

RESUMEN: Un total de 46 especímenes de ofidios de Cataluña (especialmente del Parque Naturaldel Montseny), han sido analizados desde un punto de vista helmintológico. Las especies de hos-pedadores estudiadas han sido Hemorrhois hippocrepis (n=2), Coronella girondica (n=2), Zamenislongissimus (n=10), Malpolon monspessulanus (n=17), Rhinechis scalaris (n=7), Vipera aspis (n=7)y Vipera latastei (n=1). Se han hallado las siguientes especies de helmintos: Agamospirura sp.,Kalicephalus viperae, Ophidascaris sp. y Rhabdias fuscovenosa.

Table 1. Presence (•) or absence (-) of helminth species in seven species of snakes from several localities of Catalonia (Spain).Tabla 1. Presencia (•) o ausencia (-) de helmintos en siete especies de ofidios en Cataluña (España).H. hippocrepis = H. hip.; C. girondica = C. gir.; Z. longissimus = Z. lon.; M. monspessulanus = M. mon.; R. scalaris = R. sca.;V. aspis = V. asp.; V. latastei = V. lat.; Mont = Montseny.

Helminth species

Agamospirura sp.Kalicephalus viperaeOphidascaris sp.Rhabdias fuscovenosa

H. hip. (n=2)Mont Other(n=0) (n=2)

- -- -- -- -

C. gir. (n=2)Mont Other(n=1) (n=1)

- -- -- -- -

Z. lon. (n=10)Mont Other(n=10)(n=0)

• -• -• -• -

M. mon. (n=17)Mont Other(n=14)(n=3)

- -• -• -- -

R. sca. (n=7)Mont Other(n=5) (n=2)

- -• -- -- -

V. asp. (n=7)Mont Other(n=7) (n=0)

- -- -• -- -

V. lat. (n=1)Mont Other(n=0) (n=1)

- -- -- -- -


Table 2. Some statistics from the snakes analyzed in the general sample.Tabla 2. Datos de las especies analizadas en toda la muestra.

Park (n=37) but also some (n=9) from (initials initalics indicate hosts): Tarragona province (H.h, n = 2; R.s, n = 1; M.m, n = 1 and V.l, n = 1),Barcelona province (C.g, n = 1), Girona provin-ce (R.s, n = 1 and M.m, n = 1) and Lleida pro-vince (M.m, n = 1). The Montseny Natural Parkis the highest part of the Catalan pre-coastalmountain range. It occupies an area of 30 120 ha.All the specimens come from the herpetologicalcollection of the Granollers Science Museum(Spain). They had been found dead on roads andpaths, killed by cars, and then collected and pre-served in ethanol (70%) or frozen until dissec-tion. Their digestive tract, heart, lungs and liverwere removed, dissected and placed in Petri dis-hes for examination. Helminths were removed,washed, fixed and mounted according to stan-dard techniques (for details see Roca, 1985).

Four species of helminths were found:Agamospirura sp. (Nematodaeincertae), Kalicephalusviperae (Rudolph, 1819) Yorke and Maplestone,1926 (Diaphanocephalidae), Ophidascaris sp.(Ascarididae) and Rhabdias fuscovenosa (Railliet,1899) (Rhabdiasidae) (Nematoda) (Table 1).Details of ecological parameters are in Table 2.

The helminths of M. monspessulanus and R.scalaris had never been studied in Europe, thepresent study is the first data on these twoterrestrial snakes. It is also the first study of hel-minths from H. hippocrepis, C. girondica,

M. monspessulanus and R. scalaris in the IberianPeninsula. However, analysed hosts in presentstudy were negative for helminths probably bya relative low number of studied hosts.

From the helminths stated, Agamospirura sp.had not previously been reported in terrestrialsnakes in the Iberian Peninsula. The nematodeK. viperae was previously reported in three of thefour positive terrestrial snakes (Lluch et al., 1987). Ifwe compare it to previous studies, we can con-firm a wide spectrum of ophidian hosts for thisparasite. The nematode Ophidascaris sp. seemsvery common in our study area. R. fuscovenosawas reported in Vipera berus in Poland (Lewin &Grabda-Kazubska, 1997), although it was only sup-posed to be an accidental host according to theseauthors. Therefore this nematode could be morecommon in terrestrial snakes than expected.

As a conclusion, more studies on different spe-cies of terrestrial snakes and more geographicalareas are required to complete the lack of data onophidian helminths from the Iberian Peninsula.

ACKNOWLEDGEMENTS: We are especially grateful to A. Arrizabalaga, curator of the Granollers Natural HistoryMuseum “La Tela” (Spain), for permission to examine speci-mens collected or/and preserved by him. Rangers of theMontseny Natural Park also provided samples. Financial sup-port of A. Ribas was from “Generalitat de Catalunya” Beatriude Pinós 2008 programme (grant n. 2008 BP A 0045).

HostZamenis longissimus

Malpolon monspessulanus

Rhinechis scalarisVipera aspis

HelminthsAgamospirura sp.Rhabdias fuscovenosaKalicephalus viperaeOphidascaris sp.Kalicephalus viperaeOphidascaris sp.Kalicephalus viperaeOphidascaris sp.

Total10101010171777

Nº HostsInfected

31331211

Prevalence30%10%30%30%

5.90%11.78%

14%14.30%

Mean intensity15.67

110

8.671

8.5121

Mean abun-dance (SE)

4.70.10.32.60.06

11.710.14


REFERENCES

Borkovcová, M. & Kopriva, J. 2005. Parasitic helmiths of rep-tiles (Reptilia) in South Moravia (Czech Republic).Parasitology Research, 95: 77-78.

Lewin, W. & Grabda-Kazubska, B. 1997. Parasites of Viperaberus L. in Poland. Acta Parasitologica, 42 (2): 92-96.

Lluch, J., Roca, V., Navarro, P. & Mas-Coma, S. 1987.Helmintofauna de los herpetos ibéricos. Estado actual deconocimientos, consideraciones ecológicas y estimacionescorológicas. 143-161. In: Sans-Coma, V., Mas-Coma, S.& Gosálbez, J. (eds.), Mamíferos y Helmintos. Volumenhomenaje al Prof. Dr. Herman Kahmann en su 81 aniver-sario. Ketres. Barcelona.

Milhaca, A.D., Gherman, C., Ghira, I. & Cozma, V. 2007.

Helminth parasites of reptiles (Reptilia) in Romania.Parasitology Research, 101: 491-492.

Roca, V. 1985. Contribución al conocimiento de la helmintofau-na de los Lacértidos y Geckónidos del piso termomediterráneodel Levante Ibérico. PhD Thesis. Facultat de CiènciesBiològiques. Universitat de València. València.

Santos, X., Martínez-Freiría, F., Pleguezuelos, J.M. & Roca, V.2006. First helminthological data on Iberian vipers:Helminth communities and host-parasite relationships.Acta Parasitologica, 51: 130-135.

Shimalov, V.V. & Shimalov, V.T. 2000. Heminth fauna of sna-kes (Reptilia, Serpentes) in Belorrussian Polesye.Parasitology Research, 86: 340-341.

Geofagia en Tupinambis merianae (Sauria: Teiidae)durante la hibernación

CEPAVE (CCT-La Plata, CONICET)-(UNLP). Cl. 2, 584. 1900 La Plata. Argentina. C.e.: [email protected].

Fecha de aceptación: 18 de marzo de 2010.Key words: geophagy, hibernation, Teiidae, Tupinambis merianae.

Luis Alberto Giambelluca

Las especies del género Tupinambis hancolonizado distintos biomas de la regiónNeotropical los cuales están al este de losAndes y al norte de la Patagonia (Cei & Scolaro,1982; Cei, 1993; Fitzgerald et al. 1991), con mayordiversidad en las zonas tropicales. En laparte meridional de América del Sur, inclu-yendo Argentina están presente dos especies,T. rufescens y T. merianae, ambas con ciclos devida marcados por un período de actividad enprimavera-verano y uno de letargo (hiberna-ción) en los meses fríos del otoño-invierno,los cuales varían en su duración según lastemperaturas de cada año y la latitud (VanSluys & Duarte Rocha, 1999; Giambelluca, et al. 2003;Rossi et al., 2003; Winck & Cechin, 2008).

En cuanto a su alimentación, ambastienen una dieta muy variada (Williams et al.,1993) siendo forrajeros activos (Mercolli &Yanosky, 1990), mencionándose la ingesta de

vegetales (frutos especialmente), inverte-brados, vertebrados, huevos, miel (lechi-guana) y carroña (Ávila-Pires, 1995; Donadío,1983; Donadío & Gallardo, 1984; Gallardo, 1977;Milstead, 1961; Williams et al., 1993). Colli et al.(1998) han sugerido que habría una ten-dencia de estas especies grandes a ingerirmás materia vegetal y vertebrados que lasespecies menores como T. quadrilineatus yT. longilineus. Autores como Ávila-Pires (1995)y Sokol (1971) han demostrado la litofagiapara las especies T. merianae y T. rufescens,por observación del contenido estomacal ysugerido que este hábito podría ayudar amacerar el alimento. Sin embargo las obser-vaciones sobre la dieta de los Tupinambis, sehan realizado en la época de "actividad",infiriéndose que en el letargo estos sauriosno ingieren ni alimento ni elementos desu entorno.


El objetivo de este estudio es describir lageofagia intencional en T. merianae, la cualfue observada en la estación fría o etapa dehibernación en la Estación de Cría deAnimales Silvestres (ECAS, 34º51'S /58º06'O) en la provincia de Buenos Aires,Argentina, la cual es un predio de 230 haque está dentro de la distribución natural deT. merianae, y donde permanece alrededor decinco meses en hibernación, coincidiendogeneralmente con la llegada del otoño y elinicio de la primavera (Giambelluca, et al. 2003).

El trabajo se realizó con un plantel de sieteT. merianae adultos alojados en un recinto de800 m2, construido con chapa galvanizadasobre el terreno, el cual conservó la pasturanatural de la zona. Por ser un recinto al airelibre, los animales allí alojados conservaronlas condiciones climáticas del área, la cual estádentro de la distribución natural de la espe-cie. Todos los ejemplares estuvieron en elrecinto dos años antes del estudio e hiberna-ron en él. A este trabajo se le sumó un ejem-plar silvestre, también adulto, capturado enE.C.A.S, el cual nunca estuvo en cautiverio.

Para obtener la primera deposición díasantes de terminada la hibernación, loslagartos fueron retirados de sus cuevasnaturales en la tierra y alojados en unterrario con temperatura y luz controlada.En el mismo se les dio agua, alimento

balanceado para perro y huevo; teniendouna temperatura de 27±3º C y un fotope-ríodo 12:12, según manejo sugerido porGiambelluca & Casciaro (1999).

La materia fecal se colectó apenas ocurri-da su deposición y en un caso se extrajo de unanimal muerto por causas ajenas al manejo. Atodas las deposiciones se le calculó el volu-men por desplazamiento de líquido y setomaron dos pesos, uno fresco apenas ocurri-da la deposición y uno seco, este último seobtuvo colocando 48 h las heces en estufa a45º C. El análisis de las heces se realizómediante lupa binocular y el pesaje con unabalanza Mettler 0.01 g.

Las deposiciones tuvieron forma cilíndri-ca, color grisáceo oscuro y gran compactacióny dureza, que conformaron verdaderos bolosfecales. El peso fresco tuvo una media de6.82±3.5 g y el seco arrojó una media de4.53±2.8 g, mientras que el valor medio delvolumen fue de 4.62±2.4 ml (Tabla 1).

En los distintos bolos fecales se encon-traron diferentes ítems, siendo "humus"una presencia constante y abundante, cuya

importancia fue superior al 90%en siete de las ocho muestras, lacual le daba un aspecto terroso,que al desmenuzarlo mostrabaotros ítems. Todos los ejemplaresexaminados al terminar la hiber-nación presentaron un solo bolofecal formado por tierra. Otrosítems fueron dientes deTupinambis encontrados en seis

de las ocho muestras, los cuales estuvieronen distintos estadios de desarrollo. Tambiénfragmentos muy pequeños de exoesqueletosde insectos y fibras vegetales se observaronen siete muestras, si bien en sólo dos tuvie-ron importancia (Tabla 2).

Tabla 1. Medidas de los bolos fecales y su fecha de obtención.

Día/mes18/0907/1009/0914/0929/0914/1006/0921/09

Media±SD

Nº Bolo12345678

Peso “fresco” (gr)5.848.0413.485.417.482.258.723.33

6.82 ±3.50

Peso seco (gr)4.465.2510.082.295.141.155.862.00

4.53 ±2.84

Volumen (ml)47934154

4.62 ±2.45


En el caso del lagarto que murió ahogado sele extrajo el bolo mediante remoción del tractodigestivo, no encontrándose restos de alimentoni parásitos macroscópicos intestinales. En esteejemplar, el bolo se encontró taponando la últi-ma porción intestinal (esta situación fue obser-vada por el autor en 1995, en dos ejemplaresmuertos durante la hibernación; pero al nocuantificar la composición de los mismos, no selos incluyen en este trabajo, si bien cualitativa-mente eran iguales a los aquí descritos).

La ausencia de presas hipogeas que pudie-ran haber sido motivo involuntario de laingesta, permite inferir que hubo geofagiaintencional. Este hábito no se había observa-do en este género, posiblemente porque lamayoría de las observaciones de dieta estabanreferidas a la estación cálida y no a la fría.

En cuanto a la presencia de dientes deTupinambis, es posible que sean del mismo ani-mal y que una mayor pérdida de piezas dentarias

esté asociada a la geofa-gia o a la hibernación. Esde destacar que el reem-plazo dentario de losTeiidos a menudo nosigue un patrón regular(Edmund, 1969).

En los casos de losbolos con algunos hue-sos de roedores (mues-tras 4 y 6), sin estar

acompañados de pelos, nos hace inferir que losmismos fueron ingeridos como elementos suel-tos y no como parte de una presa. La presenciade huesos en la materia fecal denota una deten-ción de los procesos digestivos, por ser losTupinambis capaces de digerirlos, al igual quelos demás reptiles (Ziswiler, 1980).

Si bien los lagartos aquí estudiados estaban encautiverio, consideramos que las condiciones eranmuy similares a las que tenían ejemplares libreshibernando en su entorno, pues no había hacina-miento (1 lagarto cada 114 m2) y además era elperíodo en que los ejemplares cautivos no eran ali-mentados. Por otra parte los datos aportados porel lagarto proveniente de la naturaleza, no difirie-ron de los que se encontraban en cautividad.

AGRADECIMIENTOS: Quiero agradecer a la Estación deCría de Animales Silvestres (E.C.A.S.) por el apoyo brinda-do, al Dr. D. Paz por la lectura crítica del trabajo, y a la Dra.A. Marino por la determinación de los insectos.

Tabla 2. Items encontrados en las diferentes deposiciones. A, abundante, más del90% de la muestra; Fr, fragmentos; E, escasos, menos del 5% de la muestra; N,nulo; ( ) número de individuos.

ItemsHumusCáscara de huevoCoccidioColeópteroDientes de TupinambisFormícidosHuesos de ratónOrtópteroRestos vegetales

1A

Fr (2)(1)

Fr (1)22FrNNN

2ANNN21FrNNFr

3ANN

Fr (2)7FrNNE

4ENNN4Fr14

Fr (1)Fr

5A

Fr (4)NN1FrN

Fr (1)Fr

6ANNNNFr35NFr

7A

Fr (3)NNNNNNFr

8ANNN1FrNNFr

REFERENCES

Ávila-Pires, T.C. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia.Zoologische Verhandelingen 299: 1-706.

Cei, J.M. 1993. Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina.Museo Regionale Di Scienze Naturali. Torino. Monografía XIV.

Cei, J.M. & Scolaro J.A. 1982. A population of Tupinambisfrom Northern Patagonia, South to the Río Negro,Argentina. Herpetological Review, 13: 26.

Colli, R.R., Péres, A.K. & da Cunha, H.J. 1998. A new spe-cies of Tupinambis (Squamata: Teiidae) from central

Brazil, with an analysis of morphological and geneticvariation in the genus. Herpetologica, 54: 477-492.

Donadío, O.E. 1983. La iguana overa. Revista FaunaArgentina. Vol. 22. Editorial Centro Editor de AméricaLatina. Buenos Aires. Argentina.

Donadío, O.E. & Gallardo J.M. 1984. Biología y conservaciónde las especies del género Tupinambis (Squamata, Sauria,Teiidae) en la República Argentina. Revista Museo de CienciasNaturales "Bernardino Rivadavia". Zoología 13: 117-127.


Edmund, A.G. 1969. Dentition. 117-200. In: C. Gans, A.d’A.Bellairs & T.S. Parsons, (eds), Biology of the Reptilian. vol. 1:Morphology A. Academic Press. New York.

Fitzgerald, L.A., Chani, J.M. & Donadío, O.E. 1991.Tupinambis lizards in Argentina: Implementing mana-gement of a traditionally exploited resource. 303-316.In: Robinson, J. & Redford, K. (eds.), NeotropicalWildlife: Use and Conservation. University of ChicagoPress. Chicago. USA.

Gallardo, J.M. 1977. Reptiles de los alrededores de Buenos Aires.Editorial EUDEBA. Buenos Aires. Argentina.

Giambelluca, L.A. & Casciaro, M. 1999. Manejo de Tupinambismerianae y Tupinambis rufescens en ECAS. Revista Argentinade Producción Animal, 19 (3-4): 471-480.

Giambelluca, L.A., Baigún, R.J., Rossi, L., Schachter-Broide,J. & Gürtler, R.E. 2003. Temperaturas internas enTupinambis merianae (Sauria, Teiidae) durante la hiberna-ción. Resumen en VII Reunión de comunicacionesHerpetológicas. Puerto Madryn. Chubut. Argentina.

Mercolli, C. & Yanosky, A.A. 1990. Répertoire des comporta-ments du Téju (Tupinambis teguixin). Sauria: Teiidae.Revue Français dÁquariolgie, 16: 123-130.

Milstead, W.W. 1961. Notes on Teiid lizards in southernBrazil. Copeia, 1961: 493-495.

Rossi, L., Aigún; R.J., Giambelluca L.A., Schachter-Broide,J. & Gürtler, R.E. 2003. Área de acción del lagartoovero (Tupinambis merianae) en la provincia de BuenosAires utilizando radioseguimiento. Resumen en VIIReunión de comunicaciones Herpetológicas. PuertoMadryn. Chubut. Argentina.

Sokol, O.M. 1971. Lithophagy and geophagy in reptiles.Journal of Herpetology, 5: 69-71.

Van Sluys, M & Duarte Rocha, C.F. 1999. Tupinambismerianae (Common Tegu). Activity. HerpetologicalReview, 30: 42-43.

Williams, J.D., Donadío, O.E. & Ré, I. 1993. Notas relativasa la dieta de Tupinambis rufescens (Reptilia: Sauria) delnoroeste argentino. Neotrópica, 39 (101-102): 45-51.

Winck, G.R. & Cechin, S.Z. 2008. Hibernation and emer-gence pattern of Tupinambis merianae (Squamata:Teiidae) in the Taim Ecological Station, southern Brazil.Journal of Natural History, 42: 239-247.

Ziswiler, V. 1980. Zoología Especial, Vertebrados. Tomo II:Amniotas. Editorial Omega. Barcelona. España.

Dicromatismo ventral verde-azul enuna población de Iberolacerta monticola


Fecha de aceptación: 26 de marzo de 2010.Key words: Iberolacerta monticola, Lacertidae, coloration, dichromatism, polymorphism.

Pedro Galán

La coloración normal de la lagartija cantá-brica, Iberolacerta monticola, en su zona ven-tral es verde en los ejemplares adultos deambos sexos, incrementándose la intensidadde esta tonalidad durante el período repro-ductor, mientras que aparecen tonos máspálidos, verdes, verdosos o verde-amarillentosel resto del año (Galán, 2008). Sin embargo, enalgunas poblaciones se han descrito colora-ciones diferentes, mostrando algunos ejem-plares machos adultos pigmentaciones ven-trales azules, aunque la mayoría de los ejem-plares presenten la coloración verde típica dela especie. Esta coloración azul puede ocupar

la totalidad de la zona ventral y la zona dorsalen algunos machos adultos, como ha sidodescrito en la población de la Serra da Estrela,en Portugal (Arribas, 1996; Moreira, 2002), o biende forma parcial, extendiéndose sólo por unaparte de la región ventral o únicamente lagorguera y cuello, como se ha descrito en unapoblación del extremo norte de Galicia, en lasierra de A Capelada (Galán, 2006). Un dicro-matismo ventral verde y azul también se hadescrito en los machos adultos de la lagartijabatueca, Iberolacerta martinezricai, en elParque Natural de las Batuecas y Sierra deFrancia (Arribas et al., 2008).

FFigura 1: Coloración ventral de machos de Iberolacerta monticola de la población de Leitariegos (Asturias-León). Se muestra un ejemplar de coloración ventral azul, comparado con otro de coloración normal verde.

Foto Pedro Galán

El objeto de esta nota es reseñar la apari-ción de este dicromatismo ventral verde yazul en otra población de la lagartija cantábrica,Iberolacerta monticola, localizada en el puertode Leitariegos, entre León y Asturias.

El 17 de junio de 2009, durante un mues-treo herpetológico en el puerto de Leitariegos(León-Asturias) se examinaron en la mano 47ejemplares adultos de Iberolacerta monticola, quefueron colectados con un lazo corredizo de hiloatado a una varilla telescópica. A los ejemplaresse les tomó nota de su coloración y datos biomé-tricos, siendo a continuación liberados sin dañoen el mismo punto de captura. Los individuos seencontraban en muretes bajos de piedra (peque-ñas losas de esquisto dispuestas horizontalmen-te) que delimitaban praderas húmedas (UTM1x1 km: QH1063, 1530 m de altitud), en laperiferia de la laguna de Arbás, en canchales deroca con matorral montano (UTM 1x1 km:QH1063, 1690 m de altitud) y en los taludes de

roca del borde de la carretera, en una zona dematorral (UTM 1x1 km: QH0964, 1512 m dealtitud), todos estos puntos situados en el ladoasturiano del puerto. De esta muestra, 26 eranmachos adultos, de los que 25 mostraron colo-ración ventral verde y uno coloración azul(Figura 1), que fue encontrado en los taludes deroca de la carretera, en el tercer punto citadoanteriormente. La totalidad de las hembras adul-tas examinadas (n = 21) mostraron coloraciónventral verde.

En este ejemplar, la pigmentación azul ocu-paba toda la región ventral, con un tono másintenso en las escamas del mentón y en la gor-guera, así como en las hileras de escamas ventra-les externas, y ligeramente más pálido en el restode la zona ventral (de forma muy similar a comose distribuye la intensidad de la coloración verdeen los ejemplares normales). La coloración azulse extendía también, aunque en tono pálido, porla parte inferior de la cola y por la cara interna de


las cuatro extremidades (Figura 1). La coloracióndorsal de este individuo era pardo-verdosa, aligual que el resto de los machos de la muestra.

Esta especie presenta una marcada variaciónontogenética en la proporción de coloracióndorsal verde y parda, teniendo los adultos demenor talla-edad el dorso completamente pardo(además del diseño negro dorsal, que experi-menta variaciones menores con la edad) y losmayores, predominantemente verde, incremen-tándose este pigmento, en detrimento del pardo,con la edad (Galán, 2008). El ejemplar de vientreazul tenía seis escamas dorsales verdes en un ani-llo en el centro del cuerpo, siendo las restantesescamas pardas y negras. Su tamaño era de 65mm de longitud hocico-cloaca, también seme-jante a la media de los machos adultos de colorventral verde de la misma localidad (media ±error estándar: 66.4 ± 0.89 mm; rango de varia-ción: 64 – 69 mm; n = 16). Su peso, de 7.1 gr,estaba dentro del rango de los otros machos(media ± error estándar: 7.7 ± 0.42 g; rango devariación: 6.6 – 9.2 mm; n = 16).

Esta coloración ventral azul parece ser rara enesta población, ya que sólo se encontró en unmacho de los 26 examinados (3.8%). En ante-riores visitas a esta zona, en las que también seexaminaron algunos machos adultos de estaespecie, no se observó ninguno de coloraciónazul (Galán, inédito). Con una proporción tanbaja, es fácil el que tales individuos puedan pasardesapercibidos, sobre todo teniendo en cuentaque sólo se aprecia cuando se les examina ven-tralmente, no sirviendo observaciones de ejem-plares activos no colectados. Sin embargo, esimportante destacar que este dicromatismo noha sido observado nunca en poblaciones deIberolacerta monticola que han sido objeto de unseguimiento pormenorizado durante muchosaños, con un número elevado de individuos exa-minados ventralmente, como en diversas pobla-

ciones de la provincia de A Coruña (montes delPindo, Sobrado dos Monxes y cuencas de losríos Mandeo, Lambre y Eume; Galán, 1982, 1991,2008; Rúa & Galán, 2003; Galán et al., 2007a, 2007b ydatos propios inéditos), con la única excepción enesta provincia y resto de Galicia de la poblaciónde la sierra de A Capelada (Galán, 2006).

La proporción de individuos con pigmen-to azul es mucho mayor en las poblaciones deI. martinezricai de la Peña de Francia (27.8%,n = 18), con machos con la región ventral com-pletamente azul, estimándose que en el conjun-to de las poblaciones de esta especie, esta propor-ción podría llegar casi al 50% (Arribas et al., 2008).También lo es en otra población de I. monticolade la sierra de A Capelada, al norte de A Coruña(27.1%, n = 59), en este caso, con la pigmenta-ción azul afectando sólo al mentón, gorguera yparte anterior del vientre (Galán, 2006). Se desco-noce la proporción de individuos azules en lapoblación de la serra da Estrela (Portugal).

La interpretación sugerida para la apariciónde estos ejemplares de Iberolacerta con pigmen-tación ventral azul es una ausencia del pigmentoamarillo, que conjuntamente con el anterior,dan el color verde (Arribas et al., 2008). En todocaso, esta ausencia del pigmento amarillo seríaparcial, ya que el ejemplar aquí descrito presentatambién escamas dorsales verdes, por lo queambos pigmentos no se excluyen dentro de unmismo individuo, como se ha señalado tambiénen otra población de I. monticola (Galán, 2006) yen I. martinezricai (Arribas et al., 2008).

Se ha estudiado con detalle el dicromatismoverde-azul en una población de I. monticolaque habita la Serra da Estrela (Portugal). Esedicromatismo difiere del aquí descrito en quelo muestran un porcentaje elevado de indivi-duos de la población y que aparece tanto ven-tral como dorsalmente (Moreira, 2002). Esteautor observa que los individuos de morfo azul


REFERENCIAS

Arribas, O.J. 1996. Taxonomic revision of the Iberian“Archaeolacertae” I: A new interpretation of the geogra-phical variation of “Lacerta” monticola Boulenger, 1905and “Lacerta” cyreni Müller & Hellmich, 1937(Squamata: Sauria: Lacertidae). Herpetozoa, 9: 31-56.

Arribas, O., Carbonero, J. & Lizana, M. 2008. Sobre el dicro-matismo ventral verde/azul en la lagartija batueca,Iberolacerta martinezricai (Arribas, 1996). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 19: 51-54.

Galán, P. 1982. Nota sobre las Lacerta monticola Boulenger,1905, de las zonas costeras del Norte de Galicia. Doñana,Acta Vertebrata, 9: 380-384.

Galán, P. 1991. Notas sobre la reproducción de Lacerta monticola(Sauria, Lacertidae) en las zonas costeras de Galicia (Noroestede España). Revista Española de Herpetología, 5: 109-123.

Galán, P. 2006. Coloración azul atípica en machos deIberolacerta monticola del extremo norte de Galicia.Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 17: 96-99.

Galán, P. 2008. Ontogenetic and sexual variation in the colo-ration of the lacertid lizards Iberolacerta monticola andPodarcis bocagei. Do the females prefer the greener males?Animal Biology, 58: 173-198.

Galán, P., Ferreiro, R. & Naveira, H.F. 2007a. Sobre la distribu-ción y supervivencia de la lagartija cantábrica (Iberolacertamonticola) en los montes del Pindo (A Coruña). Boletín de

la Asociación Herpetológica Española, 18: 53-58.Galán, P., Vila, M., Remón, N. & Naviera, H.F. 2007b.

Caracterización de las poblaciones de Iberolacerta monticoladel Noroeste ibérico mediante la combinación de datosmorfológicos, ecológicos y genéticos. Munibe(Suplemento), 25: 34-43.

Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Herrel, A., Tadic, Z. & VanDamme, R. 2007. Morphology, performance, behaviorand ecology of three color morphs in males of the lizardPodarcis melisellensis. Integrative and Comparative Biology,47: 211-220.

López, P., Moreira, P. L. & Martín, J. 2009. Chemical poly-morphism and chemosensory recognition betweenIberolacerta monticola lizard color morphs. ChemicalSenses, 34: 723-731.

Moreira, P. L. 2002. Sexual selection and sperm competition inthe iberian rock lizard (Lacerta monticola). Tesis Doctoral.University of Sheffield. Sheffield, UK.

Pérez-Lanuza, G. & Font, E. 2007. Ultraviolet reflectance ofmale nuptial colouration in sand lizards (Lacerta agilis)from the Pyrenees. Amphibia-Reptilia, 28: 438-433.

Rúa, M. & Galán, P. 2003. Reproductive characteristics of alowland population of an alpine lizard: Lacerta monticola(Squamata, Lacertidae) in north-west Spain. AnimalBiology, 53: 347-366.

tienen unos dominios vitales más pequeñosque los de morfo verde, por lo que sugiere queestos dos morfos pueden utilizar diferentes estra-tegias reproductoras (Moreira, 2002). Más recien-temente, López et al. (2009) observaron que elpolimorfismo de los machos de I. monticola dela Serra da Estrela no se limita a las diferencias decoloración, sino que también existe polimorfis-mo en las señales químicas. Entre los dos mor-fos, azul y verde, las secrecciones de las glándulasfemorales poseen similares compuestos químicoslipofílicos, pero varían en las proporciones relati-vas de los principales componentes. Estas dife-rencias en la composición química son aparente-mente suficientes para permitir a las hembrasdiscriminar quimiosensorialmente a los machosde los dos morfos. Los autores sugieren que lasdiferencias en las señales químicas de los morfosazul y verde y la capacidad de las hembras paradiscriminar químicamente entre ellos, estarían

relacionadas con el comportamiento territorial,la organización social y las decisiones de elecciónde pareja y, por lo tanto, serán importantes parael mantenimiento de estrategias alternativas dereproducción y el polimorfismo en estos saurios(López et al., 2009).

En cuanto al reconocimiento visual, debi-do a que el espectro de visión de los saurios esdiferente al humano (Pérez-Lanuza & Font, 2007),sería interesante analizar cuantitativamente lacoloración ventral en las diferentes poblacio-nes de Iberolacerta. La existencia de este poli-morfismo cromático también abre un intere-sante campo de investigación sobre posiblesdiferencias en otros aspectos del comporta-miento, la fisiología y la ecología de estosmorfos (Huyghe et al., 2007).

AGRADECIMIENTOS: R. Vázquez Graña nos acompa-ñó en los muestreos en Leitariegos.


Las relaciones tróficas en los ecosistemas nosiempre son unidireccionales, y en ocasionesexisten pares de especies que pueden ser presa ydepredador indistintamente según su estadoontogenético. Dentro de un diagrama tróficoesto se conoce como lazo (Morin, 2005) y corres-ponde al caso observado entre las arañas loboHogna sp. (Simon, 1885) y la rana criollaLeptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758).

Los licósidos son depredadores activos desuelo en las regiones templadas (Edgar, 1971),con actividad preferentemente nocturna(Dippenaar-Schoeman & Jocquê, 1997, Oelbermann &Scheu, 2002). Las hembras adultas tienen tallasentre 25 y 35 mm (Foelix, 1982), y por ello elrango de sus presas varía con su desarrollo,depredando desde colémbolos y pulgones enestado juvenil (Kajak, 1995, Chen & Wise, 1999)hasta pequeños vertebrados como anfibios enestado adulto (Duellman & Trueb, 1985).

Leptodactylus ocellatus es simpátrica conHogna sp. en la región pampeana y compar-ten los mismos hábitos crepusculares y noc-turnos. Tiene una dieta de fitoplanctondurante la fase larvaria que cambia con lametamorfosis a una dieta carnívora. Capturalas presas al acecho y entre ellas se encuentrandesde pequeños vertebrados (anfibios, aves yroedores), oligoquetos, moluscos terrestres,crustáceos, arañas (Polybetes sp., Lycosidae,Araneidae), opiliones, miriápodos(Scolopendra sp.), coleópteros, lepidópteros,

hemípteros, ortópteros, blatodeos, himenóp-teros, dípteros y restos vegetales (Basso, 1990;Gallardo, 1964), constituyendo las arañas un9% del total de la dieta. Esta rana captura asu presa mediante la lengua pegajosa y latraga entera. Si la presa es acuática se zambu-lle con la boca abierta (Gallardo, 1964).

Este diagrama trófico de lazo entre L. ocellatusy Hogna sp. se ha observado en el laboratorio. Larana, al ser capturada, se defiende tratando dehuir de los quelíceros de la araña, pero en el casoinverso poco se sabe que ocurre con la arañacuando es presa de una rana. Los estudios reali-zados hasta la actualidad a partir de la ingesta dearañas por parte de los anfibios sólo se refieren acontenido estomacal (Basso, 1990; França et al., 2004;Gallardo, 1958; Gallardo, 1964; Lajmanovich, 1996;López, 2003; López, 2005; Maneyro et al., 2004; Sanabriaet al., 2005; Solé et al., 2005; Solé et al., 2009; Strüssmannet al., 1984; Teixeira et al., 2003), no existiendo estu-dios que describan lo que ocurre con la arañatras ser ingerida viva y si ésta puede causardaño al depredador.

El objetivo de este trabajo es observar larelación depredador-presa y dilucidar el tiem-po de supervivencia de la araña Hogna sp. alser ingerida viva por la rana L. ocellatus.

En la periferia de la ciudad de La Plata(35º00´27´´S / 57º54´35´Ó) se colectaron enforma manual en las márgenes de un arroyo tem-porario, ejemplares hembras adultas de Hogna sp.y ejemplares juveniles y adultos de L. ocellatus.

Supervivencia de Hogna sp. (Araneae: Lycosidae)depredada por Leptodactylus ocellatus

1 CEPAVE (CCT-La Plata, CONICET)-(UNLP). Cl. 2, 584. 1900 La Plata. Argentina. C.e.: [email protected] Servicio de Diagnóstico por Imágenes, Facultad de Ciencias Veterinarias. (UNLP). Cl. 60 y 118, s/n. 1900 La Plata. Argentina

Fecha de aceptación: 26 de marzo de 2010.Key words: amphibian, diet, digestion, sonography, spider, survival.

Luis Alberto Giambelluca1, Raúl Rodríguez2, Daniel Arias2 & Alda González1


Los mismos fueron mantenidos individualmenteen peceras de 7 litros con tapa de lienzo, a 25º C,12:12 L.O. y a una humedad del 70% en el bio-terio de aracnología del CEPAVE. A las arañas seles colocó un algodón embebido en agua, mien-tras que a los anfibios se les suministró agua y unrefugio seco. Previo a la realización de las experien-cias los ejemplares se mantuvieron separados parasu aclimatación durante 25 días.

Para observar el diagrama trófico de lazoentre L. ocellatus y Hogna sp. se utilizaronejemplares adultos hembras de arañas Hognasp. de χ = 25 ± 2.3 mm de longitud total (LT)y ejemplares juveniles de rana L. ocellatus delongitud hocico-cloaca (LHC) = 20 ± 1.0mm y adultos de LHC = 93 ± 1.6 mm.

En la pecera donde se alojaba la araña seintrodujo una rana juvenil y una rana adulta, endiferentes momentos y diferentes ejemplares. Elmismo proceso se realizó con una segunda araña.

Para dilucidar la supervivencia de Hogna sp.en el estómago de L. ocellatus se utilizaron ranasadultas de LHC = 93 ± 1.6 mm. y arañas de LT= 25 ± 2.3 mm. A las ranas, tras un ayuno de 24horas, se les ofreció un ejemplar de Hogna sp. Lacaptura de la araña se consideró el inicio delexperimento y se registró mediante un cronóme-tro manual. Inmediatamente a la ingesta de laaraña se inició una ecografía gástrica a L. ocellatussobre la zona ventral en la región estomacal pararegistrar la actividad de la araña. Se utilizó un ecó-grafo Toshiba CoreVision Pro con transductorlineal de 7.5 MHz de frecuencia. Las imágenes seevaluaron mediante el modo 2D. Transcurridoscinco minutos sin movimiento de la araña, lamisma se consideró muerta y se dio por finaliza-do el experimento. Las experiencias tuvieron tresrepeticiones y se realizaron en la Facultad deCiencias Veterinaria de La Plata (U.N.L.P.).

Las arañas y las ranas mostraron unabuena aclimatación a las condiciones del cau-

tiverio. Hogna sp. aceptó el alimento deinmediato sin observar alteraciones en la con-ducta de la captura de la presa. L. ocellatus,durante los primeros días sólo capturaba elalimento si se encontraba sola en el bioterio.Tras cinco días de cautiverio comenzó a acep-tar la comida en presencia de un observador.

Hogna sp. en todos los casos capturó exitosa-mente y de inmediato a los juveniles de rana,para lo cual realizó una corta carrera, la sujetócon el primer par de patas y palpos e inoculó elveneno con los quelíceros, que disolvió los teji-dos, para luego ingerirlos por succión. En nin-gún caso la araña capturó ranas adultas.

Por otro lado, los ejemplares adultos derana capturaron inmediatamente a los ejem-plares ofrecidos de Hogna sp. mediante la len-gua. En todos los casos, L. ocellatus se intere-só por la presa y la captura fue inmediata.Una vez apresada la araña, la rana nunca regur-gitó a la presa, si bien los anfibios tienen lacapacidad de producir vómitos (Wassersug et al.,1993; Naitoh et al., 2000).

Con el ecógrafo, se observó que las arañasmostraron gran actividad apenas ingresar en elestómago, mediante conspicuos y sostenidosmovimientos del abdomen y de todas sus patas.Este movimiento se realizó en forma rítmica, sin-crónica y enérgica en todas las patas, pero no sepudo observar movimientos de palpos y quelíce-ros, quizá debido a la resolución del ecógrafo.Estos últimos podrían dañar los tejidos del anfi-bio. En ningún caso se observó rotación ni des-plazamiento de la araña dentro del estómago. Elmovimiento se registró durante 15 min en las dosprimeras repeticiones de la experiencia y durante5 min en la tercera repetición. Finalizado estetiempo, los movimientos se detuvieron brusca-mente y no se constató actividad alguna.

Estos resultados indican que las arañassobreviven largo tiempo dentro del estómago


del anfibio, y en ningún caso toman un rolpasivo antes de su muerte.

Cabe considerar que L. ocellatus tiene a lasarañas como un ítem importante dentro de sudieta y que otras especies de anfibios llegan aconsumir escorpiones (Botero-Trujillo, 2006,Lourenço & Cuellar, 1995), los cuales deben presen-

tar un escollo aun mayor, tanto por su estructu-ra para inocular veneno como por su tamaño.

AGRADECIMIENTOS: Agradecemos al Dr. L. Garbíndel CEPAVE por las correcciones del trabajo y a la Dra.A. V. Toledo por el asesoramiento en la taxonomía delos insectos.

REFERENCIAS

Basso, N.G. 1990. Estrategias adaptativas en una comunidadsubtropical de anuros. Cuadernos de Herpetología, SerieMonografías,1:1-70.

Botero-Trujillo, R. 2006. Anuran predators of scorpions: Bufomarinus (Linnaeus, 1758) (Anura: Bufonidae), firstknown natural enemy of Tityus nematochirus (Mello-Leitão 1940) (Scorpiones: Buthidae). Revista Ibérica deAracnología, 13: 199-202.

Chen, B. & D.H. Wise. 1999. Bottom-up limitation of pre-daceous arthropods in a terrestrial detritus-based foodweb. Ecology, 80: 761–772.

Dippenaar-Schoeman, A.S. & R. Jocqué. 1997. AfricanSpiders and identification manual. Plant ProtectionResearch Institute. Handbook Nº 9.

Duellman, W. E. & L. Trueb. 1985. Biology of Amphibians.New York. US: McGraw-Hill.

Edgar W.D. (1971). Aspects of the ecological energetics of thewolf spider Pardosa (Lycosa) lugubris (Walckenaer).Oecologia, 7: 136-154.

Foelix, R.F. 1982. Biology of spiders. Harvard University Press.Cambridge, Massachustts, and London, England.

França, L.F., Facure, K.G. & Giaretta, A.A. 2004. Trophic andspatial niches of two Large-sizad species of Leptodactylus(Anura) in Southeastrn Brazil. Studies on NeotropicalFauna and Environment, 39 (3): 243-248.

Gallardo, J.M.1958. Observaciones sobre el comportamientode algunos anfibios argentinos. Ciencia e Investigación,14 (7): 291-302.

Gallardo, J.M. 1964. Consideraciones sobre Leptodactylusocellatus (L.) (Amphibian, Anura) y especies aliadas.Physis, 24 (68): 373-384.

Kajak, A. 1995. The role of soil predators in decompositionprocesses. European Entomologist, 92: 573–580.

Lajmanovich, R.C. 1996. Dinámica trófica de juveniles deLeptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae) en unaisla del Paraná, Santa Fe, Argentina. Cuadernos deHerpetología, 10 (1-2): 11-23.

López, J.A. 2003. Ecología trófica de una comunidad de anu-ros en un remanente forestal asociado al río ParanáMedio. Tesina para optar al título de Licenciado enBiodiversidad. Universidad Nacional del Litoral. Facultadde Humanidades y Ciencias. Santa Fé. Argentina.

López, J.A. (2005). Dieta y solapamiento del subnicho trófico denueve especies de leptodactílidos en el Parque General San

Martín (Argentina). Revista Española de Herpetología, 19: 19-31.Lourenço, W.R. & Cuellar, O. 1995. Neotropical frog Leptodactylus

pentadactylus eats scorpions. Alytes, 12 (4): 191-192.Maneyro, R., Naya, D.E., Da Rosa, I., Canavero, A. &

Camargo, A. 2004. Diet of the South American frogLeptodactylus ocellatus (Anura, Leptodactylidae) in Uruguay.Iheringia, Série Zoologica, Porto Alegre, 94 (1): 57-61.

Morin, P.J. 2005. Community Ecology. Ed. BlackwellScience. USA.

Naitoh, T., Yamashita, M., Izumi-Korotani, A., Takabatake, I.& Wassersug, R.J. 2000. Emesis and space motion sick-ness in amphibians. Advances in Space Research, 25 (10):2015-2018.

Oelbermann, K. & Scheu, S. 2002. Effects of prey type andmixed diets on survival, growth and development of ageneralist predator, Pardosa lugubris (Araneae: Lycosidae).Basic Applied Ecology, 3: 285–291.

Sanabria, E.A., Quiroga, L.B. & Acosta, J.C. 2005. Dieta deLeptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura:Leptodactylidae) en un humedal del oeste de Argentina.Revista Peruana de Biología, 12 (3):472-477.

Solé, M., Beckmann, O., Pelz, B., Kwet, A. & Engels, W.2005. Stomach-flushing for diet analysis in anurans: animproved protocol evaluated in a case study in Araucariaforests, southern Brazil. Studies on Neotropical Fauna andEnvironment, 40(1): 23-28.

Solé, M., Dias, I.R., Rodrigues, E.A.S., Marciano-JR, E.,Branco, S.M.J., Cavalvante, K.P. & Rödder, D. 2009.Diet of Leptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae)from a cacao plantation in southrn Bahia, Brazil.Herpetology Notes, 2: 9-15.

Strüssmann, C., Ribeiro Do Vale, M.B., Meneghini, M. H. &Magnusson, W.E. 1984. Diet and foraging of Bufo marinusand Leptodactylus ocellatus. Journal of Herpetology, 18 (2):138-146.

Teixeira, R.L. & Vrcibradic, D. 2003. Diet of Leptodactylusocellatus (Anura; Leptodactylidae) from coastal lagoonsof southeastern Brazil. Cuadernos de Herpetologia, 17(1-2): 111-118.

Uetz, G., Halaj, J. & Cady, A.B. 1999. Guild structure of spidersin Makor Corps. The Journal of Arachnology, 27: 270-280.

Wassersug, R.J., Izumi-Kurotani, A., Yamashita, M. &Naitoh, T. 1993. Motion Sickness in Amphibians.Behavioral and Neural Biology. 60: 42-51.


El término “concolor” hace referencia aun tipo de coloración homogénea, sin undiseño oscuro de manchas, por lo que el ani-mal sólo presenta la coloración “de fondo”,sin que destaque sobre ella un dibujo oscuroo contrastado. Por ejemplo, el nombre cientí-fico del puma (Puma concolor) hace referenciaa esto, señalando que este felino no muestraun dibujo de manchas oscuras sobre la colo-ración de fondo, amarillenta homogénea.

En algunas especies de lacértidos se hadescrito también una fase de coloracióndenominada morfo concolor, que consiste enla ausencia de diseño oscuro o claro sobre elcolor de fondo corporal. Es decir, se trata deindividuos sin manchas oscuras o claras, quepresentan únicamente la coloración de fondo(parda, verdosa, amarillenta o blanca), tantodorsal como ventralmente. Tal variante lasuelen mostrar sólo algunos individuos depoblaciones normalmente pigmentadas.

Esta fase de coloración se ha citado en diver-sas especies de Podarcis (como P. carbonelli,

P. sicula y P. melisellensis), Scelarcis perspicillatay en ocasiones, también en individuos de losgéneros Dalmatolacerta, Dinarolacerta,Lacerta, Darevskia e Iberolacerta (Pérez-Mellado,1998; Arnold et al., 2007; Arribas, comunicación per-sonal). Se ha comprobado en Podarcis melise-llensis y P. sicula que los individuos concolo-res son homocigotos en los alelos recesivosque causan esta condición (Kramer, 1941). EnIberolacerta aranica e I. bonnali, además deindividuos normalmente pigmentados y con-colores, existen otros con el diseño muy claro,que pueden ser posiblemente heterocigotospara estos alelos (Arribas, 2001).

El día 3 de junio de 2010 fue observadoen la Ensenada do Cadramón, Esteiro,Rinlo, ayuntamiento de Ribadeo, provinciade Lugo (UTM 1x1 km 29T PJ4924), en unherbazal costero cercano a una playa, connumerosas piedras, un individuo machoadulto de Podarcis bocagei que carecía dediseño oscuro, tanto dorsal como ventral.Presentaba una coloración dorsal verde clara

Morfo concolor de Podarcis bocagei en el norte de Galicia

1 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus daZapateira, s/n. 15071 A Coruña. C.e.: [email protected]

2 Lugar de A Casela, 2. Coirós. 15316 A Coruña

Fecha de aceptación: 20 de junio de 2010.Key words: Podarcis bocagei, color variants, concolor morph.

Pedro Galán1 & Rafael Vázquez2

Figura 1:Figura 1: Macho adulto de Macho adulto de Podarcis bocageiPodarcis bocagei de morfo concolor de Ribadeo, Lugo.de morfo concolor de Ribadeo, Lugo.

Foto Rafael Vázquez


proporciones corporales, etc., eran las típicasde Podarcis bocagei que, por otro lado, es laúnica especie de Podarcis que existe en esalocalidad. Este ejemplar fue encontrado conotros tres individuos de lagartija de Bocagenormalmente pigmentados.

En el cuadrante noroccidental ibérico sehan observado algunos individuos de Podarciscarbonelli concolores en la costa portuguesa(Galán, inédito), pero nunca se había registradoeste morfo de coloración en Podarcis bocagei,especie que, por otro lado, suele presentaruna pigmentación oscura muy marcada yextensa (Galán, 1986, 2009). Este es, por lotanto, el primer caso descrito de un individuode morfo concolor en esta especie.

AGRADECIMIENTOS: El Dr. O. Arribas aportó datosbibliográficos sobre este morfo de coloración en lacértidos.

Figura 2: Vista ventral del macho adulto de Podarcisbocagei de morfo concolor de Ribadeo, Lugo.

Foto Rafael Vázquez

REFERENCIAS

Arnold, E.N., Arribas, O. & Carranza, S. 2007. Systematics ofthe Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini(Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions ofeight new genera. Zootaxa, 1430: 1-86.

Arribas, O. 2001. Hemipenial morphology and evolutionary infe-rences of Pyrenean Mountain Lizards (Squamata: Lacertidae).Bulletí de la Societat Catalana d'Herpetologia, 15: 32-44.

Galán, P. 1986. Morfología y distribución del género PodarcisWagler, 1830 (Sauria, Lacertidae) en el noroeste de laPenínsula Ibérica. Revista Española de Herpetología, 1: 85-142.

Galán, P. 2008. Ontogenetic and sexual variation in the colo-ration of the lacertid lizards Iberolacerta monticola andPodarcis bocagei. Do the females prefer the greener males?

Animal Biology, 58: 173-198.Galán, P. 2009. Lagartija de Bocage - Podarcis bocagei. In:

Carrascal, L.M. & Salvador, A. (eds.). Enciclopedia Virtualde los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de CienciasNaturales. Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>[Consulta: 10 junio 2010].

Kramer, G. 1941. Uber das Concolor-Merkmal (Fehlen derZeichnung) bei Eidechsen und seine Vererbung. BiologischesZentralblatt, 61: 1-15.

Pérez-Mellado, V. 1998. Podarcis bocagei (Seoane, 1884). 243-257. In: Salvador, A. (coordinador), Ramos, M.A. et al.(eds.), Fauna Ibérica, vol. 10. Reptiles. Museo Nacional deCiencias Naturales. CSIC. Madrid.

a lo largo de la banda dorsal y parda, tambiénde tono claro y homogéneo, en los flancos,píleo, extremidades y lados de la cabeza(Figura 1). La coloración ventral era blan-quecina con un ligero tono azulado muyclaro, tanto en las placas submaxilares comoen la gorguera, las escamas ventrales, la parteinferior de las extremidades y de la cola(Figura 2). Por lo tanto, el color de fondodorsal de este individuo es el característico delos machos adultos de esta especie (bandadorsal verde y flancos pardos), pero no elventral, que en este ejemplar era blanquecinomientras que el color habitual suele ser ama-rillo intenso o anaranjado (Galán, 1986, 2008,2009). Además de la ausencia del diseñooscuro, también carecía de las marcas decolor claro, como las líneas dorsolaterales decolor verde claro o amarillo, tan característi-cas de Podarcis bocagei, o los puntos y peque-ños ocelos blancos de los costados.

El único diseño oscuro que presentabaeste individuo eran unas manchas pardooscuras en las placas del píleo y en las escamasloreales. Las marcas oscuras que mostraba enla región temporal y en las extremidades infe-riores eran escoriaciones y no marcas pigmen-tarias. Aparte de la ausencia de diseño oscuro,las características generales del individuo, sus


Las variaciones de color en los anfibiosestán bien documentadas en diversas especiesen todo el mundo, en sus diversas variantes,que incluyen el albinismo y el leucismo, con-siderando este último como una variante delanterior y que consisten en un defecto en laproducción de melanina por parte de losmelanóforos (Brame, 1962; Dyrkacz, 1981; Bechtel,1995). En lo que respecta a las especies ibéri-cas de urodelos, hay citas de este tipo demutaciones en numerosas especies, comoSalamandra salamandra (Arribas & Rivera,1992), Chioglossa lusitanica (Teixeira et al., 1999),Pleurodeles waltl (Fontanet et al., 1992),Calotriton asper (Thiesmeier & Hornberg, 1988),Triturus marmoratus (Budó, 1998; Diego-Rasillaet al., 2007), Triturus pygmaeus (Romero & Real,2007) (ver también revisión de la bibliografía enGarcía-París et al., 2004). En el caso del tritónibérico (Lissotriton boscai), se han citado datosde alteraciones pigmentarias en Thorn (1968),Rivera et al. (2001), Salvador & García-París(2001) y Pedrajas Pulido et al. (2006). En esteúltimo caso, se describe un ejemplar con dise-ño oscuro normal, pero con el fondo de laregión ventral blanca.

El 1-04-2006 se encontró en el ParqueNatural das Fragas do Eume (Pontedeume, ACoruña; UTM 1x1 km: 29T NJ7180, a 45 mde altitud) una hembra adulta de Lissotritonboscai que mostraba una coloración amarillaclara por toda la región dorsal, flancos, cola,extremidades y cabeza. Esta coloración “dorada”

la hacía muy visible sobre el fondo oscuro de lacharca donde se encontraba. La coloraciónventral, por el contrario, era amarillo-anaran-jada pálida, similar al color normal abdominalde la especie, pero mucho más claro. Este indi-viduo carecía de diseño de manchas oscurasdorsales y ventrales, que aparecían sustituidaspor unos puntos difusos plateados, muy pococonspicuos, en los lugares donde aparecen lospuntos negros en los ejemplares normalmentepigmentados de esta especie (García-París et al.,2004; Díaz-Paniagua, 2004), excepto en los ladosde la cola, donde mostraba 11 (lado derecho)y siete (lado izquierdo) pequeñas manchasoscuras redondeadas (Figura 1). La coloracióndel iris era dorada con el trazo horizontalcaracterístico de la especie de color negro y lapupila también negra (Figura 1). Las dimen-siones de este individuo (tomadas con un cali-bre digital y con una balanza portátil) fueron:longitud hocico-cloaca: 42.12 mm; longitudtotal: 82.33 mm; peso: 2.06 gramos. Este tri-tón se encontraba en una pequeña charca(2.5 x 1.5 m; 14 cm de profundidad), en unlindero de bosque (de Alnus glutinosa yQuercus robur, como especies dominantes),con fondo de hojarasca, y junto a otros 11 tri-tones de su misma especie (cinco machos y seishembras) de coloración normal y sieteLissotriton helveticus (cuatro machos y treshem-bras), también de coloración normal. El ejem-plar se liberó en el mismo punto de captura,después de ser medido y fotografiado.

Mutación leucística en Lissotriton boscai de Galicia


Fecha de aceptación: 8 de junio de 2010.Key words: Lissotriton boscai, Galicia, leucism, albinism, amphibians.

Pedro Galán


Aproximadamente un año después, el24-03-2007, en la localidad de A Alameda,también dentro del Parque Natural das Fragasdo Eume, pero a 390 metros en línea recta dela anterior observación (misma UTM 1x1:29T NJ7180, a 35 m de altitud), se volvió alocalizar al mismo individuo, esta vez en uncanal de la cuneta de la carretera, de 30 cm deancho y 10 cm de profundidad, sin corrientede agua, con el fondo completamente cubiertode hojarasca y barro, en el mismo hábitatterrestre de la anterior observación (bosque de

ribera de Alnus glutinosa,limítrofe con laderas cubier-tas de Quercus robur). En estaocasión se encontró junto a45 individuos de su mismaespecie, de pigmentaciónnormal (30 machos y 14hembras) y dos Lissotritonhelveticus (macho y hembra).Sus medidas fueron: longitudhocico-cloaca: 43.34 (incre-mento con respecto al añoanterior del 2.90%); longitudtotal: 85.50 mm (incrementodel 3.85%); peso: 2.66 gra-mos (incremento del29.23%). Las fotos obtenidasen la anterior observaciónpermitieron la fácil identifi-cación del ejemplar, que nomostraba ningún cambio ensu coloración y diseño en eltiempo transcurrido. Elejemplar se volvió a liberaruna vez medido.

Previamente, el 14-04-2002, el Dr. Fernando Cobo,de la Universidad de Santiagode Compostela, encontró un

macho adulto de la misma especie en un depó-sito de agua para la lucha contra incendios delmonte Xiabre, Saiar, Caldas de Reis(Pontevedra), a 300 msnm (UTM: 29TNH2515). Este ejemplar mostraba tambiénuna pigmentación amarilla muy clara en todoel cuerpo, sin ninguna mancha negra ni diseñooscuro, pero con los ojos normalmente pig-mentados. Su color ventral era anaranjadoamarillento pálido. Por lo tanto, muy similar ala coloración descrita en la hembra de ACoruña. Este ejemplar no fue medido.

Figura 1: Hembra de Lissotriton boscai leucística del Parque NaturalFragas do Eume (A Coruña). Arriba, comparada con un macho de suespecie, de la misma población, con pigmentación normal. Abajo, vistalateral, donde se aprecian las manchas difusas de los flancos y lados delvientre, así como los puntos oscuros de la cola. Obsérvese la pigmenta-ción también oscura normal del iris y la pupila.

Fotos Pedro Galán


El leucismo o mutación leucística es unaparticularidad genética, debida a un gen recesi-vo autosómico, que confiere al individuo que lamanifiesta la ausencia o deficiencia de pigmen-to intrategumentario, lo que le confiere un colorclaro a la piel, pelaje o plumaje (blanco o ama-rillo dorado claro), excepto en los ojos, queestán normalmente pigmentados, lo que permi-te diferenciarlo del albinismo, en que los ojostampoco tienen pigmento, mostrando unacoloración roja debida a los capilares sanguíne-os (Dyrkacz, 1981; Mitchell & Mazur, 1998). Tambiénse ha descrito el leucismo como la presencia detodos los pigmentos en el individuo, pero encantidades reducidas, lo que le da una aparien-cia muy clara, en contraposición a la completaausencia de la melanina, que define el albinismo(Bechtel, 1995; Gill, 1999). La coloración amarillase debe a que estos individuos poseen xantófo-ros e iridóforos normales (Bechtel, 1995). La pig-mentación oscura se puede encontrar a vecesdistribuida por el cuerpo de los individuos leu-císticos, pero los melanóforos no son funciona-les en ellos. En diversos urodelos se han descri-to mutaciones leucísticas, con presencia de estosindividuos de color amarillo claro, como porejemplo en Plethodon cinereus (Pauley, 1974;Mitchell & Mazur, 1998) o en Ambystoma opacum(Mitchell & Church, 2002). En base a estas defini-ciones, calificamos a estos individuos deLissotriton boscai como leucísticos.

Diego-Rasilla et al. (2007) describen a unahembra de Triturus marmoratus albina (concoloración dorada y el diseño dorsal muy pálido,

pero con ojos normalmente pigmentados, por loque parece ajustarse a la variación de color aquídescrita), colectada dos años seguidos en lamisma charca. Este ejemplar también mostrócrecimiento entre ambas observaciones. Resultainteresante el que la hembra de tritón ibérico delas Fragas do Eume utilizara medios acuáticosdiferentes, separados por una distancia relativa-mente importante (390 metros), en dos tempo-radas reproductoras consecutivas.

En las especies de urodelos en que se hanestudiado amplias muestras de individuos, secalifica a los ejemplares leucísticos como rarosy localmente distribuidos (Mitchell & Mazur,1998; Mitchell & Church, 2002). En la zona delParque Natural de las Fragas do Eume dondese encontró la hembra de L. boscai leucística seestá llevando a cabo desde el año 2000 unestudio sobre la biología de los tritones para elcual se llevan marcados más de 800 tritonesibéricos adultos, sin haber observado nuncaningún individuo con este tipo de coloración(Cristina Brea com. pers.), por lo que no parece exis-tir una distribución local de esta variación decolor, que puede aparecer muy ocasionalmenteen poblaciones separadas, como lo confirma elindividuo encontrado en Pontevedra.

AGRADECIMIENTOS: El Dr. F. Cobo me comunicó elhallazgo del individuo macho de Pontevedra, remitién-dome amablemente fotos de él, lo que permitió com-probar que tenía el mismo tipo de coloración que lahembra de A Coruña. A C. Brea, por su larga dedica-ción al estudio de los tritones de las Fragas do Eume.

REFERENCIAS

Arribas, O. & Rivera, J. 1992. Albinismo en Salamandra sala-mandra (Linnaeus, 1758) en el noreste ibérico. Boletín dela Asociación Herpetológica Española, 3: 14-15.

Bechtel, H.B. 1995. Reptile and Amphibian Variants: Colors,Patterns, and Scales. Krieger Publishing Company,Malabar, Florida.

Brame, A.H., Jr. 1962. A survey of albinism in salamanders.Abhandlungen und Berichte Naturkunde Vorgeschichte, 11: 65-81.

Budó, J. 1998. Un ejemplar albino parcial de Triturusmarmoratus en el Pirineo Oriental (Serra del’Albera). Boletín de la Asociación HerpetológicaEspañola, 9: 38-39.


Díaz-Paniagua, C. 2004. Tritón ibérico – Lissotriton boscai. In:Carrascal, L. M., Salvador, A. (eds.). Enciclopedia Virtualde los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de CienciasNaturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>.[Consulta: 20 febrero 2010].

Diego-Rasilla, F.J., Luengo, R.M. & Rodríguez-García, L.2007. Triturus marmoratus (Marbled Newt). Albinism.Herpetological Review, 38: 68.

Dyrkacz, S. 1981. Recent instances of albinism in NorthAmerican amphibians and reptiles. Society for the Study ofAmphibians and Reptiles, Herpetological Circular, 11: 1-31.

Fontanet, X., Montori, A., Llorente, G.A., García-Serra, N.,Carretero, M.A., Santos, X., Llorente, C. & Pascual, X.1992. Pleurodeles waltl (Iberian Newt). Albinism.Herpetological Review, 23: 79.

García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. 2004. Amphibia,Lissamphibia. In: Ramos, M.A. et al. (eds.). Fauna Ibérica, vol.24. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

Gill, F.B. 1999. Ornithology. W.H. Freeman and Company,New York.

Mitchell, J.C. & Mazur, J. 1998. Leucistic red-backed sala-manders (Plethodon cinereus) from Maryland.Northeastern Naturalist, 5: 367-369.

Mitchell, J.C. & Church, D.R. 2002. Leucistic marbled salaman-ders (Ambystoma opacum) in Virginia. Banisteria, 20: 67-69.

Pauley, T.K. 1974. A leucistic Plethodon cinereus from WestVirginia. Redstart, 41: 104.

Pedrajas Pulido, L., Ceacero Herrador, F., Rodríguez Ramírez,M. & Villodre Carrillero, A. 2006. Coloración atípica enun macho de Lissotriton boscai (Lataste, 1879). Boletín dela Asociación Herpetológica Española, 17: 34-35.

Rivera, X., Arribas, O. & Martí, F. 2001. Anomalías pigmen-tarias en anfibios y reptiles. Quercus, 180: 18-22.

Romero, D. & Real, R. 2007. Albinismo parcial en un machode Triturus pygmaeus (Wolterstorff, 1905). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 18: 93.


Teixeira, J., Fráguas, B. & Alexandrino, J. 1999. A larval albi-no of the golden-striped salamander, Chioglossa lusitanica.British Herpetological Society Bulletin, 68: 5-6.

Thiesmeier, B. & Hornberg, C. 1988. Eine leukistische larvevon Euproctus asper (Dugès, 1852) (Caudata:Salamandridae). Salamandra, 24: 187-188.

Thorn, R. 1968. Les salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afriquedu nord. Ed. Lechevalier. Paris.

Depredación intraespecífica sobre larvas y juveniles en Pelophylax perezi

Apartado de Correo 434, 29600 Marbella (Málaga), España. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 28 de junio 2010.Key words: Iberian green frog, cannibalism, tadpole, juvenile.

Birgit Kremer

La rana común (Pelophylax perezi) es unaespecie distribuida a lo largo de la PenínsulaIbérica, el Sur de Francia, y ha sido introdu-cida en Baleares y Canarias (García-París et al.,2004). Esta especie es capaz de adaptarse adiferentes medios acuáticos, entre los que seincluyen medios humanizados como estan-ques. En este trabajo se describe el comporta-miento de canibalismo sobre larvas y juveni-les de su misma especie, detectado en unestanque artificial construido en un jardín delsur de España.

El estanque se encuentra situado en elmunicipio de Marbella (Málaga), UTM

VF34. Poco después de su construcción fuecolonizado por varias especies de anfibios,entre las que se encuentra la rana común(Pelophylax perezi).

La presente nota refiere dos compor-tamientos de canibalismo de la ranacomún. La captura de un individuo juve-nil y la captura de larvas por individuosadultos. El primer caso queda patente enla Figura 1A, donde se puede observar lacaptura de un juvenil por parte de unadulto. El individuo juvenil necesitó sermanipulado en repetidas ocasiones antesde poder ser ingerido.


Figura 1: Adulto de P. perezi tratando de ingerir un juvenil de su misma especie.

Este comportamiento parece ser habitualen esta especie. Hernández & Seva (1986)refieren un 0.66% de ejemplares recién meta-morfoseados en la dieta de otoño-invierno enAlicante, y Bea et al. (1994) citan la presenciade juveniles de su misma especie en la dietade la rana común en un humedal catalán.

El segundo caso de canibalismo es ladepredación de los adultos de P. perezi sobrelarvas de su misma especie. (Figura 2). Estecomportamiento de captura lo mostrabansólo algunos individuos ya que otros perse-guían activamente insectos como fuente dealimento. Los ejemplares que capturabanlarvas esperaban pacientemente sobre unaroca u hoja de nenúfar hasta que se aproxi-maba un renacuajo para intentar capturarlo.

La tasa de capturas no es excesivamentealta, pero estos ejemplares permanecían a laespera de una nueva presa, hasta conseguircapturarla con éxito.

Figura 2: Adulto de P. perezi capturando larvas de sumisma especie.

REFERENCIAS

Bea, A., Montori, A., Pascual, X. (1994). Herpetofauna delsAiguamols de l’Empordà. 359-407. In: Els SistemesNaturals dels Aiguamols de l’Empordà. Treballs del’Institució Catalana d’Història Natural, 13.

García-París, M., Montori, A., Herrero, P. (2004). Amphibia.Lissamphibia. In: Ramos Sánchez, M.A., et al. (eds.).

Fauna Iberica. Vol. 24. Museo nacional de CienciasNaturales, Madrid.

Hernández, A. & Seva, E. (1986). Datos preliminaressobre la alimentación de rana común (Rana perezi) enla provincia de Alicante. Ayudas a la investigación1984, 3: 37-46.

Distribución

La presencia de fauna vertebrada exótica ypotencialmente invasiva en España es un pro-blema creciente (Vilà et al., 2008.; Orueta, 2007).En el caso de los reptiles, la literatura se cen-tra básicamente en los quelonios de aguascontinentales de América del Norte de lasfamilias Emydidae y Chelydridae (Pleguezuelos,2002; Martínez-Silvestre et al., 2001, 2003a; Arribas,2008) debido probablemente a la enorme pre-sión comercial a la que han estado sometidasen los últimos 30 años. En consecuencia, estasson las principales especies asilvestradas ennuestros ecosistemas. Sobre estas especiesalóctonas se han aportado numerosos datossobre su reproducción (Martínez-Silvestre et al.,1997; De Roa & Roig, 1998; Capalleras & Carretero,2000), y colonización en ecosistemas acuáticosespañoles (Martínez-Silvestre et al., 2003b; Pérez-Santigosa et al. 2008). En consecuencia, la comu-nidad científica asume ya como queloniosinvasivos a los galápagos americanos de losgéneros Trachemys y afines.

Sin embargo, en lo referente a queloniosterrestres, no se ha generado aun suficiente litera-tura científica debido probablemente que sonespecies menos conspicuas y difíciles de localizaren los hábitats donde se introducen. En este sen-tido, los centros de recuperación de fauna salvajeson un importante apoyo a estudios recopilato-rios debido a que por su funcionamiento ateso-ran gran cantidad de datos referentes a la casuís-tica de los especímenes capturados e ingresados.

El presente estudio muestra la crecientepresencia en Cataluña de tortugas terrestresintroducidas, tanto exóticas como autóctonasasilvestradas. En este último concepto, seponen de manifiesto las interferencias ecoló-gicas y datos erróneos de gestión a que danlugar los especímenes asilvestrados.

Los datos analizados han sido recopiladosen los últimos cinco años (2005-2009 inclu-sive) y proceden de las fichas de ingreso dequelonios terrestres en los centros de rehabi-litación de fauna salvaje CRARC (Centro deRecuperación de Anfibios y Reptiles deCataluña) y CRT (Centro de Reproducciónde Tortugas de l’Albera), así como de datosexternos debidamente contrastados.

Así mismo, con la intención de ser críticosy exhaustivos en el estudio, se han descartadodel mismo los quelonios cuyos datos entra-ban dentro de estos criterios:

1) Todos los especímenes sea cual sea laespecie, localizados en el casco urbano de ciu-dades y pueblos.

2) Datos sobre quelonios no identificadospor herpetólogos reconocidos, carentes defotografías complementarias, o que no hayansido ingresados en el CRARC o CRT.

Por el contrario, se han incluido las referen-cias que presentaban las siguientes premisas:

1). Los ejemplares encontrados en la peri-feria de núcleos urbanos, e inmediaciones deurbanizaciones o dentro de ellas.

Análisis de la presencia de tortugas terrestres alóctonas yautóctonas asilvestradas en Cataluña (NE España)

1 CRARC (Centre de Recuperació d’Amfibis i Rèptils de Catalunya). 08783 Masquefa. Barcelona. C.e.: [email protected] CRT (Centre de Reproducció de Tortugues de L’Albera). Garriguella. Girona.

Fecha de aceptación: 28 de abril de 2010.Key words: Testudo hermanni, Testudo graeca, Agrionemys horsfieldii, feral tortoises, Spain.

Joaquim Soler1, Albert Martínez-Silvestre1, Joan Budó2, Xavier Capalleras2 & José Luis Juárez1

2). Todos los quelonios terrestres alóc-tonos, identificados hasta el rango desubespecie, que hayan sido encontrados enlibertad en Cataluña. Ha sido consideradaespecie exótica en el ámbito geográfico deCataluña la tortuga mora (Testudo graecagraeca), entendiendo que aunque esté pre-sente en la Península Ibérica en hábitatsmediterráneos, no lo está de forma naturalen el Noreste peninsular.

3). Han sido incluidas todas las referen-cias de tortugas mediterráneas (Testudohermanni hermanni) localizadas fuera de laúltima población natural de la especie enel Paraje Natural de Interés Nacional de laSierra de l’Albera (Girona) (Félix &Grabulosa, 1980), o de los espacios sometidosa programas de introducción o reintroduc-ción (Parque Natural del Delta de l’Ebre(Tarragona) (Bertolero, 1991), Parque delGarraf (Barcelona) (Lozano & Tarín, 1994) yParque Natural de la Serra de Montsant(Tarragona) (Soler, 2005). Estos quelonioshan sido catalogados como tortugas autóc-tonas asilvestradas, aunque estén dentrodel área potencial de su distribución(Llorente et al., 1995).

Aplicando estos criterios se han recopila-do un total de 313 citas, de las cuales tansólo 201 se han considerado útiles para esteestudio. Todas ellas han sido georeferencia-

das a UTM 10X10 km, ela-borando mapas para cadaespecie que incluyen el núme-ro de individuos por cuadrí-cula. También se han registra-do datos como la subespecie,sexo, clase de edad (adulto,juvenil y cría) y fecha de lalocalización.

Se han seleccionado untotal de 201 citas (Tabla 1), de las que 98corresponden a quelonios alóctonos (queascienden a un total de 99 individuos ocu-pando 69 cuadrículas) y 103 a autóctonosasilvestrados (que ascienden a un total de121 individuos ocupando 55 cuadrículas yaproximadamente 500 individuos concen-trados en dos cuadrículas más). Las especiesy subespecies exóticas identificadas han sidoseis: la tortuga de Horsfield (Agrionemyshorsfieldii horsfieldii Gray 1844) (10 cuadrí-culas, con 11 individuos), tortuga medite-rránea de Europa oriental (Testudo hermanniboettgeri Mojsisovics 1889) (ocho cuadrícu-las con ocho individuos), tortuga margina-da (Testudo marginata Schoepff 1793) (una-cuadrícula con un individuo), tortuga deAsia Menor (Testudo graeca ibera Pallas1814) (cuatro cuadrículas con cuatro indi-viduos) y tortuga caja americana (Terrapenecarolina triunguis Agassiz 1857) (dos cua-drículas con dos individuos) (Figura 1), asícomo la tortuga mora (Testudo graeca graecaLinnaeus 1758) (52 cuadrículas con 72individuos). Para esta última se elaboró unmapa exclusivo, dada la profusión de datos(Figura 2) y por ser la especie exótica conmayor presencia en Cataluña.Consecuentemente a su distribución geográ-fica actual en la Península Ibérica, la tortugamediterránea occidental (Testudo hermanni

Tabla 1. Citas aceptadas desglosada por especies, sexos y edades. * ParaTestudo hermanni hermanni no se han incluido las dos sueltas privadaspor ser de muchos ejemplares y aproximativas.

EspecieTestudo graeca graecaTestudo graeca iberaTestudo marginataTestudo hermanni boettgeriTestudo hermanni hermanniAgrionemys horsfieldiiTerrapene carolina triunguis

Núm. de localiza-ciones aceptadas

72419

103 *102

AdultosMachos/hembras

38 / 294 / -

-6 / 2

65 / 27 7 / 41 / 1

Juvenilesy crías

5-1129--



hermanni Gmelin 1789), ha sido la únicaespecie autóctona asilvestrada detectadafuera de esa área e incluso formando pobla-ciones reproductoras de mayor o menornúmero (Figura 3). Cabe considerar que enlas cuadrículas CF15 y EG18 se han hechoseguimientos anuales que han detectado lapresencia de aproximadamente 300 y 200tortugas respectivamente a partir de intro-ducciones privadas recientes (Pena, 2010;Soler et al. 2006).

El presente trabajo pone de manifiesto laexpansión que algunas especies de queloniosterrestres exóticos están experimentando en elnordeste ibérico. Todos las especies de tortu-gas alóctonas descritas en este trabajo tienenun grado de adaptación perfecto al climamediterráneo, siendo capaces de hibernar yreproducirse en estas condiciones (Martínez-Silvestre et al., 2001). Ello alerta sobre la facili-

dad para que formen poblaciones reproduc-toras en nuestros ecosistemas, siendo un pro-blema a añadir a la actual expansión de lastortugas acuáticas exóticas.

Es importante destacar que las citas noestán repartidas homogéneamente o al azaren las cuadrículas correspondientes. En 33cuadrículas han estado citadas dos especies,en seis se han referenciado tres, y en trescuadrículas (EG04, CF96, DF29) cuatroespecies diferentes. Eso implica que hayáreas más susceptibles de verse afectadas porsueltas incontroladas de tortugas, y en con-secuencia, el peligro ecológico se incremen-ta considerablemente.

En el caso de la tortuga mora (T. g. graeca),sorprende el hecho de haber sido citadosejemplares de ambos sexos en repetidas oca-siones y en una misma cuadrícula. Es el casode las cuadrículas CF 99 (1♂ / 2♀♀), DF 09(2♂♂ / 2♀♀) y DG 50 (1♂ / 2♀♀). Esta casu-ística presupone la posibilidad que la especiepueda reproducirse. Tanto en el caso de latortuga mora, como en el resto de los quelo-nios alóctonos, cabe atribuir su presencia enlos hábitats naturales de Cataluña a las libera-ciones fortuitas o no, procedentes del comer-cio de reptiles para ser mantenidos comomascota. La tenencia de tortugas en los jardi-nes ha sido y sigue siendo una práctica habi-tual en toda España, y las posibilidades defuga de los recintos donde se mantienen esmuy elevada. Pese a las leyes de regulación delcomercio de fauna salvaje, muchos son losespecímenes que se venden fuera de control.En los últimos cinco años, se ha constatadoun aumento de las aprehensiones de tortugasmoras en la aduana marítima de Barcelona(48 ejemplares ingresados en el CRARC).Sólo algunas de las tortugas importadas ile-galmente son confiscadas; otras muchas

Figura 1: Localización UTM 10X10 km de las citas reco-gidas para Testudo graeca ibera, Testudo hermanni boettgeri,Agrionemys horsfieldi, Testudo marginata y Terrapene carolina.A cada una de las especies se le ha asignado un color, y eltamaño de los círculos indica el número de citas por cua-drícula. Las cuadrículas rojas representan los espaciosnaturales protegidos donde se gestionan poblaciones deTestudo hermanni hermanni.


deben pasar inadvertidas y entran en el país.Desde el año 2007 la tortuga mora fue desca-talogada de la Llei de protecció dels animals(Llei 3/1988; DOGC núm. 967, de18.3.1988) y de la Llei 22/2003 de protecciódels animals (DOGC núm. 3926, de16.7.2003) que regulan en Cataluña entreotras cosas, la venta de fauna salvaje. En con-secuencia la venta legal de esta especie se haactivado. Al margen de la conveniencia o node permitir su venta legal, lo que si es previ-sible es un aumento de la presencia de estaespecie en hábitats no propios.

Por otro lado y en referencia a las observa-ciones de tortugas mediterráneas occidentales(T. h. hermanni) asilvestradas, cabe presupo-ner que encontrar ejemplares de esta especiedentro de su área de distribución histórica opotencial no implica necesariamente que setrate de restos de una población natural. Deigual forma, encontrar tortugas mediterráne-as cerca o dentro de los espacios naturales

donde se llevan a cabo proyectos de conserva-ción, no significa que se trate de restos deantiguas poblaciones. Este último caso sepuede calificar como “efecto imán” de losproyectos de conservación, ya que gente conbuena intención pero ignorante de las conse-cuencias, libera voluntariamente tortugasautóctonas o no, con el fin de colaborar en suconservación. Los autores han podido consta-tar este hecho en ocho ocasiones: en el Parquedel Garraf se encontraron tres ejemplares (1♂y 2♀♀) de T. graeca, un juvenil de T. marginata(Soler et al., 2007) y cuatro (3♂♂ y 1♀) de T. h.hermanni. También durante los trabajos deseguimiento del proyecto de reintroducciónde T. h. hermanni en el Parque Natural de laSierra de Montsant, se detectaron 2 ♂♂ adul-tos no pertenecientes al proyecto (Soler &Martínez-Silvestre, 2009). En el Paraje Naturalde la Sierra de l’Albera fueron recogidosdatos sobre dos ejemplares subadultos deA. horsfieldii y 1 ♀ de T. h. boettgeri. Por otro

Figura 2: Localización UTM 10X10 km de las citasrecogidas para Testudo graeca graeca. El tamaño y colorde los círculos indica el número de citas por cuadrícu-la. Las cuadrículas rojas representan los espacios natura-les protegidos donde se gestionan poblaciones deTestudo hermanni hermanni.

Figura 3: Localización UTM 10X10 km de las citasrecogidas para Testudo hermanni hermanni. El tamañoy color de los círculos indican el número de citas porcuadrícula. Las cuadrículas rojas representan los espa-cios naturales protegidos donde se gestionan poblacio-nes de T. h. hermanni.


lado a escasos kilómetros de este Paraje, en elParque Natural de Cap de Creus (UTM 10 x10 km EG 18) aproximadamente 200 ejem-plares de T. h. hermanni de origen menorquínfueron liberadas por un particular con erró-neas intenciones conservacionistas.

Las interferencias en la gestión de T. h.hermanni en Cataluña son evidentes,tanto por parte de los quelonios exóticos,como en el caso de las tortugas mediterrá-neas asilvestradas. Así, según Cheylan(1981) existe riesgo de hibridación intraes-pecífica entre ejemplares de T. h. hermanni yT. h. boettgeri. También se conoce, en elcaso de tortugas acuáticas, riesgo de trans-misión de enfermedades infectocontagio-sas entre distintas especies de tortugas(autóctonas e introducidas) que compar-ten hábitat en la Península Ibérica(Hidalgo-Vila et al. 2009). Una de las tortugasmenorquinas capturadas en el P.N. de Capde Creus demostró tener lesiones compa-tibles con micobacteriosis, una enferme-dad que en esta especie resulta contagiosaentre tortugas y transmisible de modo cró-nico (Martínez-Silvestre et al. 1991).

Por otro lado, cabe mencionar tambiénque los datos aquí aportados obligan arecapacitar sobre la fiabilidad de las citasde tortuga mora (T. g. graeca) y tortugamediterránea (T. h. hermanni) en su área dedistribución. Cualquier tortuga encontradadentro de su área histórica o potencial de dis-tribución no es necesariamente un resto depoblación natural. Por ejemplo, hay localiza-ciones de tortuga mora (T. graeca) en muchascuadrículas de Cataluña mientras que enmuchas cuadrículas del sureste peninsular laespecie es ausente (Andreu, 2002). Por otrolado, en localidades como Llambilles oCalonge (comarca del Baix Empordà, pro-

vincia de Girona) aparecen repetidos ejem-plares de tortuga mediterránea de diferentesedades. Los hallazgos coinciden con activida-des de cría de tortugas como mascota (Soler &Martínez-Silvestre, 2005). De igual forma en eltérmino de Marçà (comarca del Priorat,Tarragona) existe la zona con mayor númerode registros de tortuga mediterránea de ori-gen no natural (Soler et al., 2006). Ello sugierela necesidad de considerar asilvestrada cual-quier tortuga o población de tortugas que seaautóctona pero fuera de su área conocida dedistribución actual.

Con los datos analizados, consideramosque las tortugas terrestres exóticas y autóc-tonas asilvestradas introducidas sólo en losúltimos cinco años en hábitats del nordes-te peninsular, representan un problemaactual y creciente, lo cual supone una seriaamenaza para la gestión de la tortugamediterránea (T. h. hermanni).

Con el conocimiento actual de la distribu-ción en la Península Ibérica de los queloniosterrestres autóctonos, cabe afirmar que cual-quier cita fuera del área conocida debe consi-derarse como una introducción artificial.

La mayoría de las citas aquí aportadascorresponden a animales que fueron sustraídosdel medio natural y depositados en los centrosCRARC o CRT. Podemos imaginar las gravesconsecuencias ecológicas que traería la posibili-dad de que esos animales siguieran asilvestradosy sumándose a las cada vez mayores sueltas defauna exótica en nuestro país.

Como medidas correctoras al problema,sirva esta nota para alertar a las administra-ciones competentes en la gestión de faunaque no debe subestimarse el peligro real decolonización por parte de quelonios terrestresalóctonos de los hábitats mediterráneos. Esimportante dotar de medios económicos


REFERENCIAS

Andreu, A. 2002. Testudo graeca Linnaeus, 1758. 147-150. In:Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.),Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España.Ministerio de Medio Ambiente Asociación HerpetológicaEspañola (2ª impresión). Madrid.

Arribas, O. 2008. Primera cita de Trachemys emolli (Legler,1990) asilvestrada en la Península Ibérica. Boletin de laAsociación Herpetológica Española, 19: 115-117.

Bertolero, A. 1991. La reintroducción de Testudo hermannihermanni en el Parque Natural del Delta del Ebro. Butlletídel Parc Natural Delta de L’Ebre, 6: 22 -25.

Capalleras, X. & Carretero, A. 2000. Nueva cita de nidifica-ción de Trachemys scripta elegans en Cataluña. Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 11: 84-85.

Cheylan, M. 1981. Biologie et écologie de la tortue d’HermannTestudo hermanni Gmelin 1789. Contribution de l’espèce ala connaissance des climats quaternaires de la France.Mémoires et Travaux de l’Institut de Montpellier(E.P.H.E.), vol 13. Montpellier.

De Roa, E. & Roig, J.M. 1998. Puesta en hábitat natural de latortuga de Florida (Trachemys scripta elegans) en España.Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 48-50.

Fèlix, J. & Grabulosa, I. 1980. Herpetofauna de l’AltEmpordà. II Revista de Girona, 91: 99-103.

Hidalgo-Vila, J., Díaz-Paniagua, C., Ribas, A., Florencio, M.,Pérez-Santigosa, N. & Casanova, J. C. 2009. Helminthcommunities of the exotic introduced turtle, Trachemysscripta elegans in southwestern Spain: Transmission fromnative turtles. Research in Veterinary Science, 86: 463-465

Llorente, G. A., Montori, A., Carretero, M. A. & Santos, X.1995. Atlas dels amfibis i rèptils de Catalunya i Andorra.Ed. El Brau. Figueres.

Lozano A. & Tarín R. 1994. Projecte de reintroducció de latortuga mediterrània al massís de Garraf. Diputació deBarcelona. II Trobada d’Estudiosos del Garraf: 37-39

Martínez-Silvestre, A., Navarro, G. & Marco, A. 1991.Micobacteriosis en una tortuga mediterranea. ClínicaVeterinária de Pequeños Animales, 11: 45 47.

Martínez-Silvestre, A., Soler, J., Solé, R., González, F.X. &Sampere, X. 1997. Nota sobre la reproducción en condi-ciones naturales de la tortuga de Florida (Trachemys scriptaelegans) en Masquefa (Cataluña, España). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 8: 40-42.

Martínez-Silvestre, A., Soler, J., Solé, R. & Medina, D. 2001.Reproducción de quelonios alóctonos en Cataluña encondiciones naturales. Boletín de la AsociaciónHerpetológica Española, 12: 41-43.

Martínez-Silvestre, A., Soler, J. & Bernardini, M. 2003a.Nuevos datos sobre la presencia de reptiles exóticos asil-vestrados en la Península Ibérica. Boletín de la AsociaciónHerpetológica Española, 14: 9-11.

Martínez-Silvestre, A., Soler, J., Górriz, A. & Mundó, P.2003b. Anàlisi de les tortugues invasives a l’àrea naturaldel Foix-Garraf. Diputació de Barcelona. IV Trobadad’Estudiosos del Garraf: 89-91

Orueta, J.F. 2007. Vertebrados invasores. Ministerio de MedioAmbiente, Dirección General para la Biodiversidad.

Pena, L. 2010. Evaluació de l’estat de la población a Marçà.Jornada de reflexió sobre la conservacio de la tortuga medite-rrània, Testudo hermanni, a Catalunya. 9-10. DireccioGeneral de Medi Natural. Generalitat de Catalunya.

Pérez-Santigosa, N., Díaz-Paniagua, C. & Hidalgo-Vila, J.2008. The reproductive ecology of exotic Trachemysscripta elegans in an invaded area of southern Europe.Aquatic Conservation: Marine and freshwaterEcosystems, 18: 1302-1310.

Pleguezuelos, J.M. 2002. Las especies introducidas deanfibios y reptiles. 501-532. In: Pleguezuelos, J.M.,Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo delos Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de MedioAmbiente Asociación Herpetológica Española (2ªimpresión). Madrid.

Soler, J. 2005. Projecte de reintroducció de la tortuga mediterrà-nia al Parc Natural de la Serra de Montsant. I Jornades delParc Natural de la Serra de Montsant. La Morera deMontsant. Tarragona

Soler, J. & Martínez-Silvestre, A. 2005. La tortuga medite-rrània a Catalunya. Editorial L’Agulla de CulturaPopular. Tarragona.

Soler, J. & Martínez-Silvestre, A. 2009. Projecte de reintroduc-ció de la tortuga mediterrània (Testudo hermanni herman-ni) al Parc Natural de la Serra de Montsant. Memòria2009. La Morera de Montsant. Tarragona.

Soler, J., Amill, I., Martínez-Silvestre, A., Barrull, J. & Mate, I.2006. Nuevos datos de distribución para nueve especies dereptiles en la comarca del Priorat (sudoeste de Cataluña).Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 17: 66-73.

Soler, J., Martínez-Silvestre, A., Tarín, R., Portabella, C. &Parellada, X. 2007. Seguiment de la tortuga mediterrània(Testudo hermanni hermanni) al Parc del Garraf. Quadernsde divulgació del Museu de Gavà, 30-31: 83-88

Vilà, M., Valladares, F., Traveset, A., Santamaría, L. & CastroP. 2008. Invasiones biológicas. Consejo Superior deInvestigaciones Científicas. Madrid.

necesarios para evaluar, investigar y si fuerenecesario capturar estas especies.

AGRADECIMIENTOS: A los herpetólogos y naturalis-tas X. Sánchez, P. Feliu, M.À. Fuentes, R. Tarín y al

cuerpo de Agentes Rurales de la Generalitat deCataluña por los datos aportados. Al Servició deInspección SOIVRE (CITES) en Barcelona delMinisterio de Industria y Comercio, los datos referen-tes a comercio ilícito de Testudo graeca.


Nueva localidad para Emys orbicularis en la provincia de Barcelona

El galápago europeo (Emys orbicularis) esuna especie que presenta una distribución dis-continua en Cataluña (Llorente et al., 1995). Lostrabajos publicados que han analizado la situa-ción de la especie en la región, concluyen quese encuentra en regresión, con tan solo unospocos núcleos poblacionales y algunas citas ais-ladas de individuos o grupos de individuos enla cuenca del río Ebro, río Ter y puntos del lito-ral de Tarragona (Arribas, 1991; Mascort, 1998). Elnúcleo reproductor más importante se localizaen la comarca de la Selva, al sur de la provinciade Girona, con una abundancia estimada nosuperior a 300 individuos (Ramos et al., 2008).Otras poblaciones significativas en número deejemplares se localizan en las zonas húmedas de

los Aiguamolls de l’Empordà y del delta delEbro (Soler & Martínez, 2009). En el caso de lasprovincias de Lleida y Barcelona, los datos dis-ponibles se reducen a observaciones de entre uny cinco ejemplares (BDBC, 2009). La deseca-ción de humedales, la canalización y conse-cuente destrucción de la vegetación de riberade los ríos, y la contaminación de las aguassuperficiales y freáticas son las principales cau-sas de la regresión de la especie, ya de por sipoco abundante, en Cataluña y en la Península(Mascort, 1998; Keller & Andreu, 2002). La especieestá catalogada como Vulnerable en el conjuntode la Península Ibérica y En Peligro en el caso delas subpoblaciones del noroeste de la PenínsulaIbérica (Keller & Andreu, 2002).

Cl. del Serrat, 27. 08540 Centelles. Barcelona. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 26 de marzo de 2010.Key words: european pond turtle, distribution, Llobregat River, Catalonia.

Marc Martín

Figura 1: Detalle del individuo de Emys orbicularis localizado en el río Llobregat. Foto Marc Martín


La cita que se describe en esta nota corres-ponde a un único individuo, de sexo femeni-no, capturado el día 30 de septiembre de2009 en el río Llobregat a su paso por elmunicipio de Abrera, provincia de Barcelona(UTM DF09). La captura se realizó en eltranscurso de un estudio sobre el galápagoleproso (Mauremys leprosa) en el espacio deinterés natural EIN Riu Llobregat. Respectoel punto donde se realizó la captura, se tratade un brazo aislado del curso principal, deaguas someras con vegetación acuática enbuen estado de conservación, que recibeaportaciones irregulares de agua durante lascrecidas del río en momentos de lluvias abun-dantes. El individuo se encontraba soleándo-se sobre vegetación en el margen del agua yreaccionó intentando huir ante la presenciadel observador. Los datos biométricos toma-dos (longitud nucal del espaldar = 166.5 mm;longitud del plastrón = 154.1 mm; anchuramáxima del caparazón = 125.1 mm; alturadel caparazón = 75.8 mm; peso = 888.0 g)muestran un animal de tamaño corporalgrande respecto otras poblaciones enCataluña (Ramos et al., 2008). Una vez descarta-da la presencia de marcas y de anomalías ana-tómicas, se tomó la decisión de devolver elanimal al medio en el mismo punto.

Considerando la ausencia de citas en todala cuenca del río Llobregat y habiéndosedetectado un único individuo hasta elmomento, parece más probable que se tratede un animal liberado que de un individuoprocedente de una población relicta. En elmismo punto también se han localizado indi-viduos de tortuga de Florida (Trachemys scriptaelegans y T. s. scripta), además de la poblaciónautóctona de galápago leproso. Sin embargo,no es un punto de fácil acceso, por lo que sedescarta que una posible liberación del indi-

viduo encontrado se hubiese producido enese mismo lugar donde fue capturado.

Las pocas localizaciones del galápagoeuropeo en la provincia de Barcelona descri-tas en la bibliografía se deben a observacionescasuales durante trabajos de seguimiento oprospección de fauna en general o bien deindividuos atropellados, y en la mayoría delos casos se considera a los animales comoprocedentes de liberaciones (Vives-Balmaña,1990; Baucells et al., 1998; Carretero et al., 2002;Raspall et al., 2004; Soler et al., 2005). Aún así,según un modelo predictivo de distribuciónde la especie (Franch et al., 2007), la zona de ladesembocadura del río Llobregat presentauna distribución potencial óptima, a pesarque nunca haya sido citada. Otros puntos delcurso bajo del río, entre ellos la localidaddonde se ha capturado el ejemplar descrito,presentan una probabilidad de presenciabaja-media, aunque los mismos autoresadvierten sobre la poca robustez de este tipode modelización. Por otro lado, los trabajosdisponibles sobre el registro fósil de queloniosen Cataluña sugieren una distribución origi-nal del galápago europeo más amplia respec-to la actual (Budó et al., 2005; Fèlix et al., 2006).Así pues, tratándose de una especie de reque-rimientos específicos y de hábitos discretos,no se descarta completamente la posibilidadque mantenga pequeños grupos de indivi-duos dispersos en localidades hasta ahora nodescritas. En cualquier caso, dada la situaciónde amenaza del galápago europeo y la consi-deración de especie protegida por la legisla-ción autonómica y europea, se recomiendatener en cuenta la presencia de la especie en lagestión del espacio natural protegido dondese ha encontrado, así como realizar campañasde prospección específicas para comprobar laposible presencia de más individuos.


REFERENCIAS

Arribas, O. 1991. Estatus y distribución del galápago europeo(Emys orbicularis L.) en Cataluña. VIII Trobada de jovesnaturalistes. Ponències i actes: 35-39.

Baucells, J., Camprodon, J. & Ordeix, M. 1998. La FaunaVertebrada d'Osona. Lynx Edicions SL. Barcelona.

BDBC, 2009. Banc de dades de biodiversitat de Catalunya.<http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html>[Consulta: 12 noviembre 2009]

Budó, J., Fèlix, J., Nadal, J. & Soler, J. 2005. La presencia dequelonios en yacimientos neolíticos en Cataluña.Interpretaciones paleoculturales y paleobiogeográficas.63-71. In: Arias P., Ontañón R. & Garcia-Monco C.(eds.), Actas del III Congreso del neolítico en la PenínsulaIbérica. Universidad de Cantabria. Santander.

Carretero, M.A., Montori, A., Clivillé, S., Llorente, G. A. &Santos, X. 2002. Les poblacions de rèptils del Parc Natural delMontseny. Distribució i seguiment. V Trobada d'Estudiosos delMontseny. Monografies, 33: 63-74.

Fèlix, J., Budó, J., Capalleras, X. & Mascort, R. 2006. The fos-sil register of the genus Testudo, Emys and Mauremys fromthe Quaternary in Catalonia. Chelonii, 4: 47-51.

Franch, M., Feo, C. & Boix D. 2007. Projecte de reintroduccióde la tortuga d’estany (Emys orbicularis) al baix Ter.Fundació Emys. Informe inédito.

Keller, C. & Andreu, A.C. 2002. Emys orbicularis (Linnaeus,1758). 181-186. In: Pleguezuelos J.M., Marquez R. &

Lizana M. (eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptilesde España. Dirección General de Conservación de laNaturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impre-sión). Madrid.

Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A.1995. Atlas dels Amfibis i Rèptils de Catalunya i Andorra.Edicions el Brau. Figueres.

Mascort, R. 1998. Distribution and status of the Europeanpond turtle, Emys orbicularis, in Catalonia. Mertensiella,10: 177-186.

Ramos, S., Franch, M., Llorente, G.A. & Montori, A. 2008.Morphometry and biological cycle of a European pondturtle (Emys orbicularis) population from north-easternSpain. Revista Española de Herpetologia, 23: 13-24.

Raspall, A., Llimona, F., Navarro, M. & Tenes, A. 2004. Guiade Natura del Parc de Collserola. Consorci del Parc deCollserola. Barcelona.

Soler, J. & Martínez, A., 2009. The European pond turtle inSpain. 163-166. In: Manfrd Rogner. European pond turtle,Emys orbicularis. Edition Chimaira. Frankfurt.

Soler, J., Martínez, A., Torres, P. & Amill, I. 2005. Presència detortuga d’estany Emys orbicularis al pantà de Foix. I Trobadad’Estudiosos del Foix, Monografies, 40: 81-83.

Vives-Balmaña, M. V. 1990. Contribució al coneixement de lafauna Herpetològica de Catalunya. Institut d’EstudisCatalans. Arx. Secc. Ciències XCI. Barcelona.

AGRADECIMIENTOS: A J.C. Guix por su colabora-ción en la realización del estudio. A un revisor anó-nimo por sus aportaciones para mejorar la nota. Lacaptura se realizó en el curso de un estudio sobreMauremys leprosa financiado por el Departament

d’Innovació, Universitats i Empresa de laGeneralitat de Catalunya y el Ajuntament d’Abrera.Para la realización del trampeo científico se disponíadel permiso del Departament de Medi Ambient iHabitatge de la Generalitat de Catalunya.

Datos preliminares sobre la población de Emys orbicularisen las lagunas de Cañada de Hoyo (Cuenca)

Asociación Herpetológica Española. Ap. Correos 191. 28910 Leganés. Madrid. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 13 de julio de 2010.Key words: Emys orbicularis, european pond turtle, Castilla-La Mancha, population monitoring.

Enrique Ayllón, Pedro L. Hernández-Sastre, Marc Franch, César Ayres & Alberto Álvarez

El galápago europeo (Emys orbicularis) sedistribuye desde el norte de África (Marruecosy Argelia), hasta el norte de Europa (Lituania)y Asia Central (Irán) (Podloucky, 1997; Fritz,2001). En España se distribuye ampliamente de

norte a sur, La distribución de Emys orbicularises discontinua y muy fragmentada en laPenínsula Ibérica, siendo la mayor parte de lascitas registros de individuos aislados o depoblaciones muy pequeñas y estando ausente


de grandes áreas peninsula-res (Keller & Andreu, 2002).En Castilla-La Mancha noexisten datos actualizadospero parece que la distri-bución actual ha disminui-do gravemente (Hernández& Ayllón, 2006; Hernández et al.,2009). Barbera et al. (1999)no localizan a la especie enla provincia, pese a queRubio y Palacios (1998)citan traslados de ejempla-res de Ciudad Real aCuenca para repoblación.Perpiñan (2003) cita porprimera vez la especie en las Lagunas de lasCañadas del Hoyo, en concreto confirma supresencia en el Lagunillo del Tejo, sugiriendosu posible existencia en el Lagunillo de lasCardenillas o de las Tortugas y un posible ori-gen autóctono de la población debido alconocimiento de su existencia por los habi-tantes de la zona desde hace mucho tiempo.Además, Torner (1920) ya indicaba la presen-cia de galápagos en algunas torcas accesiblesde los Oteros. Sin embargo, la ausencia decitas actuales previas a Perpiñan (2003), la pre-sencia de especies alóctonas en la misma zonade estudio, y el hecho de ser un lugar muy fre-cuentado por la población conquense, abrenun debate sobre la posible existencia de unapoblación autóctona en la zona.

Durante los días 17 a 21 de Agosto del2009, la Asociación Herpetológica Españolarealizó un trabajo de captura, marcaje y recap-tura de ejemplares de galápago europeo en lalocalidad de Cañada del Hoyo, en el parajeconocido como Las Lagunas de Cañada delHoyo, catalogado como MonumentoNatural. Estas torcas forman un complejo

lagunar de siete dolinas de forma circular ycon aguas permanentes (Figura 1), con pro-fundidades comprendidas entre 4.30 m y 28 m(Cirujano, 1995). El objeto de este seguimientoera confirmar la presencia de la especie en lasdolinas y obtener índices de abundancia rela-tiva y densidades relativas que permitieranevaluar el número de individuos y la estructu-ra de la población de Emys orbicularis.

Se realizó un muestreo utilizando nasas espe-cialmente adaptadas para la captura de galápa-gos. Las nasas se colocaron bien tensadas, ama-rradas a la orilla y manteniendo siempre parte deellas por encima del agua para evitar el ahoga-miento de los animales capturados. Las nasas sesituaron en zonas cercanas a manchas de vegeta-ción, o en pasos entre islas o grupos de vegeta-ción, y se dejaron actuar durante 12 ó 24 horasen cada punto. El número máximo de nasas aponer en cada laguna fue determinado a partirde los datos previos de observaciones de galápa-gos en las distintas lagunas. Se muestrearontodas las lagunas en las que había indicios direc-tos o indirectos de la presencia de galápagosautóctonos o alóctonos.

Figura 1: Localización de las lagunas prospectadas.


De cada galápago capturado se tomarondatos de la especie, el número con el que fuemarcado, el sexo, longitud/anchura del espal-dar, longitud/anchura del plastrón, así comootras medidas complementarias. También seanotó cualquier señal o característica que pre-sentara cada individuo como marcas, ampu-taciones, etc., así como la presencia de asime-trías en las placas del espaldar.

El marcaje se llevó a cabo con una pequeñasierra haciendo muescas en las placas marginalessegún un código previamente establecido paraindividualizar los ejemplares capturados (modifica-do de Servan, 1986). También se tomaron muestrasde sangre para un posterior análisis genético.

Se capturó un total de de 40 ejemplares deEmys orbicularis en tres de las siete lagunas delcomplejo lagunar. Las capturas se concentra-ron en el Lagunillo del Tejo (26 ejemplares),en la Laguna de las Tortugas (12 ejemplares) yen la Laguna Llana (dos ejemplares). En cuan-to a los galápagos alóctonos, se observaroncinco ejemplares de Trachemys scripta, en laslagunas del Tejo (un observado y dos captura-dos y extraídos del medio), Las Cardenillas(un ejemplar) y La Gitana (un ejemplar). Losdos ejemplares capturados fueron entregados a

los agentes forestales para su traslado al Centrode Recuperación de Fauna de “El Ardal” enPriego (Cuenca). Es reseñable la aparenteexclusión de ambos galápagos, ya que no sehan observado ejemplares de diferentes espe-cies en una misma laguna. En la Laguna de laParra no se poseían datos de observación degalápagos anteriores a este estudio, ni por losagentes medioambientales, ni por las personasresponsables del Aula de naturaleza. Se decidióno trampear y se hicieron repetidas observa-ciones con telescopio, no visualizándose nin-gún galápago (Tabla 1).

Para las estimas poblacionales se ha utili-zado el modelo Cormak-Jolly-Seber (Schwarz& Arnason, 1996) del módulo POPAN en elsoftware MARKTM (White & Burnham, 1999),basado en la supervivencia aparente de cadaindividuo ф (phi) en cada evento de captura(t), en la probabilidad de captura (con elsupuesto que el animal esté vivo y en el áreade estudio, es decir, disponible para la captu-ra) p en cada evento de captura (t) y en laprobabilidad de entrada en la población pentpara cada ocasión (t). El método se basa en lascapturas sucesivas con reposición de indivi-duos a la población, es decir, se capturaban

Laguna

Laguna de la GitanaLaguna del TejoLagunillo del TejoLaguna de la LlanaLaguna de la LlanaLaguna de las CardenillasLaguna de las TortugasLaguna de la Parra

CoordenadasX Y

596275 4427232595925 4427090596047 4427196597055 4426830597055 4426830596997 4426238597129 4426338596855 4426652

Nºnasas

11613150

Días detrampeo

19-21/08/200919-21/08/200917-21/08/200917-19/08/200920-21/08/200919-21/08/200918-21/08/2009

****

Nº ejemplares capturadosE. orbicularis T.s.elegans T.s.scripta

1*1** 1*+1**

2611

1*12***

Tabla 1: Resultados de las capturas individualizado por laguna indicando el esfuerzo de muestreo (nº nasas y días demuestreo) y ejemplares de cada especie capturados. Los símbolos corresponden a la siguiente información: * Observado,no capturado. ** Observado y capturado. ***Observados 14 ejemplares soleándose al mismo tiempo que se encontrabancinco ejemplares capturados. **** No se trampea, pero se realizan sesiones de muestreo con telescopio terrestre.

los ejemplares y se marcaban de forma indivi-dualizada y eran devueltos a la laguna, estan-do éstos disponibles en la población comorecapturas para el siguiente periodo de mues-treo (Tabla 2).

Se ha realizado la estima poblacional para elconjunto de datos (población total), e indivi-dualmente para el Lagunillo del Tejo y laLaguna de las Tortugas. Para la Laguna Llana,los datos no eran suficientemente robustoscomo para estimar poblaciones (Tabla 2). Lapoblación total estimada fue de 51 ± 17 indivi-duos (rango 34 – 68). La población estimadapara el Lagunillo del Tejo fue de 37 ± 14 (23 – 51)y para la Laguna de las Tortugas 14 ± 5 (9 – 19),todos ellos para un intervalo de confianzadel 95%. El día 21 de agosto se pudieronobservar 14 ejemplares de E. orbicularissoleándose al mismo tiempo sobre un palécolocado en el Laguna de las Tortugas (12jóvenes y subadultos, y dos adultos). A lavez, había cinco ejemplares capturadosdentro de las nasas, por lo que el tamañode esta población debería estar constituidopor, al menos, 19 ejemplares, aunque cabepensar que la población debe ser mayor.

En cuanto a la estructura poblacional(Figura 2), parece ser que la población pre-senta reclutamiento efectivo ya que aparecenejemplares juveniles de tres clases de tamañosdiferentes, con una buena representación dejuveniles y subadultos (42%) y una razón de

sexos sesgada a los machos en 3.6:1 (Tabla 3),aunque este resultado puede estar influidopor las fechas o el método de captura.

Con los resultados recogidos en este trabajocabe afirmar que la población de E. orbicularis de

las Lagunas deCañada delHoyo es autóc-tona, teniendoconstancia desu existencia, almenos, desdeprincipios delsiglo XX, y

encontrándose aislada a más de 100 km en línearecta de la población más cercana conocida. Lasestimas poblacionales y la estructura poblacionalsugieren que la población no está en mala situa-ción de conservación, pese a no haberse solucio-nado los problemas de la presencia de peces alóc-tonos (Perpiñan, 2003). La presión turística parecehaberse frenado desde la declaración del parajecomo Monumento natural y la prohibicióndel baño en las lagunas. Un dato curioso es lasegregación de los ejemplares de T. scripta yE. orbicularis, ya que no se han encontradoejemplares de ambas especies compartiendo nin-guna laguna. Los análisis genéticos que se efec-


Figura 2: Estructura de edades según los datos de lascapturas realizadas.

Lagunillo TejoLaguna TortugasTOTAL

Núm.Capturas

261238

Núm.Recapturas

201333

Tabla 2: Estimas poblacionales del Lagunillo del Tejo, Laguna de las Tortugas y totales paratodo el conjunto lagunar.

Estima poblacionalN*-hat Error Intervalo confianza 95%

estándar Mín. Máx.

37.14 7.31 22.18 51.4713.78 2.76 8.38 19.1851.28 8.52 34.58 67.97


REFERENCIAS

Barberá, J.C., Ayllón, E., Trillo, S. & Astudillo, G. 1999. Atlasprovisional de distribución de los anfibios y reptiles de laprovincia de Cuenca (Castilla-La Mancha, España).Zoologia Baetica, 10: 123-148.

Cirujano, S. 1995. Flora y Vegetación de las lagunas humedalesde la provincia de Cuenca. Real Jardín Botánico, CSIC.Madrid.

Fritz, U. 2001. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) –Europäische Sumpfschildkrote. 343-515. In: Fritz, U.(ed.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.Band 3/IIIA. Schildkröten (Testudines) I (Bataguridae,Testudinidae, Emydidae). Aula Verlag, Wiebelsheim.

Hernández Sastre, P.L. & Ayllón López, E. 2006. 176.Distribución y estado de conservación de los anfibios yreptiles de la provincia de Toledo. Libro de resúmenes delIX congreso Luso-español de Herpetología. Donosti.

Hernández-Sastre, P., Ayres, C. & Ayllón, E. 2009. ElGalápago europeo (Emys orbicularis) en Castilla-LaMancha. Datos preliminares sobre su distribución, estado deconservación y situación de aislamiento en algunas de suspoblaciones. Jornadas Nacionales sobre el galápago europeo(Emys orbicularis). Auditorio Grefa. Majadahonda.

Keller, C. & Andreu, A.C. 2002. Emys orbicularis (Linnaeus,1758). Galápago europeo. 181-186. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R., Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo delos Anfibios y Reptiles de España. Dirección General deConservación de la Naturaleza-Asociación HerpetológicaEspañola (Segunda impresión), Madrid.

Perpiñán, D. 2003. Nuevos datos sobre la distribución de tresespecies de galápagos en la provincia de cuenca (Centro deEspaña). Boletín de la Asociación Herpetologica Española,14: 15-16.

Podloucky, R. 1997. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).170-171. In: Gasc, J.P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic,J., Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffner, P.,Lescure, J., Martens, H., Martínez Rica, J.P., Maurin,H., Oliveira, M.E., Sofianidou, T.S., Veith, M.,Zuiderwijk, A. (eds.), Atlas of amphibians and reptiles inEurope. Muséum National d’Histoire Naturelle &Service du Petrimone Naturel. Paris.

Rubio, J.L. & Palacios, F. 1998. Distribución, selección dehábitat y conservación de la lagartija de Valverde(Algyroides marchi), el lagarto verdinegro (Lacertaschreiberi), el galápago europeo (Emys orbicularis) y elgalápago leproso (Mauremys leprosa). In: Estudio sobreevaluación de poblaciones de especies de mamíferos, anfi-bios y reptiles amenazados de Castilla-La Mancha. Basescientíficas para su conservación. Informe técnico para laJunta de Comunidades de Castilla-La Mancha.JCCM-CSIC. Inédito.

Schwarz, C.J. & Arnason, A.N., 1996. A general methodologyfor the analysis of capture–recapture experiments in openpopulations. Biometrics, 52: 860–873.

Servan, J. 1986. Utilisation d’un nouveau piège pour l’etudedes populations de Cistude d’Europe Emys orbicularis.Revue d’Ecologie Terre et Vie, 41: 111–117.

Torner de la Fuente, J. 1920. Vías de sacas forestales.Anteproyecto para la explotación de una masa de pino lariciode 60.000 hectáreas (La Sierra de Cuenca). ConsejoProvincial de Agricultura y Ganadería.

White,G.C.& Burnham, K. P. 1999. Program MARK: survi-val estimation from populations of marked animals. BirdStudy, 46: 120–138.

tuarán sobre las muestras tomadas y los nue-vos censos realizados durante el año 2010,podrán informar sobre el nivel de aislamien-to de la población, así como los posibles efec-tos de deriva genética y endogamia que puedaestar soportando.

AGRADECIMIENTOS: Queremos agradecer sinceramen-te la ayuda e información prestada por la DirectoraConservadora del Monumento Natural de las Lagunasde Cañada del Hoyo, R. Martínez Collado, así como alAgente forestal J. Cañada, que nos ayudó en los muestre-os y nos facilitó sus observaciones sobre los galápagos.

HembrasMachosJuvenil /indet.Capturas totalesRazón de sexos(♂♂ : ♀♀)

Total Estudion %

5 12.518 45.017 42.540

3.6:1

Lagunillo del Tejon %

1 3.915 57.710 38.526

15.0:1

Laguna de las Tortugasn %

2 16.73 25.07 58.312

1.5:1

Laguna Llanan %

2 1000 00 02

0:1

Tabla 3: Estructura poblacional, y razón de sexos total y en detalle por lagunas


Entre los numerosos trabajos existentessobre la corología de los anfibios y reptiles delnorte de África, muy pocos reflejan la distri-bución de las especies con el sistema de coor-denadas UTM (p.e. Fahd & Pleguezuelos, 1996;Fahd & Pleguezuelos, 2001; Martínez-Medina, 2001;Mateo et al., 2003; Fahd et al., 2005), con los pro-blemas que ello acarrea en la confección deun atlas con dicho sistema y la exacta ubica-ción de nuevos registros para la distribuciónde las distintas especies.

En la última década se ha realizado unaserie de campañas de muestreo en Marruecos,incluido el Sahara Occidental, en los que seha visitado la práctica totalidad del territoriodel país. Con los datos obtenidos en los res-pectivos muestreos, se pretende contribuir amejorar el conocimiento de la distribución delas especies como base para posteriores traba-jos sobre la corología norteafricana.

En la presente nota de distribución seda a conocer las citas recopiladas en lasprospecciones herpetológicas llevadas acabo entre los días 19 y 26 de abril de2008, siendo la zona prospectada predo-minante la franja costera atlántica existen-te entre Agadir (Marruecos) y Dakhla(Sahara Occidental), sin olvidar otras loca-lidades. En el desarrollo de la expediciónse han localizado un total de cinco especiesde anfibios (n = 35 citas) y 29 de reptiles(n = 122 citas), para un total de 99 locali-

dades. Las citas se precisan con aproxima-ción de UTM de 1x1 (Anexos 1 y 2). Sedestacan aquellos datos que por la escasezde citas (Bons & Geniez, 1996; Geniez et al.,2004) y nuevas localidades dentro deMarruecos y Sahara Occidental merecenser comentadas:

ANFIBIOSBufo mauritanicus: Una población fue

observada en el interior de ciudad de TanTan (29R KM94), así como individuos ais-lados caídos en aljibes en dos puntos distin-tos a las afueras de dicha ciudad (29RKM94 y 29R KM95), quedando estas citasen una zona intermedia entre su distribu-ción continua existente al norte del valle delDraa y la zona aislada de la Laguna deKhnifiss (Bons & Geniez, 1996).

Hyla meridionalis: Un ejemplar fueobservado en el interior de un pozo en lascercanías de Sidi Ifni (29R LN84) en zonamontañosa de ambiente macaronésico, quejunto con una cita de Donaire et al. (2004),ampliaría el límite meridional de su distri-bución para el territorio marroquí y el áreacontinental africana, que anteriormente secitaba en los alrededores de Ida Gougmar(Bons & Geniez, 1996; Schleich et al., 1996), yaque a nivel mundial este límite estaría en laisla de El Hierro, Islas Canarias, 28R BR06(Tejedo & Reques, 2002) .

Contribución al atlas de la herpetofauna de Marruecos

1 C. Teatro 12. 29680 Estepona. Málaga. C.e.: [email protected] Apdo. Correos 1209. 21080 Huelva.3 Avda. Italia, 5, 2º D. 11205 Algeciras. Cádiz.4 Befesa Gestión de Residuos Industriales, S.L. Dpto. Benito Mas y Prat, 5, 1ª Planta. Oficinas 10-13. 41005 Sevilla.

Fecha de aceptación: 21 de julio de 2010.Key words: herpetofauna, distribution, Morocco, Western Sahara.

Juan A.M. Barnestein1, Juan P. González de la Vega2, Francisco Jiménez-Cazalla3 & Victor Gabari-Boa4

FFigura 1: Algunas de las especies observadas durante la expedición a Marruecos del 19 al 26 de Abril de2008. (1) Bufo boulengeri - Entre Sidi Ifni y Foum Assaka; (2) Bufo mauritanicus – Gruta Wintimdouine;(3) Hyla meridionalis - Gruta Wintimdouine; (4) Mauremys leprosa - Foum Assaka; (5) Tarentola chazaliae– Tarfaya; (6) Saurodactylus brosseti - 14 kms pasado Chichaoua hacia Agadir; (7) Agama impalearis – EntreSidi Ifni; (8) Acanthodactylus aureus - Laguna de Khnifiss; (9) Chalcides sphenopsiformis - Dakhla; (10) Eumeces algeriensis – Entre Imi-n-Tanoute y Agadir; (11) Macroprotodon brevis – La Maâmora; (12) Macroprotodon cucullatus – 134 kms antes de El Aioúm desde Boujdour; (13) Dasypeltis sahelensis –Sidi Ifni; (14) Natrix maura – Entre Tassantoute y Gruta Wintimdouine; (15) Bitis arietans – Lemsied.Fotografías de los autores.


REPTILESTropiocolotes algericus: Un solo ejemplar

fue hallado en unas construcciones en estadoruinoso a la altura del Oued Lacraa en SaharaOccidental (28R EN12).

Mesalina olivieri: Un ejemplar adulto fuevomitado por un adulto de Macroprotodoncucullatus capturado cuando éste cruzaba unacarretera a unos 25 km al sudoeste de Lemsied(28R EQ92), lugar donde no estaba citada aun-que se da dentro de su distribución conocida.

Eumeces algeriensis: Se amplía su distri-bución al haber hallado dos ejemplares en lazona sur de su distribución marroquí, unoen zona montañosa de ambiente macaroné-sico entre cultivos de Opuntia sp. entreTiznit y Mirleft (29R MN07), y otro enzonas áridas de antiguos cultivos de cerealabandonados a unos 20 km al sudoeste deGuelmin (29R LM89).

Spalerosophis dolichospilus: Se amplían losregistros para la especie. Cinco ejemplaresfueron encontrados atropellados reciente-mente en un trayecto inferior a 500 metros alsudoeste de Guelmin (29R LN90) entre losdías 21 y 24, tratándose de una zona alteradapor antiguos cultivos de cereal abandonadosalrededor de un arroyo-canal bastante conta-minado, hallándose en el mismo lugar, tam-bién atropellados, ejemplares de Stenodactylusmauritanicus, Agama impalearis, Chalcidesmionecton y Hemorrhois hippocrepis. Otrosdos ejemplares fueron hallados en los alrede-dores de áreas suburbanas en las inmediacio-nes de Tan Tan (29R KM94) y de Guelmin(29R MN01) y un último ejemplar a unos 6 km al noroeste de Tan Tan (29R KM94).

Spalerosophis diadema: Un solo ejemplarfue encontrado en los alrededores de laLaguna de Khnifiss (28R GS70) donde nosale de la distribución relicta que presenta en

la zona respecto a su distribución conocida(Bons & Geniez, 1996; Geniez et al., 2004).

Macroprotodon cucullatus: Se amplía la distri-bución de esta especie en la zona de Lemsieddonde está citada a unos 10 km al sur de estalocalidad (Bons & Geniez, 1996). Un ejemplar fueobservado aproximadamente a unos 25 km alsudoeste (28R EQ92) y otro alrededor de unos30 km al nordeste de dicha población (28RFQ35). Ambos se hallaban activos de noche.

Dasypeltis sahelensis: Biogeográficamenteconsiderada como una especie de origen tro-pical o etiópico (Bons & Geniez, 1996), existenmuy pocas citas de esta especie en el territo-rio marroquí. Se observó un ejemplar a lasafueras de Sidi Ifni (29R LN84) que se halla-ba en una zona de pequeños cultivos hortíco-las en los bordes del cauce seco de un ríorodeado de escarpadas laderas pedregosasdonde la vegetación predominante es del tipomacaronésico con especies del géneroEuphorbia como cardones y tabaibas.

Daboia mauritanica: En un trayecto de 17km en la zona intermedia entre las ciudadesde Guelmin y Tan Tan (29R LM47, 29RLM58 y 29R LM68) se hallaron cuatro juve-niles recientemente atropellados en zonaárida de cultivos de cereal situadas en unsuave valle donde en los bordes de los cultivosy la carretera existen gran cantidad de galerí-as de roedores que proporcionan refugio y ali-mento a esta especie.

Cerastes vipera: Ofidio de ámbitos psam-mófilos, fueron hallados dos ejemplares enzona dunar a unos 62 km antes de Tarfayadesde Tan Tan (28R GS70).

Bitis arietans: Vipérido de origen biogeográ-fico tropical, las citas existentes en Marruecosmuestran un aislamiento de la especie respecto asu distribución mundial. Un ejemplar de 66 cmde longitud total fue hallado en las proximidades

REFERENCIAS

Bons, J. & Geniez, P. 1996. Anfibios y Reptiles de Marruecos(Incluido Sahara Occidental). Atlas Biogeográfico.Asociación Herpetológica Española. Barcelona

Donaire, D., Boagerts, S., El Mouden, H., Slimani, T., Gonzálezde la Vega, J.P., García-Cardenete, L., Barnestein, J.A.M. &Donaire, H. 2004. Avances corológicos sobre la herpetofau-na marroquí. VIII Congreso Luso-Español y XII CongresoEspañol de Herpetología. Málaga.

Fahd, S. & Pleguezuelos, J.M. 1996. Los reptiles del Rif (nortede Marruecos), I: Quelonios, Saurios. Revista Española deHerpetología, 10: 55-89.

Fahd, S. & Pleguezuelos, J.M. 2001. Los reptiles del Rif(Norte de Marruecos), II: anfisbenios y ofidios.Comentarios sobre la biogeografía del grupo. RevistaEspañola de Herpetología, 15: 13-36.

Fahd, S., Benítez, M., Brito, J.C., Caro, J., Chirosa, M.,Feriche, M., Fernández-Cardenete, J.R., Martínez-Freira,F., Márquez-Ferrando, R., Nesbitt, D., Pleguezuelos,J.M., Ruques, R., Rodríguez, M.P., Santos, X. & Sicilia,M. 2005. Distribución de Vipera latasti en el Rif y otrascitas herpetológicas para el Norte de Marruecos. Boletín

de la Asociación Herpetológica Española, 16 (1-2): 19-25. Geniez, P., Mateo, J.A., Geniez, M. & Pether, J. 2004. The

Amphibians and Reptiles of the Western Sahara. EditionChimaria. Frankfurt.

Martínez-Medina, F.J. 2001. Nuevos registros de Anfibios yReptiles en la Sierra del Haus (NW de Marruecos). Boletínde la Asociación Herpetológica Española, 12 (1): 2-5.

Mateo, J.A., Pleguezuelos, J.M., Fahd, S., Geniez, P. &Martínez-Medina, F.J. 2003. Los Anfibios, los Reptiles y elEstrecho de Gibraltar. Un ensayo sobre la Herpetofauna deCeuta y su entorno. Instituto de Estudios Ceutíes. Ceuta.

Schleich, H.H., Kästle, W. & Kabisch, K. 1996. Amphibiansand Reptiles of North Africa. Koletz Scientific Books,Koenigstein. Germany.

Tejedo, M. & Reques, R. 2002. Hyla meridionalis (Boettger,1874). Ranita meridional. 117-119. In: Pleguezuelos,J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y Libro Rojode los Anfibios y Reptiles de España. 2a impresión. DirecciónGeneral de Conservación de la Naturaleza-AsociaciónHerpetológica Española. Madrid.

Anexo 1: AnfibiosESTADO UTM ALTITUD LOCALIDAD

Bufo boulengeri1a 29R LN 7839 10 13 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a, 1j 29R LN 6829 110 30 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka3a 29R LN 6929 95 29 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a 29R LN 7032 75 25 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a 29R LN 7234 25 22 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1j 29R LN 7435 65 Entre Sidi Ifni y Foum Assaka2j, 500m 29R LN 7839 10 13 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka2a 29R LN 8445 100 3 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a 29R LN 8847 140 6 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti5m, 30l,xh 29R LN 9845 85 10 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti2a, 5j 29R LN 8941 240 15 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti2m 29R LN 9332 360 6 km pasado Mesti hacia Guelmin

Bufo brongersmai1a 29R LN 8242 85 8 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka3a 29R LN 8242 85 8 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka

Bufo mauritanicus5a 29R KM 9447 45 Tan Tan1a 29R KM 9650 35 Tan Tan1a 29R KM 9747 50 Tan Tan4a 29R MP 6793 1280 Gruta Wintimdouine3a 29S QV 6929 5 Asilah

de la localidad de Lemsied (28R FQ13) donde,a falta de mayores prospecciones, parece tener ellimite meridional de su distribución en el terri-torio marroquí.

AGRADECIMIENTOS: Agradecemos la ayuda prestadapor D. Donaire-Barroso, L. García-Cardenete y J.R.Fernández-Cardenete en la revisión del texto y datostaxonómicos.



Anfibios (cont.) ESTADO UTM ALTITUD LOCALIDAD

Hyla meridionalis1a 29R MP 4009 45 Oued Massa1a 29R LN 8943 220 8 km pasado Mesti hacia Sidi Ifni1a 29R MP 6793 1280 Gruta Wintimdouine1a 29S QV 6929 5 Asilah

Pelophylax saharicus8a 29R MP 4009 45 Oued Massa1a 29R MN 2083 235 34 km antes de Mirleft desde Tiznit5a 29R LN 7839 5 13 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a 29R LN 7435 60 Entre Sidi Ifni y Foum Assaka12a, 6j 29R LN 6323 5 Foum Assaka7j 29R LN 6323 5 Foum Assaka1j 29R LN 8945 85 10 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti1a 29R LN 8943 225 8 km antes de Mesti desde Sidi Ifni25a, 13j 29R LN 8941 240 15 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti30a 29R KM 9447 45 Tan Tan2a 29S QV 6930 5 Asilah1a 30S TE 3857 10 Cercanías de Tanger

Anexo 2: Reptiles

ESTADO UTM ALTITUD LOCALIDAD

Testudo graeca2j 29S QT 2389 65 La Maâmora

Mauremys leprosa4j 29R LN 6323 5 Foum Assaka

Tarentola mauritanica2a 29R MP 4009 45 Oued Massa1a 29R MN 2083 235 34 km antes de Mirleft desde Tiznit1a 29R LN 9564 55 18 km antes de Sidi Ifni desde Mirleft4a 29R LN 8750 25 Sidi Ifni2a 29R LN 8847 140 6 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti4a 29R LN 8946 55 9 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti1a 29R LN 9332 360 6 km pasado Mesti hacia Guelmin1a 29R MN 2838 1065 53 km antes de Tiznit desde Bouizakarne1a 29R MN 2742 1010 47 km antes de Tiznit desde Bouizakarne2a 29R MP 6793 1280 Gruta Wintimdouine2a 29S QT 2389 65 La Maâmora8a 29S QV 6929 5 Asilah

Tarentola chazaliae1a 29R KM 7255 0 El Ouatia1a 28R GR 0793 35 Tarfaya1a 28R FR 6903 40 El Aioún

Stenodactylus mauritanicus1a 29R KM 9650 35 Tan Tan1a 29R LM 8395 265 19 km antes de Guelmin desde Tan Tan7a 29R LN 9103 230 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan

Saurodactylus brosseti1a 29R NQ 3694 360 14 km pasado Chichaoua hacia Agadir8a, 6j 29R MQ 9422 1065 101 km antes de Agadir desde Marrakech4a 29R MP 4009 45 Oued Massa1a 29R MN 0477 165 10 km antes de Mirleft desde Tiznit2a 29R LN 6323 5 Foum Assaka5a, 1j 29R LN 8946 55 9 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti3a 29R KM 7255 0 El Ouatia1a 29R KM 5030 45 Desembocadura Oued Chebika


Reptiles (cont.) ESTADO UTM ALTITUD LOCALIDAD

Tropiocolotes algericus1a 28R EN 1124 75 Oued Lacraa

Agama impalearis1a, 1s 29R MQ 9422 1065 101 km antes de Agadir desde Marrakech1a 29R LN 8241 100 9 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a 29R LN 6929 85 29 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1a 29R LN 8243 95 5 km pasado Sidi Ifni hacia Foum Assaka1j 29R LN 8749 50 3 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti1j 29R LN 8946 55 9 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti2a 29R LN 8944 200 13 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti1s 29R LN 8941 240 15 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti1a 29R LN 9330 375 7 km pasado Mesti hacia Guelmin1s 29R LN 9103 240 6 km pasado Guelmin hacia Tan Tan1a 29R LM 7991 245 26 km pasado Guelmin hacia Tan Tan1a 29R LM 6488 183 Entre Guelmin y Tan Tan1a 29R KM 9650 35 Tan Tan1s 29R LM 2667 315 44 km pasado Tan Tan hacia Guelmin1s 29R LM 4473 200 63 km pasado Tan Tan hacia Guelmin1a 29R LM 6488 190 38 km antes de Guelmin desde Tan Tan2j 29R LN 9103 240 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan1a 29R MN 2735 990 Cercanías de Bouizakarne4a, 2s 29R MN 2838 1070 51 km antes de Tiznit desde Bouizakarne3a, 1s 29R MN 2742 1010 47 km antes de Tiznit desde Bouizakarne3a 29R MN 2743 1010 Lakhsas2a 29R MN 3256 665 29 km antes de Tiznit desde Bouizakarne1a 29R MN 3262 620 24 km antes de Tiznit desde Bouizakarne1a 29R MP 5394 1005 Cercanías de Imouzzer1a, 1s 29R MP 5293 990 Cercanías de Imouzzer1a 29R MP 5393 1050 Cercanías de Imouzzer1j 29R MP 5392 1185 Cercanías de Imouzzer1a 29R MQ 9736 1340 23 km antes de Imi-n-Tanoute desde Agadir2a 29R MQ 9941 1255 18 km antes de Imi-n-Tanoute desde Agadir

Acanthodactylus aureus2a 29R KM 7255 0 El Ouatia1a 29R KM 1719 40 Oued Louaar, Entre Tan Tan y Tarfaya3a 28R GS 8409 15 Laguna de Khnifiss2a 28R GS 7705 25 63 km antes de Tarfaya desde Tan Tan1a 28R GR 0793 35 Tarfaya2a 28R DM 4161 50 Ntirift2a 28Q DM 2245 35 Bahia de Dajla1a 29R KM 9747 50 Tan Tan1a 29R LM 0957 20 20 km pasado Tan Tan hacia Guelmin

Acanthodactylus busacki1a 28R GR 0044 75 N1, entre Tarfaya y El Aioún

Mesalina olivieri1a 28R EQ 9521 80 134 km antes de El Aioún desde Boujdour

Chalcides mionecton1a 29R LN 8945 85 10 km pasado Sidi Ifni hacia Mesti3a 29R LN 9103 240 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan

Chalcides polylepis1a 29R LM 7991 245 26 km pasado Guelmin hacia Tan Tan

Chalcides sphenopsiformis1a 28R GR 0793 35 Tarfaya1a 28Q DM 2245 35 Bahia de Dajla2a 28R EN 0016 50 154 km pasado Dajla hacia Boujdour1a 28R KM 9650 35 Tan Tan

Eumeces algeriensis3a, 1s 29R MQ 9422 1065 101 km antes de Agadir desde Marrakech1a 29R MN 0477 165 10 km antes de Mirleft desde Tiznit


Reptiles (cont.) ESTADO UTM ALTITUD LOCALIDAD

1s 29R LM 8395 265 19 km antes de Guelmin desde Tan TanBlanus tingitanus

1a 29S QT 2389 65 La MaâmoraHemorrhois hippocrepis

1s 29R LN 9103 240 6 km antes de Guelmin desde Tan TanSpalerosophis dolichospilus

3a 29R LN 9103 240 6 km pasado Guelmin hacia Tan Tan1a 29R KM 9747 50 Tan Tan1a 29R KM 9948 80 6 km pasado Tan Tan hacia Guelmin2a 29R LN 9103 240 6 km antes de Guelmin desde Tan Tan1a 29R MN 0010 335 Guelmin

Spalerosophis diadema1a 28R GS 7603 30 62 km antes de Tarfaya desde Tan Tan

Macroprotodon brevis1a 29R MQ 9422 1060 101 km antes de Agadir desde Marrakech1a 29R MN 1782 360 15 km pasado Tiznit hacia Mirleft2a 29R MP 4216 60 35 km pasado Tiznit hacia Agadir2a 29S QT 2389 65 La Maâmora

Macroprotodon cucullatus1a 28R EQ 9521 80 134 km antes de El Aioún desde Boujdour1a 28R FQ 3751 50 82 km antes del El Aioún desde Boujdour

Dasypeltis sahelensis1a 29R LN 8750 7 1 km pasado Sidi Ifni a Mesti

Natrix maura1j 29R MP 4009 45 Oued Massa1a 29R MP 6591 895 Entre Tasantoute y Gruta Wintimdouine1j 29S QT 2389 65 La Maâmora

Malpolon monspessulanus1j 29R LM 5682 215 52 km pasado Guelmin hacia Tan Tan1a 29R MP 4420 75 Belfaa1a 29R MP 4422 80 Belfaa

Scutophis moilensis1s 29R KM 5030 45 36 km pasado El Ouatia hacia Tarfaya1j 28R GR 0161 35 Tah1j 28R GR 0155 50 58 km antes de El Aioún desde Tarfaya1a 28R EQ 9521 80 134 km antes de El Aioún desde Boujdour1s 29R LM 0957 20 20 km pasado Tan Tan hacia Guelmin1a 29R LM 7088 195 35 km antes de Guelmin desde Tan Tan

Psammophis schokari1a 29R LN 9002 225 8 km pasado Guelmin hacia Tan Tan1a 28R GS 8409 15 Laguna de Khnifiss1a 28R GS 8007 10 Laguna de Khnifiss1a 28R GR 2195 5 15 km antes de Tarfaya desde Tan Tan1a 28R FR 8416 70 12 km antes de El Aioún desde Tarfaya1a 28R EP 4868 80 25 km antes de Boujdour desde Dajla1a 28R FQ3449 45 85 km antes de El Aioún desde Boujdour1a 29R MN 0312 385 8 km pasado Guelmin hacia Bouizakarne1a 29R MP 4216 60 35 km pasado Tiznit hacia Agadir

Daboia mauritanica1j 29R LM 4473 200 63 km pasado Tan Tan hacia Guelmin1j 29R LM 5480 245 54 km antes de Guelmin desde Tan Tan1j 29R LM 5783 230 50 km antes de Guelmin desde Tan Tan1j 29R LM 6387 230 41 km antes de Guelmin desde Tan Tan

Cerastes vipera1a 28R GS 7705 25 63 km antes de Tarfaya desde Tan Tan1a 28R GS 7603 30 62 km antes de Tarfaya desde Tan Tan

Bitis arietans1s 28R FQ 1636 60 Lemsied


El galápago europeo Emys orbicularis(Linnaeus, 1758) y el galápago leprosoMauremys leprosa (Schweiger, 1812) son dosespecies con distribución discontinua, muyfragmentada y escasa en el tercio septentrionalde la Península Ibérica (Keller & Andreu, 2002; daSilva, 2002). El primero se encuentra desde elnivel del mar hasta los 1200 msnm, mientrasque el segundo no suele sobrepasar los 1000msnm, habitando los pisos bioclimáticostermo y mesomediterráneos (da Silva, 2002).

Ambas especies parecen estar bien repre-sentadas en la Comunidad Autónoma deCastilla y León, sobre todo en las provinciasde Salamanca y Zamora (Gómez-Cantarino &Lizana, 2000; Alarcos et al., 2008, 2009); en otrasprovincias como Soria, Burgos, Palencia,Valladolid, Segovia y Avila se recomiendaconfirmar la presencia y distribución del galá-pago europeo, principalmente (Keller &Andreu, 2002).

En la provincia de León se dispone de muypocos datos publicados sobre la distribuciónde ambas especies; para el galápago europeosólo se tiene referencia de su presencia en laribera del río Porma, con un ejemplar captu-rado en la Vega de Boñar el 6 de octubre de1955 (Robles y Garnica, 1988), cita a la que sehace referencia en Andreu & López-Jurado(1997a) y en Salvador & Pleguezuelos (2002), yen la localidad de Cimanes de la Vega (30TTM86), cerca ya de la provincia de Zamora(GIA-León, 2010). A estas citas quizá se refiera

también Laborda (1994) en un trabajo colecti-vo sobre la fauna leonesa, donde lo cita sinofrecer datos de su distribución.

Sobre la presencia del galápago leproso enla provincia de León existen varias referenciasde una población asentada entre la zona másoccidental de la comarca de El Bierzo yPonferrada, llegando incluso a Folgoso de laRibera (Andreu & López-Jurado, 1997b; da Silva,2002; Lizana et al., 2002; Salvador & Pleguezuelos,2002; C. Pollo, comunicación personal, y T. Sanz, pre-sente trabajo). En la cercana comarca de LaCabrera parece no estar presente (Tejado, 1997).

En esta nota se aportan una serie de citasinéditas de las dos especies de galápagos autóc-tonos presentes en la provincia de León y unade una localidad de Zamora recogidas desde elaño 2003 hasta el 2009, con la finalidad deque sirvan como contribución al ProyectoGalápagos sobre “Distribución y estado deconservación de los galápagos autóctonos en

Nuevos datos sobre la distribución de Emys orbicularis yMauremys leprosa en la provincia de León

Cl. El Esguilo, 4. 24878 Fresnedo de Valdellorma. León. C.e.: [email protected].

Fecha de aceptación: 21 de julio de 2010.Key words: distribution, Emys orbicularis, Mauremys leprosa, new records, León province, N. Spain.

Tomás Sanz

Figura 1. Ejemplar de Emys orbicularis observado enSan Pedro de Foncollada, León.

Foto T. Sanz


Castilla y León”. En cada cita se incluye lafecha, la localidad, las coordenadas UTM encuadrículas de 10x10 Km, la altitud, el sexodel individuo y, en algunos casos, datos biomé-tricos del ejemplar. Trabajos similares han apa-recido para otras provincias españolas (Gómez-Cantarino & Lizana, 2000; Perpiñán, 2003; Alarcos et al.,2009), aunque en estos casos se ha utilizadouna metodología específica y un esfuerzo demuestreo claramente superior. Tras la toma dedatos los ejemplares fueron liberados en elmismo sitio o a un centro de fauna aquellosque estaban heridos.

Sobre la importancia de algunas de estasobservaciones, debido a la escasez de citas enla provincia de León, se ha hecho referenciaen otros trabajos (Sanz, 2006; Peñaranda & Sanz,2007). La información aparece recogida en laTabla 1. Los ejemplares de galápago europeorecogidos en Mózar (Zamora, 01.09.04) y en

Villabalter (12.06.06) fueron liberados enuna balsa de riego del municipio de La Ercina(30T UN14) (T. Sanz, datos propios), y éste últi-mo recapturado el 15 de mayo de 2007.

Algunos autores consideran que estascitas pueden ser el resultado de sueltas deejemplares mantenidos en cautividad (Keller& Andreu, 2002; G. Alarcos, comunicación perso-nal) o traslocados; incluso los propios auto-res de la primera cita conocida en León sos-pecharon en su momento de la procedenciade ese ejemplar (Robles & Garnica, 1988; R.Garnica, comunicación personal), pero se hanrecogido referencias orales en la ribera delrío Esla, en los alrededores de Cistierna (almenos en las localidades de Carbajal deRueda, Sabero, Cistierna, Vidanes y SantaOlaja de la Varga), de capturas de ejempla-res de galápagos (sin determinar la especie),algunas de ellas a finales de la década de los

Emys orbicularis20.07.03

01.09.04

12.06.06

31.05.08

Nocedo de Curueño(Arroyo de Valdecésar)Mózar (Zamora)

Villabalter

San Pedro de Foncollada(A. del Valle de Modino)

30T UN95

30T TM64

30T TN82

30T UN24

1060

711

845

1060

M

H

M

145x95

144x90P: 700

Entregado en un centro de fauna con una fractu-ra en una pata. Finalmente murió de neumonía.Capturado en un retel para pesca de cangrejos.Entregado en un centro de fauna. Según lo publi-cado en Alarcos et al. (2009), esta cuadrícula seríanueva para la provincia de Zamora.Posiblemente introducido o traslocado, dada laproximidad con la ciudad de León. Entregado enun centro de fauna.Entregado al autor por un vecino y liberado enel mismo sitio (Figura 1).

Mauremys leprosa12.03.03

14.06.03

25.07.03

17.08.08

21.08.09

Ponferrada

León

La Seca(Río Bernesga)Sorriba(Canal alto de Payuelos)Cistierna(Río Esla)

29T PH91

30T TM82

30T TN83

30T UN23

30T UN24

510

838

910

940

960

H

M

M

M

M

64x126P: 490

165x130P: 740

160x110

Ejemplar capturado en el río Sil y liberado en elmismo sitio.Capturado en un retel para pesca de cangrejos. Entre-gado en un centro de fauna; finalmente muere.Posiblemente traslocado debido a su proximidadcon la ciudad de León. Se libera en el mismo sitio.Entregado al autor por un vecino y liberado en elrío Esla en Aleje (30T UN24, 960 msnm).Ejemplar capturado en el río Esla y mantenido encautividad. Será devuelto al río durante la prima-vera del 2010 bajo la supervisión del autor.

Fecha Localidad UTM 10x10 Altitud Sexo Biometría Comentarios

Tabla 1. Observaciones de Emys orbicularis y Mauremys leprosa en la provincia de León. La altitud se indica en msnm,las medidas del plastrón en mm y el peso (P) en gr.


90 del siglo pasado, y otras más antiguas,previas al cierre de la presa del embalse deRiaño en 1986, cuando al parecer no erararo sacar algún ejemplar en los reteles des-tinados a los cangrejos de río(Austrapotamobius pallipes). Esto parecesugerir que estas citas puedan correspondera poblaciones residuales de otras másnumerosas existentes en la zona en las últi-mas décadas del siglo XX, aunque seríaconveniente realizar algún tipo de mues-treo específico para aclarar el origen y elestatus de estos galápagos, así como un testgenético de asignación para al menos aco-tar la zona de procedencia de estos ejempla-res (Velo-Antón et al., 2007).

AGRADECIMIENTOS: Mi agradecimiento a la Dra. A.Serantes, de la Facultad de Veterinaria de laUniversidad de León y a C. González de Julián por eltratamiento del ejemplar recogido en Nocedo deCurueño. A S. Bayón, S. Sanz García, J.I. LópezAlvarez, C. Canal Barrio, J.Á Arriola González y L. Bayón Corral, que me comunicaron sus observa-ciones, y a J. Fernández García, que me facilitó rápi-damente algunos datos que me hubiera costado con-seguir, por su disposición en todo momento. C.J. Pollo, de la Sección de Espacios Naturales yEspecies Protegidas de la Junta de Castilla y León enLeón, me comunicó datos del atlas realizado en 2002,y G. Alarcos hizo una lectura crítica del manuscritooriginal y un revisor anónimo realizó oportunoscomentarios que mejoraron la calidad del mismo.

REFERENCIAS

Andreu, A.C. y López-Jurado, L.F. 1997a. Emys orbicularis(Linnaeus, 1758). 94-102. In: Salvador, A. (Coord.),Ramos, M.A. et al. (eds.). Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10.MNCN. CSIC. Madrid.

Andreu, A.C. y López-Jurado, L.F. 1997b. Mauremys leprosa(Schweiger, 1812). 102-108. In: Salvador, A. (Coord.),Ramos, M.A. et al. (eds.). Reptiles. Fauna Ibérica, vol. 10.MNCN. CSIC. Madrid.

Alarcos, G., Ortiz-Santaliestra, M.E., Fernández-Benéitez,M.J., Lizana, M. & Madrigal, J. 2008. Preliminary dataon the structure of freshwater turtle populations (Emysorbicularis and Mauremys leprosa) in the Natural Park ofLos Arribes del Duero (Zamora, Spain). Revista Españolade Herpetología, 22: 33-43.

Alarcos, G., Madrigal, J., Ortiz-Santaliestra, M.E., Fernández-Beneitez, M.J., Lizana, M. & García, P. 2009. Nuevosdatos sobre presencia de galápagos en Salamanca yZamora, y de otras especies de herpetofauna. Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 20: 80-87.

Da Silva, E. 2002. Mauremys leprosa. 143-146. In:Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.).Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España.DGCN-AHE (2ª impresión). Madrid:

GIA-León. 2010. Atlas virtual de los vertebrados de la provinciade León. <http://gia.anillamiento.org/león>. [Consulta: 18enero 2010].

Gómez-Cantarino, A. & Lizana, M. 2000. Distribución y usodel hábitat de los galápagos (Mauremys leprosa y Emysorbicularis) en la provincia de Salamanca. Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 11: 4-8.

Keller, C. & Andreu, A.C. 2002. Emys orbicularis. 137-142.

In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.).Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España.DGCN-AHE (2ª impresión). Madrid:

Laborda, A.J. (Coord.) 1994. Naturaleza leonesa III. Fauna.Edilesa. León.

Lizana, M., Pollo, C., López, J., García, F., Escalero, C.V., Sillero,N. & Martín, S. 2002. Atlas de los Anfibios y Reptiles deCastilla y León: Distribución y estado de conservación. Informeinédito. Junta de Castilla y León. Valladolid.

Peñaranda, B. & Sanz, T. 2007. Impacto sobre la fauna verte-brada de la línea de alta tensión Sama-Velilla en el corredorCea-Esla. Informe inédito. Plataforma SOS-Alta tensiónNO. Cistierna (León).

Perpiñán, D. 2003. Nuevos datos sobre la distribución de tres espe-cies de galápagos en la provincia de Cuenca (centro de España).Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 14(1-2): 15-16.

Robles, L. & Garnica, R. 1988. Sobre la presencia de Emysorbicularis en la provincia de León. Doñana, ActaVertebrata, 15(1): 165.

Salvador, A. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Reptiles Españoles.Canseco Editores, S.L. Talavera de la Reina (Toledo).

Sanz, T. 2006. Fauna Vertebrada de la Montaña OrientalLeonesa. G.A.L. Montaña de Riaño. León.

Tejado, C. 1997. Contribución al conocimiento de la distribu-ción de la herpetofauna de las provincias de Zamora y León.Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 8: 14-15.

Velo-Antón, G., Godinho, R., Ayres, C., Ferrand, N., CorderoRivera, A. 2007. Assignment tests applied to relocate indi-viduals of unknown origin in a threatened species, theEuropean pond turtle (Emys orbicularis). Amphibia-Reptilia, 28: 475-484.


La lagartija de turbera (Zootoca vivipara) esuno de los lacértidos más escasos de Galicia,encontrándose en esta región el límite occiden-tal de su extensísima área geográfica, que alcan-za la costa pacífica asiática. La localidad extre-ma conocida de esta distribución se encuentraen la serra do Xistral, al norte de la provincia deLugo, donde fue citada ya a finales de la déca-da de 1970 (Bas, 1983). Aparte de esta zona, laespecie sólo había sido encontrada dentro deGalicia en la serra dos Ancares, también en laprovincia de Lugo, en el extremo occidental dela Cordillera Cantábrica (Castroviejo et al., 1970;Galán & Fernández, 1993; Balado et al., 1995; Braña &Bea, 2002). En las más de tres décadas transcurri-das desde estas primeras observaciones deXistral y Ancares, sólo recientemente se handescubierto nuevas poblaciones de esta especieen Galicia, pero situadas todas ellas también enla provincia de Lugo, en la propia serra doXistral (Hermida-Lorenzo & Lamas-Antón, 2005) y aleste, sureste y norte de ella, en las sierras deBuio, Lourenzá, Corda y Montes doMonseibán (Prieto & Arzúa, 2007). En esta notadamos cuenta del hallazgo de dos poblacionesde lagartija de turbera al noroeste de la citadaserra do Xistral, ya en la provincia de ACoruña, que constituyen las más occidentalespara esta especie y las primeras para esta provin-cia, así como de otra nueva localidad lucense.

El 6 de julio de 2010 se observaron tresindividuos de Zootoca vivipara (un machoadulto, una hembra adulta y un subadulto) enla localidad de Cruce de San Pedro,Aniversaria, ayuntamiento de Mañón, provin-cia de A Coruña (UTM 1x1 km: 29TPJ0235), a 367 metros de altitud (Figura 1). Eldía 13 de julio de 2010 se observaron seisejemplares más en esta localidad, todos ellosadultos, y además se pudo ver un individuo deesta especie en la vecina serra da Coriscada,prácticamente en el límite entre los ayunta-mientos de Mañón y Ortigueira, pero dentroya de este último, también en la provincia de

Primeras observaciones de Zootoca vivipara en la provincia deA Coruña: las poblaciones más occidentales de la especie

1 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n.15071 A Coruña. C.e.: [email protected]

2 Lugar de A Casela, 2. Coirós. 15316 – A Coruña.3 Cl. Pintor Sotomayor 79, 3º. 15570 Narón. A Coruña.

Fecha de aceptación: 26 de julio de 2010.Key words: Zootoca vivipara, distribution, habitat, Galicia, NW Spain.

Pedro Galán1, Rafael Vázquez-Graña2, Fernando Rodríguez-Lamela3 & Ricardo Ferreiro1

Figura 1: Hembra adulta de Zootoca vivipara de la pobla-ción de Mañón (A Coruña), que, junto con la de la serra daCoriscada, representa la más occidental conocida. Se puedeapreciar lo atípico del hábitat para esta especie por el rama-je y la hojarasca de eucalipto (Eucalyptus) y helechos(Pteridium), además de matorral de tojos y brezos.

Foto F. Rodríguez Lamela


A Coruña (UTM 1x1 km: 29T PJ0136), a461 m de altitud. Estas dos localidades supo-nen, por lo tanto, su hallazgo en una nuevacuadrícula UTM de 10x10 km (PJ03) y lasprimeras observaciones de este lacértido parala provincia de A Coruña. También indicansu presencia más al noroeste de lo que sesuponía y a unas altitudes sorprendentemen-te bajas para esta especie en el extremo occi-dental de su distribución.

En la localidad de Cruce de San Pedro(Mañón), fueron observadas en una pequeñameseta, cubierta de herbazal y matorral, conárboles dispersos, atravesada por una carretera.En un lado de esta carretera, donde seencontraron seis individuos, el matorralestaba dominado por tojos (Ulex europaeus yU. gallii) y brezos (Erica mackaiana, E. ciliaris,Daboecia cantabrica, Calluna vulgaris), conalgunas zarzas (Rubus sp.), todo ello de bajoporte (máximo 30-40 cm de altura). En el her-bazal que aparecía mezclado con este matorral,predominaban las gramíneas Pseudarrhenatherumlongifolium, Deschampsia cespitosa, Molinia cae-rulea y Agrostis curtisii, con algunos helechos(Blechnum spicant, Pteridium aquilinum) yalgunos pies dispersos de Betula alba y Pinuspinaster. Sobre la mayor parte de esta zona seha realizado una plantación de Eucalyptusglobulus, todavía en fase inicial de crecimiento,por lo que aún no ha afectado a la vegetaciónoriginal (Figura 2).

Al otro lado de la carretera se encuentrauna pequeña turbera, de menos de mediahectárea de superficie, rodeada por masas dearbolado (Salix atrocinerea, Betula alba, Pinuspinaster) y matorral de Ulex. En ella se obser-varon tres adultos de Z. vivipara y el hábitatconsistía en un herbazal con matorral sobresuelo higroturboso, formado por Ericamackaiana, Ulex gallii y Molinia caerulea

como especies dominantes.En la vecina localidad de la serra da

Coriscada (Mañón-Ortigueira), el único indi-viduo observado se encontraba en una laderade pendiente muy poco pronunciada, cubiertapor extensos herbazales de Agrostis capillaris,A. curtisii, Pseudarrhenatherum longifolium ymatorrales dispersos de bajo porte (máximo50 cm de altura) de Ulex gallii, Erica mackaiana,E. cinerea y E. ciliaris. Los suelos no eranhigroturbosos. El ejemplar se observó al bordede una pista de tierra que da acceso a los aero-generadores del parque eólico de esta sierra,en un matorral de Ulex gallii.

En estas observaciones resultan sorpren-dentes tanto la altitud a la que se encontraronlas lagartijas como el hábitat. En el extremooccidental de la Cordillera Cantábrica, en lavertiente lucense de la serra dos Ancares,Z. vivipara sólo aparece por encima de los1600 m de altitud (Castroviejo et al., 1970; Bas,1986). En la serra do Xistral, Hermida-Lorenzo & Lamas-Antón (2005) encontrarona esta especie principalmente entre los 700 ylos 1000 metros de altitud, con sólo el 7% delas observaciones por debajo de los 700 m, en

Figura 2: Uno de los hábitas de Zootoca vivipara de lapoblación de Mañón (A Coruña). Se puede observarla plantación de eucaliptos sobre el herbazal ocupadopor la especie.

Foto R. Vázquez Graña


puntos situados en el rango de los 600 y 700metros. Posteriormente, Prieto & Arzúa(2007) encuentran dos poblaciones viviendo amenos de 600 metros en el norte de Lugo,una en la serra da Corda, a 590 m y otra enla serra do Buio, a 540 m, siendo esta últimala menor altitud conocida para la especie enGalicia. Las presentes observaciones hacendescender hasta los 367 metros la cota míni-ma de la lagartija de turbera en esta región.

Por otro lado, dos de los tres hábitats en quese encontraron eran relativamente secos en com-paración con los medios, fundamentalmente deturbera, donde esta especie suele encontrarse enGalicia (Galán & Fernández, 1993; Galán, 1999). Lasobservaciones más recientes de Hermida-Lorenzo & Lamas-Antón (2005) y Prieto &Arzúa (2007) en diversos puntos de Lugo, confir-man esta vinculación de Z. vivipara a zonas deturbera con suelos hidromorfos o herbazalesmuy húmedos de borde de arroyos, lo cual secorrelaciona con la elevada tasa de pérdida deagua por evaporación pulmocutánea que poseeesta especie (Grenot & Heulin, 1990). Aunque unode nuestros puntos de observación en el Crucede San Pedro (Mañón) era una pequeña turberacon Sphagnum, hábitat típico de la especie, lasotras dos observaciones se realizaron en matorra-les con herbazales sobre suelos no húmedos nihigroturbosos. En el caso de la serra daCoriscada (Ortigueira-Mañón), la proximidaddel mar hace que la humedad ambiental sea ele-vada durante todo el año, lo que puede compen-sar la menor humedad del suelo.

Con respecto a las amenazas sobre estaspoblaciones, destaca el hecho de que en el hábi-tat de la situada a menor altitud (Cruce de SanPedro, Mañón) se haya realizado recientementeuna plantación de eucaliptos, que previsible-mente alterará este medio herbáceo y de mato-rral cuando haya adquirido mayor porte. En la

serra da Coriscada (Mañón-Ortigueira) seencuentra instalado un parque eólico sobre elhábitat donde fue observada la especie.

El mismo día 13 de julio de 2010 tambiénse localizó otra población de Zootoca vivipara,pero en la provincia de Lugo, en la zona meri-dional de la serra do Buio, donde la especie yahabía sido citada (Prieto & Arzúa, 2007), pero enuna cuadrícula UTM de 10x10 km diferente ala señalada por estos autores. En la zona deChao do Cargadoiro, en el extremo sureste delos montes do Buio, en su transición hacia losmontes dos Cabaleiros, en el ayuntamiento deViveiro, provincia de Lugo (UTM 1x1 kmPJ1927), a 554 metros de altitud, se encontra-ron tres hembras adultas de este lacértido. Estaobservación supone una nueva cuadrículaUTM de 10x10 km (PJ12). Los ejemplaresestaban en un herbazal raso dominado porAgrostis capillaris con matas dispersas de Ericamackaiana de bajo porte, donde se refugiaban.Estos individuos aparecían intensamente parasi-tados por garrapatas (Ixodes) en las axilas. Ladensidad de ganado caballar y vacuno era muyalta en la zona, apareciendo intensamente pasta-do el herbazal y matorral. A unos 1500 metroshacia el noroeste de este punto se encuentra unaexplotación de turba a cielo abierto y por todala zona, parques eólicos, actividades que repre-sentan amenazas para esta población.

Todas estas observaciones, junto con lasaportadas por Hermida-Lorenzo & Lamas-Antón (2005) y Prieto & Arzúa (2007), indicanque Zootoca vivipara está mucho más extendidaen el norte de Galicia de lo que anteriormente sehabía supuesto. Las observaciones entre los 367y 554 metros de altitud aquí aportadas, así comolos hábitats en que se ha encontrado, nos hacenpensar que esta especie puede aparecer enmuchos más puntos del norte de Lugo y zonasaledañas de A Coruña.

SSERVIDOR DE INFORMACIÓN DE ANFIBIOS Y REPTILES DE ESPAÑAYa se encuentra operativo en la dirección: siare.herpetologica.es

El SIARE es el portal de difusión de la información recogida por los diferentes programas deseguimiento de la AHE. Con esta iniciativa, se quiere facilitar a todos los interesados el acce-

so a la información referente a los anfibios y reptiles de España. Con este proyecto la AHE ha creado un servidor de información herpetológica on-line que permite acceder a la informa-ción sobre la biodiversidad herpetológica española al tiempo que ofrece a los usuarios una herramienta para gestionar susobservaciones de anfibios y reptiles. Con esta aplicación la AHE dota a la red de voluntariado, en el ámbito herpetológico en España, de una herramienta de segui-miento a largo plazo de la evolución de las poblaciones de anfibios y reptiles de España y permitir a los voluntarios de los progra-mas tener una herramienta de visualización y gestión de sus datos.


REFERENCIAS

Balado, R., Bas, S. & Galán, P. 1995. Anfibios e réptiles. 65-170.In: Consello da Cultura Galega y Sociedade Galega deHistoria Natural (eds.), Atlas de Vertebrados de Galicia.Aproximación á distribución dos Vertebrados terrestres deGalicia durante o quinquenio 1980-85. Tomo 1: Peixes,Anfibios, Réptiles e Mamíferos. Agencia Gráfica, S. A.Santiago de Compostela.

Bas, S. 1983. Atlas provisional de los vertebrados terrestres deGalicia. Años 1970-1979. Parte I: Anfibios y reptiles.Monografías de la Universidad de Santiago de Compostela,73: 1-54.

Bas, S. 1986. Los anfibios y reptiles de Ancares (Lugo, N. O.España). Munibe (Ciencias Naturales), 38: 89-98.

Braña, F. & Bea, A. 2002. Lacerta vivipara Jacquin, 1787.Lagartija de turbera. 235-236. In: Pleguezuelos, J.M.,Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y libro rojo de losanfibios y reptiles de España. Dirección General deConservación de la Naturaleza- Asociación HerpetológicaEspañola (2ª impresión). Madrid.

Castroviejo, J., Castroviejo, S. & Salvador, A. 1970. Algunosdatos sobre la distribución de la lagartija de turbera,

Lacerta vivipara, en España. Boletín de la Real SociedadEspañola de Historia Natural (Biología), 68: 135-145.

Galán, P. 1999. Conservación de la herpetofauna gallega.Situación actual de los anfibios y reptiles de Galicia.Universidade da Coruña. Servicio de Publicacións.Monografía Nº 72. A Coruña.


Grenot, C. & Heulin, B. 1990. Sur la plasticité écophysiologi-que du lézard vivipare: Lacerta vivipara (Reptilia,Lacertidae). Bulletin de la Société Herpétologique de France,54: 1-22.

Hermida-Lorenzo, R.X. & Lamas-Antón. F.X. 2005. Sobre ladistribución, selección de hábitat y amenazas a la conser-vación de la lagartija de turbera en la serra do Xistral(Lugo). Boletín de la Asociación Herpetológica Española,16: 6-11.

Prieto, X. & Arzúa, M. 2007. Nuevas localidades de Lacertavivipara y algunas consideraciones sobre el límite altitudi-nal en sus poblaciones de Galiza. Boletín de la AsociaciónHerpetológica Española, 18: 69-70.

SIAREPublicidad de la AHE

El sapo de espuelas (Pelobates cultripes) es,con gran diferencia, el anfibio más escaso deGalicia, con distribución geográfica más res-tringida en esta comunidad (Galán & Fernández,1993; Balado et al., 1995; Pleguezuelos et al., 2002) yel que mayores declives ha experimentado enlos últimos años (Galán, 2008). Por lo tanto, esel anfibio gallego más amenazado (Galán, 1999,2005, 2008, 2009). Esto ha motivado que seauna de las cinco especies de anfibios conti-nentales a las que le ha sido otorgada la cate-goría de Vulnerable según el Catálogo gallegode especies ameazadas (Xunta de Galicia, 2007).

Este declive de la especie parece ser gene-ral, ya que se ha observado una regresión entodo su ámbito de distribución, tanto en suspoblaciones españolas (Tejedo & Reques, 2002),como portuguesas (Malkmus, 2004; Cabral, 2006;Cruz, 2008) y francesas (Thirion, 2002, 2004).Esta regresión ha sido localmente fuerte,especialmente en las poblaciones situadas enlos límites septentrionales de los tres paísesdonde está presente (Tejedo & Reques, 2002;Thirion, 2002, 2004; Malkmus, 2004; Cruz, 2008).

Existe muy poca información sobre el sapode espuelas en Galicia. Las primeras publicacio-nes ya indicaban su escasez y su vinculación azonas geográficas muy concretas (Bas et al., 1979;Bas, 1983), incluso antes de que se manifestasenlas alteraciones más perjudiciales para los anfi-bios (introducción de especies acuáticas inva-soras, ocupación generalizada de los tramoscosteros por urbanizaciones, etc.). Así, por

ejemplo, Bas (1984) en un estudio en el quecolectó 1678 anfibios de manera aleatoria entoda Galicia durante 10 años (de 1970 a1980), sólo 10 fueron Pelobates cultripes (el0.6% del total). Otro ejemplo de este hecho esque, hasta el presente, los únicos datos publi-cados sobre alguna de sus poblaciones, comopor ejemplo, las existentes en una zona tanextensa como es el valle de Monforte deLemos (Lugo), se referían únicamente a losrestos óseos encontrados en unas egagrópilasde lechuza común, hace ya treinta años (Bas et al.,1979). En diversas zonas donde se le citó en elpasado (Bas, 1983; Balado et al., 1995), parecehaber desaparecido (Ferreira-Lorenzo, 1995;Salvadores & Arcos, 2005; Vázquez-Pumariño, 2006;Fernández-Cordeiro et al., 2006).

Recientemente, la Xunta de Galicia encargóa uno de nosotros (P. Galán) la realización deun informe sobre la situación de esta especie enla comunidad (Galán, 2008) y posteriormente, enbase a esta información, la elaboración de unplan de conservación (Galán, 2009). A partir de lainformación recogida en los muestreos realiza-dos para estos informes y otra obtenida perso-nalmente a lo largo de los últimos 30 años,revisamos en este artículo la situación actual dePelobates cultripes en Galicia.

Para estudiar la distribución de esta especieen Galicia, se ha utilizado como base la mallade cuadrículas UTM de 10x10 km, partiendode la información recogida en el Atlas y LibroRojo de los Anfibios y Reptiles de España

Estado de conservación de Pelobates cultripes en Galicia

Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira,s/n. 15071 – A Coruña. España. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 13 de marzo de 2010.Key words: Pelobates cultripes, Galicia, amphibians, conservation, threatened populations, extinction.

Pedro Galán, Martiño Cabana & Ricardo Ferreiro

Conservación

(Pleguezuelos et al., 2002) y de datos propios. Sehan priorizado para ser muestreadas una seriede zonas, seleccionadas en base a la informa-ción previa disponible y a la distribuciónpotencial de la especie en Galicia. Partiendo deesta selección de zonas, se visitaron de 2006 a2009 todas las cuadrículas UTM de 10x10 kmdonde había sido citada la especie con anterio-ridad, así como otras donde, aunque no habíasido citada, estaban presentes hábitats poten-cialmente favorables para su presencia.

Debido a las costumbres terrestres y noc-turnas de esta especie, a su forma de vidaoculta, permaneciendo enterrado durante lashoras diurnas, así como inactivo en sus gale-rías subterráneas los meses más secos del año,se priorizó para intentar localizarlo la fasereproductora (Heyer et al., 1994). Por ello, parala realización de los muestreos se selecciona-ron los meses del año en que se puedenencontrar adultos reproductores, puestas ylarvas en las charcas de cría, los cuales secorresponden con el período octubre-noviembre a abril-mayo (prolongado hastajunio-julio para las últimas fases del desarro-llo larvario y metamorfosis en algunas gran-des charcas de aguas permanentes) (Galán &Fernández, 1993; García-París et al., 2004; datos pro-pios inéditos). El muestreo de larvas en las char-cas fue, con gran diferencia, el método queprodujo mejores resultados. Para la localiza-ción de puestas y larvas se visitaron todos loshábitats acuáticos susceptibles de albergarlaspresentes en cada zona (Heyer et al., 1994). Estaespecie selecciona sobre todo charcas de cier-ta entidad, principalmente en zonas arenosas,aunque también puede reproducirse en otrostipos de medios acuáticos, como canales decuneta, charcas de excavación abandonadas,charcas en canteras, etc. (Galán & Fernández,1993; García-París et al., 2004).

Se ha utilizado el programa MaxEnt pararealizar una modelización predictiva de la dis-tribución potencial de Pelobates cultripes enGalicia, en relación a una serie de variablestopográficas, climáticas y bioclimáticas. Elmodelo utilizado por el programa se basa enla búsqueda de una distribución de máximaentropía para la modelización de la distribu-ción geográfica de la especie estudiada a par-tir de los puntos donde haya sido encontrada(puntos de presencia) (Phillips et al., 2004, 2006).

Las variables básicas empleadas para la rea-lización del estudio de modelización predicti-va fueron obtenidas a partir del servidorWMS (Web Map Service; Ninyerola et al., 2008) delAtlas Climático Digital de la Península Ibérica(Ninyerola et al., 2005). La resolución original deestos datos es de 200 x 200 metros y el ámbi-to peninsular, siendo el huso de proyección el30T. Se realizó una reproyección de todas lascapas al huso 29T y una reducción de la reso-lución a un tamaño de píxel de 1x1 kmmediante una interpolación bilineal. Estastransformaciones geográficas fueron realizadasmediante la extensión CanviPrj del softwareMiraMon 6.2 (Pons, 2008). El ámbito final deestas variables es de 212 columnas y 221 filas,lo que se traduce en un volumen de datosambientales de 46852 píxeles para cada unade las 13 variables utilizadas. Se calcularonuna serie de variables bioclimáticas, a partir delos datos básicos de precipitación y tempera-turas medias, máximas y mínimas mensualesobtenidos anteriormente. Estas variables bio-climáticas fueron calculadas siguiendo el pro-tocolo del proyecto WorldClim (Hijmans et al.,2005). No se utilizaron las variables bioclimá-ticas servidas por este proyecto debido a sumenor resolución y a una baja definición enlos bordes de costa, lo que provoca que noexistan datos en las zonas costeras de Galicia.



Para el cálculo de las diferentes variables bio-climáticas se utilizó la extensión CalcIMG deMiraMon 6.2 (Pons, 2008).

Finalmente, y mediante la extensiónIMGASCII de MiraMon 6.2 (Pons, 2008), serealizó una exportación de los datos en for-mato IMG a formato ASCII, transformaciónnecesaria para la utilización de estos mapas enel software MaxEnt 3.2.1 (Phillips, 2004, 2006).

Distribución actual y pretéritaSe han obtenido datos sobre la presencia

de esta especie en 14 cuadrículas UTM de10x10 km (Figura 1), repartidas entre pobla-ciones costeras: MH91, MH92, NG19,NH00 y NH10 y poblaciones del interior:NG95, PG05, PG15, PG16, PG24, PG34,PG69, PH21 y PH10. En el Anexo 1 se deta-llan los puntos donde se localizó al sapo deespuelas y en el Anexo 2 las zonas donde pre-suntamente ha desaparecido (los números del

Anexo se corresponden con los de la Figura 2:presencia en blanco y ausencia en rojo).

Las únicas poblaciones costeras localizadasson las del extremo suroeste de la península deO Barbanza (Parque Natural de Corrubedo yPorto do Son, en A Coruña) y las de laPenínsula de O Grove-Istmo de A Lanzada(Pontevedra) (Anexo 1). En Corrubedo esteanfibio sufre fuertes variaciones interanualesque afectan tanto al número de medios acuáti-cos ocupados como al número de larvas (Galán,2006, 2007 y datos inéditos). Las poblaciones delentorno de las lagunas de Xuño y San Pedro deMuro, en Porto do Son, pueden considerarsecomo una prolongación hacia el norte de lasde Corrubedo, muy próxima, existiendo datos(no confirmados en 2006-2009) de su presen-cia en la localidad intermedia de Espiñeirido(M. Polo, comunicación personal).

En O Grove-A Lanzada, aunque está rela-tivamente extendido, las labores de relleno y

Figura 1. Puntos rojos: localidades con presencia dePelobates cultripes en 2006-2009. Puntos verdes: datosbibliográficos (Soares et al., 2005). Cuadrados anaran-jados: cuadrículas UTM de 10x10 km con presencia deesta especie según Pleguezuelos et al. (2002).

Figu

ra M

artiñ

o C

aban

a

Figura 2. Círculos blancos (1 al 7): localidades donde seha encontrado a Pelobates cultripes en 2006-2009.Círculos rojos (1 al 19): localidades con citas históricasde esta especie, pero donde no se le ha encontrado enlos muestreos de 2006-2009. En los Anexos 1 y 2 serelacionan estas localidades.

Figura Pedro Galán


industrial en proceso de ampliación, en unazona muy alterada por movimiento de tierrasy obras públicas.

Una población muy importante en elpasado y hoy desaparecida según todos losindicios, es la que habitó en la extensa zonahúmeda de As Gándaras de Budiño (OPorriño, Pontevedra). Tenemos datos perso-nales de 1981-1983 que señalan la presenciade la especie, incluso con cierta abundancia,en diversos lugares de As Gándaras, localizan-do puestas, larvas e incluso adultos en diver-sas charcas (Galán, inédito). En la actualidad,tras la construcción de un gran polígonoindustrial en esta zona y la masiva presenciade especies invasoras (cangrejo rojo america-no, gambusia, perca americana, etc.), la espe-cie ha desaparecido. En el vecino ParqueNatural de Monte Aloia (Pontevedra), donde locitó Eduardo Boscá a finales del siglo XIX (Boscá,1879) también ha desaparecido (Anexo 2). Dosestudios detallados realizados sobre la herpe-tofauna de este espacio natural tampoco lohan localizado (Cifuentes & García-Oñate, 1998;Salvadores & Arcos, 2005).

Modelización predictiva de la distribuciónEn relación a una serie de variables topo-

gráficas (elevación, pendiente), climáticas(precipitación, temperaturas medias, míni-mas y máximas) y bioclimáticas (siete varia-bles, ver más atrás), se ha utilizado el progra-ma MaxEnt basado en la búsqueda de unadistribución de máxima entropía para lamodelización de la distribución geográfica apartir de los puntos de presencia de la especieestudiada. El área bajo la curva ROC(Receiver Operating Characteristic) presentóun valor de 0.979, lo que se puede considerarcomo un excelente valor de predicción delmodelo. En la Tabla 1 se indican las variables

acondicionamiento de una cantera abando-nada en 2008-2009 han eliminado charcas decría donde se reproducía una parte importan-te de la población. En Siradella (también enO Grove) las obras de ajardinamiento en2008 de un área recreativa han reducido enun 60% la única charca de reproducción exis-tente en la zona.

El resto de las poblaciones costerasdonde existían citas fueron prospectadas pornosotros entre 2006 y 2009 con resultadonegativo (Anexo 2).

En el interior de Galicia sólo se hanencontrado cuatro poblaciones, de las cuales,las más importantes son la de Monforte deLemos (Lugo) y, sobre todo, las de la comar-ca de A Limia (Ourense). En esta últimahemos observado su presencia en cuatrocuadrículas UTM de 10x10 km. Sin embar-go, tenemos datos de la década de los años1970 que muestran una distribución muchomás extensa en esa comarca (Galán, inédito; A. Villarino y S. Gonzáles, com. pers.). Las zonasdonde ha desaparecido son las más transfor-madas por la intensificación de la agricultura,la desecación de humedales y la introducciónde especies invasoras (Anexo 2).

En la vecina comarca de Monterrei(Ourense) hay diversas citas publicadas y en1999 y 2002, referencia inéditas en dos loca-lidades (X. R. Reigada, com. pers., Anexo 1), peroen zonas hoy muy alteradas. En la actualidadse confirma la supervivencia de la especie enla zona por la aparición de restos recientes enegagrópilas de Tyto alba recogidas en el entor-no del Castillo de Monterrei, en Verín.

Aparte de ésta, la población en estado másprecario es la de O Barco de Valdeorras(Ourense) donde, a pesar de una intensaprospección, sólo se localizaron larvas en uncanal de cuneta, perimetral a un polígono

que contribuyeron en mayor medida almodelo predictivo, así como el porcentaje decontribución de cada una.

En la Figura 3 se muestra el mapa de ido-neidad de Pelobates cultripes en Galicia,donde se indica la probabilidad de presencia,desde 0 a 100% en escala de color.

Según las variables ambientales que pre-sentaron un mayor porcentaje de contribu-ción al modelo y sus curvas de respuesta,la probabilidad de presencia de Pelobatescultripes en Galicia es máxima enlas zonas de baja altitud (variable“elevación”), sobre todo compa-radas con su entorno. Las pobla-ciones existentes viven al niveldel mar (las costeras) o bien, envalles fluviales o vegas (las deinterior), como las de A Limia,Monforte o Monterrei, tambiéna bajas altitudes. En estas áreas seencuentran además zonas sedi-mentarias (cuencas del interior,en Lugo y Ourense), donde elsustrato es el adecuado para esta


especie excavadora, así como en las zonasarenosas costeras. La segunda y terceravariables en porcentaje de predicción fue-ron la temperatura máxima y la temperatu-ra media del invierno (BIO11), seleccio-nando en ambos casos valores elevados, loque se corresponde con el carácter termófi-lo de esta especie mediterránea, que falta enla mayor parte de la región Eurosiberianaibérica y que sólo se encuentra en las zonasmás cálidas de Galicia (Galán 1999; Tejedo &Reques, 2002). Las otras variables predictivas,aunque con un menor porcentaje de pre-dicción, fueron la pendiente del terreno,con un máximo en los valores más bajos(selección de zonas llanas costeras yamplios valles del interior, todos ellos conescasas pendientes) y la precipitación delverano (BIO18), con un máximo tambiénen los valores más bajos (climas mediterrá-neos o de tendencia mediterránea).

Figura 3. Distribución predictiva dePelobates cultripes en Galicia según el mode-lo generado por el programa MaxEnt. Loscolores indican la probabilidad de presencia,siendo el rojo la más alta. Los puntos rojosseñalan las localidades donde se encontró aesta especie en 2006-2009.

Figura Martiño C

abana

Variable

Elevación del terreno (altitud)Temperatura máximaTemperatura media del invierno (BIO11)Pendiente del terrenoPrecipitación del verano (BIO18)Estacionalidad de la temperatura (BIO04)

% contribuciónal modelo

34.4%21.1%14.2%9.4%7.1%4.9%

Tabla 1. Variables utilizadas con mayor porcentaje decontribución al modelo de distribución predictiva dePelobates cultripes en Galicia.


El sapo de espuelas presenta unos importan-tes factores limitantes que derivan de sus propiascaracterísticas biológicas, que le hacen especial-mente sensible ante las alteraciones, sobre todoal combinarse con determinados factores deamenaza. Entre ellos destacan: (i) Gran especifi-cidad de hábitats terrestres: está vinculado azonas con suelos arenosos en los que puedaexcavar refugios, por lo que su distribuciónespacial es fragmentaria. (ii) Dependencia demedios acuáticos estacionales pero de largohidroperíodo, por la larga duración de su faselarvaria. (iii) Oscilaciones cíciclas en el tamañode sus poblaciones, debidas a años con altoreclutamiento de metamórficos, seguidos deotros con reclutamiento bajo o nulo a causa dela irregularidad de las precipitaciones.

El declive que han experimentado laspoblaciones gallegas de esta especie en los últi-mos años es muy marcado, especialmente en ellitoral. En un elevado número de localidades dela costa pontevedresa (y, en menor medida, dela costa de A Coruña), la creciente urbaniza-ción ocurrida desde finales de la década de1970 y comienzos de la de 1980, y muy incre-mentada en la actualidad, ha hecho que loshábitats donde se encontraba la especie (hume-dales costeros, incluyendo encharcamientos dediversa naturaleza) hayan desaparecido, encon-trándose actualmente todas estas zonas urbani-zadas. Otros autores tampoco han encontradoa la especie en estas localidades (Ferreira-Lorenzo,1995; Salvadores & Arcos, 2005; Vázquez-Pumariño,2006; Fernández-Cordeiro et al., 2006).

Con respecto a las poblaciones del interior,según A. Villarino y S. González (in litt.), losdatos recogidos de Pelobates cultripes en losúltimos 10 años en la comarca de A Limia sonocasionales y escasos, siendo la frecuencia deobservaciones muy inferior a la que había enlos años 1980. La situación además está empe-

orando muy rápidamente en los últimos tiem-pos (años 2008 y 2009) por la reactivación delas concentraciones parcelarias y el drenaje dealgunos de los últimos reductos encharcables.Datos propios obtenidos la misma zona y enun período de tiempo similar (1978-2009)coinciden con esta apreciación.

Todas las poblaciones de esta especie quese han localizado en Galicia se distribuyen demanera disjunta y completamente aisladasunas de otras, habitando en zonas más omenos limitadas. Cada una de ellas ocupamedios geográficamente diferentes, con dis-tintas presiones ambientales, por lo que suproblemática de conservación puede diferiren mayor o menor grado.

Los principales factores de riesgo detecta-dos en las poblaciones gallegas de esta especiese pueden esquematizar en los siguientes pun-tos: (1) La alteración por vertidos y rellenos delas charcas de reproducción situadas en zonasque previamente habían sido alteradas por elser humano por actividades extractivas(Corrubedo, O Grove, A Limia, Monforte deLemos). (2) La presencia de especies alócto-nas invasoras en las antiguas charcas de cría,muy especialmente Procambarus clarkii yGambusia holbrooki, aunque tambiénNeovison vison. (3) Los cambios en los usos delsuelo, muy destacadamente la urbanización dezonas litorales de las Rías Baixas, en el caso delas poblaciones costeras (A Coruña yPontevedra), la intensificación no sostenible dela agricultura (con la concentración parcelariaprevia) en las poblaciones de A Limia (Ourense)y la creación de parques industriales en laspoblaciones de O Porriño (Pontevedra) y de OBarco de Valdeorras (Ourense). (4) La expan-sión de especies depredadoras (u omnívorasque pueden consumir este sapo) que han pro-liferado en los últimos años en las zonas de cría


de esta especie, como la nutria paleártica(Lutra lutra), el jabalí (Sus scrofa), la cigüeñablanca (Ciconia ciconia) y diversos ardéidos.

A esto hay que añadir el efecto negativo delcambio climático. Según estudios recientes, losmodelos de cambio climático bajo diferentesescenarios para el año 2050 predicen una fortísi-ma regresión de la distribución geográfica dePelobates cultripes (dentro de una tendenciageneral para el conjunto de especies de anfibiosde Europa Occidental), con la práctica desapari-ción de todas las poblaciones occidentales ibéri-cas de esta especie, excepto un pequeño rema-nente situado en la costa sur de Galicia y extre-mo norte de Portugal (Araújo et al., 2006). Estedato le confiere una especial relevancia a la con-servación de las poblaciones del sur de Galicia.

Con la información que hemos conseguidoen este trabajo y teniendo en cuenta la magni-tud de los declives observados en las poblacio-nes de Pelobates cultripes en Galicia, que alcan-zan el 73% de las localidades (n = 26) y el 44%(n = 25) de las cuadrículas UTM de 10 x 10 kmdonde estaba presente en las décadas de 1970 y1980, así como los factores de riesgo que sufren

hoy las poblaciones remanentes, se confirmaque el sapo de espuelas es, con mucha diferen-cia, el anfibio más amenazado de Galicia, mere-cedor de la categoría de En Peligro deExtinción. Según los criterios de la UICN(IUCN, 2009), se cumplen los requisitos, tanto dereducción del tamaño de la población (criterioA) como de distribución geográfica (criterio B)que justifican esta categoría. Se cumple tambiénlo especificado en el Decreto 88/2007, queseñala para esta categoría que “Su supervivenciaes poco probable si los factores causantes de suactual situación siguen actuando”.

AGRADECIMIENTOS: A A. Romeo por colaborar enmuchos de los muestreos llevados a cabo en este estudio. AX.R. Reigada, M. Arzúa, X. Prieto, M. Polo, C.D. Romay yR. Vázquez por sus observaciones sobre la especie en Galicia,comentarios y sugerencias. La Xunta de Galicia (DirecciónXeral de Conservación da Natureza) subvencionó los mues-treos realizados durante los años 2008 y 2009 y proporcio-nó los permisos administrativos para realizarlos, dentro delproyecto “Elaboración das bases do plan de conservación dePelobates cultripes en Galicia”. El Dr. J. Santamarina aportóen todo momento su apoyo a este proyecto.

REFERENCIAS

Araújo, M. B., Thuiller, W. & Pearson, R. G. 2006. Climatewarming and the decline of amphibians and reptiles inEurope. Journal of Biogeography, 33: 1712-1728.

Balado, R., Bas, S. & Galán, P. 1995. Anfibios e réptiles. 65-170.In: Consello da Cultura Galega y Sociedade Galega de HistoriaNatural (eds.): Atlas de Vertebrados de Galicia. Aproximación adistribución dos Vertebrados terrestres de Galicia durante o quin-quenio 1980-85. Tomo 1: Peixes, Anfibios, Réptiles e Mamíferos.Agencia Gráfica, S. A. Santiago de Compostela.

Bas, S. 1983. Atlas provisional de los vertebrados terrestresde Galicia. Años 1970-1979. Parte I: Anfibios y repti-les. Monografías de la Universidad de Santiago deCompostela, 73: 1-54.

Bas, S. 1984. Biogeografía de los anfibios y reptiles de Galicia,un ensayo de síntesis. Amphibia-Reptilia, 5: 289-310.

Bas, S., Guitián, J., Sánchez Canals, J. L. & de Castro, A.1979. Datos para la distribución en Galicia de algunosanfibios y reptiles mediterráneos. Trabajos Compostelanosde Biología, 8: 105-122.

Boscá, E. 1879. Nota herpetológica sobre una excursión hechaen el monte de San Julián de Tuy. Anales de la RealSociedad Española de Historia Natural, 8: 463-484.

Cabral, M. J. (coordinador). 2006. Livro Vermelho dosVertebrados de Portugal. Peixes Dulciaquícolas e Migradores,Anfíbios, Répteis, Aves e Mamíferos. 2ª ed. Instituto daConservaçao da Natureza. Assírio & Alvim. Lisboa.

Castroviejo, J. & Salvador, A. 1970. Nota sobre herpetologíadel noroeste de España. Boletín de la Real SociedadEspañola de Historia Natural (Biología), 68: 119-122.

Cifuentes, A. & García-Oñate, B. 1998. Parque Natural doMonte Aloia. 164-166. In: Santos, X., Carretero, M. A.,Llorente, G. A. & Montori, A. (eds.). Inventario de las áreasimportantes para los anfibios y reptiles de España. Ministeriode Medio Ambiente. Colección Técnica. Madrid.

Cruz, M. J. 2008. Pelobates cultripes (Cuvier, 1829). 110-111. In:Loureiro, A., Ferrand de Almeida, N., Carretero, M.A. & Paulo,O. S. (eds.). Atlas dos Anfibios e Répteis de Portugal. Instituto deConservaçao da Natureza e da Biodiversidade. Lisboa.


Fernández-Cordeiro, A., Álvarez-Graña, D., Dasairas-Bouzada, A.,Rial-Pousa, S., Pastoriza-Barreiro, A. & Piñeiro-Lemos, P.2006. O espazo natural de Punta Balea. Xunta de Galicia.Consellería de Medio Ambiente e DesenvolvementoSostible. Santiago de Compostela.

Ferreira Lorenzo, A. 1995. Atlas dos anfibios do Baixo Miño.Monografías da Asociación Naturalista Baixo Miño ANA-BAN, nº 3. A Guarda, Pontevedra.

Galán, P. 1999. Conservación de la herpetofauna gallega.Situación actual de los anfibios y reptiles de Galicia.Universidade da Coruña. Servicio de Publicacións.Monografía Nº 72. A Coruña.

Galán, P. 2005. Herpetofauna de Galicia: situación actual yamenazas que inciden en su conservación. Recursos Rurais.Serie Cursos, 2: 51-64.

Galán, P. 2006. Guía dos anfibios e réptiles. Parque Natural docomplexo dunar de Corrubedo e lagoas de Carregal e Vixán.Xunta de Galicia. Dirección Xeral ConservaciónNatureza. A Coruña.

Galán, P. 2007. Cartografía de la biodiversidad en el Parque Naturaldo complexo dunar de Corrubedo e lagoas de Carregal e Vixán:distribución y estatus de las poblaciones de anfibios y reptiles.Xunta de Galicia. Informe inédito. A Coruña.

Galán, P. 2008. Asistencia técnica para la elaboración de lasbases del plan de conservación de Pelobates cultripes enGalicia. I Parte: diagnóstico. Situación de la especie.Dirección Xeral de Conservación da Natureza. Xuntade Galicia. Informe inédito.

Galán, P. 2009. Plan de conservación de los anfibios amenazadosde Galicia. Dirección Xeral de Conservación da Natureza.Xunta de Galicia. Informe inédito.


García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. 2004. Amphibia,Lissamphibia. 1-640. In: Ramos, M. A. et al. (eds.). FaunaIbérica, vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales.CSIC. Madrid.

Hernández López, L. 2000. Distribución y estado de conser-vación de las poblaciones costeras de sapo de espuelas(Pelobates cultripes) en el sur de Galicia. VI Congreso Luso-Español y X Congreso Español de Herpetología. Valencia. 11-15 de julio de 2000.

Heyer, W. R., Donnelly, M. A., McDiarmid, R. W., Hayek, L.-A. C. & Foster, M. S. 1994. Measuring and MonitoringBiological Diversity. Standard Methods for Amphibians.Smithsonian Institution Press. Washington.

IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species.<http://www.iucnredlist.org> [Consulta: 25 septiem-bre 2009]

Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G. & A.Jarvis, 2005. Very high resolution interpolated climatesurfaces for global land areas. International Journal ofClimatology, 25: 1965-1978.

Malkmus, R. 2004. Amphibians and Reptiles of Portugal,Madeira and the Azores-Archipelago. Distribution andNatural History Notes. A. R. G. Gantner Verlag.Ruggell. Alemania.

Maneiro, J. C. 1983. Vertebrados de la ría de Arosa: fau-nística, biogeografía de islas y estudio de las poblacionesde Crocidura russula. Tesis de licenciatura.Universidad de Santiago de Compostela. Santiago deCompostela.

Meijide, M. 1985. Localidades nuevas o poco conocidas deanfibios y reptiles de la España continental. Doñana, ActaVertebrata, 12: 318-323.

Ninyerola, M., Pons X. & Roure J. M. 2005. Atlas ClimáticoDigital de la Península Ibérica. Metodología y aplicacionesen bioclimatología y geobotánica. Universidad Autónomade Barcelona, Bellaterra.

Ninyerola, M., Pons X. & Roure J. M. 2008. Atlas ClimáticoDigital de la Península Ibérica. <http://opengis.uab.es/wms/iberia/index.htm> [Consulta: 20 septiembre 2009].

Phillips, S. J., Anderson, R. P. & Schapire, R. E. 2006.Maximum entropy modeling of species geographic distri-butions. Ecological Modelling, 190 (3-4): 231-259.

Phillips, S. J., Dudík, M. & Schapire, R. E. 2004. A maxi-mum entropy approach to species distribution modeling.Proceedings of the 21st International Conference on MachineLearning, Banff, Alberta, Canadá.

Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.)2002. Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles deEspaña. Dirección General de Conservación de laNaturaleza- Asociación Herpetológica Española (2ªimpresión). Madrid.

Pons, X. 2008. MiraMon 6.2d. <http://miramon.uab.es/cgi-bin/cat/cgi_dbf> [Consulta: 20 septiembre 2009].

Salvadores, R. & Arcos, F. 2005. Os anfibios e réptiles do ParqueNatural do Monte Aloia. Consellería de Medio Ambiente.Xunta de Galicia.

Soares, C., Álvares, F., Loureiro, A., Sillero, N., Arntzen, J. W.& Brito, J. 2005. Atlas of the amphibian and reptiles ofPeneda-Gerês National Park, Portugal. Herpetozoa, 18(3/4): 155-170.

Tejedo, M. & Reques, R. 2002. Pelobates cultripes (Cuvier,1829). Sapo de espuelas. 94-96. In: Pleguezuelos, J.M.,Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y libro rojo de losanfibios y reptiles de España. Dirección General deConservación de la Naturaleza-Asociación HerpetológicaEspañola (2ª impresión). Madrid.

Thirion, J. M. 2002. Statut pasee et actuel du Pélobate cultri-pède Pelobates cultripes (Cuvier, 1829) (Anura,Pelobatidae) sur la façade atlantique française. Bulletin dela Societé Herpetologique de France, 101: 29-46.

Thirion, J. M. 2004. Statut passé et actuel du Pélobate cultri-pède Pelobates cultripes (Cuvier, 1829) (Anura,Pelobatidae) sur la façada atlantique française. LeCourbageot, 24: 14-22.

Vázquez-Pumariño 2006. Fauna de la Laguna de Louro.Informe Inédito. Consellería de Medio Ambiente. Xuntade Galicia.

Xunta de Galicia 2007. Decreto 88/2007 do 19 de abril, poloque se regula o Catálogo galego de especies ameazadas.Consellería de Medio Ambiente e DesenvolvementoSostible. Diario Oficial de Galicia, 89: 7409-7423.


2008 y 200920092008 y 2009

2009

2008 y 2009

2008 y 2009

2008|(y datos de|1997 y 2003)2009

Datos de X.R. Reigadade 2002Datos de X.R. Reigada de1999 y 20022008

4.14.2

5

6.1

6.2

6.3

6.4

6.5

7.1

7.2

7.3

1

2

3

4

5

6

7

Porto do Son (CO)

Parque Natural deCorrubedo, Ribeira

(CO)

Península de OGrove e Istmo de ALanzada, O Grove y

Sanxenxo (PO)

Monforte de Lemos(LU)

O Barco deValdeorras (OU)

Comarca de A Limia(OU)

Comarca deMonterrei (OU)

(2), (3)

(2), (3), (4),(5), (6)

(2), (3)

(1), (2), (3),(4), (7)(3), (4)

(1), (2),(3), (4)

(1), (2), (3), (4)

1.1

1.2

2.1

2.2

2.3

3.1

3.2

3.3

3.4

Lagoa de Xuño y entorno

Lagoa de San Pedro de Muroy entornoZona norte del Parque.Campos de OlveiraZona central del Parque.Casa da Costa y alrededoresZona sur del Parque. Vilar,Lagoa de VixánIstmo de A Lanzada

Cantera de A Lanzada

Península de O Grove. Árearecretativa de Siradella y entornoRouxique – A Revolta

MH9620

MH9619

MH9514,MH9614MH9713,MH9811MH9810,MH9710NG1099,NH1000NH1001NH0901,NH0901

NH1200

Larvas en una charca yun juvenilLarvas en una charca yun adultoPuestas y larvas (diversascharcas)Puestas, larvas y adultos(diversas charcas)Adultos aislados

Puestas, larvas y adultos(diversas charcas)Puestas y larvas (diversascharcas)Puestas, larvas y adultos(una charca)Larvas en una charca

2006-2008

2009

2006-2009

2006-2009

2005, 2006y 20072006-2009

2003-2009

2007, 2008y 20092008

As Lamas, RibasaltasCadórniga, A VidePolígono industrial de O Barco

A Sainza, Rairiz de Veiga.Veiga de PonteliñaresSabucedo, Porqueira. Veigade PonteliñaresAreeiras de Sandiás. Xinzode Limia

A Veiga de Trasmiras

As Searas do Piñeiro. Vilarde BarrioO Rosal. Oimbra

San Antón, Ábedes. Verín

Entorno del castillo deMonterrei. Verín

PH2111PH1709PG6397

NG9756

NG9655

PG0358

PG1455PG1358PG1653PG1167

PG2840

PG3143

PG2845

Larvas en cuatro charcasLarvas en tres charcasLarvas en una charca

Larvas en una charca

3 adultos y larvas enuna charcaRestos de al menos 20individuos en egagrópilasde Tyto albaUn adulto en una charca,un adulto atropellado yotro depredadoLarvas en una charca

2 indiv. en arena deconstrucción procedentede la localidad indicada 2 adultos

Restos de un indiv. enegagrópilas de Tyto alba

Nº Localidad Citas propiasCitas

bibliográficasZona de observación UTM(#) Ejemplares Años

Nº Localidad Citas propiasCitas

bibliográficasZona de observación UTM(#) Ejemplares Años

POBLACIONES COSTERAS

POBLACIONES DE INTERIOR

Anexo 1. Localidades con presencia actual (2006-2009) comprobada de Pelobates cultripes en Galicia. Los números serefieren a las localidades indicadas en la Figura 2 como puntos blancos. Provincias: CO: A Coruña, LU: Lugo, OU:Ourense, PO: Pontevedra. Citas bibliográficas: (1): Bas et al., 1979; (2): Bas, 1983; (3): Balado et al., 1995; (4):Pleguezuelos et al., 2002; (5): Galán, 2006; (6): Galán, 2007; (7): Meijide, 1985. (#) Cuadrículas UTM 1x1 km.


1

2

3

4

5

6789

101112

1314

Playa y marisma de Carnota.Carnota (CO)Playas de Lariño y Louro. Carnotay Muros (CO)Carril. Vilagarcía de Arousa (PO)

Vilanova de Arousa (PO)

Isla de Arousa (PO)

Cambados (PO)Vilalonga y Sanxenxo (PO)Bueu (PO)Cangas (PO)Playa de Liméns. C. de Morrazo (PO)Ensenada de Barra. C. de Mrrzo. (PO)Samil. Vigo (PO)

Oia (PO)A Guarda (PO)

(3), (4)

(1), (2), (3), (4)

(1)

(1), (2), (3), (4)

(7)

(2), (3)(1), (2), (3)

(3)(2)(8)(8)

(1), (9)

(3)(3)

MH94

MH93

NH11

NH11

NH10 yNH11NH10NG19NG09NG17NG17NG17NG27

NG15NG13

No encontrado en años idóneos por las abundantes precipita-ciones (2000, 2006) ni en otros (2007-2009).Los datos originales (1) se remontan a 1975. No vuelto alocalizar.Existe un ejemplar conservado en la colección de Victor L.Seoane, de 1888, citado en (1). Zona intensamente urbaniza-da. No hay indicios actuales de la presencia de la especie.La cita original es de una larva encontrada en 1977 (1). Zonamuy urbanizada. No vuelto a localizar.La única cita insular de Galicia. Dato original de 1981 (7).No vuelto a localizar.Sin datos actuales.Larvas encontradas en 1978. Zona intensamente urbanizadaCita original de los años 1980. No localizado.Cita original de los años 1970. No localizado.Sin indicios de su presencia.Sin indicios de su presencia.Las citas originales se remontan a la década de 1960 (9) y a1977 (1). Zona intensamente urbanizada. No encontrado en2007, 2008 y 2009.No encontrado en 2007, 2008 y 2009.No encontrado en 2007, 2008 y 2009.

CitasNº Localidad bibliográficas UTM(#) Observaciones

POBLACIONES COSTERAS

POBLACIONES DE INTERIOR

1516

17

18

19

Serra do Suido. A Lama (PO)Gándaras de Budiño. O Porriño (PO)

Parque Natural de Monte Aloia.Tui (PO)Sandiás. Comarca de A Limia (OU)

Calvos de Randín (OU)

(4)(3)

(10)

(3)

(11)

NG59NG36

NG25

PG06

NG94,NG93

No encontrado en 2008 ni en 2009.Zona intensamente transformada por un polígono industrialy masiva presencia de especies invasoras.La cita original se remonta a 1879 (10). Presencia actual deespecies invasoras.Zona muy transformada por la agricultura intensiva y laintroducción de especies invasoras.Citas originales en territorio portugués, en cuadrículas limí-trofes (11). No localizado en 2008 ni en 2009.

CitasNº Localidad bibliográficas UTM(#) Observaciones

Anexo 2. Poblaciones de Pelobates cultripes con citas históricas, pero no localizadas en 2006-2009, presuntamente des-aparecidas. Los números se refieren a las localidades indicadas en la Figura 2 como puntos rojos. Provincias: CO: ACoruña, LU: Lugo, OU: Ourense, PO: Pontevedra. Citas bibliográficas: (1) Bas et al., 1979; (2): Bas, 1983; (3): Baladoet al., 1995; (4): Pleguezuelos et al., 2002; (5): Galán, 2006; (6): Galán, 2007; (7): Maneiro, 1983; (8): Hernández-López, 2000; (9): Castroviejo & Salvador, 1970; (10): Boscá, 1879; (11): Soares et al., 2005. Cuando no se indica otracosa en observaciones, la especie no fue encontrada en muestreos repetidos realizados en los años 2006, 2007, 2008 y2009. (#) Cuadrículas UTM 10x10 km.


Indicios de reproducción de Trachemys scripta elegansen lagunas artificiales de Málaga

Innumerables publicaciones muestran que latortuga de Florida (Trachemys scripta elegans),originaria de Norteamérica, es una especie inva-sora en España, al ser capaz de completar su ciclobiológico en nuestras latitudes (Llorente et al., 1995;Martínez-Silvestre et al., 1997; Capalleras & Carretero,2000, entre otros). Las primeras evidencias feha-cientes de reproducción de la especie en Españase remontan a 1992 (Martínez-Silvestre et al., 1997).Sin embargo, a pesar de la aparición de puestasque mostraban las posibilidades de reproducciónde la especie en España (de Roa & Roig, 1998;Capalleras & Carretero, 2000), se plantearon algunosrazonamientos que esperaban el fracaso repro-ductivo de esta especie en nuestro entorno. DeRoa & Roig (1998) pensaron que la cáscara dehuevo de T. scripta elegans se encontraría pococalcificada, de manera que los embriones nosobrevivirían a la desecación debido a los veranoscalurosos típicos del Mediterráneo. Además,Ewert et al. (1994) propusieron que la proporciónde sexos en la camada, al depender de la tempe-ratura media del ambiente (pues temperaturasmenores de 28º C producen sólo machos, ytemperaturas superiores a 31º C sólo hembras;véase Cadi et al., 2004), podría alterar la propor-ción de sexos en una región de altas temperatu-ras como la Península Ibérica.

Durante prospecciones llevadas a cabo el 7de mayo 2009 en el Parque de la Paloma, en elmunicipio de Benalmádena (Málaga)(36º35’32.9’’N / 4º31’46.4’’W), y otra el 21 demayo 2009, en una de las lagunas artificiales del

Parque Tecnológico de Málaga (36º44’14.8’’N /4º33’24.4’’W), se detectó la presencia de unneonato en el primer caso, y de tres neonatos dela misma subespecie en el segundo, puesto quelas líneas de crecimiento del caparazón aún noeran apreciables.

Sobre el origen de estos individuos sólo cabeespecular, ya que desconocemos si se trata deejemplares nacidos en cautividad, o provenientesde progenitores previamente liberados. No obs-tante, desde 1997 está prohibida la importaciónde la subespecie en la Unión Europea (Casanovas,1998), lo que apoya más la hipótesis de una repro-ducción en libertad. Por otro lado, los individuosque suelen ser liberados son ejemplares cuyotamaño, alimentación u olor plantean problemaspara sus cuidadores. Cadi et al. (2004) han estima-do que una temperatura del sustrato de incuba-ción entre 28.3 y 30.6º C durante el periodo deincubación produce una proporción del 50% decada sexo en las puestas. Teniendo en cuenta quela temperatura media en la provincia de Málagadurante los meses de incubación de la especieronda los 25º C, pensamos que la proporciónmachos/hembras será la suficiente para perpe-tuarla, incluso aumentando sus efectivos.Aunque hasta la actualidad en los muestreos sólose han observado juveniles en charcas artificialeso asociadas al medio urbano, debemos pensar enla posible reproducción de dicha especie exóticaen los medios naturales donde se haya estableci-do, por ser las condiciones ambientales óptimaspara ello (Pérez-Santigosa et al., 2008).

Departamento de Biología Animal. Universidad de Málaga. E-29071 Málaga. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 9 de febrero de 2010.Key words: Trachemys scripta elegans, neonatos, Málaga.

David Romero, Paco Ferri, José C. Báez & Raimundo Real


REFERENCIAS

Cadi, A., Delmas, V., Prévot-Julliard, A.C., Joly, P., Pieau, C.& Girondot, M. 2004. Successful reproduction of theintroduced slider turtle (Trachemys scripta elegans) in theSouth of France. Aquatic conservation: Marine and fres-hwater ecosystems, 14: 237-246.

Capalleras, X. & Carretero, M.A. 2000. Evidencia de repro-ducción con éxito en libertad de Trachemys scripta en laPenínsula Ibérica. Boletín de la Asociación HerpetológicaEspañola, 11: 34-35.

Casanovas, R. 1998. Campaña sobre la tortuga de Florida enCatalunya. Boletín de la Asociación Herpetológica Española,9: 50-51.

De Roa, E. & Roig, J.M. 1998. Puesta en hábitat natural de latortuga de Florida (Trachemys scripta elegans) en España.Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 48-50.

Ewert, M.A., Jackson, D.R. & Nelson, C.E. 1994. Patterns oftemperatura-dependent sex determination in turtles.Journal of Experimental Zoology, 270: 3-15.

Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A.1995. Atlas dels amfibis i reptils de Catalunya i Andorra.Edicions El Brau. Girona.

Martínez-Silvestre, A., Soler, J., Solé, R., González, F.X. &Sampere, X. 1997. Nota sobre la reproducción en condi-ciones naturales de la tortuga de Florida (Trachemys scrip-ta elegans) en Masquefa (Cataluña, España). Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 8: 40-42.

Pérez-Santigosa, N., Díaz-Paniagua, C. & Hidalgo-Vila, J. 2008.The reproductive ecology of exotic Trachemys scripta elegansin an invaded area of southern Europe. Aquatic conservation:Marine and freshwater ecosystems, 18: 1302-1310.

Nueva vía de entrada de rana toro (Lithobates catesbeianus)en la Península Ibérica

La rana toro (Lithobates (=Rana) catesbeia-nus) es un anuro originario de Norteaméricaque se distribuye de manera natural por lazona centro y oriental de los Estados Unidos,siendo una de las especies más comunes y demayor rango de distribución del país (Casper& Hendricks, 2005; Santos-Barrera et al., 2009).

Muchas de sus poblaciones naturales estánsufriendo un severo declive debido principal-mente a la pérdida y degradación del hábitat,contaminación de las aguas y la utilización depesticidas (Bury & Whelan, 1984; Casper &Hendricks, 2005). Sin embargo, la creación denuevos humedales artificiales de gran tamañocomo embalses y estanques en campos degolf, han provocado el rápido asentamientode nuevas poblaciones en estos hábitats

humanizados debido a la alta capacidad decolonización que presenta la especie (Willis et al.,1956; Casper & Hendricks, 2005).

Debido a que esta especie ha sido y es utiliza-da en ranicultura para la comercialización de susancas, la rana toro ha sido introducida en variospaíses de América (Argentina, Brasil, Colombia,Chile, Cuba, Ecuador, Jamaica, Honduras,Guatemala, México, Panamá, Paraguay, Perú,Puerto Rico, República Dominicana, Salvador,Uruguay y Venezuela), Asia (China, Filipinas,Indonesia, Japón, Malasia, Singapur, Taiwán yTailandia) y Europa (Alemania, Bélgica, España,Francia, Grecia, Holanda, Italia y Reino Unido)(Sanabria et al., 2005; Santos-Barrera et al., 2009), si bienmuchas de estas introducciones no han prospe-rado debido a las condiciones climáticas no ade-

1 Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Campus da Zapateira. Universidade de ACoruña. A Coruña. C.e.: [email protected]

2 Defensa de Reptils i Amfibis de Gallecs. Calle Galende, 12. Parets del Vallès. Barcelona.

Fecha de aceptación: 9 de mayo de 2010.Key words: alochthonous, bullfrog, Lithobates catesbeianus, Rana catesbeiana.

Martiño Cabana1 & Daniel Fernández2


cuadas para la especie en las áreas colonizadas(Ficetola et al., 2007).

En España se ha detectado la presencia de laespecie en Villasbuenas de Gata (Cáceres),Navalcarnero (Madrid) y La Robla (León) (García-París, 1991; Ayllón, 1999; Pleguezuelos, 2002). SegúnFicetola y colaboradores (2007) estas zonas pre-sentan unas condiciones climáticas poco favora-bles para el establecimiento de la especie (Figura1). Muestreos específicos llevados a cabo en estaszonas para la detección de la especie, han reveladoque estas poblaciones no han sobrevivido, corro-borando las conclusiones obtenidas por Ficetola ycolaboradores (2007) (SCV, 2003a; 2003b). Tambiénse ha detectado la presencia de la especie en laSierra de Collserola (Barcelona) desconociéndoseel origen de estos individuos (Albert Montori, com.pers.; Pleguezuelos, 2002; Santos-Barrera et al., 2009).

Todas las citas referenciadas hasta el momentosobre la presencia de rana toro en la PenínsulaIbérica, a excepción de las localizadas en la Sierrade Collserola (Barcelona), se han obtenido enlugares en los cuales se practicaba la cría de la espe-cie para el consumo de sus ancas o para la cría dereproductores para otras granjas (García-París, 1991;Ayllón, 1999; SCV, 2003a; 2003b). En el presente artí-culo damos cuenta de una nueva vía de introduc-ción de la rana toro (Lithobates catesbeianus) en laPenínsula Ibérica.

El 2 de noviembre del 2009, el gerente deuna empresa de importación de peces para acua-riofilia y estanques radicada en la comarca delVallés Oriental (provincia de Barcelona) se pusoen contacto con nosotros debido a que se habí-an detectado dos larvas de anfibios en una parti-da de carpín dorado (Carassius auratus) proce-

dente de una empresa impor-tadora de peces vivos de Irún,Guipúzcoa.

El responsable de laempresa barcelonesa solamen-te accedió a indicarnos la ciu-dad de origen del envío (Irún,Guipúzcoa) pero no nos

Figura 1. Distribución potencial de la rana toro (Lithobates catesbeianus) en Europa según Ficetola y colaboradores(2007). Los círculos indican introducciones no invasivas y los cuadrados, introducciones invasivas. Los asteriscosindican las localidades referenciadas en este artículo (Irún y Vallés Oriental)

Figura 2.Figura 2. Larva de rana toro (Larva de rana toro (Lithobates catesbeianusLithobates catesbeianus).).


REFERENCIAS

Ayllón, E. 1999. Posición de la AHE sobre las granjas de ranatoro americana en el estado Español. Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 10: 58 - 59.

Bury, R.B. & J.A. Whelan. 1984. Ecology and management ofthe bullfrog. Resource Publication 155: 1-24. U.S. Fishand Wildlife Service, Washington D.C., USA.

Casper, G.S. & Hendricks, R. 2005. Rana catesbeiana,Bullfrog. 540-546. In: Lannoo, M. (ed.) AmphibianDeclines. The Conservation Status of United States Species.University of California Press. Berkeley, CA.

Ficetola, G.F., Thuiller, W. & Miaud, C. 2007. Prediction andvalidation of the potential global distribution of a proble-

quiso facilitar el nombre de la empresa. Tambiénnos comunicó que esta empresa guipuzcoanaimporta a su vez los carpines dorados de Italia.

Se visitaron los almacenes de la empresa, cap-turando las larvas detectadas y manteniéndolasen cautividad en un acuario acondicionado parala cría de anfibios. Los dos renacuajos fueronidentificados como rana toro (Figura 2) y poste-riormente se pudo confirmar esta identificacióntras la metamorfosis de las larvas (Figura 3).

Si bien otras localidades en las cuales se haobservado la presencia de la rana toro en lanaturaleza (provincias de Cáceres, León yMadrid) presentan unas condiciones climáticaspoco adecuadas para el establecimiento de laespecie, la zona nororiental de la penínsulatiene unas condiciones ambientales adecuadaspara ello (Ficetola et al., 2007). Según los resulta-dos obtenidos en este estudio, las condicionesclimáticas de Irún y de la comarca del VallésOriental son las adecuadas para establecimien-to de la rana toro (Figura 1). Este hecho cons-tituye una grave amenaza para la batracofaunaibérica debido a que la rana toro es un compe-tidor agresivo que desplaza a las especies autóc-tonas (Casper & Hendricks, 2005; Sanabria et al., 2005;Santos-Barrera et al., 2009).

Los autores del presente artículo instamos a lasadministraciones con competencia medioam-biental de Navarra y Cataluña a extremar las pre-cauciones para evitar la entrada de individuos derana toro en las importaciones de peces vivos pro-cedentes de otros países, prestando un especialatención a los de origen italiano debido a la exis-

tencia de poblaciones naturalizadas de esta especieinvasora. Solicitamos a los grupos de investigacióny a los herpetólogos profesionales y aficionadosdel noreste de la Península que presten especialatención en la detección de poblaciones introdu-cidas de rana toro.

Los individuos de rana toro referenciados eneste artículo se mantienen en cautividad en las ins-talaciones de Escola de la Natura de Parets delValles, siendo mantenidos de manera adecuada.Son utilizados en educación ambiental para expli-car a los visitantes el peligro que supone la intro-ducción de especies alóctonas en el medio natural.

AGRADECIMIENTOS: Quisiéramos dar las gracias al res-ponsable de la empresa barcelonesa por su aviso de la pre-sencia de la rana toro en el Vallès Oriental y por sus comen-tarios sobre el origen de esta. Queremos agradecer especial-mente la ayuda prestada por F. Ficetola y por cedernos unacopia de alta resolución de la Figura 1 de este artículo parasu correcta publicación. F. Ficetola, C. Miaud y E. Ayllónnos facilitaron parte de la bibliografía referenciada.

Figura 3. Individuo de rana toro (Lithobates catesbeianus)recién metamorfoseado.


matic alien invasive species - the American bullfrog.Diversity and Distributions, 13: 476 - 485.

García-París, M. 1991. Primeros datos sobre Rana catesbeianaShaw, 1802 (Anura: Ranidae) en España. Revista Españolade Herpetología, 5: 89-92.

Pleguezuelos, J.M. 2002. Las especies introducidas de anfibios yreptiles. 503-532. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. &Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptilesde España. Ministerio de Medio Ambiente - AsociaciónHerpetológica Española (2ª impresión). Madrid.

Sanabria, E.A., Quiroga, L.B. & Acosta, J.C. 2005.Introducción de Rana catesbeiana (rana toro), en ambien-tes pre-cordilleranos de la provincia de San Juan,Argentina. Multequina, 14: 67-70.

SCV 2003a. Seguimiento de la evolución de la granja abando-nada de rana toro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) en elmunicipio de Villasbuenas de Gata (Cáceres). <http://

geocities.ws/scv_conservacion/ranatoro/ranatorocaceres.html>[Consulta: enero 2010].

SCV 2003b. Seguimiento de la evolución de la granja abando-nada de rana toro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) en elmunicipio de Navalcarnero (Madrid). <http://geocities.ws/scv_conservacion/ranatoro/ranatoronavalcarnero.html>.[Consulta: enero 2010].

Willis, Y.L., Moyle, D.L. & Baskett, T.S. 1956. Emergence, bre-eding, hibernation, movements and transformation of thebullfrog, Rana catesbeiana, in Missouri. Copeia, 1: 30-41.

Santos-Barrera, G.; Hammerson, G.; Hedges, B.; Joglar, R.;Inchaustegui, S.; Kuangyang, L.; Wenhao, C.; Huiqing,G.; Haitao, S.; Diesmos, A.; Iskandar, D.; van Dijk, P.P.;Matsui, M.; Schmidt, B.; Miaud, C. & Martínez-Solano,I. 2009. Lithobates catesbeianus. In: IUCN 2009. IUCNRed List of Threatened Species. Versión 2009.2. <www.iucn-redlist.org>. [Consulta: 16 enero 2010].

La introducción de especies en áreas de lasque no son originarias ha sido considerado unode los problemas más graves que actualmenteafectan a la diversidad de especies (IUCN, 2000;GISP, 2009). En los ecosistemas insulares estasintroducciones pueden llegar a ser especialmen-te nocivas, y un caso especial lo constituye el tra-siego de especies entre islas de un mismo archi-piélago (Lever, 2003).

La isla de Fuerteventura, en Canarias, parecehaber sufrido con especial virulencia estas intro-ducciones de especies procedentes de otras islasdel mismo archipiélago (Pleguezuelos, 2002),habiéndose detectado perenquenes de Boettger(Tarentola boettgeri), lagartos tizones (Gallotiagalloti) y lagartos de Gran Canaria (Gallotiastehlini) (Chil & Naranjo, 1876, Naranjo et al., 1991,Mateo, 1997, 2002; Lever, 2003; Mateo & Pérez-Mellado,

2005; Salvador 2007; bases de datos Biota<http://www.gobiernodecanarias.org/>, y de la sociaciónHerpetológica Española; Pleguezuelos, 2002).

Los objetivos de este trabajo consisten enconfirmar la presencia de esas especies en lospuntos indicados, recoger la presencia de esasu otras especies introducidas en otros puntosde la isla, establecer mapas de distribuciónprecisos acompañados de una aproximación ala densidad de población, así como llevar acabo un pronóstico de la evolución previsiblede cada población y sus posibles repercusio-nes sobre los reptiles autóctonos.

La resolución de cada uno de los objetivos havenido precedida de la elaboración de encuestasy de trabajo de campo, ambos desarrolladosentre los días 1 de julio y 30 de octubre de 2009.Las encuestas y muestreos se efectuaron en los

1 Instituto de Estudios Herpetológicos. 35460 Gáldar. Gran Canaria.2 Cl. Illes Balears, 5. 07014 Palma de Mallorca. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 14 de abril de 2010.Key words: invasive species, Gallotia, Tarentola, distributión, density.

Eleni Tersa1, Jim Pether1 & José A. Mateo2

Evaluación de las poblaciones de reptiles canariosintroducidos en Fuerteventura (Islas Canarias)


puntos señalados en la bibliografía o en las basesde datos (Puerto del Rosario, Morro Jable y des-embocadura del barranco de la Torre), así comoen otras localidades cercanas (Esquinzo, LasSalinas). También se realizaron encuestas ymuestreos en el barranco de Mazacote y el case-río de la Cañada de la Mata, dos puntos en losque algunos naturalistas habían señalado la pre-sencia de especies no autóctonas.

Las encuestas incluyeron cuestiones muysimples, dirigidas a evitar respuestas dirigidas(Rodríguez & Delibes, 1990). Cada encuesta dabacomienzo con la acreditación del encuestador ycon preguntas triviales acerca de la fauna de lazona. Sólo si el encuestado señalaba la presenciade reptiles de mayor tamaño que los habituales,o de colores u otras características especiales, se leplanteaba una serie de cuestiones preestableci-das, incluyendo la descripción detallada del ani-mal, el lugar y la circunstancia en los que lo vio,las fechas de la primera y de la última observa-ción, la procedencia de los animales, y los posi-bles cambios que haya podido sufrir la pobla-ción. Las zonas señaladas por el encuestado debí-an ser exploradas después de la encuesta, a serposible acompañado por él.

El trabajo de campo incluía la delimitacióndel área de distribución a partir de observacionesy capturas directas de ejemplares y de la detec-ción de heces y rastros recientes, y de un mues-treo encaminado a obtener valores medios dedensidad y/o tamaño de la población.

La superficie ocupada por la especie fueestimada a partir del mínimo polígono con-vexo (Tellería, 1986). Las estimas de tamañospoblaciones y/o densidades se realizaronmediante captura, marcado con pintura notóxica, y recaptura de individuos.

Las capturas se efectuaron mediante trampasde caída (bidones cilíndricos de plástico de 50cm de diámetro, y 80 cm de altura). Las trampas

eran cebadas con tomate antes de cada sesión,cuya duración era de cinco horas.

El corto periodo de muestreo (en ningúncaso se superaron los 12 días) determinó quelas poblaciones muestreadas se considerasencerradas. El estimador elegido fue el deSchnabel, mientras que los límites de con-fianza al 95% se obtuvieron a partir de losintervalos de Poisson (Krebs, 1989).

Cuarenta y cinco de las 74 encuestas llevadasa cabo en las localidades de Esquinzo, barrancode la Torre, Juan Gópar, y Cañada de la Mataincluyeron referencias explícitas a reptiles que noson autóctonos (Figura 1). El trabajo de campoposterior permitió constatar la presencia deGallotia galloti en la primera localidad, y deGallotia stehlini en las otras tres (Figura 1). Ni lasencuestas, ni el posterior trabajo de campo ofre-cieron información fidedigna acerca de la presen-cia de Tarentola boettgeri y G. stehlini en Puertodel Rosario o sus alrededores, por lo que se da porextinguidas a ambas especies en la zona.

La población de G. galloti de Esquinzo (28R568516E / 3105655N).- Los ejemplares detec-tados en esta población pertenecen a la subespe-cie G. galloti einsentrauti, y los fundadores debí-an proceder por eso del norte de Tenerife (véaseBáez, 2002). Las encuestas indican que esos ejem-plares fueron voluntariamente introducidosentre los años 1980 y 1985 por un jardinero afi-cionado a la terrariofilia que trabajó en la zona.

En la actualidad, los ejemplares de G. gallotison raros y muy discretos, y únicamente seencuentran en zonas ajardinadas próximas altalud costero (29-35 msnm), y en los alrededo-res de algunas casas de la zona (Figura 1), en unasuperficie aproximada de 21 400m2, comparti-da en su totalidad con Gallotia atlantica, el lacér-tido autóctono de la isla.

En el muestreo se utilizaron 14 trampasdurante siete sesiones de trabajo, entre los días


12 y 18 de septiembre de 2009,cubriendo una superficie deinfluencia de 10 500 m2. Ladensidad estimada es de 150.78individuos por hectárea. Siaceptamos que esta densidad seauniforme en las 2.14 hectáreasocupada por la especie, elnúmero de individuos ascende-ría a 323 ejemplares (141.58 –923.61).

Desde 1985 la superficieajardinada o urbanizada en lazona ha crecido significativa-mente, a pesar de lo cual, y deacuerdo a las encuestas, el áreaocupada por G. galloti sóloparece, en el mejor de loscasos, haberse duplicado,manteniendo siempre densi-dades relativamente bajas(Stephan Scholz, datos inéditos).

La población de G. stehlinide la Cañada de la Mata (28R597445E / 3128227N).- LaCañada de la Mata es un caserío del términomunicipal de Tuineje, asentado sobre coladas vol-cánicas antiguas fuertemente erosionadas y conescaso desnivel. En los años 50 del siglo pasado lazona estuvo dedicada al cultivo de tomate para laexportación, aunque a partir de 1970 esa actividadfue paulatinamente abandonada. Actualmente lazona cuenta con unas 40 viviendas diseminadas,rodeadas por muros de piedra viva y una vegeta-ción rala y muy empobrecida, con aulagas(Launaea arborescens) y matos (Salsola vermiculata)dispersos, y algunas plantas ruderales.

Durante el verano de 2009 la población deG. stehlini se encontraba dentro de los límites deun polígono convexo de 25.95 hectáreas. Es pre-ciso aclarar, sin embargo, que estaba fragmenta-

da en tres núcleos que, en total, ocupaban 6.29hectáreas (Figura 1). Dos de esos núcleos seencuentran situados a menos de 200 metros dellímite del Monumento Natural del MalpaísGrande, una zona protegida (LIC E0000096).

El muestreo llevado a cabo en la Cañada dela Mata incluyó seis sesiones entre el 2 y el 7 deoctubre de 2009. Se utilizaron 20 trampas decaída, con un área de influencia de 12 000 m2.

Los resultados mostraron densidades de51.46 individuos por hectárea, con márgenes deconfianza al 95% situados entre 21.08 y 150.67.Si asumimos que la densidad sea regular en las6.29 hectáreas ocupadas por la especie, el núme-ro de ejemplares se situaría alrededor de los 324individuos (132.6-947.71).

Figura 1. Situación en la isla de Fuerteventura de cada una de las cuatrolocalidades en las que se han detectado reptiles canarios introducidos. Encada fotografía pequeña se indica el área de distribución de la especie seña-lada (en rojo); la línea amarilla corresponde a 100 metros. A: distribuciónde Gallotia galloti en Esquinzo (término municipal de Pájara); B: distribu-ción de G. stehlini en la desembocadura del barranco de la Torre (términomunicipal de Antigua); C: distribución de Gallotia stehlini en la Cañada dela Mata (término municipal de Tuineje); D: distribución de G. stehlini enJuan Gópar y Barranco de Mazacote (término municipal de Tuineje).


Esta población era desconocida hastaahora. Los testimonios de los vecinos indicanque se encontraban lagartos de gran tamañoen la zona desde hace al menos 30 años,cuando el cultivo de tomate en la zona toda-vía se encontraba en auge.

La población de G. stehlini del Barrancode la Torre (28R 609077E / 3137871N).-Los datos del artículo de Naranjo et al.(1991), las encuestas realizadas en los alrede-dores y datos inéditos de José J. Naranjo yJuan J. Ramos situaban esta población delagartos de Gran Canaria cerca de la desem-bocadura del barranco.

La localización de ejemplares vivos deG. stehlini y la disposición de heces y rastroshan permitido concluir que esta especie seencuentra en la vertiente septentrional delprimer meandro previo a la desembocaduradel barranco, una zona situada a unos 600 mdel mar. La zona ocupada por la especie seextiende sobre 38.82 ha (4-40 msnm), deacuerdo al polígono mínimo convexo, aun-que heces, rastros y avistamientos se concen-tran en una superficie en forma de medialuna de 16,3 ha (Figura 1). Gallotia stehliniprefiere los pequeños acantilados, aunquetambién se encuentran rastros de su presenciaen el los muros de piedra viva, en el lecho delbarranco e incluso en las antiguas tomaterasabandonadas situadas al sur del lecho.Comparte toda su distribución en el barran-co de la Torre con G. atlantica.

El muestreo incluyó seis sesiones entre losdías 9 y 14 de septiembre de 2009. Se utiliza-ron 15 trampas de caída, que cubrían unasuperficie de influencia de 63 720 m2. Lascapturas se redujeron a sólo cuatro ejempla-res, sin que hubiera recapturas.

Una evaluación subjetiva de la zona permi-tió determinar que el número lagartos vistos,

así como el de heces y rastros en la zona eramucho menor al detectado en la Cañada de laMata. Es probable que a finales del verano de2009 la población del barranco de la Torreestuviera compuesta sólo por unos pocos cien-tos de ejemplares. Los cuatro ejemplares captu-rados ofrecían además aspectos depauperados.

De acuerdo con la información ofrecidapor José J. Naranjo, el área de distribución ylas bajas densidades descritas para septiembrede 2009 resultan ser muy parecidas a las queesta misma especie presentaba en 1990. Lapresencia de restos esqueléticos de G. stehliniencontrados en el punto 28R 608310E /3138529N, situado a casi un kilómetro alnoroeste del punto más occidental de la áreaactual, sugiere, sin embargo, que la poblaciónhaya podido sufrir altibajos a lo largo de lasdos últimas décadas.

Población de G. stehlini del barranco deMazacote (28R 592432E / 3128374N).- Lainformación ofrecida por César J. Palacios,Stephan Scholz y las encuestas, y la posteriorexploración del barranco, permitieron confir-mar en octubre de 2009 la presencia de otrapequeña población de G. stehlini en los alre-dedores del caserío de Juan Gópar.

El paisaje y las condiciones en esta locali-dad son similares a las descritas para laCañada de la Mata, de la que apenas dista5200 metros, y también se asienta sobre cola-das antiguas muy erosionadas.

La población de G. stehlini se encuentraasentada sobre muros, terrazas y lindes deantiguas explotaciones de tomates. La vegeta-ción natural se encuentre muy deterioradacon predominancia de plantas ruderales,aulagas (Launaea arborescens) y matos (Salsolavermiculata). Algunas terrazas y cultivos seencuentran delimitadas por palmeras aisladas(Phoenix sp) y adelfas (Nerium oleander).


El área de distribución ocupa algo menosde 10 hectáreas (95 y 105 msnm; Figura 1).La ausencia de recapturas impidió hacer unaestima directa de la densidad, aunque pareceser menor que en la Cañada de la Mata, y enel mejor de los casos la población no pasaríade tener algunos cientos de individuos.

Los resultados obtenidos han mostradoque durante el verano de 2009, en la isla deFuerteventura existían al menos cuatropoblaciones de dos especies introducidas dereptiles canarios. Otros dos casos previa-mente recogidos por la bibliografía -los quecorresponden a Tarentola boettgeri y deGallotia stehlini de Puerto del Rosario- sehabían extinguido.

Es posible que el caso de T. boettgeri nofuera más que un ejemplar aislado llegadoentre mercancías procedentes de LasPalmas. De ser así, deberíamos referirnos aeste geco como de una especie aclimatadaen el pasado y actualmente extinguida en laisla (UICN, 2000). El abandono del cultivodel tomate y la posterior expansión urbanís-tica de Puerto del Rosario estarían a su vezentre las causas más probables de extinciónde la población de G. stehlini señalada porNaranjo et al. (1991).

Las cuatro poblaciones viables que queda-ban en verano de 2009 ocupaban áreas fuerte-mente modificadas por el hombre, siendo elcaso más extremo el de G. galloti en Esquinzo,donde la presencia de la especie estaba exclusi-vamente asociada a los jardines regados.

Cinco de los seis casos evaluados en esteartículo corresponden a introducciones pasi-vas, mientras que el de los lagartos tizones deEsquinzo se ajusta, como vimos, al de unaintroducción activa (UICN, 2000). En ningu-no de los seis casos la especie introducida hallegado desplazar a su congénere autóctono, y

el área ocupada se ha mantenido siempre pordebajo de las 25 hectáreas. Tampoco pareceposible que exista riesgo de introgresióngenética, ya que los tres lacértidos que coinci-den en la isla están genéticamente muy aleja-dos (Maca-Meyer et al., 2003).

Las densidades estimadas pueden ser cali-ficadas de bajas, especialmente cuando secomparan con las descritas para las mismasespecies en sus islas de origen (Vernet et al.,1993; Salvador, 2007). Sólo una de las poblacio-nes evaluadas, la de la Cañada de la Mata,mantiene efectivos cerca de los límites delMonumento Natural del Malpaís Grande,aunque no parece previsible que pueda colo-nizarlo. De hecho parece más cercano a larealidad pensar que las poblaciones evaluadasse hayan mantenido en las últimas décadas enun precario equilibrio demográfico que sóloles ha permitido llegar con dificultad hastanuestros días.

Resulta razonable pensar, por tanto, queninguno de las especies consideradas en esteartículo deba considerarse invasora enFuerteventura, de acuerdo al significado quela UICN reserva para este término (IUCN,2000). Por eso nuestras recomendaciones vandirigidas a la elaboración de controles perió-dicos de densidad y distribución para evitarsorpresas desagradables, y a la recuperaciónpaisajística de las áreas ocupadas por las espe-cies introducidas.

AGRADECIMIENTOS: Queremos expresar nuestro agrade-cimiento a M. García Márquez, a L.F. López Jurado, a J.J.Naranjo, a C.J. Palacios, a J.J. Ramos, a J.L. RodríguezLuengo, a S. Milian, a J. Urioste y muy especialmente a S.Scholz. El proyecto ha sido financiado por la Consejería deMedio Ambiente y Urbanismo del Gobierno de Canarias.Los permisos para la manipulación de ejemplares silvestresfueron concedidos por el Cabildo de Fuerteventura.


REFERENCIAS

Báez, M. 2002. Gallotia galloti (Oudart, 1839). LagartoTizón. 202-203. In J.M. Pleguezuelos, R. Márquez & M.Lizana (eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles deEspaña. Ministerio de Medio Ambiente/AsociaciónHerpetológica Española (2ª impresión). Madrid.

Chil y Naranjo, G. 1876. Estudios Históricos de las IslasCanarias, Vol. 1. Las Palmas de Gran Canaria.

GISP. 2009. Global Invasive Species Program, Anual Report<http://www.gisp.org/Whatsnew/docs/GISpAnnualReport2009_lowres.pdf>. [Consulta: 7 abril 2010].

IUCN. 2000. IUCN Guidelines for the Prevention ofBiodiversity Loss caused by Alien Invasive Species.<http://iucn.org/themes/ssc/pubs/policy/invasivesEng.htm>. [Consulta: 3 marzo 2010].

Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper CollinsPublisher, New York.

Lever, C. 2003. Naturalized Reptiles and Amphibians of theWorld. Oxforf University Press, Oxford.

Maca-Meyer, N., Carranza, S., Rando, J.C., Arnold, E.N. &Cabrera, V.M. 2003. Status and relationships of theextinct giant Canary Island lizard Gallotia goliath(Reptilia: Lacertidae), assessed using ancient mtDNAfrom its mummified remains. Biological Journal ofLinnaean Society, 80, 659–670.

Mateo, J.A. 1997. Las especies introducidas en la PenínsulaIbérica, Baleares, Canarias, Madeira y Azores. 465-475.In: Pleguezuelos J.M. (ed.), Distribución y biogeografía delos anfibios y reptiles en España y Portugal. MonografíasTierras del Sur. Universidad de Granada. Granada.

Mateo, J.A. 2002. Gallotia stehlini (Schenkel, 1901). Lagartode Gran Canaria. 210-211. In: J.M. Pleguezuelos, R.

Márquez & M. Lizana (eds.), Atlas y Libro Rojo de losAnfibios y Reptiles de España. Ministerio de MedioAmbiente/Asociación Herpetológica Española (2ª impre-sión). Madrid.

Mateo, J.A., Pérez-Mellado, V. 2005. Gallotia galloti. In: IUCN2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.<http://www.iucnredlist.org>. [Consulta: 3 marzo 2010].

Naranjo, J.J., Nogales, M. & Quilis, V. 1991. Sobre la presen-cia de Gallotia stehlini en la isla de Fuerteventura(Canarias) y datos preliminares de su alimentación.Revista Española de Herpetología, 6: 45-48.

Pleguezuelos, J.M. 2002. Las Especies Introducidas deAnfibios y Reptiles. 501-532. In: J.M. Pleguezuelos, R.Márquez & M. Lizana (eds.), Atlas y Libro Rojo de losAnfibios y Reptiles de España. Ministerio de MedioAmbiente/Asociación Herpetológica Española (2ª impre-sión). Madrid.

Rodríguez, A. & Delibes, M. 1990. El lince ibérico Lynx par-dina en España. Distribución y problemas de conservación.Colección Técnica. ICONA. Madrid.

Salvador, A. 2007. Lagarto tizón – Gallotia galloti. In: Carrascal,L. M., Salvador, A. (eds.), Enciclopedia Virtual de losVertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales,Madrid. <htp://www.vertebradosibericos.org/>. [Consulta:22 enero 2010].

Tellería, J.L. 1986. Manual para el censo de los vertebradosterrestres. Raices, Madrid.

Vernet, R., Castanet, J.& Báez, M. 1993. Life histories inGallotia lizards from Canary Islands: Demographical andPhysiological aspects. Proceeding 7th Ordinary GeneralMeeting Societas Europaea Herpetologica. Barcelona.

industriales y servicios, un 44%. Si tenemosen cuenta la batracofauna presente a princi-pios del siglo XX en la zona, se ha constatadola desaparición de aproximadamente un 70%de las especies de anfibios (Montori et al., 2009).

El Delta del Llobregat era, a principios delsiglo XX, una zona fundamentalmente natu-ral y agrícola y, actualmente, estas áreas sólorepresentan el 21% del territorio mientrasque las zonas ocupadas por núcleos urbanos,

1 Departament de Biologia Animal (vertebrats). Facultat de Biologia. Univ. de Barcelona. Av. Diagonal 645. 08028 Barcelona.C.e.: [email protected]

2 Fundació Emys. Ctra. Sta. Coloma 12. 17421 Riudarenes, Girona.

Fecha de aceptación: 7 de mayo de 2010.Key words: Llobregat, natterjack toad, painted frog.

Albert Montori1 & Marc Franch1,2

Población relicta de Bufo calamita en el Delta del Llobregat(NE Península Ibérica) donde se creía extinguida


Figura 1. Situación de la población relicta (asterisco) enel Delta del Llobregat.

Este declive en el número de especies haido acompañado de una reducción del área dedistribución de las especies presentes. Dichareducción para algunas especies llega al 50%,porcentaje similar a la reducción que han sufri-do áreas de cultivo y naturales (Montori et al.,2009). Sin duda, la pérdida de hábitat y la con-taminación de los acuíferos son las causas fun-damentales de este declive, a las que hay queañadir la introducción de especies exóticascomo Procambarus clarkii, Gambusia holbrookiiy Trachemys scripta (Montori et al., 2009).

Las citas existentes de sapo corredor en lallanura deltaica a principios del siglo XX(Maluquer, 1916) indican que la especie deberíaencontrarse distribuida por toda la platafor-ma del delta. Las últimas poblaciones conoci-das de esta especie se localizaban entre la zonade La Ricarda, el aeropuerto del Prat y Cal'Arana (Figura 1). Se tiene constancia de sudesaparición en los alrededores del aeropuer-to en 1978 y las últimas observaciones de laespecie datan del año 1991 en la zona de Cal'Arana (Xavier Romera, com pers.). Desde enton-ces no ha vuelto a ser observada, por lo que seconsideraba extinguida (Llorente et al. 1995,2002; Llorente, 2005; Montori et al. 2009).

Durante las campañas de prospección rea-lizadas en el proyecto: “Estudi de la comuni-tat herpetológica als punts d’aigua i zoneshumides de Gavà” financiado por elAyuntamiento de Gavà, se localizó unapoblación reproductora de Bufo calamita enuna zona de aproximadamente 9 ha (31Tx:416593, y:4571529).

La zona se caracteriza por encontrarsesituada en una pequeña depresión del terre-no entre cultivos de huerta y una autovía.Esta depresión se rellenó parcialmente conescombros y tierras procedentes de la cons-trucción conformando un microrelieve

heterogéneo con montículos de tierras yescombros y espacios deprimidos que per-miten la acumulación de aguas de precipita-ción y de escorrentía superficial. Predominala vegetación ruderal herbácea en las cotasmás elevadas y en las zonas de inundacióntemporal la vegetación helofítica (carrizo,juncos y gramíneas, principalmente).

En la primera visita realizada el08/05/2009 se localizaron numerosos indi-viduos metamórficos y larvas premetamór-ficas en todas las masas acuáticas efímerasde la zona (Figura 2). En dicha zona sedetectó también la presencia de Discoglossuspictus, lo que conforma una nueva localidadpara esta especie en el Delta del Llobregatalejada unos 7 km de la localidad más pró-xima conocida (Franch et al. 2007). . Duranteel año 2010 se realizaron tres visitas, el 5, el19 y el 26 de marzo, comprobándose en lasdos últimas la reproducción de las dos espe-cies. En total se contabilizaron 53 puestasde B. calamita, lo que indica que se trata deuna importante zona de reproducción. Lasprimeras puestas se localizaron únicamenteen ambientes temporales de pequeño tama-ño y sólo se utilizó la laguna central y otros


Figura 2. Vista general del hábitat principal de repro-ducción de Bufo calamita y Discoglossus pictus en la lla-nura deltaica en el término Municipal de Gavà.

REFERENCIAS

Franch, M., Llorente, G.A., Montori, A., Richter-Boix, A. &Carranza, S. 2007. Discovery an introduced populationof Discoglossus pictus beyond its known distributionalrange. Herpetological Review, 38(3): 356-359.

Llorente, G.A. (Coord.). 2005. Seguiment de paràmetres biolò-gics i detecció de bioindicadors de l’estat del sistema al llargdel període de creació de noves infraestructures al delta delLlobregat (2003-2005). Departament de Medi Ambient iHabitatge, Generalitat de Catalunya. Informe inèdit.

Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A.1995. Atlas dels amfibis i rèptils de Catalunya i Andorra.

Ed. El Brau. Figueres.Llorente, G.A., Montori, A. & Fouces, V. 2002. Atlas d’amfi-

bis i rèptils del Delta del Llobregat. Ajuntament del Prat deLlobregat. Memòria inèdita.

Maluquer, J. 1916. Primera llista d’amfibis i rèptils deCatalunya. Institució Catalana d'Història Natural, 4: any 13(2ona època).

Montori, A., Franch, M., Llorente, G.A., Richter-Boix, A.,San Sebastián, O., Garriga, N. & Pascual, G. 2009.Declivi de les poblacions d’amfibis al Delta del Llobregat.Materials del Baix Llobregat, 15: 65-70.

ambientes marginales avanzado el periodoreproductor.

Esta nueva localidad para B. calamitaconstituye por ahora la única localidad cono-cida de esta especie en la plataforma deltaicadonde se daba por extinguida. Esta poblaciónposiblemente se nutriría de ejemplares prove-nientes del Garraf que llegarían a esta locali-dad por la Riera de Canyars y el torrente delMatar, únicos conectores biológicos posibles.Por otra parte la nueva localización paraDiscoglossus pictus demuestra la expansión dela especie en la llanura deltaica y su probablepresencia en otras localidades del Delta.

También figura en el anexo IV (especies ani-males de interés comunitario que requierenuna protección estricta) de la Directiva92/43/CEE, de Hábitats. El Libro rojo de losanfibios y reptiles (Esteban & Martínez-Solano,2002) calificó la población española como“vulnerable” de acuerdo con los criterios

La rana patilarga (Rana iberica Boulenger,1879) es un endemismo ibérico con una dis-tribución limitada a la zona noroccidental dela Península Ibérica. Está catalogada como “deinterés especial” en el Catálogo Vasco (Decreto167/1996) y en el Catálogo Nacional deEspecies Amenazadas (Real Decreto 439/1990).

1 Ekos Estudios Ambientales, SLU. Avenida de Donostia, 2. Bajo. 20160 Lasarte. Gipuzkoa. C.e.: [email protected] IKT, SA. Granja Modelo, s/n. 01192 Arkaute (Álava).

Fecha de aceptación: 25 de mayo 2010.Key words: rana patilarga, Rana iberica, País Vasco, distribución, estado de conservación.

Situación actual de las poblaciones de Rana iberica en el País VascoMaría J. Arrayago1, Antonio Bea1, Yves Meyer1, Iñaki Olano1, Nerea Ruiz de Azua1 & José M. Fernández2


UICN, subrayando particularmente el gradode amenaza de las poblaciones del País Vasco.Con el fin de mejorar el conocimiento delestado de conservación en esta Comunidad,en el año 2006 se emprendió un estudio paraprecisar en lo posible la situación y tendenciade las poblaciones de rana patilarga más repre-sentativas del País Vasco, ubicadas en losnúcleos previamente conocidos de distribu-ción, y la prospección de otros sectores poten-cialmente favorables para la especie.

En primer lugar se identificaron, en elámbito de la Comunidad Autónoma del PaísVasco, tramos fluviales de cabecera conpoblaciones conocidas de rana patilarga, esdecir, de las que se tenía información previa(Álvarez et al., 1985; Bea, 1998; Potes & Tejado, 2003).En segundo término se designaron tramos enlos que se conocían únicamente citas ocasio-nales, antiguas, sin confirmar, o bien que dis-ponían de hábitats potenciales adecuadospara esta especie de acuerdo con una evalua-ción preliminar, ubicados en las mismas sub-cuencas hidrográficas o en otras diferentes.

La metodología de campo elegida fue eltransecto lineal de cabeceras fluviales, que per-mite obtener índices kilométricos de abundan-cia (IKA), reflejando el número de individuosobservados por distancia recorrida (Heyer et al.,1994). Los transectos se realizaron a pie en pri-mavera y otoño principalmente prospectando elcauce y las orillas. Se cartografiaron todos lostramos prospectados y se anotaron, entre otrosdatos, las características físicas y cualquier alte-ración aparente del medio que pudiera estarafectando a la especie. Las jornadas de campo seefectuaron en condiciones meteorológicas favo-rables para la detección de anfibios.

En cuanto a muestreos de seguimiento enpoblaciones previamente conocidas, se pros-pectaron 16 tramos diferentes (tramos 1-16,

Figura 1), que sumaron un total de 15 565 m,ubicados en cabeceras de las unidades hidroló-gicas de los ríos Oka (Urdaibai), Asón(Karrantza), Ibaizabal, Zadorra y Bayas (en lasestribaciones de Gorbea). Se ejecutaron doscampañas: la primera, de mayo a agosto de2006, y la segunda, repitiendo principalmenteaquellos tramos con observaciones positivasdurante la primera campaña, de septiembre del2006 a enero del 2007, de forma que finalmen-te se efectuaron 32 muestreos (27 diurnos ycinco nocturnos). En los muestreos diurnos serecorrieron aproximadamente 1000 m en cadatramo, siendo la longitud de los nocturnos másvariable. Por otra parte, entre agosto de 2006 yenero de 2007 se realizaron 37 muestreos en 35tramos (tramos 17-51, Figura 1) distintos concitas ocasionales, antiguas, sin confirmar o conhábitats potenciales, de longitudes entre 100 y1500 m, en cabeceras de las unidades hidroló-gicas de los ríos Asón, Ibaizabal, Butrón,Artibai, Arakil y Oria. La longitud conjunta deestos tramos sumó 17 355 m.

Los muestreos diurnos se llevaron a cabo porun observador, avanzando a una velocidad

Figura 1. Subcuencas (trama rayada) y tramos fluvialesprospectados en el País Vasco, con resultados positivos(círculos) y negativos (triángulos) respecto a la presen-cia de rana patilarga. Los tramos de seguimiento estánnumerados del 1 al 16 y los tramos con citas antiguas ocon hábitats potenciales para la especie, del 17 al 51.


media de 420 m/hora. En los nocturnos, encambio, participaron dos observadores convelocidad media de avance 123 m/hora, dadaslas dificultades para moverse en la oscuridad porterrenos escabrosos y con fuertes pendientes.

Se exploró la existencia de diferencias dehábitat entre los tramos con presencia de laespecie y aquellos en que no fue posible detec-tarla, considerando sólo las subcuencas conpresencia. Las variables físicas analizadas fue-ron la pendiente, la anchura mínima y máxi-ma del cauce y la composición del sustrato(porcentaje de piedras, gravas, arena y limo).

De los 16 tramos muestreados con poblacio-nes previamente conocidas, se confirmó la pre-sencia de rana patilarga en nueve de ellos (tramos1, 3, 5, 6, 8, 9, 10, 12 y 15). Los IKA máximosse obtuvieron en la cuenca del Oka (costa centralvizcaína, comarca de Urdaibai), alcanzando 8individuos/km en los muestreos diurnos y 98individuos/km en los nocturnos (Tabla 1). Encuanto a los 35 tramos prospectados con citas

antiguas, sin confirmar o con potencialidad, úni-camente se detectó la especie en los tramos 17 y20, ambos pertenecientes a la unidad hidrológicadel Asón (Karrantza; Figura 1).

La pendiente resultó mayor en los tramoscon presencia de la especie (promedio 9,55%;n = 9) respecto a aquellos en que no pudo serdetectada (promedio 5,34%, n = 10), condiferencias estadísticamente significativas(t = 2,12; p = 0,049). No se encontraron dife-rencias estadísticamente significativas para elresto de las variables físicas analizadas.

Los resultados obtenidos en este estudio con-firman que la rana patilarga en el País Vasco pre-sentaría un área de distribución fragmentada entres núcleos independientes, en tramos fluvialesde cabecera de la costa central vizcaína(Urdaibai), de las estribaciones del macizo deGorbea y de la cuenca del Asón (Karrantza) en eloeste de Bizkaia. En el resto del territorio su pre-sencia debe ser bastante infrecuente. Sin embar-go, la dificultad de detección de poblaciones con

Tabla 1. Subcuencas (trama rayada) y tramos fluviales prospectados en el País Vasco, con resultados positivos (cír-culos) y negativos (triángulos) respecto a la presencia de rana patilarga. Los tramos de seguimiento están nume-rados del 1 al 16 y los tramos con citas antiguas o con hábitats potenciales para la especie, del 17 al 51.

Subpoblaciones

Urdaibai

Karrantza

Estribacionesde Gorbea

Unidadeshidrológicas

Oka

Asón

Ibaizabal

Zadorra

Bayas

Subcuencas

I

IIIIIIVVVI

VIIVIIIIX

X

Número detramo (m)

4 (1800 m)5 (500 m)6 (500 m)3 (1000 m)1 (1000 m)2 (1000 m)7 (1000 m)

15 (1000 m)16 (1000 m)14 (1000 m)13 (1000 m)10 (1000 m)11 (615 m)12 (1050 m)8 (1000 m)9 (1000 m)

IKA máximos(individuos/km)

Diurnos Nocturnos

0 -4, 3 10

5 -8 982 7,20 -0 -2 -0 -0 -0 -3 00 -

3,8 69Larvas -

3 -


baja densidad es elevada, por lo que a falta demuestreos aun más exhaustivos, no es descartableque algunas poblaciones hayan seguido pasandodesapercibidas (p.ej. conocemos citas casualesmuy recientes en subcuencas no muestreadas delas unidades hidrológicas del Asón, Ibaizabal yOria: datos propios; Ruiz et al., 2009).

Las poblaciones con datos previos se man-tienen en la actualidad, aunque la mayoría pre-sentarían abundancias más bajas que las conta-bilizadas en los años 80 del siglo XX. Por ejem-plo, los mismos tramos fluviales en Urdaibaihan proporcionado abundancias sustancial-mente menores de las valoradas hace dos déca-das, cuando se contaron hasta 400 indivi-duos/km (datos propios inéditos; Bea, 1998). EnKarrantza se han medido abundancias similaresa las registradas en los años 80 y en 2001 (Álva-rez et al., 1985; Ekos Estudios Ambientales SL, 2002).

En general, teniendo en cuenta la escasez dedatos cuantitativos anteriores y la comparabilidadentre tipos de muestreo (diurnos vs. nocturnos,que se han revelado más eficaces pero cuya ejecu-ción está limitada por la accesibilidad de algunostramos), se puede afirmar que la tendenciareciente de las poblaciones refleja una cierta regre-sión, más acentuada en algunas subcuencas queen otras. Los posibles factores implicados puedenser de carácter biogeográfico y demográfico, yaque las tres subpoblaciones de rana patilarga en elPaís Vasco se encuentran en situación periférica,aisladas entre sí y respecto a las áreas centrales dela distribución de la especie lo que, de acuerdocon los modelos generales de reducción de lavalencia ecológica y de la variabilidad genéticahacia los bordes de la distribución (Sagarin et al.,2006; Martínez-Solano et al., 2005), implicaría menorcapacidad de resiliencia de las poblaciones.

No obstante, las actividades humanas origi-nan modificaciones en la estabilidad de loshábitats en las cabeceras fluviales. En Urdaibai

–y en menor medida en Gorbea-, el aprovecha-miento forestal de las plantaciones de eucaliptoy pino de Monterrey, así como la apertura depistas y vías de saca, probablemente tengan inci-dencia negativa, al modificar repentina y drásti-camente las condiciones físicas y químicas de loscauces y riberas. Otro efecto presumiblementeperjudicial es la disminución de caudales debidaa captaciones de agua, que pueden llegar a secarlos cauces durante el estiaje (constatada en lassubpoblaciones del Oka y Gorbea). La mortali-dad en determinadas balsas represadas sin víasde escape, la contaminación orgánica generadapor la concentración de ganado y la presencia dedepredadores de larvas, como truchas o cangre-jos, son otros problemas mencionables, cuyasrepercusiones demográficas se han evidenciadoen otros ámbitos geográficos (Ayllón &Domínguez, 2001; Bosch et al., 2005). No hemosrecogido ninguna información sobre otros fac-tores mencionados en la bibliografía, comomolestias directas (Rodríguez-Prieto & Fernández-Juricic, 2006) o enfermedades (Galán, 2006).

En todo caso, es importante realizar segui-mientos regulares y estandarizados, a largoplazo, que permitan la verificación fiable de latendencia de las poblaciones. Los resultados deeste estudio podrán ayudar a mejorar el diseñoy la ejecución de los mismos en el futuro.

AGRADECIMIENTOS: La Dirección de Biodiversidady Participación Ambiental del Gobierno Vasco contratóla realización del estudio, una versión más amplia delcual está disponible en <http://www.ingurumena.ejgv.euskadi.net/r49-434/es/contenidos/informe_estudio/rana_patilarga/es_doc/indice.html>. Las DiputacionesForales de Álava, Bizkaia y Gipuzkoa proporcionaronlas autorizaciones necesarias. J. Diez, A. Gracian-teparaluceta, M. Gurrutxaga, I. Laurizaierdi, J.M.Pérez de Ana y J. Villasante aportaron datos o contri-buyeron al estudio.


REFERENCIAS

Álvarez, J., Bea, A., Faus, J.M., Castién, E. & Mendiola, I.1985. Atlas de los vertebrados continentales de Álava,Vizcaya y Guipúzcoa. Gobierno Vasco. Bilbao.

Ayllón, E. & Domínguez, C. 2001. Situación actual y proble-mas de conservación de la rana patilarga en la ComunidadAutónoma de Madrid. Boletín de la Sociedad para laConservación de los Vertebrados, 8-9: 7-15.

Bea, A. 1998. Rana patilarga. 69-70. In Bea, A. & Fernándezde Mendiola, J.A. (eds.). Vertebrados continentales.Situación actual en la Comunidad Autónoma del País Vasco.Gobierno Vasco. Vitoria.

Bosch, J., Rincón, P.A., Boyero, L. & Martínez-Solano, I.2005. Efectos de salmónidos introducidos sobre unapoblación montana de Rana iberica. Conservation Biology,20: 180-189.

EKOS Estudios Ambientales, SL. 2002. Propuesta de plan de ges-tión de la rana patilarga Rana iberica en la ComunidadAutónoma del País Vasco. Inédito para IKT-Gobierno Vasco.

Esteban, M. & Martínez-Solano, I. 2002. Rana patilarga. 123-125. In: Pleguezuelos, J.M.; Márquez, R. & Lizana, M.(eds): Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España.Ministerio de Medio Ambiente. Madrid.

Galán, P. 2006. Declive de la rana patilarga (Rana iberica) enuna localidad no alterada del noroeste ibérico: posibleefecto de enfermedades emergentes. Boletín de la

Asociación Herpetológica Española, 17.Heyer, W.R., Donnelly, M.A., McDiarmid, R.W., Hayek, L.A.

& Foster, M.S. 1994. Measuring and Monitoring BiologicalDiversity. Standard Methods for Amphibians. SmithsonianInstitution Press. Washington.

Martínez-Solano, I., Rey, I. & García-Paris, M. 2005. Theimpact of historical and recent factors on genetic variabi-lity on a mountain frog: the case of Rana iberica (Anura:Ranidae). Animal Conservation, 8: 431-441.

Potes, M.E. & Tejado, C. 2003. Herpetofauna: anfibios. 131-156. In: Fernández, J.M. (ed.). Estudio faunístico delParque Natural de Gorbeia. Diputación Foral de Álava.Vitoria.

Rodríguez-Prieto, I. & Fernández-Juricic, E. 2005. Effect ofdirect human disturbance on endemic Iberian frog Ranaiberica at individual and population levels. BiologicalConservation, 123: 1-9.

Ruiz, J., Pérez de Ana, J.M. & Urrutia, E. 2009. Impacto de laspresas de tres minicentrales hidroeléctricas en las poblacionesde anfibios de los parques naturales de Urkiola y Gorbea,Bizkaia. Inédito.

Sagarin, R.D., Gaines, S.D. & Gaylord, B. 2006. Movingbeyond assumptions to understand abundance distribu-tions across the ranges of species. Trends in Ecology andEvolution, 21: 524-530.

entre los hábitats y las especies. Dicho cono-cimiento básico de las comunidades herpeto-lógicas puede resultar sumamente valioso a lahora de diseñar estrategias de gestión y con-servación de las especies incluidas en laNorma Oficial Mexicana (Baron et al., 2003;Hernández-Guzmán et al., 2009a; Hernández et al.,2009b; Olán-Aguilar et al., 2009).

La diversidad de biotopos del estado deTabasco, y la variedad de su red hidrológica, lo

Los anfibios y reptiles son consideradospiezas fundamentales en la red trófica y elfuncionamiento de las comunidades (Santos-Barrera, 2004; Hernández-Guzmán, 2009). Aunquese desconocen en gran medida las interaccio-nes directas e indirectas existentes entre losorganismos dentro de las comunidades, y portanto la interdependencia entre taxones, unprimer paso necesario para su compresión esestudiar las posibles relaciones existentes

División Académica de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Villahermosa-Cárdenas entronqueBosques de Saloya, Km 0.5. 86150 Tabasco. México. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 1 de junio 2010.Key words: herpetofauna, biotopes, community, Tabasco.

La comunidad herpetofaunística y las actividades antrópicasen dos biotopos de Nacajuca, SE México

Javier Hernández-Guzmán


convierte en un área de gran interés y potencialde contener una gran diversidad de anfibios yreptiles vinculados a sus diferentes hábitats. Perohasta la fecha, los trabajos de biología básica lle-vados a cabo sobre la herpetofauna de Tabascoson muy pocos. La bibliografía se reduce a unospocos trabajos de distribución y abundancia deanfibios y reptiles en cuatro municipios del esta-do de Tabasco: Centro, Centla, Teapa yTenosique (Barrgán-Vázquez, 2000; Barragán-Vázquez,2007), así como a un par de estudios citogenéti-cos; uno sobre el sapo tropical común, Chaunusmarinus ahora llamado Rhinella marina(Hernández-Guzman 2009; Hernández-Guzmán et al.,2009a), y otro sobre el gecko de bandas, Coleonyxelegans elegans (Hernández-Guzmán et al., 2009b). Unlimitado número de estudios pero que permitenapreciar la gran riqueza herpetológica que seesconde en el estado de Tabasco, entre las quedestacan: Rhinella marina, Incilius valliceps,Rhinoprhynus dorsalis y Tlalocohyla locuaz, entrelos anfibios, y Kinosternon leucostomum,Trachemis scripta y Crocodylus moreletii entre losreptiles (Zenteno-Ruíz & Bouchot-Carranco, 2001;Hernández-Guzmán, 2009; Olán-Aguilar et al., 2009).

Con el objetivo de contribuir y profundizar enel conocimiento de la herpetofauna en la región deTabasco y su dependencia de los biotopos, en elpresente estudio se analizó la comunidad de anfi-bios y reptiles vinculados a dos tipos de biotoposdiferentes en la localidad de Nacajuca. La herpeto-fauna se ha analizado desde el punto de vista delbiotopo con la finalidad de comprender la relaciónexistente entre ésta y el ambiente que ocupa.

Área de estudio: Se determinó como zona deestudio a la localidad de Brisas del Carrizal(18º00´58.55´Ń / 92º58´13.30´Ó), en elmunicipio de Nacajuca, Tabasco por la varie-dad de biotopos y la diversidad de fauna quealbergan. Dos biotopos fueron seleccionados

para comparar las diferencias en la biodiversi-dad de la localidad de Brisas del Carrizal.

Características de los biotopos: El biotopouno, presenta características de suelo gleysol(18°0'43.96"N / 92°58'15.04"O). El materialoriginal del que está compuesto este biotopo esun rango amplio de materiales no consolidados,principalmente, sedimentos de origen fluvial ygeneralmente llamados zonas pantanosas.Dentro de la clasificación de los tipos de suelosde gleysoles, este biotopo pertenece al gleysolfibrihístico. En este biotopo, se ubica un cuerpode agua permanente (laguna) que en temporadasaltas de lluvias es factor importante para formarcharcas donde diversos anfibios realizan suspuestas de huevos, la vegetación predominanteestá conformada por plantas hidrofitas. Elsegundo biotopo, presenta características desuelo fluvisol (18°1'0.87"N / 92°58'15.14"O).El material original que lo constituye son depó-sitos recientes de origen fluvial, además de ser unárea inundable periódicamente. La vegetaciónpredominante es característica de pastizales ycultivo de plátano Musa paradisiaca.

Técnica de muestreo: Se eligió como técnica lacaptura directa de los organismos, registrando alos anfibios y reptiles observados por fotografías,canto e identificación en el lugar de estudio(Manzanilla & Péfaur, 2000). Se realizaron 12 mues-treos durante el período de agosto-diciembre de2009, cada uno con dos recorridos, uno noctur-no (de 19:00 hrs a 23 hrs) y uno diurno (de 7:00hrs a 11:00 hrs), recorriendo en áreas de cercovivo y cuerpos de agua temporales y permanen-tes, así como también, en zonas habitacionales,en donde se realizaron recorridos en las calles yen áreas de vegetación que permiten refugiodentro de la zona de los asentamientos humanospara los anfibios y reptiles.


Fue muy importante realizar las búsquedas ensilencio para escuchar los cantos y no ahuyentar alos organismos, utilizar las lámparas y varas parabuscar cuidadosamente entre los microhabitats, esdecir, sobre las ramas, hojas y rocas sobrepuestossobre la superficie de los dos tipos de suelo. Fuenecesario manipular cuidadosamente a los orga-nismos con material plástico para evitar causardaño a los organismos, los cuales, fueron coloca-dos en bolsas de tela húmeda para mantener convida a los organismos capturados para su identifi-cación taxonómica mediante claves dicotómicasde anfibios y reptiles de México propuestas porFlores-Villela et al. (1995), liberándolos posterior-mente en su hábitat natural.

Análisis de datos: Se utilizó el modelo de índi-ce de dominancia de Simpson (1949), comomedida no paramétrica de la heterogeneidadde los biotopos (Barragán-Vázquez, 2006), utili-zando la siguiente fórmula:

O bien, D = Σ n(n-1)/(N(N-1))Donde S = número de especies; N = total

de individuos presentes; ni = número de indi-viduos por especie.

Se utilizó el modelo del índice de diversi-dad de Simpson (1949), representando quedos individuos sean probablemente seleccio-nados de manera al azar, puedan pertenecer auna misma especie dentro de un biotopo. Lafórmula utilizada es la siguiente:

O bien, D = 1 - (Σ n(n-1)/(N(N-1)))Donde Pi = a la proporción de individuos

de la especie i en la comunidad y S = númerode especies.

Y para la comparación del índice de simi-litud en los dos biotopos se utilizaron losmodelos de coeficiente de Jaccard y Sorensen,utilizando las siguientes fórmulas:

= índice de similitud deJaccard y

= índice de similitud deSorensen.

Donde c = número de especies en común;s = número de especies de la muestra. Todaslas pruebas se realizaron en hojas de cálculoExcel del paquete Microsoft Office 2007©.

Resultados y Discusión: La comunidad de her-petofauna que se registró en la localidad deBrisas del Carrizal está representada por 15

Figura 1. Curva de acumulación de especies en 12 mues-treos. A=biotopo uno (n=8), B=biotopo dos (n=7).


especies, de las cuales, siete pertenecen a la claseAmphibia y ocho pertenecen a la clase Reptilia(Tabla 1). Dentro de las especies de anfibios quese reportan para esta localidad, la rana pardaLithobates berlandieri se ubica dentro de lasespecies sujetas a protección especial por laNOM (Norma Oficial Mexicana)-059-SEMARNAT-2001, mientras que las especies

de reptiles se encuentran el “pochi-toque” Kinosternon leucostomum,la culebra de agua Thamnophisproximus y la iguana verde Iguanaiguana.

En el biotopo uno, se regis-traron un total de ocho especies(Figura 1), de las cuales, lasespecies más abundantes fueronla rana grillo Dendropsophusmicrocephalus (45% del total en12 muestreos) y la lagartija caféAnolis rodriguezi (39% del totalen 12 muestreos), mientras que elrestante 16% lo abarcan otrasespecies como la rana arborícolamexicana Smilisca baudinii, larana parda L. berlandieri, la ranaTlalocohyla loquax, la culebra deagua T. proximus, la “bejuquilla”Oxybelis aeneus y el “pochitoque”K. leucostomum.

En el biotopo dos, se regis-traron un total de siete especies(Figura 1), de las cuales, lasespecies más abundantes fueronel “chuchú” Hemidactylus frenatus(69% del total en 12 muestreos),el sapo común Rhinella marina(14% del total de 12 muestreos)y el “toloque” Basiliscus vittatus(9% del total en 12 muestreos),mientras que el restante 13% lo

abarcan otras especies como la rana de casaScinax staufferi, la rana lechosaTrachycephalus venulosus, la lagartija obscu-ra Anolis lemurinus y la iguana verde I. iguana.

El análisis del índice de dominancia deSimpson permitió comparar en las áreas deestudio, que el biotopo dos “BII” tiene un

Familia BufonidaeSapo común

Familia HylidaeRana grilloRana arborícola mexicanaRana lechosaRana de casaRana

Familia RanidaeRana parda

Clase Reptilia(Orden Squamata)Familia PolycrotidaeLagartija caféLagartija obscura

Familia GekkonidaeChuchú

Familia IguanidaeIguana

Familia CorytophanidaeToloque

Familia ColubridaeCulebra de aguaBejuquilla

(Orden Testudines)Familia KinosternidaePochitoque

Rhinella marina

Dendropsophus microcephalusSmilisca baudiniiTrachycephalus venulosusScinax staufferiTlalocohyla loquax

Lithobates berlandieri

Anolis rodrigueziAnolis lemurinus

Hemidactylus frenatus

Iguana iguana

Basiliscus vittatus

Thamnophis proximusOxybelis aeneus

Kinosternon leucostomum

X

XX

XX

X

X

XX

X

X

X

XX

X

BI BIIEspecies: anfibios y reptilesClase amphibia (Orden Anura)

Tabla 1. Biodiversidad de la herpetofauna en dos biotopos de lalocalidad de Brisas del Carrizal, Nacajuca, Tabasco.


índice mayor de dominancia que el biotopouno “BI” (Ido-S = 0.32 en BII y Ido-S =0.26 en BI). Sin embargo, el índice dediversidad de Simpson en el biotopo uno esmayor que en el biotopo dos (Idi-S = 3.88en BI y Idi-S = 3.13 en BII). Mientras quela comparación del índice de similitud queinvolucra a los dos biotopos realizados porel coeficiente de Jaccard “Cj” y Sorensen“Cs”, permite distinguir una desviación de0.12 en Jaccard con respecto a Sorensen,obteniendo que Cj = 0.15 de similitud y Cs = 0.27 de similitud (Tabla 2).

El valor del índice de diversidad conrespecto a otros estudios realizados en elestado de Tabasco, en el sur de México, esligeramente mayor al reporte realizado porBarragán-Vázquez, (2006) con H´ = 2.28 yH´ = 2.26 para dos tipos de vegetacióndiferentes en Boca del Cerro, Tenosique yligeramente menor al reporte realizadopor Barragán-Vázquez et al. (2005) con

H´ = 4.21 en el ParqueEstatal de Agua Blanca,M a c u s p a n a .Hipotéticamente, losvalores de dominancia ydiversidad en los dosbiotopos se asocianestrechamente con losecosistemas estables dela región sur de México,en donde los recursosalimentarios y microhá-bitat son suficientes parael refugio de la diversi-dad herpetofaunística delos dos biotopos estudia-dos. Por otra parte, losvalores del índice desimilitud entre los dos

biotopos es muy bajo (Cj = 0.15 y Cs = 0.27),demostrando que la variedad de especies escaracterístico y diferente en el biotopo I yII, por lo que, el tipo de vegetación, la pre-sencia y ausencia de cuerpos de agua enambos biotopos son indispensables para lasespecies registradas. También, a través deun análisis teórico basado en una compara-ción de un grafico de dispersión de datos,se puede observar que ambos biotopos pre-sentan un nivel de tolerancia o carga denúmero de especies y que tienen la capaci-dad de albergar un número diferente deespecies dominantes dentro de los bioto-pos; en el biotopo I, dos fueron las especiesmás frecuentes D. microcephalus (Anura:Hylidae) y A. rodriguezi (Sauria:Polychridae), mientras que en el biotopoII, solo puede resistir la carga o dominanciade una sola especie, siendo para este casoH. frenatus (Squamata: Gekkonidae) laespecie más común (Figura 2).

Tabla 2. Comparación de los índices de dominancia, diversidad y similitud endos biotopos de la localidad de Brisas del Carrizal, Nacajuca, Tabasco, México.

BIOTOPO I

Especie

D. microcephalusS. baudiniiT. loquaxL. berlandieriA. rodrigueziT. proximusO. aeneusK. leucostomum

BIOTOPO II

R. marinaT. venulosusS. staufferiA. lemurinusH. frenatusI. iguanaB. vittatus

sti

10451

82985

641

797

1614

1706

55

n* (n-1)

10712.002550.00

56.00812.00

7140.0030.0012.00

0.00

6162.0042.00

240.00182.00

28730.0030.00

2970.00

n/N

0.360.180.030.100.300.020.010.00

0.230.020.050.040.490.020.16

Ido-S

0.26

0.32

Idi-S

3.88

3.13

SJ

0.15

0.15

SS

0.27

0.27


Las actividadesantrópicas máscomunes en el bioto-po uno, son losdepósitos de des-echos de los asenta-mientos humanos enel cuerpo lagunar dela localidad, así comolas actividades decaza o pesca de repti-les como el “pochito-que” K. leucostomum.Estas actividadesestán ocasionandoque la población deesta tortuga de lodoen la localidad deBrisas del Carrizalesté disminuyendodrásticamente cadaaño. También, lainvasión de las áreasque sirven comorefugio para las espe-cies de anfibios yreptiles en este bioto-po, puede ocasionarseveros daños irreversibles para la interac-ción biológica-ecológica de esta localidadde Nacajuca.

En el biotopo dos, las actividades antró-picas más comunes son los cultivos (pláta-no y mango), la quema de pastizal y cazailegal de especies. La quema de pastizal enel biotopo dos, es una de las actividadesantrópicas más peligrosas para la biodiver-sidad, ya que puede desaparecer a centena-res de especies en una sola quema, mientrasque la caza ilegal en este biotopo, es enfo-cado a la venta de la iguana verde, con fines

de autoconsumo y ornato, esta actividad haocasionado que el número de individuos dela población de iguanas de Brisas delCarrizal disminuya notablemente cada año.A pesar de que existen normas oficiales queregulen la caza de especies amenazadas osujetas a protección especial en México,como es en la mayoría de los casos deacuerdo a Altamirano-Álvarez et al. (2006),las comunidades humanas no tienen cono-cimiento de tales normas o bien son igno-radas, por lo que la caza y venta de especiesprotegidas se lleva a cabo cada día.

Figura 2. Grado de dispersión de la abundancia de los dos biotopos y capacidad deresistencia de dos especies comunes en el biotopo I “A” y una especie común en elbiotopo II “B”.

Biotopo A

Biotopo B


A pesar de las actividades antrópicas, losbiotopos son capaces de albergar especiesque han logrado resistir a la presiónambiental a la que son sometidos en dichalocalidad. Se logró identificar a 15 especies,de las cuales, cuatro se encuentran sujetas aprotección especial por la NOM-059-SEMARNAT-2001 (K. leucostomum, I. iguana, T. proximus y L. berlandieri).

El índice de dominancia de Simpson fuemayor en el biotopo II con Ido-S = 0.32que en el biotopo I con Ido-S = 0.26,mientras que el resultado del índice dediversidad de Simpson fue inverso al índi-ce de dominancia, siendo mayor la diversi-dad en el biotopo I con Idi-S = 3.88 conrespecto al biotopo II con Idi-S = 3.13,

manifestando que la diversidad de herpe-tofauna es característico de cada biotopo através del análisis de similitud y que loscomponentes medioambientales sonimportantes para la interacción con lasespecies albergadas.

Esto permite conocer más sobre labiodiversidad de la herpetofauna quehabita en el municipio de Nacajuca, con-siderándose una de las zonas geográficasmenos exploradas para estudios herpeto-lógicos. Sin embargo, se requieren demayores estudios de comunidades de laherpetofauna para saber la distribuciónde las especies en los diversos biotoposque existen en Nacajuca, Tabasco, en elsureste mexicano.

REFERENCIAS

Altamirano-Álvarez, T.A., Soriano-Sarabia, M. & Torres-Reyes, S. 2006. Anfibios y reptiles de Tepotzotlán, Estadode México. Revista de Zoología, 17: 46-52.

Baron, J., Poff, N.L., Angermeier, P.L., Dahm, C.N., Gleick,P.H., Hairston, N.G., Jackson, R.B., Johnston, C.A.,Richter, B.D. & Steinman, A.D. 2003. Ecosistemas deagua dulce sustentables. Tópicos de Ecología, 10: 2-15.

Barragán-Vázquez, M.R. 2000. Los anfibios de QuintínArauz, municipio de Centla, Tabasco, México.Universidad y Ciencia, 15(30): 59-66.

Barragán-Vázquez, M.R. 2006. Anfibios y reptiles de dosambientes en la Sierra de Boca del Cerro, Tenosique,Tabasco, México. Kuxulkab´ Revista de Divulgación,11(22): 65-74.

Barragán-Vázquez, M.R. 2007. Análisis ecológico de la comuni-dad de anfibios y reptiles de Boca del Río, Tenosique, Tabasco,México. Tesis de Maestría en Ciencias Ambientales.División Académica de Ciencias Biológicas, UniversidadJuárez Autónoma de Tabasco. Tabasco, México. 86 pp.

Barragán-Vázquez, M.R., Triana, D.I. y Torrez, M.A. 2005.Estructura y composición de la herpetofauna del ParqueEstatal de Agua Blanca, Macuspana, Tabasco, México.Resúmenes del VII Congreso Latinoamericano deHerpetología. Cuernavaca, Morelos.

Flores-Villela, O.A., Mendoza-Quijano, F. & González-Porter,G. 1995. Recopilación de claves para la determinación deanfibios y reptiles de México. Publicaciones Especiales delMuseo de Zoología, 10: 1-285.

Hernández-Guzmán, J. 2009. Cariotipo del sapo comúnChaunus marinus (Anura: Bufonidae) de Tabasco, México.Tesis de Licenciatura en Biología. División Académica deCiencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma deTabasco. Tabasco, México.

Hernández-Guzmán, J., Arias-Rodriguez, L. & De la Cruz-Torres,L. 2009b. Estudio citogenético en larvas de Bufo marinus(Anura: Bufonidae) del río Yajalón, Chiapas, México. Boletínde la Sociedad Herpetológica Mexicana, 17(1): 48-52.

Hernández-Guzmán, J., Rueda-Cruz, C. & De la Cruz-Torres,L. 2009a. Cromosomas del ciclo celular de Coleonyx ele-gans elegans (Squamata: Eublepharidae) de TabascoMéxico. Universidad y Ciencia, 4(6): 9-14.

Manzanilla, J. & Péfaur, J.E. 2000. Consideraciones sobremétodos y técnicas de campo para el estudio de anfibios yreptiles. Revista de Ecología Latinoamericana, 7(1): 17-30.

Olán-Aguilar, R.J., Olán-Aguilar, R. y Olán-Aguilar, E. 2009.Fauna silvestre de Tabasco en peligro. Agrupación VentanaAmbiental, Villahermosa, Tabasco, México.

Santos-Barrera, G., Pacheco, J. & Ceballos, G. 2004. La con-servación de los reptiles y anfibios de México.Biodiversitas, 57: 2-6.

Simpson, E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature, 163:688.

Zenteno-Ruíz, C.E. & Bouchot-Carranco, C. 2001.Reproducción de la tortuga pinta (Trachemis scripta) enuna laguna de la planicie costera veracruzana. Universidady Ciencia, 17(33): 37-42.


Los estudios moleculares han servido para docu-mentar el origen de estas introducciones, concre-tamente las de Menorca (Podnar et al., 2005) yEstados Unidos (Deichsel & Miller, 2000; Oliverioet al., 2001), mientras que el del resto continúasiendo especulativo.

En su ámbito original, la especie se encuen-tra en una gran variedad de hábitats, particular-mente en la Italia meridional, aunque prefiere lasllanuras costeras, prados bien drenados y riberasfluviales (Corti, 2006). Allí muestra una gran plas-ticidad, ocupando tanto hábitats naturales comomodificados, sean urbanizados o agrícolas(Biaggini et al., 2006), caso este último de las pobla-ciones introducidas. Aunque en la ItaliaPeninsular convive con otros lacértidos mostran-do segregación ecológica (i.e. es substituida porPodarcis muralis en las áreas más elevadas, frías yrocosas), su introducción en otras áreas hademostrado ser perjudicial para los lacértidosindígenas, especialmente en medios microinsu-lares (ver más adelante).

Este estudio documenta la detección recien-te de una población de P. sicula en un vivero rio-jano en la cuadrícula UTM 30T XM07, que enel otoño/invierno de 2008/09 importó variosejemplares centenarios de olivo, procedentes deItalia. Las lagartijas fueron observadas por pri-mera vez en la primavera de 2009 (Figura 1)cuando comenzó su actividad y salieron de susrefugios. Las lagartijas utilizaban los olivos para

La lagartija italiana, Podarcis sicula(Rafinesque, 1810), es un lacértido distribuidofundamentalmente a lo largo de la PenínsulaItaliana aunque se extiende también por la costaeste del Adriático ocupando Córcega, Cerdeña ySicilia, así como multitud de islotes adyacentes(Corti & Lo Cascio, 2002). Además, la especie pare-ce ser un exitoso colonizador antropófilo, activoo pasivo. De este modo, se han señalado variaspoblaciones introducidas en torno a la CuencaMediterránea incluyendo Toulon y la isla deChâteau d’If en Francia (Morgue, 1924; Orsini,1984), Estambul e islas del Mármara en Turquía(Basoglu & Baran, 1977) y Túnez y Trípoli en elNorte de África (Arnold & Ovenden, 2002), a lasque hay que añadir las poblaciones norteameri-canas de Filadelfia (ya extinta, Conant, 1959) yKansas (Deichsel & Miller, 2000). En España, ocupaMenorca donde es el lacértido dominante, yrecientemente se ha confirmado que fue intro-ducido desde Sicilia (Podnar et al., 2005). Ya en laPenínsula Ibérica, se conocen desde hace tiempopoblaciones en Cantabria (Playa del Ris-Noja,Meijide, 1981) y Almería (Jardines del puerto deAlmería, Mertens & Wermuth, 1960), que se supo-nen provenientes del tráfico que ambas localida-des mantuvieron con Italia durante la GuerraCivil española entre 1936 y 1939 (Rivera &Arribas, 1993). A ellas se ha venido a añadir másrecientemente la introducción de la especie enLisboa, Portugal (González de la Vega et al., 2001).

1 Observatorio de Herpetología. Sociedad de Ciencias Aranzadi. Zorroagagaina, 11 20014 Donostia-San Sebastián (España)[email protected]

2 CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Campus Agrário de Vairão, 4485-661 Vairão (Portugal).

Fecha de aceptación: 13 de julio de 2010.Key words: alien species, lacertidae, italian wall lizard, Iberian Peninsula, olive trees.

Evidencia de una introducción de Podarcis sicula desde Italia aEspaña asociada a una importación de olivos (Olea europaea)

Aitor Valdeón1, Ana Perera2, Sara Costa, Filipa Sampaio & Miguel A. Carretero2


termorregularse y refugiarse, desplazándose aotros olivos que estaban alrededor. En la mismazona habita la lagartija ibérica (Podarcis hispanicasensu lato), y se han observado individuos deambas especies sobre los mismos olivos, aunqueno al mismo tiempo. Tras verificar que se trata-ba de P. sicula, inmediatamente se procedió a laerradicación de la población, y llegaron a captu-rarse 10 ejemplares (tres machos adultos, treshembras adultas y cuatro juveniles) hasta que yano se observaba ningún ejemplar en el medio.Con posterioridad se han realizado más visitassin detectarse nuevas observaciones de la especie.

Al desconocerse el origen de esta introduc-ción, se analizaron genéticamente dos muestrasprocedentes de los ejemplares capturados. Seextrajo el ADN total usando metodologíasestándar (método salino, Harris et al., 1998) y seamplificaron fragmentos de los genes mitocon-driales 12s (330 pares de bases) y 16s rARN(459 pb) usando los cebadores descritos enKocher et al. (1989) y Palumbi (1996), respectiva-mente. Las secuencias obtenidas se corrigieron yalinearon en Mega4 junto con las ya publicadas

por Podnar et al. (2005). A continuación se reali-zó un análisis filogenético simple por el métodoneighbor joining usando el programa Mega4(usando el modelo maximum composite likelihood)con 1000 réplicas. Debido a que los resultadoscon los dos genes fueron muy similares, lassecuencias de los dos genes se concatenaron(789 pb). El árbol filogenético resultante (Figura2) es concluyente ya que las dos muestras seagruparon con las provenientes de Italia meri-dional, Sicilia, Cerdeña y la secuencia deDubrovnik en Croacia (subespecie sicula-cetti-ragusae), alejadas del grupo del centro y norte deItalia (subespecie campestris). Conviene destacarque los resultados del estudio filogenético previo(Podnar et al., 2005) no coincidían con la taxono-mía intraespecífica previamente reconocida porlo que no se atribuye aquí una asignación subes-pecífica sino geográfica. Las secuencias se handepositado en Gen-Bank con los códigos deacceso HM746961 a HM746964.

Las condiciones climatológicas imperantesen la zona no difieren en gran medida de las quese hallan en muchas localidades del norte deItalia donde la especie habita. Por otro lado, eluso por esta especie de olivos como refugio,lugar de alimentación y termorregulación, y par-ticularmente aquellos que por su edad presentanhuecos en el tronco, ha sido bien documentadoen Italia (Graziani et al., 2006; Biaggini et al., 2006,2009). Además, la población insular detectada enlas islas Hyeres (Provence, Francia) aparece igual-mente relacionada con el comercio de olivos(Bruekers, 2003; M. Cheylan comunicación personal).

Cabe pensar que de no ser por la rapidezde la actuación, estos animales podrían haberfundado un núcleo reproductor cuyas conse-cuencias son impredecibles. Ciertamente, nose han indicado impactos negativos para laherpetofauna local por parte de las poblacio-nes urbanas introducidas en la Península y, de

Figura 1. Ejemplares de Podarcis sicula en La Rioja.


hecho, la población cántabra parece tender adisminuir (Pleguezuelos, 2004). Sin embargo, laspoblaciones de Almería y Lisboa se hallan enexpansión y su erradicación es ya práctica-mente inviable (Pleguezuelos, 2004; Loureiro et al.,2008). Por otro lado, ya se ha demostrado quela lagartija italiana es más agresiva que otrasespecies de su género e interfiere negativa-mente con ellas, como ocurre en la costa delAdriático, donde está desplazando a P. melisellensis(Downes & Bauwens, 2002). Aunque la heteroge-neidad de hábitats seguramente permitiría lasegregación ecológica y disminuiría su impac-to en zonas continentales, en islas puede lle-var a la extinción de las especies autóctonasque han evolucionado en ausencia de compe-tidores y de predadores. Así ha sucedido en elcaso de las poblaciones microinsulares deP. melisellensis en el Adriático (Nevo et al., 1972)

y posiblemente también en unislote de Menorca (Pérez-Mellado,2002; Pérez-Mellado, 2005).Adicionalmente, también se hademostrado que P. sicula puedehibridarse con Podarcis autócto-nas con las que no tiene relaciónfilogenética directa y contribuiral deterioro o dilución de supatrimonio genético (Capula,1993, 2002; Capula et al., 2002), demodo que nada hace pensar queno pueda suceder lo mismo enla Península.

El comercio de olivos es yauna realidad frecuente en elmundo mediterráneo, transpor-tándose estos de unos lugares aotros sin ningún criterio ecoló-

gico. Además, estos movimientosse suelen realizar en invierno,debido a la menor actividad de la

planta, lo que facilita el éxito de los trans-plantes. El invierno es también la época enla que los reptiles hibernan, muchas veces enlos huecos de los olivos, de modo que losmovimientos de los olivos no desencadenanla huida del refugio, siendo entonces trans-portados como polizones dentro de los mis-mos. Esto puede suponer un grave proble-ma, no sólo con esta especie sino conmuchas otras. Por ejemplo, en las Baleares,varias serpientes ibéricas han llegado poresta vía con enormes riesgos para las especiesautóctonas Podarcis lilfordi y P. pityusensis(Pinya & Carretero, datos no publicados).

Así pues, teniendo en cuenta estas y otrasobservaciones similares, parece evidente quela importación de árboles y otras plantas conoquedades, constituye ya un importante vec-tor de fauna introducida y que su correcta

Figura 2. Árbol filogenético de Podarcis sicula basado en dos fragmentosmitocondriales combinados (12s y 16s rARN). Las dos muestras analiza-das de la población introducida en La Rioja aparecen recuadradas.


REFERENCIAS

Arnold, E.N. & Ovenden, D.W. 2002. A field guide to the rep-tiles and amphibians of Britain and Europe. HarperCollins, London.

Basoglu, M. & Baran, I. 1977. Türkiye Sürüngenzleri. I. TheReptiles of Turkey. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi KitaplarSerisi. Bornova, 76.

Biaggini, M., Dapporto, L., Paggetti, E. & Corti, C. 2006.Distribution of lacertid lizards in a Tuscan agro-ecosystem(Central Italy). 13-21. In: Corti, C., Lo Cascio, P. andBiaggini, M. (eds.). Mainland and insular lacertid lizards:a Mediterranean perspective. Firenze University Press.

Biaggini, M., Berti, F. & Corti, C. 2009. Different habitats, dif-ferent pressures? Analysis of escape behaviour and ectopara-site load in Podarcis sicula (Lacertidae) populations in diffe-rent agricultural habitats. Amphibia-Reptilia, 30: 453-461.

Bruekers, J. 2003. Nieuwe vindplaats van de Italiaanse muur-hagedis (Podarcis sicula sicula) in Frankrijk (Hyeres, Cóted'Azur). Lacerta, 61(6): 203-205.

Capula, M. 1993. Natural hybridization in Podarcis sicula andP. wagleriana (Reptilia: Lacertidae). BiochemicalSystematics and Ecology, 21: 373-380.

Capula, M. 2002. Genetic evidence of natural hybridizationbetween Podarcis sicula and Podarcis tiliguerta (Reptilia).Amphibia-Reptilia, 23: 313-321.

Capula, M., Luiselli, L., Bologna, M.A. & Ceccarelli, A. 2002.The decline of the Aeolian wall lizard, Podarcis raffonei:causes and conservation proposals. Oryx, 36: 66-72.

Conant, R. 1959. Lacerta colony still extant at Philadelphia.Copeia, 1959: 335-336.

Corti, C. 2006. Podarcis sicula. Lucertola campestre, Italian walllizard. 486-489. In: Sindaco, R., Doria, G., Razzetti, E. &Bernini, F. (eds.). Atlante degli Anfibi e dei Rettili d’Italia.Atlas of Italian Amphibians and Reptiles. Polistampa, Firenze.

Corti, C. & Lo Cascio, P. 2002. The lizards of Italy andAdjacent Areas. Chimaira. Frankfurt am Main.

Deichsel, G. & Miller, L.L. 2000. Changes of Specific Statusfor the Green Lizard Lacerta, an alien lizard introduced inTopeka. KHS Newsletter, 119: 10-11.

Downes, S. & Bauwens, D. 2002. An experimental demonstra-tion of direct behavioural interference in two Mediterraneanlacertid lizard species. Animal Behaviour, 63: 1037–1046.

González de la Vega, J.P., González-García, J.P., García-Pulido,T. & González-García, G. 2001. Podarcis sicula (Lagartija

italiana), primera cita para Portugal. Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 12(1): 9.

Graziani, F., Berti, R., Dapporto, L. & Corti, C. 2006.Podarcis lizards in an agro-environment in Tuscany(Central Italy): preliminary data on the role of olive treeplantations. 65-72. In: Corti, C., Lo Cascio, P. &Biaggini, M. (eds.). Mainland and insular lacertid lizards:a Mediterranean perspective. Firenze University Press.

Harris, D.J., Arnold, E.N. & Thomas, R.H., 1998. Relationshipsof lacertid lizards (Reptilia: Lacertidae) estimated from mito-chondrial DNA sequences and morphology. Proceedings of theRoyal Society of London. Series B, 265: 1939-1948.

Hedges, S.B. & Bezy, R.L. 1993. Phylogeny of xantusiidlizards: concern for data and analysis. MolecularPhylogenetics and Evolution, 2: 76-87.

Kocher, T.D., Thomas, W.K., Meyer, A., Edwards, S.V.,Pääbo, S., Villablanca, F.X. & Wilson, A.C. 1989.Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals:amplification and sequencing with conserved primers.Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America, 86: 6196–6200.

Kraus, F. 2009. Alien Reptiles and Amphibians: a ScientificCompendium and Analysis. Invading nature: Springer Series inInvasion Ecology, 4. Springer Science & Business Media B.V.

Lever, C. 2003. Naturalized amphibians and reptiles of theworld. Oxford Biology.

Loureiro, A., Ferrand, N., Carretero, M.A. & Paulo. O. (eds.)2008. Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal. Instituto daConservação da Natureza e da Biodiversidade. Lisboa.

Meijide, M. 1981. Una nueva población de Lacerta siculaRafinesque para el norte de España. Doñana, ActaVertebrata, 8: 304-305.

Mertens, R. & Wermuth, H. 1960. Die Amphibien und ReptilienEuropas. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main.

Morgue, M. 1924. Note succinte sur les espèces de Lacertamuralis des îles du Golfe de Marseille. Bulletin de la SociétéLinnéenne de Lyon, 3: 55

Nevo, E., Gorman, G. C., Soulé, M., Yang, E.J., Clover, R. &Jovanovic, V. 1972. Competitive Exclusion between InsularLacerta Species (Sauria, Lacertidae). Oecologia 10: 183-190.

Oliverio, M., Burke, R.L., Bologna, M.A., Wirz, A. & Mariottini,P. 2001. Molecular characterization of the native (Italy) andintroduced (USA) Podarcis sicula populations (Reptilia,

gestión y control son condición imprescindi-ble para evitar el establecimiento de especiesalóctonas, susceptibles de naturalizarse y con-vertirse en invasivas. Dos revisiones publica-das recientemente alertan sobre la escalamundial de este problema (Lever, 2003; Kraus,2009) al cual los responsables de las políticasde conservación no deben permanecer ajenos.

AGRADECIMIENTOS: Nuestro agradecimiento al perso-nal del vivero por su rápida actuación, a A. Urmeneta, quepuso en contacto a los autores del trabajo con el personaldel vivero y a M. Cheylan por sus comentarios. Los análi-sis genéticos se realizaron con apoyo del proyectoPTDC/BIA-BDE/67678/2006 de la Fundação para aCiência e a Tecnologia, FCT (Portugal). AP está financia-da por una beca FCT SFRH/BPD/26546/2006.


estas pueden llevar aparejados (Rodda et al.,2002; Lever, 2003).

Baleares es un archipiélago que carece deofidios autóctonos, pero en el que se hanregistrado introducciones muy antiguas,como las de las culebras de garriga -Macroprotodon mauritanicus- y viperina -Natrix maura- en Mallorca y Menorca, o lade escalera -Rhinechis scalarisen Menorca(Alcover et al., 1981; Mayol, 1985). La condiciónde arqueozoos de esas especies (ver la definiciónde arqueozoo ofrecida por Pyšeck et al., 2009) hadeterminado que su control y manejo se hayalimitado hasta la fecha a las campañas de erra-dicación puntual de N. maura en el contextode los planes de recuperación de Alytes mule-tensis, un anfibios endémico y amenazado,cuyas larvas y adultos resultan frecuentemen-te depredadas por esa culebra (Servei deProtecció d’Espècies, 2007).

A diferencia de Mallorca y Menorca, lasislas de Ibiza y Formentera se habían mante-nido, hasta hace pocos años, libres de ofi-

La introducción de especies en áreas de lasque no son originarias es una de las causasprincipales de la extinción de especies a nivelglobal (Mayol & Álvarez, 2010). En islas, dondelos depredadores son escasos y las presaspotenciales son por lo general ingenuas (nomuestran conductas de defensa ante estosdepredadores), este fenómeno resulta espe-cialmente preocupante (Quammen, 1996).

Los ofidios son depredadores muy espe-cializados, generalmente mal representados oincluso ausentes en las faunas autóctonasinsulares (López Jurado et al., 2005), y su llegadaa islas y archipiélagos de las que no son origi-narios suele determinar la extinción de espe-cies endémicas (Rodda et al., 2002). Casos comoel de la culebra lobo de la India (Lycodon auli-cus) en Mauricio, el de la culebra malgache dehocico de cerdo (Leioheterodon madagasca-riensis) en Comores, y, sobre todo, el de laculebra arbórea café (Boiga irregularis) en laisla de Guam son buenos ejemplos de estetipo de introducciones y de los efectos que

Direcció General de Biodiversitat. Govern de les Illes Balears. Cl. Gremi Corredors 10. 07009 Palma de Mallorca. C.e.: [email protected].

Fecha de aceptación: 26 de julio de 2010.Key words: Ophidia, Balearic Islands, invasive species.

Los ofidios ibéricos de introducción reciente en las Islas BalearesCarmen Álvarez, José Antonio Mateo, Joan Oliver & Joan Mayol

Lacertidae). Italian Journal of Zoology, 68: 121-124.Orsini, J.P. 1984. A propos du Lézar sicilien Podarcis sicula en

Provence. Bulletin du Centre de Recherche Ornithologiquede Provence, 6: 8.

Palumbi, S.R., 1996. Nucleic acids II: the polymerase chain reac-tion. 205-247 In: Hillis, D., Moritz,C. & Mable, B.K.(eds.). Molecular Systematics. Sinauer, Sunderland, MA.

Pérez-Mellado, V. 2002. Podarcis sicula (Rafinesque, 1810). Lagartijaitaliana. 257-259. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. &Lizana, M. (eds.). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles deEspaña. Dirección General de Conservación de la Naturaleza,Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid.

Pérez-Mellado, V. 2005. Els rèptils. In: Enciclopèdia de Menorca.V. Vertebrats. Volumen 2. Obra Cultural de Menorca.

Pleguezuelos, J.M. 2004. Las especies introducidas de anfibios yreptiles. 502-532. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. &Lizana, M. (eds.). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles deEspaña. Dirección General de Conservación de la Naturaleza,Asociación Herpetológica Española (3ª impresión). Madrid.

Podnar, M., Mayer, W. & Tvrtković, N. 2005. Phylogeography ofthe Italian wall lizard, Podarcis sicula, as revealed by mito-chondrial DNA sequences. Molecular Ecology, 14: 575-588

Rivera, J. & Arribas, O. 1993. Anfibios y reptiles introducidosde la fauna española. Quercus, 84: 12-16.


dios. De hecho, Plinio el Viejo considerabaa la mayor de las Pitiusas una isla que ahu-yentaba ofidios, y justificaba que su tierrafuera utilizada para proteger casas y hacien-das romanas de la presencia de esos reptiles(Plinio, 1995/2003).

En los últimos 10 años, sin embargo, lasobservaciones y capturas de culebras de otrasespecies a las enumeradas hasta ahora se hanmultiplicado en Mallorca, Ibiza y Formentera(Oliver & Álvarez, 2010), causando alarma entrela población, poco o nada habituada a convi-vir con ofidios de mediano o gran porte. Lainquietud ante estos recién llegados se extien-de también a los posibles efectos que puedantener sobre las especies endémicas.

Los ofidios detectados pueden reunirseen dos grupos bien diferenciados. El prime-ro agruparía a todos los ofidios tropicales osubtropicales tradicionalmente importadospara su venta, y que teóricamente no deberí-an encontrar condiciones apropiadas parareproducirse en Baleares. En el segundoestarían los ejemplares pertenecientes a espe-cies mediterráneas que podrían establecersecon facilidad en cualquiera de las islas queconforman el archipiélago.

El objetivo principal de este trabajo con-siste en establecer las áreas de distribuciónactuales de las especies incluidas en el segun-do grupo, describir el proceso de coloniza-ción seguido, indicando los principales núcle-os poblacionales, y sugerir medidas dirigidasal control de esas especies.

Los datos deobservaciones y cap-turas proceden de lainformación facilita-da por Agentes deMedio Ambiente deIbiza y Mallorca,

Policía Local y Técnicos de Medioambientede distintos municipios, por la Sociedad deCazadores de Capdepera, por el Consorciode Recuperación de Fauna de las IslasBaleares (COFIB), por el Centro deRecuperación de Fauna Sa Coma (Ibiza) ypor particulares que han contactado con elServicio de Protección de Especies de laConselleria de Medi Ambient i Mobilitat delGovern de les Illes Balears. Siempre que hasido posible, se ha establecido el estadoreproductor del ejemplar, indicando el sexo,señales de madurez sexual y la presencia defolículos o huevos en el oviducto.

Entre los años 2003 y 2009 se han llevadoa cabo 146 observaciones correspondientes alas especies recientemente introducidas enBaleares, de las que 68 corresponden aMallorca (28 cuadrículas de 1x1 km2), 75 aIbiza (36 cuadrículas) y tres a Formentera(tres cuadrículas). Los ejemplares identifica-dos pertenecen a tres especies: la culebra deherradura (Hemorrhois hippocrepis), la deescalera (Rhinechis scalaris) y la bastarda(Malpolon monspessulanus), aunque un por-centaje relativamente elevado del total -20.55% - corresponde a ejemplares no iden-tificados. Las tres especies identificadas pre-sentan una marcada afinidad mediterránea, yson comunes en la mayor parte de laPenínsula Ibérica (Pleguezuelos et al., 2002).

La primera observación realizada en Ibizacorrespondió a un ejemplar de H. hippocrepisatropellado cerca de Sant Josep de Sa Talaia, el

Tabla 1. Datos de ofidios mediterráneos introducidos en Ibiza en el periodo 2003-2009.

Especie 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Total

Hemorrhois hippocrepisRhinechis scalarisMalpolon monspessulanusNo identificadaTotal

22105

10012

11002

00000

01943

26

1716

15

61207

25

11416

1775


10 de junio de 2003. Desdeentonces en esa isla se han recogi-do 41 observaciones de R. scalarisen 19 cuadrículas de 1x1 km2, 11de H. hippocrepis (siete cuadrícu-las), seis de M. monspessulanus(seis cuadrículas), mientras queotros 17 ofidios no llegaron a seridentificados con seguridad(Tabla 1; Figuras 1, 2 y 3).

Uno de los ejemplares de H. hippocrepis fue encontradoen el interior del tronco de unolivo traído desde la provinciade Córdoba, que iba a ser tras-plantado en Port des Torrent.Otro ejemplar de especie noidentificada fue detectado a suvez en el tronco de un olivoibérico trasplantado por unaempresa de jardinería de SantLlorenç de Balàfìa.

Las nueve observacionesanteriores a 2006 llevadas acabo en Ibiza tuvieron una dis-tribución dispersa, mientrasque las que tuvieron lugar des-pués se ajustaron a patrones dedistribución contagiosos, conconcentraciones localizadas enlos alrededores de Sant Llorençde Balàfìa (33 obs.) y, enmenor medida, de Sant Rafel(siete obs.).

Las necropsias realizadas enal menos 10 individuos llegadosal Centro de Recuperación deFauna de Sa Coma (Ibiza) mos-traron una buena condiciónfísica general, con reservas degrasa y un desarrollo de gónadas

Figura 1. Localidades de Ibizay Mallorca en las que se handetectado ejemplares deHemorrhois hippocrepis.

Figura 2. Localidades de Ibiza,Formentera y Mallorca en lasque se han detectado ejemplaresde Rhinechis scalaris.

Figura 3. Localidades de Ibiza yMallorca en las que se handetectado ejemplares deMalpolon monspessulanus.


acordes a lo esperado para cada estación en elárea de distribución natural de las tres espe-cies (Feriche, 2009, Pleguezuelos, 2009a, 2009b).

Tres hembras de H. hippocrepis capturadasen Ibiza llevaron a cabo puestas pocos díasdespués de su captura en el Centro deRecuperación de Fauna de Sa Coma, mien-tras que en Abril de 2009 se detectó un juve-nil de R. scalaris de 30 cm de longitud total,muy probablemente nacido en esa isla.

El elevado número de observaciones de R. scalaris llevadas a cabo en Ibiza (especial-mente en los últimos tres años), sugiere queesta especie se encuentra bien establecida y enexpansión en esta isla. Las otras dos especies,por el contrario, han sido detectadas conmenos frecuencia y presentan un patrón dedistribución más laxo.

Una culebra de escalera (R. scalaris) atro-pellada el 25 de mayo de 2006, fue la prime-ra de las tres observaciones realizadas enFormentera. Otro ejemplar de la misma espe-cie sería visto el 17 de julio de 2008 cerca dela localidad de El Pilar de la Mola. La terceraobservación corresponde a un ofidio no iden-tificado, visto el 20 de mayo de 2009 cerca deSant Ferran de ses Roques (Figura 2).

La relativamente tardía llegada de ofidiosa Formentera, unida a la ausencia de enlacesdirectos de esta isla con la Península Ibérica,sugieren que los ofidios introducidos proce-dan de las poblaciones ibicencas. No existe

constancia todavía de que haya poblacionesconsolidadas en esta isla.

El primer ejemplar de ofidio de introduc-ción reciente observado en Mallorca fue unaculebra de escalera (R. scalaris), vista en octu-bre de 2004 en un polígono industrial de lalocalidad de Capdepera (noreste). Tres añosantes, y muy cerca de ese polígono, se habíatrasplantado un centenar de olivos de granporte procedente de Barcarrota (Badajoz) ydestinados a futuros jardines mediterráneos yrotondas. Los vecinos de Capdepera asocianla llegada de estos olivos ibéricos a la intro-ducción de las culebras, una posibilidad queresulta factible, ya que las tres especies soncomunes en la zona de origen de los olivos(Pleguezuelos et al., 2002).

De las 68 observaciones llevadas a cabodesde entonces en Mallorca, 43 fueron realiza-das en los alrededores de Capdepera, y repar-tidas entre las tres especies enumeradas o sinidentificar. Otras ocho observaciones se lleva-ron a cabo cerca de Sineu. En el resto de losmunicipios mallorquines las observacionesfueron más puntuales y posteriores al 20 deabril de 2007 (tres obs. en Palma, dos enCostitx, dos en Petra, tres en Artà, una enSant Joan, una en Llubì, una en Muro, una enBuger, una en Calvià, una en Alcudia, y unaen Sant Llorenç; Tabla 2; Figuras 1, 2 y 3).

Los 21 ejemplares de Mallorca diseccio-nados en las instalaciones del COFIB, mos-

traron reservas de grasaajustadas a las previsioneshechas para poblacionesde las tres especies en susrespectivas áreas de dis-tribución natural (Feriche,2009; Pleguezuelos, 2009a,2009b). Una hembra deH. hippocrepis y otra de

Tabla 2. Datos de ofidios mediterráneos introducidos en Mallorca en elperiodo 2004-2009.

Especie 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Total

Hemorrhois hippocrepisRhinechis scalarisMalpolon monspessulanusNo identificadaTotal

01001

00000

11103

32027

8401

13

32219

44

44102

1268


R. scalaris, presentaban huevos oviductales ofolículos muy desarrollados, mientras que enotoño de 2008 se capturó cerca deCapdepera a un ejemplar recién nacido deH. hippocrepis.

La especie más común en Mallorca es H. hippocrepis, con más del 75% de las cule-bras identificadas en los dos últimos dos años.

La acumulación de observaciones y captu-ras de ofidios de origen ibérico detectada enlos últimos años en algunas islas delArchipiélago Balear y recogidas en este artícu-lo, se ajusta a unos patrones concretos quenos ofrecen algunas pistas acerca del origen ydel proceso mismo de colonización.

En ese sentido, cabe destacar que las tresespecies detectadas en Mallorca e Ibiza son lasmismas, que las tres son comunes en áreas medi-terráneas de la Península Ibérica, que la coloniza-ción de estos ofidios ha sido prácticamente sin-crónica en las dos islas señaladas, y que las áreasocupadas por las tres especies se superponen enlas dos islas, con zonas concretas en las que seconcentra buena parte de las observaciones.

Aunque no debe descartarse la posibilidadde introducciones voluntarias asociadas alauge de la terrariofilia, como las detectadasrecientemente en otros archipiélagos (Pether &Mateo, 2007), las coincidencias reseñadas pare-cen explicarse por el enorme crecimiento queha experimentado el trasiego entre laPenínsula Ibérica y Baleares de grandes vege-tales ornamentales para ajardinamientos.

Especialmente destacable en estos años hasido el aumento de las importaciones de oli-vos (Oliver & Álvarez, 2010). Hasta hace pocosaños la llegada de olivos peninsulares estabalimitada a la de plantones y árboles jóvenesdirigidos a su explotación agrícola. En losúltimos 20 años, sin embargo, se ha produci-do un considerable aumento en la llegada de

ejemplares de gran porte destinados a la jardi-nería. Estos árboles, llenos de refugios y reco-vecos, se comportan como excelentes vectoresen la entrada de invertebrados y vertebradosde pequeño y mediano tamaño, y podríanhaber sido el principal vehículo de entrada alas islas de los tres ofidios enumerados. Eneste sentido hay que destacar que, al menos,en dos ocasiones se han detectado ofidios ibé-ricos en olivos recién llegados a Ibiza, mien-tras que las áreas que reúnen la mayor partede las observaciones de culebras bastardas, deescalera y de herradura están situadas en losalrededores de una zona de olivos de granporte traídos desde Extremadura (poblaciónde Capdepera, Mallorca), y de una empresaespecializada en el diseño de jardines medite-rráneos de Sant Llorenç de Balàfìa (Ibiza) quehabitualmente importa olivos desde diferen-tes puntos de la Península Ibérica.

Aunque es posible que la llegada de lastres especies de culebras se haya producido envarias ocasiones, tanto en Mallorca como enIbiza -la distribución laxa y dispersa antes de2005 en esta isla, y las capturas de ejemplaresen olivos recién importados, así lo sugieren-,en la actualidad los núcleos de Capdepera ySant Llorenç de Balàfìa se comportan comofocos principales en la dispersión de las tresespecies en una y otra isla.

Hay evidencias de que al menos dos de lastres especies se reproducen en Mallorca eIbiza (especialmente H. hipocreppis en la pri-mera, y R. scalaris en la segunda), y que lamayor parte de los ejemplares detectados enlos últimos tres años ha nacido ya en esasislas. Así lo indica, al menos, la excelenteadaptación al medio que presentan, el buenestado físico que muestra la mayor parte delos ejemplares observados, y su evidente éxitoreproductor.


REFERENCIAS

Alcover, J.A., Moyá-Solá, S. & Pons-Moyá, J. 1981. Les quime-res del passat. els vertebrats fòssils del Plio-Quaternari de lesBalears i Pitiüses. Editorial Moll. Palma de Mallorca.

Cox, N.A. & Temple, H.J. 2009. European Red List of Reptiles.Office for Official Publications of the EuropeanCommunities. Luxembourg.

Feriche, M. 2009. Hemorrhois hippocrepis, culebra de herradu-ra. <www.vertebradosibericos.org/reptiles/hemhip.html>[Consulta: 2 junio 2010].

Lever, C. 2003. Naturalized reptiles and amphibians of theWorld. Oxford University Press. New York.

López Jurado, L.F., Mateo, J.A. & Fazeres, A.I. 2005. FiloChordata. 101-104. In: Arechavaleta M., Zurita N.,Marrero M.C. & Martín J.L. (eds.). Lista preliminares deespecies silvestres de Cabo Verde. Consejería de MedioAmbiente y Ordenación Territorial, Gobierno deCanarias. La Laguna.

Mayol, J. 1985. Rèptils i Amfibis de les Balears. Manualsd'Intro-ducció a la Naturalesa, 6. Editorial Moll. Palmade Mallorca.

Mayol, J. & Álvarez, C. 2010. Les Especies Introduïdes invas-sores: deu fets, cinc preguntes i un pla. 19-38. In: ÁlvarezC. (ed.), Seminari sobre espècies introduïdes i Invasores a lesIlles Balears. Consellería de Medi Ambient i Mobilitat delGovern de les Illes Balears. Sóller.

Oliver, J.A. & Álvarez, C. 2010. Rèptils i Amfibis introduïts ales Balears. 53-58. In: Álvarez C. (ed.), Seminari sobreespècies introduïdes i Invasores a les Illes Balears. Conselleríade Medi Ambient i Mobilitat del Govern de les IllesBalears. Sóller.

Pether, J. & Mateo, J.A. 2007. La Culebra Real (Lampropeltisgetulus) en Gran Canaria, otro caso preocupante de reptilintroducido en el Archipiélago Canario. Boletín de laAsociación Herpetológica Española, 18: 20-23.

Pleguezuelos, J.M. 2009a. Malpolon monspessulanus, culebrabastarda. <www.vertebradosibericos.org/reptiles/mal-mon.html> [Consulta: 2 junio 2010].

Pleguezuelos, J.M. 2009b. Rhinechis scalaris, culebra de escale-ra <www.vertebradosibericos.org/reptiles/rhisca.html>[Consulta: 2 junio 2010].

Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M.(eds.). 2002.Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España.Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetologica Española (2ª impresión).Madrid.

Plinio, C. 1995/2003. Historia natural, Obra completa.Editorial Gredos. Madrid.

Pyšeck, P., Hulmes, P.E. & Nentwig, W. 2009. Glossary of themain terms used in the Handbook. 375-379. In: DrakeJ.A. (ed.), Handbook of alien species in Europe. SpringerSeries in Invasion 3, Springer Science. Heidelberg.

Quammen, D. 1996. The Song of the Dodo: IslandBiogeography in an Age of Extinction. Touchstone. NewYork.

Rodda, G.H., Sawai, Y., Chiszar, D. & Tanaka, H. 1999.Problem Snake Management. The Habu and the BrownTreesnake. Comstock Publishing Associates/CornellUniversity Press. Ithaca and London.

Rodda, G.H., Fritts, T.H., Campbell III, E.W., Dean-Bradley,K., Perry, G. & Qualls, C.P. 2002. Practical concerns inthe eradication of island snakes. 260-265. In: Veicht C.R.& Clout, M.N. (eds.), Turning the Tide: the eradication ofinvasive species. Occassional Paper of the IUCN SpeciesSurvival Commission 27. Gland.

Servei de Protecció d’Espècies. 2007. Pla de Recuperió delFerreret (Alytes muletensis). Sèrie Plans de’Espèces.Consellería de Medi Ambient. Govern de les Illes Balears.Palma de Mallorca.

La llegada de ofidios a las islas puede, comovimos, afectar a su biodiversidad y acarrear pér-didas económicas; por eso, requiere de progra-mas de control adecuados (Rodda et al., 1999). Sehace necesario llevar a cabo ahora en Balearesuna profunda valoración del impacto de la llega-da de ofidios, para establecer después un calen-

dario de actividades dirigidas a cumplir objetivosrealistas. Esta evaluación debería ser especial-mente necesaria en Ibiza y Formentera, dos islasen las que no se conocían ofidios hasta ahora, yen las que todavía sobrevive Podarcis pityusensis,un saurio endémico y susceptible de sufrir elimpacto de estas introducciones.


Piotr Daszkiewicz1 & Aaron M. Bauer2

Szymon Tenenbaum, a forgotten contributorto the herpetology of the Balearic Islands

1 USM 308 - Service du Patrimoine Naturel. Muséum national d'Histoire naturelle. 57, Rue Cuvier. 75005 Paris. France.2 Department of Biology. Villanova University. 800 Lancaster Avenue. Villanova. Pennsylvania 19085. USA. C.e.: [email protected]

Fecha de aceptación: 7 de febrero de 2010.Key words: Szymon Tenenbaum, history, Balearic Islands, Majorca.

RESUMEN: Szymon Tenenbaum (1892-1941) fue un entomólogo polaco que publicó sobre la herpe-tofauna de las Islas Baleares. Este trabajo lo hizo basándose en una visita de cuatro meses que hizo aestas islas en el año de 1913. Su mayor contribución a la herpetología es un trabajo sobre reptiles yanfibios de las islas Baleares, originalmente publicado en polaco en 1915 y que incluye un amplio resu-men en alemán. Además de este trabajo, Tenenbaum hizo referencia a los anfibios y reptiles en sumonografía sobre de la fauna de escarabajos de la Islas Baleares publicada ese mismo año. Terminó sutrabajo con la ayuda del herpetólogo sueco Otto Cyrén, y en este se reconocen 16 especies y 27 varie-dades de anfibios y reptiles. Además de este listado taxonómico, se documentan notas sobre historianatural, datos morfológicos de algunos taxa y sugiere que los registros de Rana esculenta de las IslasBaleares corresponden en realidad a R. ridibunda (en la actualidad Pelophylax perezi). Las contribucio-nes de Tenenbaum a la herpetología de las Baleares fueron menores y aparentemente han sido pococitadas, pero su actividad es importante ya que llena un hiato temporal entre los trabajos del siglo XIXde Boscá, Braun y Bedriaga y las contribuciones posteriores de los herpetólogos españoles y alemanesdel siglo XX. A la luz de las revisiones recientes sobre la historia de la investigación herpetógica en lasBaleares, presentamos la historia de Szymon Tenenbaum como un ‘capítulo olvidado’.

Figure 1. Tenenbaum later in life, perhaps around 1939. Photo courtesy of the Archives of the Museum andInstitute of Zoology of the Polish Academy of Sciences.Figura 1. Fotografía de Tenenbaum alrededor de 1939. Fotografía cortesía de de los Archivos del Museo e Institutode Zoología de la Academia de Ciencias de Polonia.


The history of herpetological research inthe Balearic Islands is long and rich and hasincluded contributions from some of the gre-atest European herpetologists of the last twocenturies (Pérez-Mellado et al., 2008). Not surpri-singly, much of this work has been carriedout by Spanish herpetologists, but scientistsof other nationalities, for example Germans,have also made substantial advances in thestudy of the Balearic herpetofauna (Böhme,2004). We here wish to shed light on the con-tributions of a Polish biologist, SzymonTenenbaum (1892–1941), to Balearic herpe-tology. To the best of our knowledgeTenenbaum’s herpetological work in theregion has escaped the notice of all subse-quent workers. It was not noted in the histo-rical overview of Pérez-Mellado et al. (2008),nor is it cited in larger works on the herpeto-fauna of the Balearics (e.g. Eisentraut, 1950;Mayol, 2003) or in other works dealing morebroadly with the Spanish herpetofauna thatinclude the Balearics (e.g. García-París, 1985;Salvador, 1985, 1998; Barbadillo, 1987; Barbadillo etal., 1999; Salvador & García-París, 2001; Salvador &Pleguezuelos, 2002; García-París et al., 2004; Aragón-Rebollo et al., 2006). Neither is Tenenbaumcited in the many taxon specific works onBalearic amphibians and reptiles referencedby Salvador (1998), Böhme (2004), García-París et al. (2004), and Pérez-Mellado et al.(2008). Although the work done byTenenbaum has long since been eclipsed bythat of others, we take this opportunity torescue it from obscurity and give it its placein the history of herpetological exploration ofthe Balearic Islands.

Szymon Tenenbaum (Figure 1) was bornin Warsaw in 1892, where he attended theprestigious Kreczmar High School. In 1911he began his studies of natural sciences at the

Jagiellonian University in Krakow, workingin the laboratory of Henryk Hoyer(1864–1947), an eminent specialist in thefield of anatomy and embryology. From 1914Tenenbaum worked as a teacher, and laterdirector, of the Jewish College in Warsaw. In1932 he received the Ph.D. at the Universityof Vilnius (currently Lithuania, but prior to1939 part of Poland) under Jan Prüffer(1890–1958), one of the most active ento-mologists of the period.

Tenenbaum quickly became one of mostimportant entomologists of pre-war Poland,mainly specializing in beetles (see Prüffer &Wolski, 1964 for Tenenbaum’s bibliography). Hepublished about 30 works on the fauna ofPoland and described several new species. Hewas also an expert on exotic insects and orga-nized and participated in various scientificexpeditions including ones to Brazil (1923),Mexico (1926 with T. Wolski), and Palestine(1927). He was a collaborator and correspon-dent of the Commission Physiographique ofthe Polish Academy of Sciences and Letters[Komisja Fizjograficzna PAU], the WarsawScientific Society, and the Polish NationalMuseum of Zoology. Tenenbaum was also apioneer of research on the urban fauna ofEurope. He co-authored Zoological GuideThrough the Surroundings of Warsaw (Sumiński& Tenenbaum, 1921) a book all the more impor-tant today because it describes many habitatsthat no longer exist. Although the vast majo-rity of Tenenbaum’s research focused on bee-tles and various entomological issues, he alsobecame interested in herpetology and was theauthor of three publications in this field(Tenenbaum, 1913, 1914, 1915a).

After the invasion of Poland in 1939,Tenenbaum was trapped in the Warsaw Ghetto.Hungry and sick, he refused an opportunity to


escape organized by Jan Żabiński (1897–1974)one of his zoologist friends and an officer of thePolish resistance. Szymon Tenenbaum died on29 November 1941. According to Prüffer andWolski (1964) “a serious illness was the directcause of his death, but he could have been fullyhealed. It was war and Nazi barbarism that pre-vented him from receiving the necessary care.Tenenbaum was a direct victim of the war, hedid not want to capitulate to the enemy.” Thislast period of Tenebaum’s life, as well as the storyof the survivial of his entomological collections,hidden by Żabiński, has been chronicled insome detail (Żabińska, 1968). After the war thecollections, as well as Tenenbaum’s library, like-wise hidden by a family friend, were offered to

the Zoological Museum in Warsaw by Mrs.Eleonora Tenenbaum-Krajewska, in accordancewith her husband’s will.

In 1913, Tenenbaum spent four months(April to July) in the Balearic Islands wherehe was based in Palma de Majorca but alsovisited Ibiza, Cabrera, and several smallerislets. The purpose of the trip was therapeu-tic; the Mediterranean climate had beenrecommended by his doctors as beneficial forlung problems. However, rather than restinghe used the opportunity to work on the faunaof the islands. In 1915 he published BeetleFauna of Balearic Islands (Tenenbaum, 1915b)with an inventory of 1677 species (352 newfor the region). Despite the title of this work,he also mentioned homopterans, molluscs,arachnids, myriapods, amphibians, and repti-les and even briefly reviewed the herpetologi-cal research of earlier naturalists, citing theworks of Martínez y Sáez (1875), Barceló iCombis (1876), Böttger (1880), Boscá (1877,1880, 1881, 1883), and Rodríguez Femenias(1887). Tenenbaum also cited his own publi-cation on the Balearic herpetofauna(Tenenbaum 1915a), proving that this work pre-dated his beetle book.

Tenenbaum’s main contribution on herpeto-logy, Reptiles and amphibians of the BalearicIslands (Figure 2), was published in 1915 inWarsaw as a small offprint of the Laboratory ofBiology of Society of Friends of Nature[Pracownia Biologiczna TowarzystwaMiłośników Przyody]. Probably because of lan-guage (Polish, but with a relatively lengthyGerman summary), the date (Warsaw duringthe second year of the First World War), and itsscarcity, the publication is practically unknown.We consulted a copy of this publication in thelibrary of the Institute of Zoology in Warsaw.This offprint had a handwritten dedication by

Figure 2. Cover page of Tenenbaum’s main contribu-tion to herpetology, Reptiles and amphibians of theBalearic Islands, published in 1915.Figura 2. Cubierta de la contribución herpetológicamás importante de Tenenbaum Los Reptiles y Anfibiosde las Islas Baleares publicada en 1915.


Szymon Tennenbaum to “Dear Janusz” (pro-bably Janusz Domaniewski [1891–1954], aPolish ornithologist).

Tenenbaum (1915a) acknowledged that hewas assisted in the determination of hisBalearic herpetological collections by CarlAugust Otto Cyrén (1878–1946), a Swedishchemical engineer and amateur herpetologistaffiliated with both the Riksmuseum inStockholm and the Natural History Museumin Göteborg. Cyrén later published extensi-vely on Mediterranean lacertids, but by 1915he had published only several papers of localinterest in Swedish in the journal Fauna ochFlora and three papers in German (Cyrén 1909,1911; Lantz & Cyrén 1913), with whichTenenbaum may have been familiar. Duringthe period 1906–1914 Cyrén worked at theWarsaw branch of Kalle Anilinfarbenfabrik(Notini 1991; Adler 2007), where he probablycame into contact with Tenenbaum throughlocal natural history connections.

In the introduction to his paperTenenbaum (1915a) wrote: “Before moving tothe description of forms I want to emphasizean interesting and clearly evident fact. Thequantitative composition of the herpetofaunais inversely proportional to the surface of theisland. Majorca, the largest of the BalearicIslands, has a rich herpetofauna from the spe-cific point of view, richer than other islands.But from the quantitative point of view, it isrelatively poor. The lizards, common onsmall islands, are rarities on Majorca.Throughout my stay on this island, despitemy research, I have failed to find a singlerepresentative of Lacerta. While on smallislands, sometimes distant from Majorca byjust a few dozen metres, there were many.The amphibians and snakes, usually living indamp places, live only on the larger islands

with freshwater basins. It is interesting tonote that the lizards live on islands not onlylacking fresh water basins but with almost novegetation. On some islands where I couldnot find a single insect, I quite often encoun-tered lizards. The fauna of reptiles andamphibians of Balearic Islands consists of 27forms representing 16 species.”

In the text only species marked by an aste-risk were actually found by Tenenbaum, whe-reas data for all other taxa originated fromliterature sources, chiefly those of Braun(1877), Lataste (1879), Bedriaga (1879, 1880),Boscá (1880, 1883), and Rodriguez (1887). ThePolish text occupies pages 3–12 of the publi-cation, with a German summary on pages13–16. This summary, however, only dealswith a few of the more interesting taxa:Lacerta Lilfordi (varieties f and h),Tropidonotus viperinus var. chersoides,Macroprotodon cucullatus, and Rana ridibun-da. Below we provide partial translations ofTenenbaum’s accounts of the species he him-self observed or collected. Anatomical des-criptions and additional information basedon previous authors have been omitted.Current names of species follow Carretero etal. (2009) and are indicated in square brackets[ ]; our additional comments followTenenbaum’s, also in square brackets.

Bufo viridis var. balearica Boettg. [Bufo balearicus]: Thisspecies is known from all islands. I found a specimen underrocks in the dry stream in San Sardina on Majorca.

Rana ridibunda Pall. [Pelophylax perezi (López-Seoane)]: Before now this species has not been mentio-ned in the Balearic Islands. I have collected a significantnumber in ditches along the road around the city Ibizaon the island of the same name and in ditches along theroad between La Puebla and Albufera on Majorca. Thespecimens that I found correspond to R. ridibunda, and


not Rana esculenta. In this case R. esculenta would not bepart of the fauna of the Balearic Islands. [Tenenbaumwas correct that earlier records of R. esculenta from theBalearics were incorrect, but his identification a R. ridi-bunda was also wrong. P. perezi is an introduced speciesin the Balearics (García-París, 1997).]

Lacerta Lilfordi var. h. (Zootoca Lilfordi Günt.)[Podarcis lilfordi]: I found this beautiful variety in a lot onCabrera in the vicinity of the port but it is also in manyother parts of the island. Two ♂♂ from La Guardia.

Lacerta Lilfordi var. f. (Lacerta muralis var. pityusen-sis Bosca.) [Podarcis pityusesis]: It is very common every-where on Ibiza. It occurs mostly on stone fences delimi-ting the fields. There are many in the same city on theancient walls surrounding the castle and the cathedral.

Tarentola mauritanica L.: Very common on Majorca,Minorca, Ibiza and Cabrera. I collected the largest quan-tity below stones at Porto Pi near Palma. I have encoun-tered it very often in apartments. On Cabrera I havecollected a few almost black specimens. The largest speci-men measured 115 mm with a regenerated tail.

Hemidactylus turcicus L.: Lives in the same condi-tions as the previous species [Tarentola mauritaniaca]but it is much rarer. Throughout my stay I saw a fewspecimens, all around Palma in Majorca (Porto Pi). It isalso found on Ibiza and Minorca.

Macroprotodon cucullatus Geoffr.: [Macroprotodonmauritanicus] I found two specimens below stones at Sollarin Majorca in a wetland on the edge of a creek ... the sma-llest specimen measuring 315 mm and the larger 475 mm.

Tropidonotus viperinus Latr. var. chersoides Wagl.(var. d Schreiber) [Natrix maura]: Encountered inMajorca and Menorca. It occurs near major expansesof water. Thus it is rarely encountered in the interiorof the islands. It lives in great numbers in Majorca inAlbufera near Alkudja, near the edge of a large saltmarsh. On sunny days, they warm in the sun at thewater's edge and in the space of a few hours we couldcollect more than a dozen specimens effortlessly. Ibrought back only three specimens from Albuferaand Porto Pi.

Thallasochelys caretta L. [Caretta caretta]: It is foundon all islands. I saw a specimen on Ibiza.

Chelone mydas L. [Chelonia mydas]: I found theshell of this species in the Bay of Cabrera. It is alsoobserved in Ibiza.

In addition to these taxa Tenenbaum (1915a)listed the following taxa as components of theBalearic fauna: Alytes obstetricans Boscai [Alytesmuletensis], Hyla arborea var. meridionales [Hylameridionalis], Lacerta Lilfordi typica, LacertaLilfordi var. a, Lacerta Lilfordi var. b, LacertaLilfordi var. c, Lacerta Lilfordi var. d, LacertaLilfordi var. e, Lacerta Lilfordi var. g [Podarcis lil-fordi], Coluber scalaris [Rhinechis scalaris],Coluber leopardinus var. c [Zamenis situla, sic],Dermochelys coriace [Dermochelys coriacea],Testudo graeca, and Emys orbicularis.

Unfortunately, Tenenbaum’s writings on theBalearic herpetofauna added little to the datathat had already been collected and summarizedby late 19th century researchers. His period ofactivity in the Balearics came at the end of aquarter century of relative inactivity in herpeto-logical investigation in the region, but his collec-tions and observations were made over a shortperiod of time and were combined to just a few,well-known and often-visited islands. AlthoughTenenbaum made no lasting impact on the her-petology of the Balearics, the “rediscovery” ofthis Polish researcher reveals that the historicalscope of international interest in the region waseven greater than has been appreciated (Pérez-Mellado et al. 2008).

ACKNOWLEDGEMENTS: We thank the ArchiwumMiIZ PAN (Archives of Museum and Instituteof Zoology of Polish Academy of Sciences) andMiss M. Glowka for the photo of Tenenbaumand R. Wahlgren for providing a herpetologicalbibliography of Otto Cyrén.


REFERENCES

Adler, K.K. 2007. Herpetologists of the past, Part 2. 7-273. In:Adler, K.K. (eds.), Contributions to the history of herpeto-logy, Volume 2. Society for the Study of Amphibians andReptiles (Contributions to Herpetology 21). Saint Louis.

Aragón-Rebollo, A., Pierna Chamorro, J., Aragón-Rebollo, D. &Hernández Estévez, J.A. 2006. Anfibios y reptiles de laPenínsula Ibérica e Islas Baleares. Ediciones Jaguar. Madrid.

Barbadillo, L. J. 1987. La guia de INCAFO de los anfibios y reptilesde la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Incafo. Madrid.

Barbadillo, L.J., Lacomba, J.I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V. &López-Jurado, L.F. 1999. Anfibios y reptiles de la PenínsulaIbérica, Baleares y Canarias. Editorial Planeta. Barcelona.

Barceló i Combis, F. 1876. Nuevos apuntes para la fauna Balear.Catálogo de los reptiles y de los moluscos terrestres y de aguadulce observados en las islas Baleares. Pedro José Gelabert.Palma de Mallorca.

Bedriaga, J. von 1879. Mémoire sur les varietés européennesdu lézard des murailles. Bulletin de la Société Zoologique deFrance, 4: 194-228.

Bedriaga, J. von 1880. Herpetologische Studien (Fortsetzung).Archiv für Naturgeschichte, 45: 243-339, pls. XVII-XVIII.

Böhme, W. 2004. The German contributions toMediterranean herpetology with special referente to theBalearic Islands and their lacertid lizards. 63-82. In: Pérez-Mellado, V., Riera, N. & Perera, A. (eds.), The biology oflacertid lizards. Evolutionary and ecological perspectives.Institut Menorquí d’Estudis (Recerca 8). Menorca.

Böttger, O. 1880. Neu Krötenvarietät von den Balearen.Zoologische Anzeiger, 3: 642-643.

Boscà, E. 1877. Catàlogo de los reptiles y amfibios observadosen Espańa, Portugal, e Islas Baleares. Anales de la SociedadEspañola de Historia Natural, 6: 39-68.

Boscà, E. 1880. Catalogue des reptiles et amphibiens de laPeninsule Ibérique et des iles Baléares. Bulletin de laSociété Zoologique de France, 5: 240-287.

Boscà, E. 1881. Correcciones y adiciones al catàlogo de los reptilesy amfibios de Espańa, Portugal é Islas Baleares. Anales de laSociedad Española de Historia Natural, 10: 89-112, pl.II.

Boscà, E. 1883. Exploracion herpetológica en la isla de Íbiza. Analesde la Sociedad Española de Historia Natural, 12: 241-250.

Braun, M. 1877. Lacerta lilfordi und Lacerta muralis. Zugleichein Beitrag zur Reptilienfauna der kleinen Inseln derMittelmeeres. Arbeiten aus dem Zoologisch-ZootomischenInstitut in Würzburg, N.F. 4: 1-64.

Carretero, M.A., Ayllón, E. & Llorente, G. (eds.). 2009. Listapatrón de los anfibios y reptiles de España (actualizada a enero de2009). Asociación Herpetológica Española. Barcelona.

Cyrén, O. 1909. Herpetologische von einer Balkanreise.Zoologischer Beobachter, Der Zoologische Garten, 50: 265-271, 295-300.

Cyrén, O. 1911. Beiträge zur Kenntnis des kaukasischenFeuersalamanders, Salamandra caucasia (Waga), seinerLebensweise und Fortpflanzung. Bericht derSenckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft inFrankfurt am Main, 42: 175-189, pl. 1.

Eisentraut, M. 1950. Die Eidechsen der Spanischen MittelmeerInseln. Akademie-Verlag. Berlin.

García-París, M. 1985. Los anfibios de España. Ministerio deAgricultura, Pesca y Alimentacíon. Madrid.

García-París, M. 1997. Rana perezi Seoane, 1885. 152-153 In:Gasc, J. P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D.,Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure, P., Martens, H.,Martínez-Rica, J.P., Maurin, H., Oliveira, M.E., Sofianidou,T.S., Veith, M. y Zuiderwijk, A. (eds.), Atlas of amphibiansand reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica etMuséum National d’Histoire Naturelle. Paris.

García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. 2004. Amphibia,Lissamphibia. In: Fauna Iberica. Vol. 24. Museo Nacionalde Ciencias Naturales y Consejo Superior deInvestigaciones Científicas. Madrid.

Lantz, L.A. & Cyrén, O. 1913. Über die Identität von Rana macroc-nemis und Rana camerani. Zoologischer Anzeiger 43: 214-220.

Lataste, F. 1879. Étude sur le discoglosse. Actes de la SociétéLinnénne de Bordeaux, 33: 275-341, pls. III-V.

Martínez y Sáez, F. 1875. Nota sobre algunos reptiles deMenorca. Anales de la Sociedad Española de HistoriaNatural Actas, 4: 93-94.

Mayol, J. 2003. Rèptils i amfibis de les Balears, edició revisada.Editorial Moll. Mallorca.

Notini, G. 1991. Carl August Otto Cyrén. 155-156. In:Svenska män och kvinnor — Biografisk uppslagsbok. AlbertBonniers förlag. Stockholm.

Pérez-Mellado, V., Corti, C. & Vidal, J.M. 2008.Herpetological explorations of the Balearic Islands duringthe last two centuries. Proceedings of the CaliforniaAcademy of Sciences, 4th ser., 59, Suppl. 1: 85-109.

Prüffer, J. & Wolski, T. 1964. Działalość naukowa doktoraSzymona Tenenbauma [On the scientific activity of Dr.Szymon Tenenbaum]. Przegląd Zoologiczny 1/1964: 5-9.

Rodríguez Femenias, J.J. 1887. Historia Natural de las Baleares.Zoolojía. Adiciones á la fauna balear. Imprenta Fábregas. Mahón.

Salvador, A. 1985. Guia de campo de los anfibios y reptiles de laPeninsula Iberica, Islas Baleares y Canarias. AlfredoSalvador Milla. León.

Salvador, A. (coord.). 1998. Reptiles. In: Fauna Iberica. Vol.10. . Museo Nacional de Ciencias Naturales y ConsejoSuperior de Investigaciones Científicas. Madrid.

Salvador, A. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Reptiles españoles,identificación, historia natural y distribución. CansecoEditores. Talavera de la Reina.

Salvador, A. & García-París, M. 2001. Anfibios españoles, iden-tificación, historia natural y distribución. Canseco Editores.Talavera de la Reina.

Sumiński S.M. & Tenenbaum S. 1921. PrzewodnikZoologiczny po Okolicach Warszawy. Warszawa.

Tenenbaum, S. 1913. Spis gadów, płazow i ssaków zebranychw Ordynacji Zamojskiej w gub. Lubelskiej [List of repti-les, amphibians and mammals collected near Zamość(Government of Lublin)]. Pamiętnik fizjograficzny,Warszawa, 21: 73-80.


Tenenbaum, S. 1914. O znalezieniu salamandry plamistejw Królestwie Polskim. [On the discovery of the firesalamander in the Kingdom of Poland]. Kosmos,Lwów, 39: 470-471.

Tenenbaum, S. 1915a. Gady i płazy wyspe Balearskich. Amphibienund Reptilien der Balearischen Inseln [Reptiles and amphibians of

the Balearic Islands]. Pracownia Biologiczna TowarzystwaMiłośników Przyody. Drukarnia Adama Bessera. Warszawa.

Tenenbaum, S. 1915b. Fauna koleopterologiczna wyspBalearskich. [Beetle fauna of the Balearic Islands] Składgłowny w księgarni Gebethnera i Wolfa. Warszawa.

Żabińska, A. 1968. Ludzie i zwierzęta. Czytelnik.Warszawa.

Asociación Herpetológica Española

Algo más que unas colecciones de serpientes y arácnidos

AHE: Asociación Herpetológica Española. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Cl. José Gutierrez Abascal, 2. 28006 Madrid.

La mañana del 15 de mayo de 2010, unincendio destruyó una parte de las instalacionesdel Instituto Butantan, en São Paulo, Brasil. Sequemaron el edificio de la colección de serpien-tes y el laboratorio de Artrópodos. Junto conestas instalaciones ardieron la mayoría de los 80000 especímenes de serpientes y cerca de 500000 especímenes de arácnidos de las coleccionesde esta prestigiosa institución de investigacióncientífica, con más de 100 años de historia.Series típicas de diversas especies nuevas desapa-recieron completamente o fueron gravementeafectadas por las llamas.

Estas colecciones zoológicas eran una referen-cia a nivel internacional. Contenían tanto mate-rial procedente de regiones muy aisladas de Brasil,cubiertas por bosques prístinos, como especíme-nes de regiones donde actualmente ya no existenlos ambientes naturales que les cobijaban. No esexageración alguna afirmar que, en la mañana del15 de mayo, parte de la historia científica de Brasily del mundo se perdió con estas colecciones.

La Asociación Herpetológica Española quiereexpresar su solidaridad a investigadores, conserva-dores de colecciones y a todo el personal delInstituto Butantan. Este trágico suceso nos hacerecordar el también el trágico incendio que des-truyó el Museo Bocage de Lisboa en marzo de1978. Es por ello que ante hechos cómo estos,deseamos con estas líneas reiterar a toda la socie-

dad brasileña e internacional, nuestro apoyo a lascolecciones científicas de referencia como estas.Las colecciones zoológicas eran, son y seguiránsiendo de gran importancia para el estudio de ladiversidad biológica. Por ello, las instituciones quelas albergan deben disponer de recursos económi-cos y logísticos suficientes para desempeñar sulabor. Como en otros casos, son las administracio-nes, eventualmente con el apoyo de mecenas pri-vados, quienes deben poner los medios para quepérdidas irreparables del patrimonio de la huma-nidad como esta no se vuelvan a repetir.

Figura 1. Uno de los edificios del instituto Butantan noafectados por el incendio. Autor: Luana Ribeiro deSousa Brito, Bolsista FUNDAP.


NNORMASORMAS DEDE PUBLICACIÓNPUBLICACIÓN

El Boletín de la Asociación Herpetológica Española (BAHE) publica artículos y notas breves sobre cual-quier aspecto de la biología y conservación de Anfibios y Reptiles. El envío de un manuscrito implica que eltrabajo no ha sido publicado con anterioridad (excepto como resumen), que no será enviado o publicadosimultáneamente en otro medio de difusión y que todos los coautores del trabajo aprueban su publicación enel BAHE. Al enviar un manuscrito los autores aceptan la transferencia de los derechos de reproducción delcontenido del manuscrito (‘Copyright’) a la AHE. Dicha transferencia se hará efectiva automáticamente enel momento en que el artículo sea aceptado para su publicación, e incluye los derechos exclusivos e ilimita-dos de reproducción y distribución del artículo bajo cualquier forma de reproducción.

Se publicarán preferentemente trabajos de pequeña extensión, máximo 10 páginas a doble espacio (24líneas por página) incluyendo tablas y figuras. Los artículos más largos sólo serán aceptados en base a la opor-tunidad del tema o a su excepcional calidad. Los artículos invitados tendrán una extensión máxima de 25páginas. Los originales recibidos serán sometidos a revisión con la participación de revisores externos especia-lizados. Para minimizar el tiempo necesario para su publicación, es imprescindible que los manuscritos seenvíen en el formato correcto. Los manuscritos que no se ajusten a dicho formato podrán ser devueltos a losautores para su correcta presentación. Por tanto, se recomienda encarecidamente a los autores que se ciñanestrictamente a las instrucciones detalladas en la siguiente sección.

Una vez los trabajos estén aceptados, y previamente a su publicación, el autor recibirá unas galeradasen formato pdf con el artículo correctamente maquetado para su revisión y corrección de pequeños erro-res durante el proceso de edición. La revisión de dichas pruebas deberá devolverse a los editores en untiempo no superior de una semana con los errores detectados y sus correcciones. Corregidos los posibleserrores del artículo, una copia del mismo será publicada como preprint en la página web de la AHE(http://www.herpetologica.es/publicaciones/), haciendo así accesible el trabajo a todo el mundo, tras su acep-tación, sin tener que esperar a la copia impresa. Una copia del artículo definitivo, en formato pdf, será entre-gada a los autores de los artículos para su difusión, así como un ejemplar del Boletín donde el artículo seapublicado, para aquellos autores que no sean socios de la AHE.

El Boletín de la Asociación Herpetológica Española es recogido o resumido en CINDOC, ZoologicalRecord y Herpetological Contents.

Envío de Manuscritos: Los trabajos deben remitirse exclusivamente por correo electrónico a los coedito-res, seleccionando al coeditor correspondiente al área de estudio del manuscrito enviado:

BIOLOGIA GENERAL DE REPTILES Y DISTRIBUCIÓNXavier Santos Santiró.- C.e.: [email protected] BIOLOGÍA GENERAL DE ANFIBIOS Y DISTRIBUCIÓNAlex Richter-Boix.- C.e.: [email protected]

Idioma: El Boletín de la Asociación Herpetológica Española publica artículos en castellano o inglés indistinta-mente, siempre que estén redactados de forma clara y concisa. Cuando el manuscrito se haya redactado en inglés,el artículo publicado incluirá un resumen en castellano que pueden aportar los mismos autores, si son castellanoparlantes, o, en el caso de autores extranjeros, los propios editores se encargarán de la redacción del resumen.

Fichero del manuscrito: el documento podrá enviarse en ficheros estándar usando editores de texto comoMicrosoft Word o Writter del paquete gratuito OpenOffice. Los manuscritos y versiones aceptadas no debenenviarse nunca en formato pdf.

Formatos de letras y números: Debe usarse un tipo de letra normal (de preferencia Times New Romande tamaño 12). Los originales deben tener márgenes amplios (2.5 cm) en todo el manuscrito que faciliten sulectura a los revisores e inclusión de comentarios. Los párrafos deberán ir sangrados. La puntuación debe serconsistente, con un solo espacio entre palabras y detrás de cada signo de puntuación. La cursiva sólo se utili-zará para los nombres científicos de especies y géneros, palabras completas en latín (versus, stratum spongio-sum), la abreviatura et al. cuando una referencia tenga más de dos autores o para designar los estadísticos de

IMPORTANT: The instructuctions to authors in English are in the web site of the AHEhttp://www.herpetologica.es/attachments/category/37/Instructions to authors.pdf


un análisis (e.g. F2, 14 = 32.3; P = 0.034) o, excepcionalmente, para una palabra o texto en un idioma diferente aldel artículo. Los números del uno al nueve se escribirán con letra, salvo cuando precedan una unidad de medida (e.g.5 mm), designen una categoría (e.g. experimento 4) o vayan separados por un guión (e.g. 2-3 escamas). Los restan-tes números deberán escribirse en caracteres arábigos excepto cuando encabecen una frase. No debe haber espaciosentre dígitos salvo cuando se trate de números de cinco o más dígitos (e.g. 4000, 45 000). Debe usarse un punto, yno una coma, como símbolo decimal (e.g. 0.2 cm). Para las abreviaturas deberán utilizarse siempre las abreviaturasinternacionales (e.g. “m” para metros; “cm” para centímetros o “s” para segundos). En la citación de coordenadasdeberán seguirse los siguientes formatos: para localizaciones UTM (sin puntos entre las siglas) WH61, UD55; paravalores expresados en grados 00º37'S / 76º10'W solo separados por la barra. La abreviatura de altitud será “msnm”.

Estructura del manuscrito: La primera página debe incluir el título del artículo, ajustado al contenido delmismo, los nombres completos de los autores (un solo apellido por autor, el segundo no se incluirá), dirección pos-tal de los autores (incluyendo el país) y dirección de correo electrónico de contacto del autor principal, así comoun número de key-words en inglés (3-6) que ayuden a indexar el contenido del manuscrito (sin repetir palabrasque aparezcan en el título). El título deberá ser conciso, evitando el uso de los nombres comunes de las especies yel nombre del descriptor y fecha. Así mismo, se evitará en el título el uso de localidades concretas y, en cambio, seaceptarán referencias geográficas de fácil identificación.

Tras la primera página se debe incluir el texto del manuscrito, que puede estar dividido en apartados (material ymétodos, resultados y discusión) si su extensión lo requiere. Finalmente, aparecerán los agradecimientos y las refe-rencias bibliográficas (ajustándose el formato a la normativa descrita a continuación). Tras la bibliografía se incluiránlas leyendas de tablas y figuras y, finalmente, las tablas, utilizando una hoja por cada una de ellas. A juicio de los edi-tores, los anexos y apéndices con datos de distribución serán publicados exclusivamente en formato electrónico.

Formato de fotografías y gráficos: Se pueden incluir fotografías en blanco y negro o color de buena cali-dad. Se indicarán los autores de las mismas y si deben ser identificados en la foto. Antes de su aceptación lasfiguras pueden incluirse en el mismo documento tras las tablas, pero tras la aceptación del manuscrito parasu publicación las imágenes se enviarán en archivos separados. Las fotografías, mapas o gráficos se debenenviar en archivo de imagen, en formato TIFF, JPG o BMP, con una resolución mínima de 300 ppp. No seaceptarán figuras insertadas en archivos de texto. La publicación de las figuras será decisión exclusiva de loseditores y dependerá de su interés como complemento del texto.

Referencias: En el texto las referencias se ordenaran por orden cronológico: Bons et al. (1996), Bons &Geniez (1998) o al final de la frase (Bons et al., 1996; Bons & Geniez, 1998). Al final del manuscrito, en lasección de referencias bibliográficas, las referencias citadas en el texto se ordenarán alfabéticamente atendien-do al primer apellido del primer autor. Cuando existan varias referencias para un mismo autor deberán orga-nizarse de la siguiente manera: en primer lugar las referencias con un solo autor (en orden cronológico), ensegundo lugar las referencias con dos autores (en orden alfabético), y por último las referencias con tres o másautores (en orden cronológico). No deben abreviarse los nombres de las revistas. Las referencias deberán ajus-tarse a los siguientes formatos:

Libros completos: Blondel, J. & Aronson, J. 1999. Biology and Wildlife of Mediterranean Region. OxfordUniv. Press. Oxford.

Capítulo de libro: Carranza, S. 2002. Los métodos moleculares en el estudio de la sistemática y filogeniade los Anfibios y Reptiles ibéricos. 549-579. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlasy Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de Medio Ambiente Asociación HerpetológicaEspañola (2ª impresión). Madrid.

Artículos de revistas: De Jong, H. 1998. In search of historical biogeographic patterns in the westernMediterranean terrestrial fauna. Biological Journal of the Linnean Society, 65: 99-164.

Tesis u otros documentos técnicos: Bailón, S. 1991. Amphibiens et reptiles du Plicocène te du Quaternairede France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. 2 vol. Thèse Doct. Univ. Paris VII. Paris.

Página de Internet: Boletín AHE electrónico. 2008. http://www.herpetologica.org/publicaciones_boletin_electronico.asp [Consulta: 3 noviembre 2008].

Consideraciones éticas: La Asociación Herpetológica Española considera prioritario garantizar que todoslos animales utilizados en la investigación son tratados de forma ética y humanitaria. Por tanto, si fuese nece-sario, los autores deberán incluir en los agradecimientos una declaración indicando explícitamente que hanseguido todas las regulaciones y consideraciones éticas y legales aplicables en su caso. Cualquier informaciónrelativa a permisos de captura deberá incluirse también en este apartado.

LLa Asociación Herpetológica Española agradece la ayuda prestadaen la revisión de los manuscritos a los siguientes especialistas:

José D. AnadónCesar Ayres

Albert BertoleroDaniel Boix

Miguel Á. CarreteroFrancisco J. Diego-Rasilla

Andrés Egea Soumia FahdMark Franch

Juan R. Fernández-CardenetePedro Galán

Carola GómezJoan C. Guix

Gustavo A. Llorente Javier Lluch

Daniel Villero

Gladys Hermida Adolfo MarcoJosé A. MateoJoan MayolEstrella MociñoAlbert Montori Daniel Moreno Valentín Pérez-MelladoJuan M. PleguezuelosRaquel RibeiroLourdes Rodríguez-SchettinoCarlos F. D. RochaJoan Manel RoigVicente SanchoNeftalí Sillero

AHE © 2010

Documents

BAHE 21. 2010