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ANATOMIA COMPARATADEI MAMMIFERI DOMESTICI
Barone_II_pI-IV_Prelim 18-11-2004 12:43 Pagina 1
Fig. 1
Il cavaliere anatomizzatoPreparazione di Honoré Fragonard (1732-1799)
Collezione de l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort
Barone_II_pI-IV_Prelim 18-11-2004 12:43 Pagina II
Robert Barone
Anatomiacomparatadei Mammiferi domesticiedizione italianaa cura di
Ruggero BortolamiEmilio Callegari
volume secondo
ARTROLOGIA e MIOLOGIAParte seconda - MIOLOGIA
Barone_II_pI-IV_Prelim 18-11-2004 12:43 Pagina III
Titolo originale dell’opera:Anatomie comparée des mammifères domestiques 2.2di R. Barone - Ecole Vétérinaire de Lyon.
© Copyright 2019 by «Edagricole - Edizioni Agricole di New Business Media Srl», via Eritrea, 21 - 20157 MilanoRedazione: P.za G. Galilei, 6 - 40123 BolognaVendite: Tel. 051/6575833 - Fax 051/6575999email: [email protected] - http://www.edagricole.it
Proprietà letteraria riservata - printed in Italy
La riproduzione con qualsiasi processo di duplicazione delle pubblicazioni tutelate dal diritto d’autore è vietata e penalmente perse-guibile (art. 171 della legge 22 aprile 1941, n. 633). Quest’opera è protetta ai sensi della legge sul diritto d’autore e delle Convenzioni internazionali per la protezione del diritto d’autore (Convenzione di Bema, Convenzione di Ginevra). Nessuna parte di questa pubbli-cazione può quindi essere riprodotta, memorizzata o trasmessa con qualsiasi mezzo e in qualsiasiforma (fotomeccanica, fotocopia, elet-tronica, ecc.) senza l’autorizzazione scritta dell’editore. In ogni caso di riproduzione abusiva si procederà d’ufficio a norma di legge.
Impianti: Emmegi Group - Via F. Confalonieri, 36 - 20143 MilanoStampa: Rotolito SpA - via Sondrio, 3 - 20096 Seggiano di Pioltello (MI)
Finito di stampare nel settembre 2019
5129
1a ristampa della 2a edizione: aprile 19983a edizione: novembre 2004
1a ristampa della 3a edizione: settembre 20122a ristampa della 3a edizione: settembre 2019
colophon BARONE.indd 8 01/08/19 14:1919-53003 ANAT.COMPARATA DEI MAMMIFERI DOMEST VOL 2 PARTE II
-- 02-Aug-2019 10:17:15
PAGINA CORR_colophon BARONE 2-II.p1.pdf iInterno Posizione 4
V
INDICE GENERALE
PARTE SECONDA - MIOLOGIA .................................................Pag. 369
Capitolo primo: CARATTERI GENERALI DEI MUSCOLI ..... » 371I - Ripartizione, conformazione e connessioni ................. » 373
II - Struttura e composizione............................................... » 390III - Funzioni e omologie...................................................... » 414IV - Organizzazione generale del sistema muscolare........... » 418
Capitolo secondo: MUSCOLI DELLA TESTA ............................. » 433I - Muscoli cutanei della testa ........................................... » 433
A - Muscoli cutanei del cranio ...................................... » 433B - Muscoli cutanei della faccia.................................... » 436C - Muscoli cutanei dell’orecchio ................................. » 467
II - Muscoli masticatori ....................................................... » 484III - Muscoli sopraioidei ....................................................... » 506
Capitolo terzo: MUSCOLI DEL COLLO...................................... » 523I - Muscoli cutanei del collo ............................................. » 523
II - Muscoli della regione cervicale ventrale....................... » 528III - Muscoli della regione cervicale dorsale ........................ » 556IV - Muscoli iuxtavertebrali del collo................................... » 583
Capitolo quarto: MUSCOLI DEL TORACE ................................ » 605I - Muscoli cutanei del tronco ............................................ » 605
II - Muscoli pettorali ........................................................... » 610III - Muscoli della regione del dorso .................................... » 625IV - Muscoli della parete costale .......................................... » 648V - Diaframma..................................................................... » 660
Capitolo quinto: MUSCOLI DELL’ADDOME............................. » 673I - Muscoli della parete latero-ventrale dell’addome......... » 673
II - Muscoli della regione lombo-iliaca............................... » 704
Capitolo sesto: MUSCOLI DELLA CODA ................................... » 717
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VI
Capitolo settimo: MUSCOLI DELLA CINTURAE DELL’ARTO TORACICI..............................Pag. 729
I - Muscoli della spalla....................................................... » 729A - Regione scapolare latrale ........................................ » 729B - Regione scapolare mediale...................................... » 736
II - Muscoli del braccio ....................................................... » 746A - Regione brachiale craniale ...................................... » 746B - Regione brachiale caudale....................................... » 752
III - Muscoli dell’avambraccio ............................................. » 768A - Muscoli antibrachiali dorsali................................... » 769B - Muscoli antibrachiali palmari ................................. » 781
IV - Muscoli fasce e guaine della mano ............................... » 824A - Muscoli della mano................................................. » 824B - Fasce e guaine della mano....................................... » 829
Capitolo ottavo: MUSCOLI DELLA CINTURAE DELL’ARTO PELVICI ................................... » 853
I - Muscoli del bacino ........................................................ » 853II - Muscoli della coscia...................................................... » 877
III - Muscoli della gamba ..................................................... » 927IV - Muscoli fasce e guaine del piede .................................. » 987
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Parte II
MIOLOGIA
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La miologia (Myologia) ha per oggetto lostudio dei muscoli e dei loro annessi. I musco-li (Musculi) sono gli organi attivi del movi-mento; sono contrattili, capaci cioè di accor-ciarsi temporaneamente sotto l’influenza di unimpulso. Possono in tal modo mobilizzare glielementi anatomici sui quali essi sono attacca-ti. Elastici e dotati di tonicità, contribuiscono afornire al soggetto vivente la sua conformazio-ne e le sue attitudini caratteristiche.
Si riconoscono due grandi tipi di muscoli,che differiscono per il loro colore, per la lorostruttura e per il loro funzionamento: i muscolilisci e i muscoli striati.
I muscoli lisci sono anche denominati visce-rali o involontari. Pallidi e biancastri, sono for-mati da fibre corte, ciascuna delle quali è unmiocita liscio (Myocytus nonstriatus), cellulamuscolare fusiforme, mononucleata e sprovvi-sta di striatura. Questi muscoli, controllati dalsistema nervoso autonomo, sfuggono all’in-fluenza della volontà; la loro contrazione èlenta e prolungata. Sono situati nelle pareti deivisceri cavi, oltre che in quelle dei vasi o nel-l’impalcatura dei diversi organi parenchimato-si. Non appartengono, quindi, all’apparatolocomotore e saranno studiati con gli organi dicui fanno parte.
I muscoli striati hanno un colore rosso, piùo meno scuro. Uno tra loro si caratterizza perparticolarità strutturali e funzionali molto ecce-zionali: è il muscolo cardiaco o miocardio, for-
mato da miociti cardiaci (Myocyti cardiaci).Costituisce la quasi totalità del cuore e le suecontrazioni ritmiche sfuggono totalmente alcontrollo della volontà. Gli altri appartengonoal gruppo che Bichat denomina muscoli dellavita animale. Le fibre che li costituiscono sonolunghe, polinucleate, molto complesse e pre-sentano una doppia striatura caratteristica, lon-gitudinale e trasversale: sono i miociti striati(Myocyti skeletales) (1). Molti muscoli hannola loro efficacia rinforzata dalla presenza diannessi di natura connettivale: tendini, aponeu-rosi, borse sierose, guaine e sinoviali tendinee.
Alcuni muscoli striati, sebbene volontarialmeno in parte, entrano nella costituzione deivisceri o degli organi di senso. È il caso deimuscoli della lingua, della faringe, della larin-ge, dell’ano, del seno uro-genitale, dell’occhioe dell’orecchio. Come i muscoli lisci e il mio-cardio, saranno descritti con i loro rispettiviorgani. In questa parte saranno quindi studiatisoltanto i muscoli che appartengono in proprioall’apparato locomotore.
Questi ultimi hanno come compito principa-le quello di assicurare la locomozione, agendosullo scheletro. Intervengono anche nella ter-
Capitolo I
CARATTERI GENERALI DEI MUSCOLI
(1) La N.H. (1983) ha rimpiazzato il termine “Myocytus stria-tus” con “Myocytus skeletalis” perché l’aggettivo “striatus” puòapplicarsi sia al muscolo cardiaco sia ai muscoli striati ordinari.Tuttavia l’aggettivo “skeletalis” non è più corretto: i muscoli cuta-nei, ad esempio, non hanno alcun rapporto con lo scheletro ma leloro fibre sono chiaramente striate.
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Fig. 181
Muscoli cutanei di cavallo
Platisma (p. facciale)
Sfintere del collo
Cutaneo del tronco
Piega della grassellaCutaneo omobrachiale
Fascio sternaledello sfintere del collo
Rafe medio-ventraledello sfintere del collo
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mogenesi e il loro metabolismo è importante.Ancora altre considerazioni conferiscono alloro studio un interesse particolare. Modellano,infatti, le regioni del corpo e forniscono deipunti di repere indispensabili per la valutazio-ne zootecnica, come pure per la pratica medica
o chirurgica. Infine, costituiscono la carne,parte nutritiva e di alto valore commercialedegli animali da macello. A questo scopo, laloro composizione, la loro biometria e la lororipartizione nelle carcasse sono state oggetto dinumerose ricerche.
I - Ripartizione, conformazione e connessioni (Figg. da 181 a188, da 199 a 203)
Dopo brevi considerazioni numeriche, riuni-remo in questo paragrafo le nozioni relativealla forma, alle inserzioni e agli annessi dei
muscoli dell’apparato locomotore, come pure iloro rapporti e le loro anomalie.
Numero Il numero dei muscoli è ancora più variabile
di quello delle ossa. È soprattutto molto piùdifficile da valutare. In una stessa specie, lecifre differiscono molto a seconda degli autori,in rapporto ai criteri adottati per la numerazio-ne. È evidente, per esempio, che il numeroottenuto sarà molto diverso a seconda chesaranno stati contati i fasci successivi metame-rici di alcuni muscoli spinali come altrettantiorgani distinti o come semplici divisioni di unostesso muscolo. D’altra parte, muscoli distintiin alcune specie possono essere più o menofusi in altre e considerati allora sia come delleentità distinte, sia come una formazione unica.Un organo fibroso come il muscolo interosseodel metacarpo degli Equidi (denominato anche“legamento sospensore del nodello”) può esse-re classificato tra i legamenti articolari o com-preso, al contrario, tra i muscoli della mano. Sipotrebbero moltiplicare gli esempi che illustra-no il carattere incerto della numerazione deimuscoli.
Numerosi fattori determinano le differenzeda una specie all’altra. Il principale risiedenelle variazioni degli elementi segmentari. Ilnumero dei muscoli intercostali sarà, ad esem-pio, esattamente determinato da quello dellecoste e il numero degli intertrasversari da quel-lo delle vertebre. In secondo luogo, le modifi-cazioni di adattamento della mano e del piede
comportano delle differenze numeriche chesaranno ancora più importanti per i muscoliche per le ossa. Così, il numero dei muscoliinterossei varia nello stesso ordine di quellodelle dita, ma occorre, inoltre, tenere presentela presenza o l’assenza dei muscoli propri delpollice e del dito V. Infine, vi sono dei muscoliche sono semplici in alcune specie, ma doppi omolteplici in altre (per esempio, gli estensoridelle dita); altri sono presenti o assenti a secon-da della specie.
Esistono anche delle differenze individuali,evidentemente molto più limitate; riguardanosia variazioni segmentarie (vertebre e coste, inparticolare), sia vere anomalie muscolari.
In definitiva, sembrerebbe senza interessepretendere di redigere una precisa tabellanumerica dei muscoli. Di ciò si ha la prova nelfatto che soltanto per l’apparato locomotoredell’Uomo, Chaussier aveva calcolato 368muscoli e Theile soltanto 346, mentre Sappeygiunge a un totale di 455. Negli Equidi, Rigotfornisce la cifra di 463 muscoli, compresi quel-li degli organi di senso e dei visceri, mentre noiarriviamo al totale di 489 per i soli muscoli del-l’apparato locomotore. Riteniamo quindi suffi-ciente dire che il numero dei muscoli è, ingenerale, vicino a 450, essendo, da una specieall’altra, le differenze dell’ordine di alcunedecine dovute ai fattori che abbiamo indicato.
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Fig
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Esistono enormi differenze di dimensione edi volume tra i muscoli di uno stesso individuo.Alcuni di questi organi sono lunghi solo pochicentimetri, perfino pochi millimetri (ad es.:muscolo articolare della spalla, muscoli incisi-vi); altri sono molto potenti (ad es.: muscoligluteo medio, bicipite femorale).
Il peso varia evidentemente con il variare delvolume. Per esempio, in uno stesso Bovino ditaglia media e del peso di 500 kg, il muscoloparotidoauricolare pesa meno di 9 g e l’esten-sore obliquo del carpo circa 15 g, mentre ilmuscolo gluteo medio pesa 2,8 kg, il semi-membranoso 3,8 kg e il gluteobicipite 5,5 kg.
La taglia e il peso di ciascun muscolo sonoproporzionali solo in modo approssimativo allastatura dell’individuo. A questo proposito esi-stono, infatti, grandi differenze non soltanto dauna specie all’altra, ma anche a seconda del-l’età, della razza, dell’allenamento e dello statodi salute. È noto che l’esercizio sviluppa imuscoli. Il dimagramento, d’altra parte, non èsolo legato alla perdita di grasso; a partire da uncerto grado, raggiunto più o meno rapidamentea seconda delle condizioni, vi è una sorta diriduzione muscolare. In casi estremi si giunge auna vera atrofia del muscolo o amiotrofia.
La massa totale dei muscoli varia sotto l’ef-fetto degli stessi fattori. Può essere perciò indi-cata solo in modo approssimativo. È altrettantopiù difficile rapportarla al peso totale dell’indi-viduo che può variare per l’intervento di nume-rosi fattori (in primo luogo lo stato di replezio-
ne o di vacuità dell’apparato digerente). Ilmaggior numero di ricerche su questo argo-mento è stato condotto evidentemente suglianimali da macello. Nel Bovino, si può ritenereche, per un animale in buono stato di salute, inuno stato medio di nutrizione e del peso vivo di600 kg, il peso dei muscoli è dell’ordine di 210kg (2), cioè circa il 35% della massa corporeatotale. Su animali selezionati per la produzionedella carne, il peso dei muscoli può costituirefino al 40% del peso vivo e nei soggetti giova-ni, nei quali l’apparato digerente è poco svilup-pato, raggiunge quasi il 45%. Tenendo presen-te le ampie variazioni individuali più sopraricordate, queste percentuali sembrano valereper la maggior parte degli Erbivori. Sono piùelevate nei Carnivori, la cui massa gastro-inte-stinale è meno pesante e la muscolatura è spes-so più atletica; Klatt (1913) ha trovato nei sel-vatici una percentuale vicino al 60%. Nell’Uo-mo, Kruger (1952) valuta il peso dei muscoli il43% del peso totale del corpo.
Occorre ricordare che l’età è in tutte le spe-cie un fattore importante di variazione, nonessendo sincrono lo sviluppo dei diversi tessu-ti. Nel giovane, è lo scheletro che si svilluppadapprima più velocemente. I muscoli si accre-scono in seguito e il grasso si accumula piùtardi. Ne risulta che il peso relativo dellamuscolatura passa attraverso un massimo versola fine dell’adolescenza. Questo schema èmodificato nel Maiale a causa di uno sviluppopiù precoce del tessuto adiposo.
Volume e peso
Situazione(Figg. da 181 a 188, da 199 a 203)
La situazione dei muscoli può essere consi-derata in rapporto alla superficie del corpo o inrapporto con il piano mediano. Nel primo caso,si riconoscono dei muscoli superficiali o cuta-nei e dei muscoli profondi o scheletrici; nelsecondo caso, si distinguono muscoli pari emuscoli impari.
I muscoli cutanei (Musculi cutanei) – untempo detti “muscoli pellicciai” – sono distesiimmediatamente sotto la pelle ed hanno il
compito di muovere quest’ultima. Sono attac-cati sul derma almeno con una delle loro estre-mità. Alcuni sono completamente sprovvisti diconnessioni scheletriche e si integrano in unqualche modo con l’ipoderma per tutta la loro
(2) Questo peso non deve essere confuso con quello della car-cassa, che comprende la maggior parte dello scheletro e una quan-tità di grasso talvolta considerevole, ma dal quale sono escluse latesta e le estremità degli arti (mani e piedi). Nell’esempio presenta-to, il peso della carcassa sarebbe di circa 320 kg.
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Fig. 183
Muscoli di cavalloI muscoli superficiali sono stati asportati dal lato destro
(Veduta dorsale)
Brachiocefalico
Trapezio cervicale
Splenio
Romboide cervicale
Corda del legamento nucale Dentato del collo
Sopraspinato
Sottospinato
Sommità del garrese Cartilagine della scapola
Trapezio toracico Romboide toracico
Tricipite brachiale Dentato ventrale del torace
Dentato dorsale craniale
Grande dorsale Intercostali esterni
Fascia toraco-lombare Dentato dorsale caudale
Obliquo esterno dell’addome Obliquo esterno dell’addome
Fascia glutea Gluteo medio
Gluteo superficiale Legamento sacroischiatico
Gluteobicipite Sommità del grande trocantere
Semitendinoso Otturatore interno e gemelli
Semimembranoso Tuberosità ischiatica
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superficie, costituendo un vero pannicolo car-noso. Altri, più specializzati, prendono inser-zione sullo scheletro e agiscono sulla pelle conle loro altre estremità: è il caso della maggiorparte dei muscoli della faccia.
I muscoli scheletrici (Musculi skeleti)(Figg. 181, 182, da 184 a 186) formano deigruppi delimitati da delle fasce che li avvolgo-no e separano i più superficiali dai tessuti sot-tocutanei. Sono disposti in strati sovrapposti einseriti mediante ciascuna delle loro estremitàsullo scheletro, di cui mobilizzano i diversi
segmenti. Molto più numerosi dei precedenti,costituiscono la quasi totalità della massamuscolare.
I muscoli pari si ripetono da una parte e dal-l’altra del piano mediano del corpo. Sono quin-di asimmetrici come lo sono le ossa pari. Sonodi gran lunga i più numerosi.
I muscoli impari sono divisi in due metàsimili dal piano mediano del corpo; sono quin-di simmetrici. Sono assai poco numerosi (ades.: diaframma, muscolo orbicolare della boc-ca, muscolo ioideo trasverso).
Forma(Figg. 184, 185)
I muscoli mostrano innumerevoli varietà diforma e di aspetto che rendono difficile la loroclassificazione morfologica. Considerando,come per le ossa, il criterio delle proporzioni,si possono riconoscere tre grandi categorie: imuscoli lunghi, i muscoli piatti e i muscolibrevi. In ciascuna categoria, l’orientazione e ladisposizione rispettive dei diversi costituentidell’organo portano a distinguere numerosi tipisecondari.
Queste distinzioni sono, malgrado tutto,
abbastanza artificiali, presentando molti mu-scoli dei caratteri misti: così, nei muscoli brevi,una dimensione è spesso predominante; d’altraparte, alcuni muscoli spinali sono costituiti dadei brevi fasci successivi e accavallati, in modoche possono essere considerati sia come mu-scoli lunghi a struttura metamerica sia comedelle serie di muscoli brevi. La classificazioneche segue resta perciò convenzionale, ma ha ilgrande vantaggio di essere didattica e di facili-tare le descrizioni.
Muscoli lunghi (Fig. 184) (3)
Questi muscoli sono situati soprattutto negliarti, dove si sovrappongono più o meno paralle-lamente attorno ai raggi ossei. I più lunghi pos-sono superare più interlinee articolari; i menolunghi superano solo una giuntura. Questo tipodi muscolo è ugualmente ben rappresentatonella testa e nel collo, ma è più raro nel tronco.
Un muscolo fusiforme (Musculus fusiformis)rappresenta il tipo più semplice del gruppo. Ècostituito da un corpo carnoso la cui partemedia, più o meno ingrossata, è denominataventre (Venter) e le cui estremità, ristrette, sonogeneralmente tra loro diverse. Quella che abi-tualmente è la meno mobile è la più ingrossata;è la testa (Caput) del muscolo: negli arti è pros-simale. L’altra, più affilata, è la coda (Cauda).Ciascuna estremità può continuarsi mediante uncordone fibroso o tendine (Tendo) che concentra
la sua azione e la trasmette a distanza. Se ilmuscolo ha un solo tendine, questo fa seguitoalla coda; se ne ha uno per ciascuna estremità, ilpiù lungo parte sempre dalla coda.
Da questo tipo semplice ne derivano altri, siaper modificazione della forma propria del corpocarnoso o per variazioni della sua direzione, siaper suddivisione di una delle sue estremità, oancora per l’associazione particolare delle fibrecarnose in rapporto al tendine.
a) Forma del corpo carnoso - È caratteristi-ca e facile da definire. Quando la testa è molto
(3) La terminologia generale relativa ai muscoli è un po’ piùcompleta nella N.A.V. che nella N.A., ma non è meglio ordinata, népiù logica. Si trova così l’indicazione dei muscoli piatti (Musculiplani) ma non vi è un termine generale per i muscoli lunghi o imuscoli brevi. Sono ricordati solo alcuni tipi di muscoli lunghi (M.fusiformis, M. unipennatus, M. bipennatus). L’elenco rimane deltutto incompleto.
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Fig. 184
Conformazione dei muscoli lunghi(Muscoli isolati di cavallo)
MUSCOLO DIGASTRICO(M. digastrico)
MUSCOLO FUSIFORMEA TENDINE LUNGO
(M. flessore superficiale del dito)
MUSCOLO FUSIFORME(M. estensore radialedel carpo)
MUSCOLO BICIPITE(M. gastrocnemio)
MUSCOLO BICAUDATO(M. sopraspinato)
MUSCOLO SEMIPENNATO(M. piccolo psoas)
MUSCOLO TRICIPITE(M. tricipite) veduta craniale
MUSCOLO PENNATO(M. estensore laterale del dito)
Capo lungo
Capo mediale
Capo laterale
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più grossa della coda e il corpo si assottigliaregolarmente in direzione di quest’ultima, ilmuscolo è denominato conico. Al contrario, ledue estremità possono differire molto poco dalventre, esso stesso poco ingrossato, e il muscoloè allora detto cilindrico. I muscoli lunghi e sem-plici possono ancora essere prismatici, appiatti-ti, perfino nastriformi.
b) Direzione - La direzione relativa, che fa sìche un muscolo sia longitudinale, trasverso odobliquo, ha solo un’incidenza indiretta sullaforma di quest’ultimo. D’altra parte, la direzio-ne assoluta o asse proprio del muscolo, rappre-sentata dalla retta virtuale congiungente le dueestremità dell’organo, non sempre coincide conla direzione dei fasci muscolari. Gran parte deimuscoli lunghi sono rettilinei, ma ve ne sonoanche di curvilinei e perfino di spiroidali(muscolo brachiale). Si riserva il nome dimuscoli riflessi a quelli che, dopo un certo per-corso, cambiano bruscamente la direzione scor-rendo su una puleggia (Trochlea muscularis)fibrosa, fibrocartilaginea od ossea. In questocaso, l’azione del muscolo sul suo attacco mobi-le si effettua unicamente secondo la direzionedella sua parte terminale, che fa seguito al puntodi riflessione.
c) Divisione delle estremità - Molti muscolilunghi sono separati per un tratto più o menogrande della loro estensione e una delle loroestremità è in questo caso divisa in due, tre, oquattro branche. Se la divisione si riferisce allatesta, il muscolo è detto bicipite (M. biceps),tricipite (M. triceps), quadricipite (M. quadri-ceps), ecc. Quando interessa la sua estremitàopposta, il muscolo è detto bicaudato (M.bicaudatus), tricaudato (M. tricaudatus) ecc.
d) Associazione dei costituenti del muscolo- Le modalità in cui i fasci carnosi sono dispostiin rapporto ai tendini conferisce a ciascunmuscolo la sua architettura e il suo aspetto carat-teristici. Quando il tendine prende origine inseno al muscolo stesso, i fasci carnosi vi si attac-cano da una parte e dall’altra come le barbule diuna penna sul rachide di quest’ultima. Si parla,allora, di muscolo bipennato (Musculus bipen-natus) o pennato. In altri casi, il tendine iniziasu un lato del muscolo e i fasci carnosi si inseri-scono solo su una delle sue facce; si tratta di unmuscolo unipennato (Musculus unipennatus) osemipennato Un muscolo multipennato(Musculus multipennatus) presenta un’organiz-zazione ancora più complessa, ma spesso diffi-cilmente riconoscibile in superficie. Infatti, que-ste diverse disposizioni, delle quali riparleremoa proposito della struttura dei muscoli, sonovisibili soltanto su delle sezioni, soprattuttoquando sono complicate,
Alcuni muscoli possono trovarsi interrotti daun tendine intercalato tra due corpi carnosi suc-cessivi. Un muscolo di questo tipo è denomina-to digastrico (M. digastricus) e il suo tendineintermedio è detto intergastrico. In altri casi,questa disposizione è soltanto abbozzata per l’e-sistenza di una brevissima interruzione fibrosatrasversale o intersezione tendinea (Intersectiotendinea) che disegna sulla superficie delmuscolo una traccia madreperlacea più o menolarga, lineare o irregolare. Si possono trovareancora numerosi corpi carnosi successivi, sepa-rati da altrettanti brevi tendini o, più spesso, daintersezioni tendinee. Questa disposizione carat-terizza i muscoli poligastrici, rivelando gene-ralmente la loro origine metamerica.
Muscoli piatti (Fig. 185)
I muscoli piatti (Musculi plani) o muscolilarghi hanno un aspetto membranoso. Si trova-no distesi sotto la pelle o nella parete dellegrandi cavità del tronco, che concorrono a deli-mitare. Esistono anche nella testa e qualcunonelle parti prossimale degli arti. La loro forma èvariabile come quella del gruppo precedente: sipresentano di forma triangolare, losangica, irre-
golarmente quadrilatera, ecc. Fattori simili aquelli ricordati più sopra contribuiscono, d’altraparte, a diversificarli e a caratterizzarli. Alcunisono pianeggianti; altri sono concavi, perfinoriflessi. Altri si dissociano su uno dei loro mar-gini per formare digitazioni o linguette regolari.Una tale disposizione, che corrisponde in gene-rale a un’inserzione su delle ossa metameriche
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Fig. 185
Conformazione dei muscoli larghi e dei muscoli brevi(Muscoli isolati di cavallo)
Porzione carnosa
Porzione carnosa
Aponeurosi
Aponeurosi
Tendine prepubico
Intersezioni
Muscolo multipennato(otturatore esterno)
Muscolo pennato(buccinatore)
Muscolo flabelliforme(obliquo interno dell’addome)
Muscolo dentato(dentato dorsale craniale)
Muscolo poligastrico(retto dell’addome)
Muscolo breve e semplice(obliquo caudale della testa)
Muscolo orbicolare(orbicolare dell’occhio)
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(vertebre, coste) caratterizza un muscolo den-tato (Musculus serratus).
L’architettura dell’organo apparirà moltomeglio in superficie che nei muscoli lunghi.Sono abbastanza raramente pennati o semi-pennati. Alcuni muscoli larghi sembranorisultare dall’accollamento di numerosi capipennati disposti lato a lato; in questo caso rea-lizzano chiaramente il tipo multipennato(muscolo deltoide dell’Uomo, muscolo sotto-scapolare del Cane). In alcuni muscoli piatti, ifasci carnosi sono paralleli gli uni agli altricome pure i fasci fibrosi che fanno loro segui-
to. In altri casi, i fasci carnosi partono a rag-giera da un breve tendine o da una superficieossea, quasi come la testa di un muscololungo. Questa disposizione a ventaglio carat-terizza un muscolo flabelliforme. Il margineopposto, molto largo e sottile, si continuamediante un’aponeurosi, espansione parago-nabile a un tendine molto largo e molto sottile.In alcuni muscoli piatti si trovano, inoltredelle intersezioni tendinee e, come nel dia-framma, delle vere aponeurosi intermedie checaratterizzano la disposizione digastrica opoligastrica.
Muscoli brevi(Fig. 185)
Questi muscoli, di volume ridotto, sono situatisotto le grandi masse muscolari, sia tra o controdelle ossa brevi, come le vertebre, sia in contattodelle grandi articolazioni, profondamente negliarti. Hanno forme molto diverse: triangolare,quadrilatera, ecc. È raro che i loro tre assi sianoquasi uguali; spesso uno di essi predomina, tal-volta due. In questo caso la forma del muscolotende verso uno dei due tipi precedenti.
Si comprende tra i muscoli brevi un tipo parti-colare, a disposizione anulare. Un muscolo
orbicolare (M. orbicularis) è formato da fibrecarnose, quasi parallele, distese sotto la pelle, inuna sorta di diaframma attorno ad un orificionaturale, che chiudono, contraendosi. Il terminedi sfintere (M. sphincter) è spesso consideratocome sinonimo del precedente. In realtà, essodeve essere riservato piuttosto a muscoli (striatio lisci) ugualmente anulari ma disposti a mo’ dimanicotto nella parete di un condotto (canaleanale, piloro) o attorno ad una regione (muscolosfintere del collo).
Attacchi o inserzioni I muscoli, generalmente liberi nella loro
parte media, sono fissati alle loro estremità(muscoli lunghi) o alla loro periferia (muscolipiatti) su delle superfici che costituiscono i loropunti di attacco o inserzioni. Lo studio di que-ste ultime costituisce indubbiamente la partepiù importante della Miologia; permette, infatti,di dedurre l’estensione, la direzione, i rapporti esoprattutto le funzioni di ciascun muscolo.
Il supporto dell’inserzione, vale a dire l’or-gano che la riceve, è variabile ma nella grandemaggioranza dei casi è costituito da un osso. Inparticolare è ciò che si verifica in tutti i musco-li scheletrici. Altri muscoli, tuttavia, hannosullo scheletro un solo attacco e si fissano, dal-l’altra parte, su formazioni diverse come pelle,cartilagini (orecchio esterno, laringe), fasce,
legamenti e perfino mucose. Ancora più rarisono quelli che non hanno alcun attacco sche-letrico, portandosi da una cartilagine all’altra,o che aderiscono alla pelle per tutta la lorosuperficie.
La mobilità degli attacchi muscolari meritaun’attenzione particolare, poiché definiscegeneralmente la funzione del muscolo. Si deno-mina inserzione fissa o origine (Origo) l’attac-co sul quale il muscolo sembra prendere appog-gio per entrare in azione, vale a dire quello cheabitualmente è il meno mobile. L’inserzionemobile o terminazione (Terminatio) è quellache si sposta abitualmente o si sposta in modopiù ampio durante la contrazione muscolare.L’inserzione fissa è spesso fusa con quella dimuscoli vicini, mentre l’inserzione mobile è
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generalmente indipendente. Occorre anchericordare che alcuni muscoli sono, a secondadell’atteggiamento e del momento, quasi ugual-mente mobili a ciascuna delle loro estremità.Per questi i termini precedenti hanno solo unvalore convenzionale.
Per quanto riguarda le modalità di inserzio-ne, se ne possono riconoscere due. Nellaprima, che è la più rara, i muscoli si attaccanodirettamente sulle ossa mediante l’estremitàdelle loro fibre carnose (in realtà mediante l’in-terposizione di fibre tendinee assai brevi).
Nella seconda intervengono dei tendini o dellelamine fibrose dette aponeurosi di inserzione.Queste formazione intermedie ricevono a unadelle loro estremità l’inserzione delle fibremuscolari, mentre l’altra si fissa solidamentesulle ossa. Concentrano, così, l’azione deimuscoli su un piccolo spazio, la rendono piùprecisa e più efficace ed, inoltre, la trasmettonoa distanza. Nella mano e nel piede, per esem-pio, i tendini che agiscono sulle dita terminanolontano dai corpi carnosi corrispondenti, situatinell’avambracio o nella gamba.
Annessi dei muscoli striati Sotto questo nome si comprendono diverse
formazioni di natura connettivale che comple-tano, mantengono e aiutano i muscoli striatinelle loro funzioni. Se da questa definizione si
escludono i tendini e le aponeurosi, che fannoparte integrante dei muscoli, rimangono dadescrivere le borse sinoviali, le guaine e lesinoviali vaginali e, infine, le fasce contentive.
Borse sinoviali (Figg. 7, 106, 366, 460, da 462 a 464)
Le borse sinoviali (Bursae synoviales) sonodelle cavità di dimensioni diverse, destinate afavorire lo scorrimento di un organo mobile suipiani sottostanti. Non sono tuttavia unicamenteannesse ai muscoli perché avremo occasione didescriverle anche con la pelle; le borse sotto-cutanee (Bursae synoviales subcutaneae) sisviluppano, infatti, sotto il derma delle regionidove la pelle è sollecitata da frequenti sposta-menti o da pressioni particolari. Quelle chetratteremo in questa sede si distendono sotto uncorpo carnoso muscolare, sotto un’aponeurosio sotto un tendine. A seconda dei casi, si par-lerà di una borsa sottomuscolare (Bursa syno-vialis submuscularis), di una borsa sotto-apo-neurotica (Bursa synovialis subfascialis) o diuna borsa sottotendinea (Bursa synovialis
subtendinea). Ricordiamo, inoltre, che alcunilegamenti articolari sono provvisti di unaborsa sottolegamentosa (Bursa synovialissubligamentosa), generalmente situata in pros-simità di una delle loro inserzioni.
Queste cavità derivano da un adattamentodel tessuto connettivo alle pressioni e agli stira-menti che conseguono al movimento. Sempli-ci, attraversate da briglie o perfino da setti,contengono un liquido filante, normalmentescarso, e le loro pareti poco distinte dal connet-tivo circostante, derivano semplicemente da unaddensamento di quest’ultimo. La trasforma-zione endoteliforme del loro rivestimento cel-lulare conferisce alle più specializzate, in parti-colare alle borse sottotendinee, un aspettoliscio, regolare e lucente.
Guaine tendinee (Figg. 170, 356, 357, 368, 376, da 460 a 464)
Una guaina tendinea (Vagina fibrosa tendi-nis) è una sorta di galleria attraversata da uno o
più tendini, che scorrono al suo interno o viprendono appoggio per una riflessione o un
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cambiamento di direzione. Queste guaine sonosoprattutto sviluppate in contatto delle grandiarticolazioni degli arti, dove hanno il compitodi contenere i tendini impedendo il loro sposta-mento, qualunque sia il movimento effettuato;permettono così la trasmissione ottimale delleazioni muscolari da un raggio osseo all’altro.Alcune sono allungate ma molto strette; altresono di grandi dimensioni e possono anchecontenere vasi e nervi importanti che accompa-
gnano i tendini nel loro percorso. Queste guai-ne hanno generalmente una costituzione mista.Una delle loro pareti è formata da un pianoosteolegamentoso o fibrocartilagineo, depressoa doccia sulla quale si imprimono, più o menoprofondamente, i tendini. L’altra parete è costi-tuita da un’ispessita lamina fibrosa (Ligamen-tum vaginale) che copre il tendine e che siattacca solidamente sui margini della docciaosteolegamentosa.
Sinoviali vaginali (Figg. da 376 a 378, 460, da 462 a 464)
Una sinoviale vaginale (Vagina synovialistendinis) accompagna, in generale, il o i tendi-ni all’interno di ciascuna guaina per facilitarnelo scorrimento (4).
È una formazione sempre molto più ampia epiù complicata di una borsa sottotendinea; ingenerale, contorna completamente il o i tendiniall’interno di una guaina fibrosa. La parete è,inoltre, meglio differenziata e la sua strutturaassomiglia molto a quella delle sinoviali arti-colari. Si tratta di una sottile membrana con-nettivale i cui fasci collageni sono dispostiparallelamente a quelli del tendine e la cui fac-cia libera, cavitaria, presenta un rivestimentoendoteliale. Questo tipo di sinoviale risulta dauna delaminazione di un manicotto connettiva-le che contorna il tendine nell’embrione. Lacavità, piena di un liquido filante, vera sinoviaanaloga a quella delle articolazioni, è delimita-ta da due foglietti; uno parietale, fortementeaderente alla guaina che esso tappezza, e l’altrotendineo, strettamente applicato sul tendine. Ilprimo è più ispessito e meglio distinto delsecondo, che è delicato e praticamente insepa-rabile dal tessuto tendineo. I due foglietti sonoin continuità l’uno con l’altro a ciascuna estre-mità della guaina tendinea, dove delimitano
così un recesso anulare più o meno regolareattorno al tendine. Inoltre, la delaminazione delmanicotto connettivale embrionale è general-mente incompleta, in modo che i due fogliettirestano uniti per la lunghezza del tendine dauna piega, vero meso comparabile a quellodelle sierose splancniche: il mesotendine(Mesotendineum), che accoglie i vasi e i nervidestinati al tendine.
Le sinoviali vaginali sono molto spessoaddossate in alcuni punti a delle sinoviali arti-colari. Si possono allora stabilire, in modovariabile a seconda della specie e caratteristicoper ciascuna di queste, delle comunicazioni,più o meno precoci, talvolta larghe, tra questidue tipi di formazioni. In questi casi, dei qualiabbiamo visto numerosi esempi in Artrologia,la sinoviale articolare sembra delegare deiprofondi recessi attorno ai tendini.
Le stesse sinoviali vaginali possono, in pre-senza di punti meno resistenti delle guaine ten-dinee, formare normalmente dei recessi super-ficiali, più o meno estesi che sono loro propri.Quando, in seguito a un’infiammazione croni-ca, il liquido sinoviale è secreto in quantità ele-vata, questo si accumula in questi ultimi, comepure all’estremità delle sinoviali, meno forte-mente contenuti dalle guaine. Compaiono allo-ra delle tare molli analoghe a quelle delle sino-viali articolari, ma qui definite tendinee. Comele loro omologhe articolari, queste tare sonodenominate “vesciconi”, quando hanno sedeprossimalmente alla parte media del metacarpoo del metatarso, e “mollette” quando si trova-
(4) Vi sono talmente tante analogie tra questo tipo di formazio-ne e le borse sottotendinee che alcuni autori avevano l’abitudine didesignare l’insieme con il termine di sinoviali tendinee, riservandoalle borse sottotendinee il sinonimo di sinoviali vescicolari e aidispositivi che descriveremo qui di seguito il termine di sinovialivaginali. Tra le une e le altre esistono tuttavia numerose formeintermedie.
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no distalmente (regioni del nodello e dellapastoia). Mollette e vesciconi tendinei sononormalmente più vasti, meno strettamente deli-mitati che le tare articolari corrispondenti e
anche situati meno profondamente. Questeconsiderazioni, come pure i dati di ordine topo-grafico, permettono di riconoscere facilmente idue tipi di tare molli.
Fasce contentive (Figg. 183, da 187 a 189, da 201 a 205, da 365 a 367, da 392 a 430)
Si indicano con il termine di fascia (5) dellemembrane fibrose che avvolgono gruppi dimuscoli o alcuni muscoli isolati e che hanno ilcompito di rinforzare la loro contrazione o diopporsi al loro spostamento durante certi movi-menti. Nel tronco esistono fasce importanti(fascia cervicale, fascia toracolombare, fasciailiaca) ma è negli arti che queste formazionicontentive presentano le disposizioni più carat-teristiche. Esse costituiscono dei vasti manicot-ti che si continuano da un segmento dell’arto alsegmento successivo, cambiando semplicemen-te di nome.
La faccia superficiale di questo manicotto èseparata dalla pelle da un tessuto connettivodenso che costituisce la “fascia superficiale”,sotto la quale decorrono i vasi e i nervi superfi-ciali. La faccia profonda, in rapporto diretto coni muscoli ai quali talvolta fornisce l’inserzione,prende anche contatto, in certi distretti, con leossa e vi si attacca in modo solido. Invia, inol-tre, dei prolungamenti o setti intermuscolari(Septa intermuscularia) che delimitano delle
logge distinte per i gruppi di muscoli fornendoanche delle guaine particolari ad alcuni di que-sti ultimi. Gli sdoppiamenti del manicotto e isetti intermuscolari accolgono i vasi e i nervipiù importanti. La conoscenza di queste dispo-sizioni presenta un interesse particolare per ilchirurgo. D’altra parte, quando un vaso o unnervo attraversano una fascia, quest’ultima pre-senta a questo scopo un orificio molto spessocircoscritto da un addensamento di tessutofibroso. La parte prossimale di questo apparatocontentivo riceve la terminazione parziale ototale di certi muscoli, che ne sono considerati itensori (Musculi tensores). La parte distale,continuandosi di segmento in segmento, cam-bia abitualmente di tessitura in corrispondenzadelle zone articolari, a livello delle quali siispessisce. Questi rinforzi si integrano con leguaine tendinee, che possono completare, o siisolano sotto forma di briglie trasversali o reti-nacoli per contenere i tendini. La struttura dellefasce è in tutto comparabile a quella dell’apo-neurosi, che sarà descritta più avanti.
Rapporti La conoscenza dei rapporti dei muscoli è
importante per l’Anatomia topografica e le sueapplicazioni, in particolare chirurgiche. Questirapporti possono stabilirsi con: la pelle, le ossa,le articolazioni, le fasce, altri muscoli e, infine,
con vasi e nervi; solo nella Splancnologia alcu-ni muscoli striati prendono rapporto con dellemucose.
Soltanto i muscoli cutanei (o “pellicciai”)hanno un rapporto diretto con la pelle, avendoil compito di muoverla. Gli altri muscoli sono,come abbiamo visto, separati dal tegumento dafasce più o meno ispessite. Negli animali conpelle sottile e in buone condizioni, i muscolischeletrici più superficiali disegnano, tuttavia,sotto il tegumento, attraverso queste fasce, deirilievi caratteristici e forniscono al chirurgodegli importanti punti di repere.
(5) La N.A.V. e la N.A. stabiliscono una distinzione tra un’apo-neurosi (Aponeurosis), lamina fibrosa appartenente in proprio adun muscolo di cui costituisce in un certo senso un tendine moltoallargato e sottile, e una fascia (Fascia), formazione fibrosa conten-tiva. Gli antichi autori, con un’estensione abusiva, avevano datoanche alle fasce il nome d’aponeurosi contentive. Come sinonimotrae probabilmente origine dal fatto che alcune fasce (fascia lata,fascia toracolombare) si comportano sia come formazioni contenti-ve sia come aponeurosi terminali dei loro muscoli tensori.
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Fig. 188
Muscoli di vaccaI muscoli superficiali sono stati asportati dal lato destro
(Veduta dorsale)
Brachiocefalico
Trapezio cervicale
Corda del legamento nucale
Sommità del garrese
Deltoide
Trapezio toracico
Grande dorsale
Obliquo esterno dell’addome
Fascia toracolombare
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Legamento sacroischiatico
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Obliquo esterno dell’addome
Dentato dorsale caudale
Intercostali esterni
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Le ossa sono soprattutto in rapporto con imuscoli più profondi. Questi ultimi si modellanocosì strettamente su di esse che vi lasciano delleimpronte caratteristiche. Al contrario, i muscolisuperficiali raggiungono generalmente le ossasolo mediante le loro estremità e i loro tendini.
Le articolazioni sono quasi sempre coperte ocontornate da muscoli e da tendini. Alcuni diquesti ultimi possono perfino penetrare nellacapsula articolare ed essere avvolti direttamentedalla sinoviale. Altri, come abbiamo già visto,svolgono il ruolo di veri legamenti articolari.Certi muscoli, infine, hanno degli attacchi direttisulla capsula articolare con il compito di solle-varla, come ricorderemo parlando delle funzioni.
Le aponeurosi appartengono in proprio adalcuni muscoli, di cui tappezzano più o menocompletamente la superficie. Le fasce possonoaderire ai corpi carnosi e dare loro inserzione;molto spesso, tuttavia, sono separate da con-nettivo più o meno abbondante.
I rapporti intermuscolari si stabiliscono inmodo diretto solo quando questi organi nonsono interamente isolati da guaine o fasce.Quando più muscoli sono situati nella stessaloggia, possono essere uniti in modo stretto,perfino più o meno fusi alla loro origine o allaloro terminazione; molto spesso sono avvolti,tuttavia, da un’atmosfera di connettivo parti-colare, sovente infiltrato di grasso, che delimi-ta tra loro degli interstizi percorsi da vasi enervi.
Infine, i vasi arteriosi, venosi e linfaticicome pure i nervi decorrono spesso tra imuscoli e presentano con questi dei rapportiimportanti da conoscere. Gli interstizi intermu-scolari costituiscono così delle vie d’accessochirurgiche specifiche per queste formazioni.Quando i vasi o i nervi attraversano un corpocarnoso, questo generalmente presenta unanello fibroso destinato ad evitare la loro com-pressione durante la sua contrazione.
Anomalie Le anomalie muscolari non sono rare. Molte
presentano interesse per l’Anatomia compara-ta, perché riproducono in una specie delledisposizioni che sono normali in altre. Si pos-sono riconoscere anomalie di numero, di costi-tuzione, di forma o di volume, di rapporti ed’inserzioni.
Numero - Si possono riconoscere deimuscoli soprannumerari, che abitualmentesono assenti nella specie o sono presenti soloallo stato vestigiale (es.: m. pronatore rotondonegli Ungulati). Inversamente, un muscolo puòmancare o essere ridotto allo stato di vestigio.
Costituzione - Non è affatto raro vedere uncorpo carnoso dividersi più o meno completa-mente. Un muscolo solitamente semplice puòcosì presentare la disposizione di un bicipite, diun tricipite, di un muscolo bicaudato, ecc. Losdoppiamento può anche giungere fino all’iso-lamento di un muscolo soprannumerario. Alcontrario, due corpi carnosi vicini possono sal-darsi in modo più o meno esteso. Un’anomaliaquasi banale consiste nell’aumento o nella
diminuzione del numero dei fasci o delle den-tellature dei muscoli che si attaccano connumerose digitazioni sulle vertebre o sullecoste (Es.: muscoli dentati).
Forma e volume - La brevità o l’allunga-mento di un corpo carnoso, l’ispessimentoinsolito o uno stato semi-vestigiale sono dellevarietà piuttosto che vere anomalie.
Rapporti - I rapporti costituiscono l’ele-mento meno variabile dell’anatomia deimuscoli. Tra questi stessi organi, sono pratica-mente modificati solo per l’esistenza di unadelle anomalie precedenti (assenza, presenzasoprannumeraria, ecc.). Con i nervi e i vasi, leanomalie sono soprattutto quelle del percorsodelle divisioni di questi ultimi. Sono molto rareper i nervi e, al contrario, frequenti per le arte-rie e per le vene.
Inserzioni - Sono poco variabili per ciascu-na specie. Possono essere spostate, estese oridotte. Si possono trovare anche inserzionisupplementari o la scomparsa di altre.
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