Biljna zajednica je vrlo dinamičan sistem koji je podložan stalnim i vrlo raznovrsnim promenamaraznovrsnim promenama.One se mogu podeliti na dve grupe:na promene koje ne dovode do suštinskih promena same zajednice (zajednica ostaje ista) i na promene pod kojima se ona suštinski menja, j j p p j jprelazećipostepeno ili naglo u neku drugu zajednicu.Prva grupa promena čini ustvari normalnu, svakodnevnu karakteristiku svake zajednice dok druga grupa promena dovodi do sukcesijasvake zajednice, dok druga grupa promena dovodi do sukcesija.

SUKAČOV razlikuje niz oblika dinamizma vegetacije:A DINAMIKA FITOCENOZAA. DINAMIKA FITOCENOZA1. Promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora2. Procesi samoreprodukcije fitocenoza3. Sezonsko smenjivanje aspekata u fitocenozi3. Sezonsko smenjivanje aspekata u fitocenozi4. Promene fitocenoze u vezi sa vremenskim promenama

B. DINAMIKA VEGETACIJE (smene i sukcesije)1 Si tsk s k sij1. Singenetske sukcesije2. Endogenetske sukcesije3. Egzoekogenetske sukcesije

C. FILOCENOGENEZA biljnih asocijacija i drugih fitocenološkihsinataksonomskih kategorija

Dinamika fitocenoza je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti: Dinamika fitocenoza je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti: periodičnost u godišnjem razvoju fitocenoze uslovljena je razlikama koje postoje između pojedinih vrsta u pogledu vremena u kome prolaze cvetanje, plodonošenje itd.)P ž ći d j d diš j i dič Prema tome može se reći da su jednogodišnje periodične promene u fitocenozi ili fenološke smene, uslovljene time što pojedine fenološke faze teku kod različitih biljaka u raznim momentima vegetacionog perioda, to znači da se ove fenološke faze kod većine vrsta jedne fitocenoze ne znači da se ove fenološke faze kod većine vrsta jedne fitocenoze ne poklapaju.Neke vrste veoma brzo prolaze čitav svoj ciklus vegetacije na pr. prolećne efemere druge naprotiv veoma sporo, te počinju razvoj s proleća t j t k k j l t a cvetaju tek krajem leta.

Smenjivanje aspekata u vezi sa fenološkim promenama, može da bude j j p p ,različito između pojedinih fitocenoza, u nekim od njih se smenjuje u toku godine samo mali broj aspekata, dok su naprotiv u drugih apsekti mnogobrojni ivrlo izrazitinaročito je dobro izražena pojava smene aspekata u nekim zeljastim naročito je dobro izražena pojava smene aspekata u nekim zeljastim fitocenozama, na pr. na livadama i posebno u stepama.Razlike u trajanju i sezonskoj određenosti bioloških ciklusa omogućavaju velikom broju vrsta da se nastani na jednoj istoj ograničenoj površini, ako bi se sve ove j j j j g j pmnogobrojne vrste razvijale istovremeno njihov zajednički život na istom mestu bio bi nemoguć.

o: V

. Ran

đelo

vić

Phot

o

Šljivovički vis- Stipaetum

Veoma lep primer periodičnosti iz vegetacije daje Horvatna primeru šume hrasta kitnjaka i graba. On razlikuje nekoliko ekoloških

bilj k j š igrupa biljaka u ovoj šumi.U jesen drveće i žbunje zbacuju lišće ali neke biljke zadržavaju listove ipreko zime i koriste otapanje snega ili svaki sunčan dan da nastave sa aktivnošću.aktivnošću.To su bršljan (Hedera helix), kopitnjak (Asarum europaeum), ciklama (Ciclamen europaeum) i neke druge biljke. Ali i mnoge zeljaste biljke koje

i bil d d l ij j t k đ i t su izgubile nadzemne delove, razvijaju se takođe za vreme zime, to su prolećnice,koje jedan deo života provode još pod snegom a čim se on počne topiti naglo se razvijaju dajući osnovni ton aspektu na kraju zime i početku proleća. To su visibaba (Galanthus nivalis), šafran (Crocus vernus).Neke biljke su prisutne tokom celog leta kao što su Lamium orvala, Polygonatum multiflorum Asperula odorata Ove biljke u jesen izumiruPolygonatum multiflorum, Asperula odorata. Ove biljke u jesen izumiru.Još jednu ekološku grupu čine biljke koje su prisutne i vrše asimilaciju tokom cele godine kao što su mrtva kopriva, Galeobdolon luteum, dobričica Glechoma hirsuta, ivica Ajuga reptans, šumski šaš Carex silvatica.

Promene uslovljene meteorološkim fluktuacijama

U toku dužeg višegodišnjeg perioda može se zapaziti da pojedine godine nisumeđu sobom istovetne već da u pogledu količine taloga temperature i dr među sobom istovetne već da u pogledu količine taloga, temperature i dr., mogu između njih postojati veće ili manje razlike. U vezi sa ovim meteorološkimrazlikama zapažaju se i razlike u samim fitocenozama.Tako na primer za vreme sušnih godina zeljasti pokrivač je slabije razvijen manje je visine i razređen.Razlikujemo postojane aspekte (konstantne), koji se iz godine u godinu redovno ponavljaju i nepostojane koji u nekim godinama izostaju.Za fitocenozu su najtipičniji upravo postojani aspektiZa fitocenozu su najtipičniji upravo postojani aspekti.

Dinamika vegetacije

Pod dinamikom vegetacije podrazumevamo smenu jednih biljnih zajednica drugim biljnim zajednicama odnosno sukcesije.Uopšte uzev možemo reći da sukcesije počinju ši

ćp uz m ž m u j p njuna onim mestima koja su u pogledu vegetacije ogolićena različitim načinima, pa prema tome predstavljaju biološki prazan prostor.Možemo razlikovati primarno i sekundarno Ph

oto.

D.

Laku

m p mogolićena mesta, pa prema tome primarne i sekundarne sukcesije.Primarno ogolićena mesta su ona na kojima nije g j jbilo vegetacije i koja usled toga ne sadrže nikakvih biljnih ostataka kao ni humus. Ona mogu nastati dejstvom lavina, tekuće vode, lednika, vetra, izdizanjem

Prokletije

, , , jmorskog dna iznad vode.Sekundarno ogolićena mesta su ona na kojima je ranije postojala vegetacija, ali je na neki način bila uništena (požari, suše, poplave).(p , , p p )

Pri postojanim klimatskim prilikama sukcesija vegetacije uslovljena je sledećimuzrocima koji postojano deluju:uzrocima., koji postojano deluju:

1. Uvek postoji obilje semena i plodova, nanetih na datu teritoriju2. Između biljaka koje se naseljavaju uvek dolazi do konkurencije te bolje j j j j j jprilagođene vrste potiskuju slabije prilagođene3. Sama sredina menja se postojano usled životne aktivnosti biljaka (taloženje humusa i dr.)stvaraju se novi uslovi pogodniji za život novih vrstastvaraju se novi uslovi pogodniji za život novih vrsta.

Photo. D. Lakušić

o. D

. La

kušić

Phot

o

Ciclamen europeumMoltkea petraea

Tipovi sukcesija

Klasifikaciju sukcesija na osnovne tipove možemo izvršiti na različite načine, u zavisnosti od toga koje merilo primenjujemo.

Prema faktorima koji deluju na razvijanje procesa smenjivanja fitocenoza,sukcesije možemo podeliti na tri grupe:1. Singenetičke sukcesije (singeneza)g j ( g )2. Endoekogenetičke ili endodinamične sukcesije3. Egzoekogenetičke ili egzodinamične sukcesije

Prema brzini kojom se odvijaju mogu se podeliti na vekovne dugotrajne i kratkePrema brzini kojom se odvijaju mogu se podeliti na vekovne, dugotrajne i kratke

Na osnovu karaktera substrata na kome se smena ostvaruje i pravca u kome se sukcesija kreće dele se na kome se sukcesija kreće dele se na 1. Hidričke serije2. Kseričke serije

Singenetičke sukcesije (singeneza)

• Do njih dolazi kada biljke počinju osvajanje novih ogolićenih prostora. Između bilj k d l i d k k ij ćbiljaka dolazi do konkurencije za mesto i uslove života, do eliminisanja nekih vrsta i formiranja određenih ot

o: V

. Ranđe

lović

juzajamnih odnosa. Za vreme singeneze uslovi sredine se suštinski ne menjaju i u svakom slučaju su posledica

Phto

svakom slučaju su posledica smene zajednica a ne njihov uzrok.

Viola grisebachiana

Endodinamičke sukcesije• Njihov je uzrok u samoj

fitocenozi, koja svojom životnom delatnošću postepeno menja uslove staništa (tu najvažniju ulogu imaju

Ovakve endoekogenetičke sukcesije su na primer smene p i st j d ih staništa (tu najvažniju ulogu imaju

edifikatori). Kao rezultat toga procesa, stvaranja novih uslova

delatnošću samih biljaka, fitocenoza ij iš d lj j m i

pri zarastanju vodenih biotopa, smenjivanje listopadnih šuma četinarskim.

nije više u dovoljnoj meri prilagođena ovim novim uslovima, ona dolazi u ekološku suprotnost sa uslovima koje je sama stvorila. D l i d p upis nj bilj k ov

ić

Dolazi do pregrupisavanja biljaka, komponenata stare fitocenoze, čitav niz novih, na nove uslove bolje prilagođenih vrsta infiltrira se u fitocenozu a mnoge to

to: V

. Ranđe

lo

se u fitocenozu, a mnoge dotadašnje komponente ispadaju, na mesto stare obrazuje se nova zajednica.

Batušinačke bare

Pht

Batušinačke bare

Egzodinamičke sukcesije

• Ovakve sukcesije izazvane su spoljašnjim uzrocima, koji leže izvan samih biljnih zajednica. Ovi spoljašnji uslovi menjaju uslove staništa, tako da dotadašnja fitocenoza, neprilagođena j p gnovim uslovima ustupa mesto novoj zajednici. Prema faktoru koji ih izazivaju egzodinamičke sukcesije mogu biti pirogene(dejstvo požara), klimatogene, edafogene i antropogene.

• Sve ove podele su uslovne, vrlo često su sukcesije istovremeno i egzodinamičke i endodinamičke

Vekovne smeneVekovne smene

• Uslovljene su evolucijom kontinenata i flore i one su trajale kroz dugo geološko vreme To je u stvari proces trajale kroz dugo geološko vreme. To je u stvari proces filocenogeneze odnosno fitocenogeneze ili sinhronologija

D t j k ijDugotrajne sukcesije

• Traju na desetine i stotine godina i sastoje se u postepenom smenjivanju jednih zajednica drugima. Ovakve sukcesije se odigravaju na primer prilikom odigravaju na primer prilikom obnavljanja šumske vegetacije posle požara.

Požarište

U početku obnove vegatacije na U početku obnove vegatacije na požarištima sastojine sa Omorikom požarištima sastojine sa Omorikom javljaju se pretežno pionirske vrste javljaju se pretežno pionirske vrste otvorenih površina koje kasnije bivaju otvorenih površina koje kasnije bivaju otvorenih površina, koje kasnije bivaju otvorenih površina, koje kasnije bivaju potiskivane prelaznim i izrazito šumskim potiskivane prelaznim i izrazito šumskim vrstama.vrstama.U PRVOJ GODINI POSLE POŽARA U PRVOJ GODINI POSLE POŽARA JAVLJA SE SVEGA 5 VRSTA JAVLJA SE SVEGA 5 VRSTA an

đelo

vić

JAVLJA SE SVEGA 5 VRSTA JAVLJA SE SVEGA 5 VRSTA KARAKTERISTIČNIH ZA OTVORENE KARAKTERISTIČNIH ZA OTVORENE POVRŠINE (POVRŠINE (Sambucus ebulus, Populus Sambucus ebulus, Populus tremula, Chamaenerion angustifolium, tremula, Chamaenerion angustifolium, Picea omorika i Fragaria vescaPicea omorika i Fragaria vesca))

Phto

to: V

. Ra

Picea omorika i Fragaria vescaPicea omorika i Fragaria vesca).).U PETOJ GODINI POSLE POŽARA U PETOJ GODINI POSLE POŽARA VEĆ IMA 18 PIONIRSKIH VRSTA, VEĆ IMA 18 PIONIRSKIH VRSTA, ZATIM IM BROJ OPADA DA BI U ZATIM IM BROJ OPADA DA BI U 2525--toj g SPAO NA 1 VRSTU I U 30toj g SPAO NA 1 VRSTU I U 30--2525--toj g. SPAO NA 1 VRSTU I U 30toj g. SPAO NA 1 VRSTU I U 30--toj g. IH VIŠE NEtoj g. IH VIŠE NE BI BILO.BI BILO.

Tara, Picea omorica

•• ISTOVREMENO SA PIONIRSKIM VRSTAMA OTVORENIH ISTOVREMENO SA PIONIRSKIM VRSTAMA OTVORENIH ISTOVREMENO SA PIONIRSKIM VRSTAMA OTVORENIH ISTOVREMENO SA PIONIRSKIM VRSTAMA OTVORENIH POVRŠINA JAVLJAJU SE I PRELAZNE VRSTE, TOKOM POVRŠINA JAVLJAJU SE I PRELAZNE VRSTE, TOKOM VREMENA NJIHOV BROJ TAKOĐE PADA. VREMENA NJIHOV BROJ TAKOĐE PADA.

•• NAJZAD, BROJ IZRAZITO ŠUMSKIH VRSTA JE U POČETKU NAJZAD, BROJ IZRAZITO ŠUMSKIH VRSTA JE U POČETKU MALI (2), ALI VREMENOM RASTE I NA KRAJU, POSLE 30 MALI (2), ALI VREMENOM RASTE I NA KRAJU, POSLE 30 GODINA, ONE POSTAJU DOMINANTNE (84).GODINA, ONE POSTAJU DOMINANTNE (84).

GODINABR. VRSTA

1. 5. 10. 15. 20. 25. 30.

VRSTE OTVORENIH POVRŠINA

5 18 13 10 3 1 0

PRELAZNE VRSTE 8 18 23 14 4 2 0

IZRAZITO ŠUMSKE VRSTE

2 10 55 88 87 86 84

UKUPNO VRSTA 15 46 91 112 94 89 84UKUPNO VRSTA 15 46 91 112 94 89 84

Brze ili kratke sukcesije

• Odigravaju se u relativno kratkom vremenskom periodu. Takav je slučaj na primer k d ilj ć j kada se u cilju povećanja obradivih površina stepa na izvesnim mestima najpre uzore, pa ove njive docnije , p j jnapuste, na njima će se relativno brzo obnoviti stepska vegetacija.

OranicaOranica

• Hidričke serije razvoj fitocenoza počinje u vodi ili na vlažnoj podlozi i ide u pravcu od hidrofitnih ka mezofitnim zajednicama.j

• Pr. glinovite-peščane-kamenite-vodene• Kseričke serije razvoj počinje na suvom substratu i ide od

kserofitnih do mezofitnih zajednica.kserof tn h do mezof tn h zajedn ca.• Pr. glinovite-peščane-kamenite

Si k j di iSingenetske jedinice

• Po Horvatu u razvitku vegetacije postoje određeni stadijumi i to:

• STADIJ- najniža jedinica u razvitku vegetacije nakog kraja. Stadiji mogu biti početni prelazni i konačniStadiji mogu biti početni, prelazni i konačni.

• U povoljnim prilikama razvija se više stadija, dok se u nepovoljnim uslovima razvija samo jedan.

• Tako na primer na Alpima gde zbog kratkog trajanja leta ne ži i i l i ij i đ d

p p g g g j jmogu živeti cvetnice, nalazi se samo vegetacija izgrađena od lišajeva. Ona se razvija kao početni stadij, ali se često zadržava kao konačni.

•

Singenetske jedinice

• FAZA – pojedini se delovi u razvitku same asocijacije nazivaju fazama.

• razvitak neke asocijacije počinje početnom ili inicijalnom razvitak neke asocijacije počinje početnom ili inicijalnom fazom, u kojoj još nije potpuno izražena stabilnost zajednice, nije sproveden strogi izbor vrsta, niti su postignuti najpovoljniji brojčani odnosi.jp j j j

• Optimalna faza asocijacije je faza u kojoj je asocijacija najlepše razvijena, najjasnije omeđena od drugih zajednica i najbolje je izražena njena ekologija.j j j j g j

• Zadnja je faza završna ili terminalna faza, u kojoj je asocijacija dosegla svoju krajnju granicu i počinje se nenadano menjati i propadati.j p p

POČETNE PRELAZNE TRAJNE I KONAČNE ZAJEDNICE

Singenetske jedinice

POČETNE, PRELAZNE, TRAJNE I KONAČNE ZAJEDNICE

• Početne zajednice –zajednice koje se prve naseljuju na koje se prve naseljuju na nekom prostoru započinju biotizaciju mrtve podloge.

• Prelazne zajednice- one se anđe

lović

jnaseljuju neposredno na početne ili na druge prelazne zajednice i predstavljaju zapravo karike u lancu

Phto

to: V

. Ra

zapravo karike u lancu prirodnog razvitka biljnog pokrivača takve su na pr. Močvarne livade i različite šikare vrba, šume topola i poplavne šume lužnjaka koje kasnije prelaze u konačne zajednicezajednice

Poplavne šume- J. Morava

Singenetske jedinice

Konačne ili klimatogene zajednice- one su najjasniji izraz životnih prilika određenog geografskog područja.Trajne zajednice- kada zbog nekih posebnih prilika klimatskih,

f kih d f kih f kt ž d ij kli t orografskih, edafskih faktora ne može da se razvije klimatogena zajednica onda se takva zajednica zadržava u nekom stadijuPrimer: livade koje se stalno kose ne razvijaju se u šume.

Košena livada

Singenetske jedinice

RAZVOJNI NIZ, SERIJA

• Međusobno povezani stadijumi od početnog do konačnog nazivamo sukcesivnim nizom ili serijom

Singenetske jedinice

Progresivni i regresivni razvitak

Svaki razvitak koji vodi od jednostavnih zajednica ka složenim Svaki razvitak koji vodi od jednostavnih zajednica ka složenim, nazivamo progresivnim, za razliku od regresivnog razvitka, koji vodi od složenih zajednica ka jednostavnijim.Razvitak kamenjara u makije a zatim u šume jeste progresivni razvitak.j j j p g

ić

to D

. La

kušić

Phot

o. D

. La

kuš

Phot

Mediteranski kamenjar Makija

Singenetske jedinice

Klimaks

• Shvatanje pojma klimaksa,. Pojam klimaksa ili vegetacijskog klimaksa sreće se u američkoj, kao i u srednjeevropskoj fitocenološkoj školi. Za jednu ,,klimaks fitocenozu” ili j j,,klimaks formaciju” po mišljenju nekih predstavnika ovih škola, karakteristično je da ostaje vekovima i hiljadama godina nepromenjena, sve dok se klima ne promeni, i one

d lj j š j ij j d bl ipredstavljaju završne stupnjeve vegetacije jedne oblasti.• Po toj koncepciji, vegetacija sa živim naseljem uopšte teži u

svom razviću ka određenom završnom stupnju koji odgovara kli i d f k d čj i k ji j č k klimi datog geografskog područja i koji je označen kao stupanj klimaksa.

Prikazivanje sukcesija

• Sukcesije se mogu prikazivati na više načina. Najrašireniji i najprikladniji način je prikazivanje strelicama, koje pokazuju razvitak vegetacijepokazuju razvitak vegetacije.

• deblje strelice označavaju glavne razvojne nizove, a tanje sporedne nizove.p

• Drugi način prikazivanja Drugi način prikazivanja sukcesija je pomoću krivulja, koja se primenjuje kada se želi uporediti ppromena jedne ili više zajednica u vezi sa ekološkim faktorima.

• Treći način prikazivanja sukcesija je pomoću blokova: tu se mogu gprikazati i brojčani odnosi pojedinih važnih vrsta u zajednici. Ovaj se način

k š k prikazivanja najviše koristi u američkoj literaturi ali se primenjuje i u Evropi.