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BEAUVERIA BASSIANA (Bals) Vuill.
De acuerdo a Steinhaus (1956), la muscardina blanca fue la primera enfermedad observada en
insectos producida por un hongo. Agostino Bassi, demostró la infección y patogenicidad natural
de este hongo sobre el gusano de seda Bombix mori (Linnaeus), habiendo desarrollado
también medidas para el control de la enfermedad. En su honor Balsamo describió y nombró al
hongo Botrytis bassiana. Posteriormente Vuillemin en 1912, creó el género Beauveria y
selecciona bassiana como especie típica.
En 1954, varias especies fueron descritas en el género Beauveria, y ese mismo año MacLeod
redujo 14 de estas especies a dos. (Tanada y Kaya 1993).
El primer informe de la presencia de este hongo entomopatógeno en Cuba lo realizó Jhonston
en 1917, con el nombre de Sporotrichum globuriferum Speg. atacando a Xileborus spp y
Metamasius hemipterus Oliver. (Montejo 1989).
Al publicarse el compendio de hongos del suelo (Domsch et al., 1980) aparece publicado S.
globuriferum como sinónimo de B. bassiana.
Este hongo es el responsable de la enfermedad de un gran número de insectos (alrededor de
175 especies se conocen en Norteamérica), y en ciertas ocasiones se ha mostrado como
medida de control de insectos destructivos (De Bach 1985).
UBICACION TAXONOMICA DE Beauveria bassiana. Clasificación taxonómica según Alexopoulus y Mims (1979).
Reino.........................................Myceteae.
División..................................... Amastigomycota.
Sub división.............................. Deuteromycotina.
Clase de forma.......................... Hyphomycetidae.
Orden de forma..........................Moniliales.
Familia de forma........................ Moniliaceae.
Género.......................................Beauveria. Vuillemin
Especie..................................... Beauveria bassiana. (Bals) Vuillemin
Según Samson (1981), el género Beauveria, se caracteriza por presentar fiálides con una
parte basal dilatada terminando en zig-zag. Por las características de los conidios se pueden
distinguir dos especies (MacLeod 1954; Samson 1981).
a) Conidios globosos o subglobosos con 2-3 x 2-2,5 um, con conidióforos formando densos
racimos: Beauveria bassiana.
b) Conidios elipsoides con 2-3 x 1.5- 2,5 um, conidióforos escasos y raramente en racimos:
Beauveria brongniartii (Beauveria tenella).
Estas dos especies son serológicamente distintas (Fargues et al., 1974). De Hoog (1972),
incluyó a B. tenella en B. brongniartii y Samson y Evans (1982) describieron otras dos
especies Beauveria (syn. Isaria) amorpha en coleópteros en Brasil y Beauveria velata en
larvas de lepidopteros en Ecuador.
Habid Y Andrade (1977); Gómez (1982) y Alves (1986) señalan que los insectos atacados por
este hongo presentan una sintomatología característica, el cuerpo permanece con su forma
normal, pero lleno su interior de un micelio muy apretado. Las estructuras reproductoras del
hongo emergen generalmente a través del tegumento y le dan el aspecto que nos facilita su
clasificación.
En el caso de las muscardinas, al salir el micelio al exterior el color puede ser un elemento a
considerar para diagnosticar el género. Si es blanco puede tratarse del género Beauveria, si es
verde del género Metarhizium, amarillo pudiera ser Aspergillus flavus o Paecilomyces
farinosus, también puede darse el caso de que el color sea rojo como ocurre con
Sorosporella uvella y Paecilomyces fumosoroseus.(Tanada y Kaya 1993).
MODO DE INFECCION.
Según Alves (1986); Valenzuela (1987); Laverlam División Agrícola (1993); Hajek y Leger
(1994),cuando los conidios y toxinas entran en contacto con el insecto, la acción patogénica
puede ocurrir de dos formas o maneras:
1-. Durante el proceso fermentativo de producción de B. bassiana se producen una gran
variedad de toxinas y ácidos metabólicos. Los compuestos tóxicos más estudiados son el
Beauvericin, el Bassianolide y las Enniatinas A y B. Estos son dos ciclodepsipéctidos
conformados por el ácido hidroxisovalérico y los aminoácidos N-metil-fenilalanina, N-metil-
leucina, N-metil-isoleucina y N-metil-valina respectivamente.
Cuando el insecto ingiere las toxinas al ser aplicado el producto estas causan una parálisis
muscular y un efecto de "Knockdown" sobre los insectos susceptibles. El insecto pierde
movimiento y cesa de alimentarse. Las larvas y adultos que sobreviven los primeros días, no
causan más daño al cultivo. Algunas de estas larvas logran empuparse, pero son pequeñas y
los adultos que emergen son estériles.
Otros ácidos metabólicos, como el cítrico y oxálico solubilizan proteínas cuticulares,
colaborando en la infección del hongo.
Un fenómeno que ocurre en insectos en estado adulto afectados por el hongo es la migración y
se observa una súbita desaparición de plaga sin observar individuos muertos.
2-. La infección puede producirse por vía oral, a través de los espiráculos y de forma particular
a través de la superficie del tegumento; esto nos lleva a pensar que existe la posibilidad teórica
de infectar insectos independientemente de su actividad alimentaria. En el modo de acción de
B. bassiana se denotan dos fases: una patogénica y otra saprofítica.
El modo de penetración depende de las propiedades de la cutícula, su espesor, esclerotización
y la presencia de sustancias antifúngicas y nutricionales. La fase de patogénesis ocurre cuando
los conidios entran en contacto con el tejido vivo del hospedante. El hongo penetra a través de
la cutícula por acción mecánica y efectos enzimáticos. (Charnley 1984).
Enzimas como la quitinasa, la proteasa y la lipasa, actúan de manera sinergística para digerir y
penetrar la epicutícula. La invasión del hemocele y de tejidos se produce, a través de cuerpos
hifales entre las 24 y 48 horas siguientes. Las enzimas detectadas en tubos germinativos son
proteasas, aminopeptidasas, lipasas, esterasas y N acetyl glucosamida (quitinasa) (Ratault y
Vey 1977).
Estudios de patogenicidad de B. bassiana han revelado que la composición de los
hidrocarburos en la epicutícula, afecta la germinación de los conidios, la adherencia y
penetración del hongo. Se ha observado que en la superficie de insectos, existen nutrientes
que utiliza el hongo para su germinación y desarrollo. (Smith y Grula 1981; Hunt et al., 1984).
La infección puede ocurrir por vía oral. Las esporas germinan en el estómago en las primeras
72 horas. Luego las hifas pueden penetrar las paredes del integumento, permitiendo que los
jugos gástricos penetren el hemocele. Esto a su vez causa una variación en el pH de la
hemolinfa. La muerte del insecto es ocasionada por la acción de toxinas, producidas durante el
crecimiento micelial. (Charnley 1984; Laverlam División Agrícola 1993).
De acuerdo a Laverlam División Agrícola (1993), B. bassiana ha mostrado tener efectos
subletales sobre insectos que de alguna forma contribuyen al control de éstos.
PRODUCCION DE TOXINAS.
Roberts, (1981) plantea que los hongos pueden matar a sus hospedantes mediante acción
tóxica, más que por la invasión del mismo (acción mecánica) a través del cuerpo del insecto.
Los hongos sintetizan toxinas dentro del hemocele del insecto y también cuando se multiplican
en medios líquidos y estas toxinas son venenosas. Muchos hongos entomopatógenos causan
la muerte a sus hospedantes tras haber crecido de manera limitada en el hemocele; en estos
casos se supone que la(s) toxina(s) juega un papel en la muerte del insecto. Plantea además
que las toxinas pueden ser activas por ingestión, contacto o inyección directa en el hemocele;
obviamente sólo las dos primeras categorías muestran mayores posibilidades para usar estos
metabolitos como bioinsecticidas. Pueden ser compuestos de bajo peso molecular o
polipéctidos complejos.
Beauveria produce ciclodepsipéctidos (beauvericina, bassianolidos, beaverolidos, y otros), los
cuales tienen una toxicidad de baja a moderada contra diversos insectos (Roberts 1981). El
bassianolide mata larvas de gusano de seda alimentadas con dietas artificialmente a una
concentración de 13 ppm. Por otro lado Beauvericina se ha mostrado muy activa contra
mosquitos (Hamill et al., 1969).
La Beauvericina es un depsipéctido que es separado del micelio de B. bassiana con metanol;
extraído con acetato de etilo y purificado por cromatografía sobre alúmina básica. El compuesto
contiene tres unidades, cada una consiste de (1)-N- Metilfenil alanina y (d)-hidroxiácido
isovalérico en un anillo macrocíclico (Méndez 1990).
Este mismo autor plantea que en experimentos realizados para evaluar el efecto de ingestión
de toxinas, producidas por B. bassiana sobre adultos de la pulga saltona Epitrix spp, la
máxima mortalidad de adultos alimentadas con hojas de papa tratadas con la solución de
toxinas, se observó a los cuatro días y las larvas alimentadas con raicillas con toxinas la
mortalidad máxima es alcanzada a los dos días.
El efecto de las toxinas en la hemolinfa de los insectos es la reducción del movimiento de los
componentes de la hemolinfa, lo que impide la rápida formación de los granulocitos y permite la
multiplicación del hongo en el hemocele. (Rosas, 1994). Sobre la función de estos metabolitos
también se apunta que son antibióticos que pueden prevenir las pudriciones por bacterias y
permitir la momificación de cadáveres de insectos (McCoy 1988).
INFLUENCIA DE LOS FACTORES AMBIENTALES SOBRE B. bassiana.
Los factores del clima, particularmente la humedad y la temperatura, así como también la luz y
el viento, son considerados como muy importante en los procesos de infección y esporulación
de hongos entomopatógenos y por tanto en la epizootiología (Muller Kogler 1965; MacLeod et al., 1966; Roberts y Campbell 1977). De igual forma se deben tener presente los factores del
ambiente o microambientes que rodean tanto al hospedante como al patógeno. (Alves 1986).
La presencia de un patógeno sobre un hospedante susceptible no es una condición suficiente
para que éste sea colonizado. Son las condiciones del ambiente las que permiten la
germinación y posterior colonización del hospedante por el patógeno. Es importante tener en
cuenta, que con relación a los efectos de los factores ambientales sobre los entomopatógenos
no se pueden hacer generalizaciones, pues cada especie e incluso las razas muestran cierto
grado de adaptación a los factores ambientales y esto está relacionado con el origen de los
biotipos, (Alves 1986).
Se ha estimado que la acción de los factores del ambiente es más determinante durante las
fases de diseminación, germinación y penetración del patógeno, no siendo así durante la fase
de colonización o fase de desarrollo del patógeno en el interior del cuerpo del insecto. (Ferrón
1977).
EFECTO DE LA HUMEDAD.
El agua libre y la humedad relativa elevada, son requeridas por los hongos para la germinación
de los propágulos infectivos y la formación de las estructuras reproductoras fuera del
hospedante. (Ferrón 1977; Hall 1981; McCoy 1981; Rosas 1994; Van Driesche y Bellows
1996).
El efecto de la humedad sobre la micosis en insectos fue analizado por Ferrón (1977) y al
respecto concluye:
♦ La fase inicial infectiva depende más de la capa de aire húmeda que envuelve el tegumento
del insecto que de las condiciones de humedad relativa atmosférica.
♦ La fase de inoculación de la enfermedad, caracterizada por el desarrollo del micelio y la
producción de toxinas en la hemolinfa, se desarrolla en condiciones prácticamente
independientes de la humedad relativa ambiental.
♦ Las fases saprofíticas y reproductivas del hongo se caracterizan por la invasión micelial a
los tejidos, lo que da lugar al cadáver momificado. Después se desarrollan los conidióforos
en la superficie del cuerpo asociado a la humedad relativa cercana al punto de saturación.
En este trabajo se llegan a las siguientes conclusiones:
"La inoculación del tegumento por los conidios puede realizarse de forma independiente a la
humedad relativa, sin embargo, el micelio encima del cadáver sólo puede esporular a una
humedad igual o superior al 92%."
Shaenffemberg (1964), planteó que cuando la humedad en el suelo oscila entre 92.5 a 100% B.
bassiana puede sobrevivir produciendo hifas reproductivas que dan lugar a nuevos conidios.
B. bassiana requiere valores de humedad relativa no menos de 90% durante 10 horas para
producir epizootias (Walstad et al., 1970; Gardner et al., 1977).
Ferrón (1978), señaló que el desarrollo espontáneo de epizootias en la naturaleza, implica una
automultiplicación del inóculo infeccioso y está muy relacionado con las condiciones climáticas,
sin embargo, siendo estable la humedad relativa del suelo las condiciones son favorables a la
esporulación y por lo tanto a un desarrollo epizoótico de la enfermedad.
Alatorre (1992) expresó que la humedad atmosférica es a menudo considerada el factor
abiótico más importante en la epizootiología de enfermedades fungosas. La germinación y
esporulación de la mayoría de los hongos son altamente dependientes de humedad, y son
capaces de adquirir humedad de recursos como el rocío o de la capa superficial del
hospedante.
TEMPERATURA.
De acuerdo a Seman (1964), en el caso de los hongos el efecto de la temperatura es variable,
observándose una cierta adaptación térmica relacionada al origen de los biotipos y estima
además que las condiciones favorables para el desarrollo de la infección en los insectos se
corresponden al óptimo térmico del hongo.
Roberts y Campbell (1977) y Soares y Pinnock (1984) exponen que la temperatura tiene un
gran efecto en la actividad celular y que por debajo de los 0oC, los hongos sobreviven
generalmente, pero rara vez crecen y por encima de los 40oC la mayoría detienen su
crecimiento y mueren. Indican además que los hongos entomopatógenos son mesófilos, es
decir que la temperatura óptima para su desarrollo, patogenicidad y sobrevivencia oscilan entre
los 20 y 30oC.
De acuerdo a Samson et al., (1988), los requerimientos de temperatura varían con la especie
de hongo y para el caso de los deuteromicetos plantean que se encuentran en zonas tropicales
y subtropicales con temperaturas óptimas de 25oC.
Robert y Yendol, (1971) establecen que un rango entre 5- 30oC con un óptimo de 20 a 30oC
favorece a B. bassiana.
Según McCoy et al., (1988) y Van Driesche y Bellows (1996) las temperaturas óptimas para el
desarrollo, patogenicidad y sobrevivencia de los hongos incluyendo a los hifomicetos
entomopatógenos fluctúan entre 20 y 30oC.
Alves (1986), se refirió a la temperatura como uno de los factores climáticos de gran
importancia a tener en cuenta en los estudios epizootiológicos, y apunta que este factor actúa
sobre los patógenos afectando principalmente su viabilidad y eficiencia y como que de forma
general, se sabe que los patógenos no poseen sistemas para regular la temperatura, por ese
motivo son bastante afectados por ella, sin embargo se considera que un rango entre 20 - 30oC
es favorable para la mayoría de los patógenos conocidos.
Este mismo autor refiriéndose a B. bassiana asevera que la humedad relativa alrededor del
90% y temperaturas entre 23 y28oC son condiciones muy favorables para que el hongo se
desarrolle.
Steinhaus, (1960) y Walstad et al., (1970) reportan que conidios de B. bassiana almacenados
entre 4 y 8oC permanecen viables por 1 a 3 años, en tanto si se almacenan a 21oC disminuyen
su viabilidad a los pocos meses.
Fargues et al., (1992) encontraron que el máximo crecimiento de diferentes hiphomicetes se
alcanzó a 25oC, pero cuando los valores de temperaturas están en el rango de 28 a 37oC el
crecimiento es limitado.
Ignoffo, (1992) se refirió al efecto de la temperatura sobre B. bassiana y M. anisopliae
alegando que las esporas de ambos entomopatógenos mueren en menos de 15 minutos a
50oC; señaló también que temperaturas entre 5 y 30oC tienen un efecto menor sobre la
viabilidad de los conidios, sin embargo valores superiores a los 30oC si pueden producir efectos
negativos.
RADIACION.
Dentro de los factores que se consideran tener un efecto depresivo sobre los microorganismos
entomopatógenos se cita a la radiación solar, la cual afecta en mayor o menor grado
dependiendo de su naturaleza y cantidad de radiación. La que más afecta es la luz ultravioleta
y determina la persistencia de entidades virales, bacterias, hongos, nemátodos y protozoarios
(Krieg et al., 1981; Alves 1986).
Las aplicaciones de patógenos para el control de plagas se recomiendan en períodos de la
tarde o nocturnos, con el objetivo de evitar los efectos nocivos de las radiaciones de onda
corta, o garantizar que las unidades infectivas penetren en el interior del follaje para que de
alguna manera sean protegidas por las hojas. (Laves 1986).
Gardner et al., (1979) citados por Méndez (1990) aplicaron B. bassiana sobre follaje, e
indicaron la pérdida de la mitad de la actividad original del patógeno entre los 15 y 10 días
después de su aplicación.
La luz solar es detrimental para los conidios de B. bassiana cualquiera que sea el tiempo de
exposición; la vida media que se observa es de 1 a 2 días, sin embargo los conidios protegidos
sobreviven por mucho tiempo. El hongo protegido en cadáveres de insectos, en condiciones de
campo, se mantiene estable sin pérdidas de viabilidad (Méndez 1990).
Según Ignoffo, (1992) los conidios de B. bassiana y Nomuraea rileyi tienen una vida media de
48 - 72 horas y 48 - 196 horas respectivamente, bajo la luz solar.
RANGO DE HOSPEDANTES.
B. bassiana se encuentra ampliamente distribuida por todo el planeta y de acuerdo a MacLeod,
(1954) se señalan unas 500 especies de insectos dañinos atacados por este entomopatógeno,
los cuales se ubican en diferentes grupos taxonómicos.
Gómez, (1982), hizo referencia a que el rango de hospedantes de este hongo abarca insectos
del orden Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera. En Cuba, esta especie ha sido reportada
infestando varios insectos plagas, por lo que resulta muy atractivo su estudio, para ser usado
en programas de Control Integrado de Plagas.
Arnold, (1988), utilizó dicho hongo entomopatógeno contra el barrenador Europeo del maíz
Ostrinia nubilalis (Hübner), en ensayos preliminares al aire libre para probar la potencialidad
de este método de lucha en Francia, por otro lado Steinhaus, (1969); agrupó además a otros
insectos susceptibles a B. bassiana tal como la chinche apestosa Blissus cecaptenia (Say),
que resulta susceptible a un ataque natural de la muscardina que puede reducir marcadamente
las poblaciones del insecto.
De acuerdo a Montejo (1989), en Cuba se señalan como insectos susceptibles a:
Cosmopolites sordidus (Germar); Cylas formicarius (F); Pachnaeus litus (Ger);
Lachnopus sparsinguttatus (P), Chlorida festiva (L.) y algunas especies de lepidópteros
como Diatraea sacharalis (F) y Spodoptera frugiperda. ( A. y S).
CONSIDERACIONES PARA LA REPRODUCCION Y USO DE B. bassiana. El mayor impacto al usar hongos como agentes de control probablemente será obtenido en
aquellos casos en que el patógeno pueda ser manejado en la misma forma que un insecticida
químico. Esto implica que el hongo candidato debe ser producido masiva y económicamente y
luego formulado y almacenado hasta cuando se le necesite. (Sánchez Peña 1993).
Numerosos hongos entomopatógenos pueden ser cultivados en medios artificiales y son, por
tanto, candidatos potenciales a ser desarrollados como micoinsecticidas. El proceso de
producción implica varios pasos siendo uno de ellos la selección de la cepa. Existen diferencias
en cuanto a virulencia entre diferentes cepas de una especie. Es importante evaluar el mayor
número de cepas, mediante bioensayos estandarizados, para detectar estas diferencias
(Taborsky 1992). Otros parámetros, como velocidad de crecimiento, intensidad de la
esporulación, rapidez para invadir el hemocele del insecto, deben ser considerados. (Alves
1986).
Las transferencias repetidas de hongos en medios artificiales pueden acarrear pérdidas de
virulencia. En la literatura generalmente se recomienda trabajar con aislamientos monospóricos
(Heale 1982). Sin embargo, se debe recordar que muchos hongos entomopatógenos son
heterocarióticos, por lo que sería conveniente hacer un "screening" de las variantes nucleares
existente en una cepa, seleccionar la más agresiva, y trabajar con dicha variante. Se debe
almacenar la cepa original de preferencia en nitrógeno líquido, como precaución en caso de
cambios en la constitución genética de la cepa utilizada (Humber y Soper 1986).
APLICACION Y RESULTADOS EN EL CONTROL DE PLAGAS.
Preparados basándose en B. bassiana se han utililizado en territorios de la ex URSS y en
Polonia contra la larva de Leptinotarsa decemlineata (Say) obteniendo buenos resultados.
(Ignoffo et al., 1979).
Ignoffo et al., (1979) probaron el Boverin (Biopreparado formulado en la ex URSS) en un
ensayo de campo con Pieris rapae (L.); Plutella xylostella (L.) y Trichoplusia nii Hübner,
logrando la reducción del 50% de las poblaciones de T. nii.
Según Dagoberto et al., (1980) en algunas regiones de Argentina B. bassiana ha provocado
hasta 95% de mortalidad en larvas invernantes de D. sacharalis en el cultivo del arroz.
Hussey y Tinsley, (1981) señalan que un ejemplo significativo de la utilización de B. bassiana
en el control de O. nubilalis en gran escala se reporta en China. Este entomopatógeno fue
aplicado en 1977 en un área de aproximadamente 400 000 ha de millo. En una provincia, los
daños en las plantas llegaron al 60% antes de aplicar B. bassiana. Después de cinco años de
implantación del programa los daños fueron disminuyendo progresivamente llegando sólo al
2%.
Riba et al., (1984) probaron B. bassiana contra larvas del pirálido del maíz O. nubilalis y
comprobaron que el hongo fue capaz de controlar en un 73%. También Anderson y Lewis
(1991) reportaron a este insecto como susceptible a B. bassiana.
Conthino y Cavalcanti, (1988) y Conthino y Oliveira (1991) han obtenido buenos resultados al
aplicar B. bassiana para el control de Anthonomus grandis Boheman en Brasil.
Burdeos y Villacarlos, (1989) en un experimento realizado con C. formicarius (F) usaron una
dosis de 1,54 x 107 conidios/ml del hongo B. bassiana y a los 4 días obtuvieron un 50% de
mortalidad.
Feng et al., (1990); Knudsen et al., (1990) y Dorschner et al., (1991) observaron la presencia
de B. bassiana sobre especies de áfidos en maíz y cereales .
Chang, (1991) plantea que en Taiwan se usa el hongo B. bassiana en programas de manejo
integrado de plagas en áreas forestales.
Bing y Lewis (1991 y 1993) y Lewis y Bing (1991), probaron en el efecto de B. bassiana sobre
O. nubilalis y concluyeron que este hifomiceto puede producir una fuerte supresión del pirálido.
Barbercheck y Kaya, (1991) aplicaron de forma combinada B. bassiana con los nemátodos
Heterorhabditis bacteriophora Poinar y Steinernema carpocapsae Weiser para el control de
Spodoptera exigua Hübner y observaron que el control fue mejor que al aplicar los nemátodos
solos.
Badilla y Alves, (1991) manifestaron que el picudo de la caña de azúcar Sphenophorus levis
Vaurie puede ser controlado con B. bassiana.
Brenes (1993) y Brenes y Carballo (1994) expusieron que Cosmopolites sordidus mostró
susceptibilidad frente a varios aislamientos de B. bassiana.
Alatorre et al., (1992) obtuvo buenos resultados en el control de Brevicorine brassicae (L.)
usando B. bassiana.
Valenzuela et al., (1992) encontró que S. frugiperda resultó ser susceptible frente a B.
bassiana al ser tratada con el hongo.
Fuentes, (1993) evaluó diferentes aislamientos de B. bassiana a través de bioensayos contra
Plutella xylostella (L) comprobando que algunos aislamientos fueron patogénicos al insecto.
Monterroso, (1981), Méndez, (1990) y Díaz et al., (1992) exponen, que Hypotenemus hampei
(F) puede ser controlado con B. bassiana.
Actualmente por recomendaciones de CENICAFE, (1993) se aplica el hongo B. bassiana en
todas las zonas cafeteras de Colombia para el control de la broca del cafeto. (H. hampei).
Según Jiménez, (1994) en Oaxaca, uno de los Estados del Sur de México, se están
desarrollando actualmente importantes proyectos de producción masiva de B. bassiana para
ser utilizado contra la broca del cafeto.
En Cuba este hongo ha resultado efectivo en el control de C. sordidus; C. formicarius var
elegantulus; así como contra P. litus y aunque se ha reportado sobre otros insectos nocivos, la
producción del entomopatógeno fundamentalmente se utiliza para el control de estos insectos;
existe la posibilidad de usarlo contra el bórer de la caña de azúcar, la limitante actual es que se
necesita formularlo (Jiménez 1994).
Ayala, (1977) probó el efecto de B. bassiana sobre C. sordidus y obtuvieron resultados
superiores al 90% de efectividad.
En ensayos de laboratorio, Acosta et al., (1981) probaron la efectividad de B. bassiana sobre
diferentes fases del ciclo biológico del bórer de la caña de azúcar D. sacharalis contaminando
el alimento con 2,5 gramos del hongo a una dosis de 7 x 108 conidios/g, los resultados
obtenidos indicaron que las larvas son susceptibles al entomopatógeno.
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