Biochemijos II Koliokviumas

Embed Size (px)

DESCRIPTION

Biochemijos_II_koliokviumas Veterinarine medicina LSMU

Citation preview

Biochemijos III koliokviumas

Biochemijos III koliokviumas

1. Biologins membranos, j funkcijos.

Biologins membranos labai organizuotos struktros, skirianios lsteles nuo aplinkos ir utikrinanios lstels individualum.

Plazmin membrana gaubia lstel ir atskiria jos vidin terp nuo iorins, bei pai lstel nuo kitos lstels. Plazmine membrana apgaubta erdv, kurioje sukaupti organoidai, vadinama citoplazma.

Kai kuriose lstelse yra vidini membran mitochondrij, lizosom, goldio kompleks, endoplazminio tinklo, branduolio. Visos jos yra btinos kiekvieno i i jungini struktrai bei funkcijoms palaikyti.

Funkcijos:

1. Membranos turi specialios pernaos sistemas bei kanalus. Todl membranos yra apribotos, terps sudtis skiriasi nuo aplinkos ir tai lemia proces individualum.

2. Membranos dalyvauja perduodant signal ateinant i aplinkos, nes jose yra speciali receptori, reaguojani cheminius ar elektrinius signalus.

3. Membranos dalyvauja sudarant tarplstelinius ryius. Membranos tarpusavy bendrauja, nes gamina signalus, atsakydamos aplinkos dirgiklius.

4. Mitochondrij vidinje membranoje vyksta oksidaciniai redukciniai procesai, kurie lstelei teikia didesn ATP dal.

2. Biologini membran struktra, j bendros savybs.

Lstels membran struktra yra labai vairi, taiau daug savybi yra bendros visoms membranoms:

1. Biologins membranos yra elastingos ir labai plonos, plveles panaios struktros, kuri storis 6-10 nm.

2. Biologines membranas sudaro lipidai ir baltymai. i jungini santykis svyruoja nuo 1:4 iki 4:1. membranose yra ir angliavandeni, kurie visada bna sujungti su lipidais ir baltymais.

3. Membran lipidai yra palyginti maos molekulins mass junginiai, jie turi hidrofilin ir hidrofobin dalis. Vandenyje spontanikai sudaro bimolekulinius sluoksnius, nelaidius poliniams junginiams.

4. Atskiras membran funkcijas nulemia j struktroje esantys specials baltymai. Jie atlieka siurbli, kanal, receptori, ferment, energijos transformatori vaidmenis. Baltymai gali bti imobilizuoti (terpti) dvigub bilipidin sluoksn.

5. Tarp membranas sudarani baltym ir lipid molekuli nra kovalentini ryi. Juos bendr struktr sujungia ne kovalentiniai ryiai.

6. Membranos yra asimetrins vidinis membranos sluoksnis visada skiriasi nuo iorinio.

7. Pagal agregatin bv membranos yra skysiai. Lipid molekuls greitai ar ltai difunduoja membran ploktumoje. Baltym molekuls yra gerokai maiau judrios.

8. Dauguma membran yra elektrikai krautos j vidin pus turi neigiam krv.

3. Svarbiausi membran lipidai ir baltymai, j struktra.

Lipidai tai organiniai junginiai, pasiymintys viena bendra savybe-tirpumu vairiuose organiniuose tirpikliuose (acetone, benzene ir t.t).

Tikrieji riebalai, tai esteriai, gaunami sveikaujant trichidroksliliam alkoholiui su vairiomis karboksirgtimis, vadinamomis riebal rgtimis.

Fosfolipidai skirstomi 2 grupes. Tai glicerofosfolipidai ir sfingofosfolipidai.

Glicerofosfolipidai

Amino alkoholiai:

1. Cholinas

2. Etanolaminas

3. Serinas

- esterins jungtys.

(Sfingozino dariniai lapuose, kur dav dstytojas per paskaitas)

SfingofosolipidaiGlikolipidai

Vieni paprasiausi glikolipid atstov yra cerebrozidai. Tai sfingozino, riebal ir monosacharid dariniai (gliukoz arba galaktoz).

Cholesterolis

Tai steroli darinys.

Kai kuriose membranose cholesterolio nra. Eukariot membranose cholesterolio randama hidrofobine dalimi siterpusi tarp fosfolipid uodegli. Hidrofobin cholesterolio OH grup jungiasi vandeniliniu ryiu su riebal rgties deguonimi ir suvaro molekuli judrum. Kuo cholesterolio daugiau, tuo membrana stangresn. Daugiausiai cholesterolio yra plazminje membranoje, o beveik nra vidinje mitochondij membranoje.

Hidrofobins riebal r. ir sfingozino dalys vadinamos nepoliarinmis uodeglmis, grafikai vaizduojamos vingiuotomis linijomis. O hidrofilin dalis vadinama poliarine galvute ir vaizduojama rutulliu.

Amfipatini (hidrofobini+hidrofilini) savybi dka fosfolipidai ir glikolipidai sudaro vandenyje dvisluoksn taip, kad polins galvuts bt atsuktos vandens pus, o nepolins uodegls paslptos dvisluoksnio viduje.

Baltymai

Membran lipidai lemia membranos struktr, o baltymai- specifines j funkcijas. Baltym kiekis vairiose membranose yra skirtingas. Pvz: nervinio audinio lsteli membranose baltym yra nedaug, apie 18 proc., tuo tarpu mitochondrijos vidinje mebranoje apie 75 proc.

Baltym molekuls membran terptos dvejopai:

1. Baltymas perveria molekul taip, kad jo galai kyo i fosfolipid dvisluoksnio, o vidurin dalis jame paslpta. ie membran baltymai vadinami integraliniais.

2. Baltymas pritvirtintas prie vieno i membran paviriaus, arba tik i dalies pasineria fosfolipid dvisluoksn. Tokie baltymai vadinami periferianiais.

Dauguma plazmins membranos baltym yra glikoproteinai. Angliavandenin dalis sustiprina tos baltymo dalies hidrofilines savybes ir pasiymi funkciniu aktyvumu. Membranos iorje esanios angliavandeni liekanos apsaugo membran nuo hidrolizini ferment ir nuo kintanio aplinkos pH alingo poveikio. Taip pat dalyvauja lstelinio atpainimo procesuose.

4. Mediag pernaa pro membranas

Plazmins membranos yra trankiai laidios, todl tam tikri junginiai gali per jas prasiskverbti, o kiti yra sulaikomi. Junginio prasiskverbimas pro membranas vadinamas pernaa. Tokia pernaa, kuriai energijos nereikia, vadinama pasyvija, o ta, kuriai btina energija, - aktyvija. Pasyviosios pernaos metu molekuls skverbiasi pagal koncentracijos gradient (i didesns koncentracijos maesn). Dujos, CO2, O2, hidrofobins organins mediagos tiesiog prasiskverbia pro membranin lipidin sluoksn. Toks pernaos bdas vadinamas difuzija. Tai ltas procesas, kurio greitis, esant pastoviai temperatrai, tiesiai proporcingas perneamo junginio koncentracijos gradientui.

Palengvinta difuzija vyksta tarpininkaujant tam tikriems membraniniams baltymams. Vieni i j baltymai-neikliai, kiti kanalo baltymai. Neikliai integraliniai membranos baltymai, kuri erdvin struktra (konformacija), prisijungus perneamam junginiui, pakinta taip, kad tas junginys atsiduria kitoje membranos pusje. Baltymai-kanalai neprijungia perneamo junginio, bet sudaro taip vadinam skyl membranoje, pro kuri junginys prasiskverbia. Kanalo laidumas reguliuojamas: juos atidaro/udaro elektriniai potencialai arba ligandais vadinamos reguliacins molekuls ar jonai. Pernaa, tarpininkaujant kanalo baltymams, greitesn nei per neiklius. Palengvintoji difuzija taip pat vyksta pagal junginio koncentracijos gradient.

Aktyvioji pernaa vyksta prie koncentracijos gradient, t.y., i maesns junginio koncentracijos aplinkos didesn. Tokiai pernaai reikia baltym-neikli ir energijos. Energijos altiniu gali bti ATP ar kitos mediagos srautas, kuris juda pagal savo koncentracijos gradient. Aktyvaus transporto baltymai-neikliai, kurie naudoja ATP, vadinami siurbliais (pompomis). Geriausiai itirtas plazminje membranoje esanio Na+/K+ siurblio darbas.

5. Na+/K+ siurblio veikimo mechanizmas.

Na+/K+ siurblys tai membran baltymas fermentas, kuris specifikai prijungia jonus ir hidrolizuoja ATP. Vis siurblio darb galima suskirstyti etapus:

Jon pernaos aktas prasideda, kai viduje lstels esantys Na+ jonai prisijungia prie j suriimo viet (aktyvij centr), kuri yra 3. Na+ jon prijungimas aktyvina kinazi siurblio veikim: jis prijungia ATP, j hidrolizuoja ir tuo paiu fosforilina savo aktyvaus centro -OH- grup. Fosforilinimas pakeiia siurblio erdvin struktr, jis usidaro i vidins membranos puss ir atsidaro iorin. Na+ jonai istumiami lstels ior (Fosfato likuio prijungimas prie baltymo sumaina Na+ jon giminingum, todl jie istumiami); tuo paiu atsiveria K+ suriimo centrai, kuri molekulje yra 2. Dviej K+ jon prijungimas i iorins aplinkos suaktyvina fosfatazin ferment aktyvum vyksta fosfoesterins jungties hidroliz regeneruojama -OH- grup. Defosforilinimas vl pakeiia siurblio erdvin struktr: jis usidaro i iorins puss ir atsidaro vid. 2 K+ jonai stumiami lstels vid.

Per vien Na+/K+ siurblio darbo cikl i citozolio (i lstels vidaus) istumiami 3 Na+ jonai, o patenka du K+ jonai. Todl Na+/K+ jon koncentracija tarplsteliniame skystyje ir citozolyje labai skiriasi, pavyzdiui: raumeniniame audinyje lstels citozolyje Na+ 113 mmol/l, o K+ - 150 mmol/l, tarplsteliniame skystyje Na+ 120 mmol/l, K+ - 50 mmol/l. Visose mogaus ar gyvulio organizmo lstelse, Na+/K+ jon siurblys yra nuolat aktyvus, todl jis sunaudoja daug energijos, pavyzdiui, per vien sekund suskaidoma 100 ir daugiau ATP molekuli. Raumeninje lstelje is siurblys sunaudoja apie pagaminamo ATP kiekio, o nervinje net .

Sutrikus ATP sintezei, sutrinka ir jon pusiausvyra, o tai paveikia lsteli funkcijas, sutrinka nervinio impulso perdavimas, miofibrili susitraukimas raumenyse, eritrocitai brinksta ir plyta.

6. ATP reikm, jos biosintezs bdai.

ATP yra svarbiausia lstels energijos valiuta. Daugelis proces naudoja ATP skilimo metu isiskiriani energij. Pati ATP susidaro fosforilinant ADP.

ADP + Pn ATP + H2O

ATP fosforilinimas nra savaiminis procesas, nes makroerginei jungiai susidaryti reikia ~ 31 kJ/mol energijos.

Todl ATP sintez gali vykti dviem keliais:

1. Kai ADP fosforilinimas yra konjunguotas su kito makroerginio junginio hidrolize, kurios metu ilaisvinima daugiau nei 31 kJ/mol energijos.

2. Kai naudojama mitochondrij oksidacijos procesuose ilaisvinta energija.

7. Substratinis fosforilinimas, makroenergini jungini struktra.

Jei ATP sintez yra konjuguota su kitu makroerginio junginio (substrato) hidrolize, toks fosforilinimo bdas vadinamas substratiniu.

Vienai ATP molekulei susidaryti reikia hidrolizuoti vien molekul kito makroerginio junginio, t.y.substrato. Substratai gali bti energijos ir fosfato donorais, arba tik energijos.

(makroenerginiai junginiai skaidrse, kur dstytojas dav)

8. Oksidacinis fosforilinimas, mitochondrins ATP sintazs struktra.

Jei energija, reikaling ATP sintezei, teikia oksidacijos-redukcijos procesai, tai vadinama oksidaciniu fosforilinimu.

Jis yra daug veiksmingesnis nei substratinis. Oksidacinis fosforilinimas vyksta mitochondrijose, kurios vadinamos lsteli jgainmis.

Mitochondrijos tai ovalo formos organoidai, apsupti dviej membran, tarp kuri yra siaura ertm. Iorin mitochondrij membrana gana lygi, o vidin rauklta. Raukls (kristos) siterpusios matriks. Vidinje membranoje daug daug ferment, tarp j ATP sintaz.

ATP sintaz tai membraninis, integralinis baltymas, sudarytas i dviej dali: F0 ir F1. F0 dalis kompleks fiksuoja paioje membranoje, kartu yra ir H+ jon (proton) kanalas. F1 dalis tai panai bumbul katalizin ATP-sintazs dalis, kuri baltyminis kodas jungia su kitos dalies pagrindu.

F1 sudaryta i 3, 3, 1, 1 (delta) ir 1 subvienet.

Tarpmembraninje citoplazmoje H+ jon koncentracija 25 kartais didesn nei matrikse. Vidin mitochondrij membrana H+ jonams nelaidi. Patekti matriks jie gali tik per mitochondrin ATP-sintaz. H+ jon srautas ir duoda energij ATP sintezei i ADP ir Pn.

Autoriai (P. Beier ir kiti), iaikin mitochondrins ATP sintazs veikimo mechanizm, ry tarp H+ jon srauto energijos ir ATP sintezs, buvo apdovanoti Nobelio premija.

P.Beier teig, kad F1 kompleksas turi 3 sveikaujanius tarpusavyje katalizinius centrus, kurie yra skirting konformacij. Viena i j silpnai suria ADP ir Pn (bsena L-laisvoji); kita stipriai suria ATP (T-stangrioji bsena); ir kita nesuria nei substrato, nei produkt (bsena O-atviroji). Energija, isiskyrusi perneant protonus per membran, naudojama vien konformacin bsen paversti kita. Grandins, kurios buvo T konformacijos, gyja O konformacij; o L T. Tokiu bdu ADP fosforilinamas, o susidariusi ATP atskyla nuo F1 (katalizins) dalies. Fosfoanhidrinis ryys (makroenergin jungtis) tarp ADP ir Pn susidaro, t.y., ATP sintez vyksta tik T bsenos metu; o susintetinta ATP atsiskiria i O bsenos.

9. H+ siurbliai, elektrocheminis proton gradientas.

Prie mitochondrij ATP sintazs komplekso, vidinje mitochindrij membranoje yra 4 fermentiniai kompleksai, sudaryti i oksidoreduktazi klass ferment. Jose vyksta redokso reakcijos, kuri metu isiskiria energija. Trys i inom keturi kompleks (I, III, IV) yra integraliniai ir atlieka vandenilio jon siurbli funkcij. Protonai istumiami i mitochondrijos matrikso (vidins dalies) tarpmembranin ertm. Iorin vidins membranos pus gyja teigiam krv dl H+ jon pertekliaus. Tuo tarpu matrikse susidaro proton trkumas, membranos vidus gyja neigiam krv, daugiausia dl OH- anijon pertekliaus. Todl terp prie vidins membranos iorins puss tampa rgti, o prie vidins puss armin, taip susidaro pH gradientas (skirtumas) pH. Taip pat susidaro elektros potencialo skirtumas tarp vidins membranos vidins ir iorins pusi. is elektros potencial skirtumas ymimas . i dviej gradient suma pH ir sudaro energijos form vadinam elektrochemini proton gradientu (protonovoros jga, ymima H+).

Matematin protonovoros jgos iraika:

F Faradjaus konstanta; R- Woltsmano konstanta

Elektrocheminis proton gradientas panaudojamas vairiems procesams:

1. Jon pernaos

2. ATP sintezs

3. NADP sintezs

4. ilumai

Didiausia jo dalis yra naudojama ADP fosforilinimui, veikiant vidins membranos fermentui ATP-sintazei.

10. Kvpavimo grandins kompleksai, j tarpusavio ryys.

Oksidoreduktazi klass ferment kompleks visuma vidinje mitochondrij membranoje vadinama kvpavimo grandine. Jos komponentai yra isidst didjanio redokso potencialo link.

Redokso potencialas tai toks potencialas, kur suteikia H+ elektrodui tam tikra redokso sistema (kuri sudaro dalis mediag oksiduotoj formoj, dalis redukuotoj). Jei redokso sistema veikia H+ elektrod oksiduojaniai, tai tos redokso sistemos potencialas gauna teigiam, o jei redukuojaniai neigiam enkl.

Pradiniai komponentai turi neigiamiausi potencial, galinis komponentas (O2) turi teigiamiausi potencial. Kvpavimo grandin slyginai suskirstoma 4 ferment kompleksus. Ferment kompleksai sveikauja vienas su kitu dalyvaujant judriems elektron neikliams.

Kvpavimo grandins kompleksas I

NADH-CoQ reduktaz

Tai pats didiausias kompleksas, kur sudaro daugiau nei 40 polipeptidini grandini. jo sudt eina 2 kofermentai. Tai flavinmononukleotidas FMN, sugebantis oksiduoti NADH ir atskelti nuo jo H+. Antruoju kofermentu yra geleies-sieros centras (Fe-S), prijungiantis elektronus nuo redukuoto FMNH2.

Fe-S centruose Fe atomai yra suporuoti su S atomais ir sudaro kubo formos struktr, kovalentikai prijungt prie baltymo. Mitochondrijose yra keli tip Fe-S centrai, kurie skiriasi Fe ir ne cisteino S atom skaiiumi. Fe iuose centruose grtamai prisijungia elektron ir keiia oksidacijos laipsn.

Komplekse I vyksta tokios oksidacijos-redukcijos reakcijos:

Fe-S centr redukcijos metu protonai yra istumiami tarpmembranin ertm, o oksiduojantis iems centrams, elektronai perduodami CoQ. Grandini redokso reakcij pobd geriau atspindi kitu bdu uraytos redokso lygtys. (tai ia tie kitimai i sidiskio skaidriu)

Kvpavimo grandins kompleksas II

Sukcinat-CoQ reduktaz

jo sudt eina vairi flavoprotein ir Fe-S centr, tirini baltym. Kompleksas oksiduoja sukcinat, todl dar vadinamas sukcinatdehidrogenaz.

Kompleksas sutelktas vidinje membranos pusje, jis perduoda elektronus nuo FADH2 ubichinonui (CoQ). Skirtingai nuo komplekso I, ia protonai nra istumiami tarpmembranin ertm. Kadangi kompleksas yra periferinis baltymas ir redokso reakcij metu isiskiria palyginti nedaug energijos. Komplekse vyksta tokios redokso reakcijos:

(Skaidrse, kur dstytojas per paskaitas dav)

Kvpavimo grandins kompleksas III

Ubichinolis-citochrom c reduktaz

CoQ tai vienintelis kvpavimo grandins kofermentas, nesusijs su jokiu baltymu. Jis yra hidrofobinis, nedidels molekulins mass aromatinis junginys, judrus lipidiniame membranos dvisluoksnyje. Jis atlieka grandins jungianios pirm ir antr kompleksus su treiu kompleksu vaidmen. Kompleksas III yra pirmasis kvpavimo grandins darinys kur eina citochrom.

Citochromai tai hemoproteinai, kuri molekulse yra tvirtai prijungtas hemas. Hemo geleies oksidacijos laipsnis kinta nuo 3+ (oksiduota forma) iki 2+ (redukuota forma), (kaip ir Fe-S centr geleis). Citochromai skiriasi baltymo dalimi, kuri turi takos redokso potencialo dydiui. Kvpavimo grandinje citochromai idstyti didjanio redokso potencialo kryptimi.

Citochromai skirstomi 3 grupes ir ymimi a, b, c. Mes nagrinsime b, c, c1, a, a3. tos raids nusako skirting elektron spinduliuots sugert.

a sugeria ilg bang spinduliuot,

c - trump bang spinduliuot.

Kompleks sudaro 8 polipeptidins grandins, kurios sugrupuotos kaip dimeras. Kiekvienas j turi 3 hemus ir vien Fe-S centr. Komplekse vyksta tokios reakcijos:

(Skaidrse, kur dstytojas per paskaitas dav)

Kvpavimo grandins kompleksas IV

Citochromoksidaz

Tarp III ir IV kompleks esantis citochromas c yra hidrofobinis periferinis baltymas silpnai pritvirtintas prie membranos iorins puss, tai nedidels molekulins mass hemoproteinas, kuris jungia III kompleks su IV kompleksu.

Kompleksas IV yra didels molekulins mass baltym kompleksas, kuris kerta skersai vidin ir iorin mitochondrij membran. Jis sudarytas i dviej dali, kiekviena kuri turi 9 polipeptidines grandines. Tarp j yra du citochromai ymimi a ir a3.

Citochromoksidaz katalizuoja deguonies redukcijos reakcij, kurios metu susidaro vanduo vadinamas endogeniniu vandeniu. citichromoksidazs sudt eina bimetalinis centras. Kur sudaro Fe2+ ir Cu2+/Cu1+ jonai. Bimetalinis centras sugeba prijungti deguon ir ten j ulaikyti tol, kol deguonis prisijungia visus 4 elektronus. Komplekse IV vyksta sekanios redokso reakcijos:

(Skaidrse, kur dstytojas per paskaitas dav)

is kompleksas yra treioji kvpavimo grandins vieta, kur protonai perneami pro vidin membran i matrikso tarpmembranin terp.

Citochromoksidaz redukuoja apie 90% viso lstels deguonies kiekio, paversdama j vanden.

Jeigu pakanka deguonies ir oksiduojam substrat, tai mitochondrij vidinje membranoje susidaro beveik pastovus elektron srautas tekantis kvpavimo grandine.

11. Kvpavimo grandins kompleks redokso sistemos,

j potencialai, reakcij metu isiskirianti energija

NADHH+ + FMN NAD+ + FMN H2

FMN H2 + 2Fe3+-S FMN + 2Fe2+-S + 2H+

2Fe2+-S + CoQ + H2O 2Fe3+-S + CoQ H2 + 2OH-

Fe-S centr reduktacijos metu protonai yra istumiami tarpmembranin ertm, o oksiduojantis iems centrams elektronai perduodami CoQ.

Grandinin redokso reakcij pobd geriau atspindi kitu bdu uraytos redokso lygtys.

(Skaidrse, kur dstytojas per paskaitas dav)

I-ame kvpavimo grandins komplekse vyrauja 4 redokso sistemos. 1-osios sistemos NAD+ / NADHH+ redokso potencialas E0= -0,32 V. 4-osios sistemos Co Q / Co Q H2 E0=0,60

Komplekse I isiskiria 81 kJ/mol energijos. Dalis jos panaudojama aktyviam proton transportui, dalis virsta iluma.

Skirtingai nei komplekse I, komplekse II protonai nra istumiami tarpmembranin ertm. Kadangi kompleksas yra periferinis baltymas ir redokso reakcij metu isiskiria palyginti nedaug energijos.

Komplekse III vykstani reakcij metu isiskirianios energijos dalis panaudojama aktyviam proton transportui tarpmembranines erdv, taigi kompleksas III yra antrasis vandenilio jon siurblys.

12. Redukuot dehidrogenazi oksidacijos energetin vert

Elektronams tekant kvpavimo grandine laisvoji energija ilaisvinama netolygiai. Daugiausia j ilaisvina tie kompleksai, kur vyksta proton pernaa.

NADHH+ visi 3 proton siurbliai yra aktyvs, o oksiduojantis FADH2 tik 2 proton siurbliai pernea protonus tarpmembranin ertm. Siurbli pernet proton energij naudoja ATP sintez.

Mokslininkas P. Hinklas apskaiiavo, kad vykstant NADHH+ 1mol oksidaz 3 proton siurbliai sukuria protonovaros jg pakankam 2,5mol ATP sintezei. Vykstant FADH2 1mol oksidaz 2 proton siurbli sukurtos protonovaros jgos pakanka 1,5mol ATP sintezei. Skaiiavimo patogumo dlei, ie dydiai yra apvalinami iki sveikj skaii, iki 3 ir 2.

NADHH+ + O2 + 3 ADP + 3 Pn NAD+ + H2O + 3ATP

1mol3mol

FADH2 + O2 + 2 ADP + 2Pn FAD + H2O + 2ATP

1mol2mol

13. Mitochondrij pernaos sistemos

Vidinje mitochondrij membranoje yra specifins neikli sistemos, perneanios vairius junginius.

Vienas i jonus pernaani baltym yra adenino nukleotid neiklis (translokaz) , kuris maino mitochondrij matrikso ATP citoplazmos ADP. Neiklis turi nukleotidus prijungianius centrus, prie kuri prisijungus nukleotidui, keiiasi translokazs konformacija ir nukleotidas atsiduria kitoje membranos pusje.Adenino nukleotid translokaz yra specifin tik ADP ir ATP, todl ji neprijungia AMP, bei kit nukleotid. Pvz.: GTP ir GDP.

Kitas savrbus mitochondrij membran baltymas, vad. Fosfat translokaz maino matrikso OH- jon citoplazmos Pn.(neorganinis fosfatas).Taigi, fosfato pernaa taip pat naudoja protonovaros jg. Adenono nukleotid ir fosfato pernaos baltymai aprpina mitochondrijas fosforilinimo substratais ir palaiko pastov oksidacinio fosforilinimo greit.

Mitochondrij vidinje membranoje yra ir kit specifini pernaos sistem:

1. piruvato;

2. citrato;

3. dikarboksilat (malato; sukcinato);

4. asparto ir gliutamato.

Visos katijon pernaos sistemos naudoja protonovaros jg. Jei neikliai aktyviai naudoja protonovaros jg, procesai kvpavimo grandinje greitja, sunaudojama daugiau deguonies.

Riebal rgtis

Fosforo rgtis

Glicerolis

Riebal rgtis

Amino alkoholis

Sfingozinas

R.r.

P

Cholesterolis

Sfingozinas

R.r.

Monosacharidas

_163657720.unknown

_92743012.unknown

_163653940.unknown

_163654260.unknown

_163651700.unknown

_159525168.unknown

_92863400.unknown