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TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE TORREÓN
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E INVESTIGACIÓN
BIOFORTIFICACIÓN CON SELENIO EN EL CULTIVO DE
VID (Vitis vinífera L.)
Tesis que presenta:
MARÍA DE LOS ÁNGELES SARIÑANA NAVARRETE
Como requisito parcial para obtener el grado de:
MAESTRO EN CIENCIAS EN SUELOS
Director de tesis:
DR. PABLO PRECIADO RANGEL
Torreón, Coahuila, México.
Febrero, 2020.
Instituto Tecnológico de Torreón
ii
Tesis elaborada bajo la dirección del Comité Particular de tesis la cual ha
sido aprobada y aceptada como requisito parcial para obtener el grado de:
MAESTRO EN CIENCIAS EN SUELOS
COMITÉ PARTICULAR
Director de tesis: __________________________________________
Dr. Pablo Preciado Rangel
Co-director de tesis: __________________________________________
Dr. Bernardo Murillo Amador
Asesor: __________________________________________
Dr. Manuel Fortis Hernández
Asesor: ______________________________________
Dr. Héctor Zermeño González
Torreón, Coahuila, México 2020
iii
DEDICATORIA
A mis padres, por ser mi principal fuerza y motivación.
Los amo.
iv
AGRADECIMIENTOS
A Dios, por la vida, salud y por las personas que puso en mi camino.
A mis Padres y hermanos, por el apoyo incondicional que me
mostraron en este nuevo proyecto, y dejarme ver que la distancia no es
una barrera que me separe de mi familia.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por el apoyo
económico para la realización de mis estudios de posgrado.
Al Dr. Pablo Preciado Rangel, por darme la oportunidad de formar
parte de su equipo de trabajo, y por el tiempo y dedicación brindados
durante este periodo.
A Jazmín, Citlaly y Brenda, por brindarme su amistad desde la
primera vez que nos conocimos, por sus consejos, platicas emocionales, y
demás experiencias compartidas. Las quiero mucho.
A todas aquellas personas que de manera consciente o inconsciente
formaron parte de este proyecto, y aportaron grandes cosas a mi persona,
que de una forma muy cordial se los agradezco enormemente.
A la Sra. María del Carmen Herrera y Antonia Herrera, por abrir
las puertas de sus hogares en los momentos en que más lo necesité.
v
ÍNDICE DE CONTENIDO
Página
DEDICATORIA ......................................................................................... iii
AGRADECIMIENTOS ............................................................................... iv
ÍNDICE DE CONTENIDO .......................................................................... v
INDICE DE CUADROS ............................................................................ vii
INDICE DE FIGURAS ............................................................................. viii
RESUMEN ............................................................................................... ix
SUMMARY ................................................................................................ x
1. INTRODUCCIÓN .............................................................................. 1
1.1. Objetivos ....................................................................................... 4
1.1.1. Objetivo general .................................................................... 4
1.1.2. Objetivos específicos ............................................................. 4
1.2. Hipótesis .................................................................................... 5
2. REVISIÓN DE LITERATURA ............................................................. 6
2.1. Biofortificación .............................................................................. 6
2.1.1. Beneficios para los cultivos y la salud humana ..................... 8
2.2. Selenio ........................................................................................ 10
2.2.1. Selenio en plantas .............................................................. 12
2.2.2. Deficiencia y toxicidad del selenio ....................................... 15
2.2.3. Selenoproteínas .................................................................. 16
2.3. Uva “Cabernet sauvignon” (Vitis vinífera L.) ................................. 19
2.3.1. Panorama mundial de producción de uva ........................... 20
2.3.2. Panorama nacional de producción de uva ........................... 21
2.3.3. Componentes benéficos de la Uva para la salud .................. 22
2.4. Compuestos fenólicos y flavonoides ............................................. 23
2.5. Antioxidantes .............................................................................. 25
2.6. Fertilización foliar. ...................................................................... 27
2.6.1. Mecanismos de absorción ................................................... 28
vi
3. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................ 31
3.1. Ubicación del área experimental ............................................... 31
3.2. Material vegetal ........................................................................ 32
3.3. Diseño experimental .................................................................... 33
3.4. Tratamientos ............................................................................... 33
3.5. Manejo del cultivo .................................................................... 34
3.6. Variables evaluadas .................................................................... 34
3.6.1. Rendimiento ....................................................................... 34
3.6.2. Calidad comercial ............................................................... 36
3.6.3. Compuestos fitoquímicos .................................................... 37
3.7. Determinación de la cantidad de Selenio en fruto ..................... 45
3.8. Análisis estadístico ................................................................... 46
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................ 47
4.1. Rendimiento ............................................................................. 47
4.2. Calidad del fruto ...................................................................... 49
4.3. Componentes fitoquímicos ........................................................ 52
4.3.1. Fenoles totales .................................................................... 52
4.3.2. Flavonoides totales ............................................................. 54
4.3.3. Capacidad Antioxidante ...................................................... 57
4.4. Contenido de Selenio en fruto ................................................... 59
5. CONCLUSIONES ............................................................................ 63
6. LITERATURA CITADA .................................................................... 64
vii
ÍNDICE DE CUADROS
Página
Cuadro 2.1 Formas químicas del Selenio ................................................ 10
Cuadro 2.2 Abundancia de los activos antioxidantes debido al color que
proporcionan a los alimentos .............................................. 26
Cuadro 4.1 Rendimiento y sus componentes del cultivo de uva, por efecto
de la aspercion foliar con Selenio ........................................ 47
Cuadro 4.2 Efecto de la fertilización foliar con Selenio en la calidad
comercial de frutos de uva .................................................. 50
viii
ÍNDICE DE FIGURAS
Página
Figura 2.1 Modelo actual de las rutas de captación y asimilación de sulfato
y selenato en plantas fertilizadas con Selenio. ...................... 13
Figura 2.2 Rutas de absorción de nutrientes vía cutícula ........................ 30
Figura 3.1 Ubicación del sitio experimental ............................................. 32
Figura 3.2 Titulación de muestras de uva ............................................... 38
Figura 3.3 Extractos etanólicos de los frutos de uva ................................ 40
Figura 3.4 Solución para cuantificación de fenoles expuesta a baño maria
............................................................................................ 41
Figura 3.5 Flavonoides totales de muestras de uva ................................. 43
Figura 3.6 Capacidad antioxidante del fruto exhibida por el cambio de
coloración en la solución DPPH+ ........................................... 44
Figura 4.1 Efecto de la fertilización foliar con selenio en los compuestos
fenólicos de los frutos de uva................................................ 52
Figura 4.2 Cambios en el contenido de flavonoides totales en frutos de uva,
por efecto de la fertilización foliar con selenio ....................... 55
Figura 4.3 Capacidad antioxidante total de los frutos de uva por efecto de
la fertilización foliar con selenio ............................................ 57
Figura 4.4 Concentración total de Selenio en frutos de uva ..................... 60
ix
RESUMEN
El Selenio (Se) es un mineral involucrado en la protección del estrés
oxidativo de las células en el ser humano, y su deficiencia afecta a más del
15% de la población mundial. La biofortificación mejora la calidad
nutricional de los cultivos al incrementar la concentración de
oligoelementos en la parte comestible de las plantas. El objetivo de ésta
investigación fue el de evaluar el efecto de la fertilización foliar con Selenio
sobre el rendimiento, calidad comercial, nutracéutica, así como la
concentración de Se en frutos de uva. Los tratamientos consistieron en
seis concentraciones de Na2SeO3-2 (0, 0.25, 0.5, 0.75, 1, 1.25 mg L-1). Los
resultados muestran que la aplicación foliar de dosis bajas de Selenio
mejoró el rendimiento del cultivo y la calidad comercial, en cambio dosis
altas aumentaron la calidad nutracéutica y el contenido de Se en los frutos
de uva. La biofortificación con Se es una alternativa que permite obtener
alimentos con mejores propiedades nutricionales, y brindan un aporte
adicional de Se en frutos.
Palabras clave: Vitis vinífera, nutrición humana, oligoelementos,
compuestos fitoquímicos.
x
SUMMARY
Selenium (Se) is a mineral involved in protecting the oxidative stress
of cells in humans, and its deficiency affects more than 15% of the world’s
population. Biofortification improves the nutritional quality of crops by
increasing the concentration of trace elements in edible parts of plants.
The objective of this research was to evaluate the effect of foliar fertilization
with Se on crop yield, commercial and nutraceutical quality on grape crop,
as well as the concentration of Se in grape. The treatments used were six
doses of Na2SeO3-2 (0, 0.25, 0.5, 0.75, 1, 1.25 mg L-1). Results show that
foliar application of low doses of Selenium improved crop yield and
commercial quality, instead high doses increased the nutraceutical quality
and the content of Se in grape fruits. Biofortification with Se is an
alternative that allows obtaining foods with better nutritional properties,
and providing an additional contribution of Se in fruits.
Key words: Vitis vinifera, human nutrition, trace elements,
phytochemical compounds.
1. INTRODUCCIÓN
El ser humano requiere de más de 22 elementos minerales para su
desarrollo óptimo, la ausencia de alguno de ellos provoca deficiencias
nutricionales e inclusive pone en riesgo su supervivencia (Hawrylak-
Nowak, 2013). En la actualidad más de 2000 millones de personas en el
mundo presentan deficiencias de minerales esenciales, especialmente de
Selenio, Zinc, Hierro, Cobre, Magnesio y Yodo (Uscátegui-Peñuela, 2011;
Sida-Arreola et al., 2015). Debido a que la mayoría de estos elementos al
no ser esenciales para las plantas, no son tomados en cuenta en los
programas convencionales de fertilización (Leija-Martínez et al., 2016).
Para tratar de solucionar estos problema y por su importancia en
el metabolismo del ser humano, se han implementado estrategias para
aumentar su contenido en los alimentos de origen vegetal, los cuales se
caracterizan por contener una mayor cantidad de compuestos
biológicamente activos, que benefician la salud, al reducir el riesgo de
padecer enfermedades crónico degenerativas.
1. INTRODUCCIÓN
2
La biofortificación, es una técnica agronómica que busca
incrementar la concentración de los micronutrientes esenciales en la
parte comestible de las plantas para mejorar sus características
nutricionales. Dentro de la biofortificación de cultivos, se engloba la
complementación con selenio, micronutriente fundamental para la
adecuada función corporal del ser humano, con propiedades
antioxidantes e inmunes que juegan un papel en la prevención del
cáncer, el envejecimiento y la degeneración de las células (Deng et al.,
2019). Actividad que al llevarse a la práctica, induce una mayor
capacidad antioxidante, tolerancia a estrés y, consecuentemente una
mejora en el valor nutricional de los cultivos (Márquez-Quiroz et al.,
2015). El Se forma parte esencial del metabolismo del ser humano a
través de las denominadas seleno-proteínas, que están involucradas en
aspectos fisiológicos de gran importancia dentro de la salud.
La aplicación al suelo y las aspersiones foliares son los principales
métodos agronómicos de suplementación de Se a los cultivos, siendo
más efectiva la aplicación foliar, dado que las hojas de las plantas
pueden absorber oligoelementos a través de la cutícula (Deng et al.,
2019). Bajo este contexto se ha demostrado que la aplicación de al
menos 2 gramos de selenio por cada 1000 litros de agua aplicada por
1. INTRODUCCIÓN
3
aspersión foliar, es posible aumentar la capacidad antioxidante de las
plantas, e incrementar significativamente la concentración de éste
micronutriente en los frutos (Leija-Martínez et al., 2016).
En México la producción de uva satisface al 100% la demanda
interna del producto, contando con aproximadamente 32,000 ha de
viñedos (SAGARPA, 2017). Las uvas tintas destinadas a la producción de
vino tienen un alto contenido en compuestos fenólicos, especialmente
flavonoides y antocianinas, que brindan propiedades antioxidantes
(Aviña de la Rosa et al., 2016; Franco-Bañuelos et al., 2019), y se
relacionan a la prevención del cáncer en el ser humano (Franco-
Bañuelos et al., 2019). Éstos compuestos, presentes en la cáscara,
semilla y tejido vascular (Sandoval et al., 2008), juegan un papel
importante en la calidad, y la manera por la cual son transformados
durante la vinificación influyen directa o indirectamente en la calidad del
vino (Aviña de la Rosa et al., 2016). En base a lo anterior, la finalidad de
la presente investigación fue evaluar el efecto de la aspersión foliar de Se
sobre el rendimiento, calidad comercial y calidad nutracéutica, así como,
la concentración de selenio en frutos de uva cv. Cabernet Sauvignon.
1. INTRODUCCIÓN
4
1.1. Objetivos
1.1.1. Objetivo general
Evaluar el efecto de la aspersión foliar de dosis crecientes de
Selenio (0, 0.25, 0.5, 0.75, 1, 1.25 mg L-1) en el cultivo de uva.
1.1.2. Objetivos específicos
Determinar el efecto de la aplicación de Selenio sobre el
rendimiento y sus componentes.
Evaluar la calidad nutracéutica (flavonoides, fenoles totales,
capacidad antioxidante) de los frutos de uva.
Cuantificar la acumulación de Selenio en fruto.
1. INTRODUCCIÓN
5
1.2. Hipótesis
La aplicación foliar de selenio en una concentración de 1.25 mg
L-1, aumentará la calidad nutracéutica y concentración de
selenio en los frutos de uva.
2. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Biofortificación
La biofortificación de cultivos se considera como el proceso en el
cual se busca enriquecer el contenido de micronutrientes esenciales en
la parte comestible de los cultivos, mediante la intervención agronómica,
fitomejoramiento o a través de la ingeniería genética (Márquez-Quiroz et
al., 2015)
Se define como biofortificación agronómica al incremento de
micronutrientes en los cultivos, a través de la fertilización foliar o edáfica
(López-Bellido et al., 2014), sin necesidad de modificar la genética de las
plantas, representando una via inmediata y efectiva para mejorar las
concentraciones de micronutrientes en la parte comestible de los cultivos
(Sida-Arreola et al., 2018).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
7
El principal enfoque de la biofortificación de cultivos es la
obtención de alimentos con mayores cualidades nutricionales; dado los
beneficios que ofrecen para la salud se le asigna el concepto de alimento
funcional. Éste término se propuso en Japón en el año 1980, el cual
quedó definido según el Consejo Internacional de Información sobre
Alimentos como “todo aquel alimento semejante en apariencia física al
alimento convencional, consumido como parte de la dieta diaria, pero
capaz de producir demostrados efectos metabólicos y fisiológicos, útiles en
el mantenimiento de una buena salud física y mental, en la reducción de
enfermedades crónico-degenerativas, además de sus funciones
nutricionales básicas” (Luengo-Fernández, 2007).
Algunos de los factores que determinan el éxito de la
biofortificación son la biodisponibilidad de los nutrientes en las
diferentes etapas del desarrollo de los cultivos, la absorción de
nutrientes dentro de la planta y la translocación a las partes comestibles
(Sida-Arreola et al., 2018).
De los métodos empleados para la biofortificación agronómica, la
aplicación de fertilizantes vía foliar es más ampliamente considerada,
2. REVISIÓN DE LITERATURA
8
esto por la eficiencia en la absorción de micronutrientes en comparación
con las aplicaciones edáficas (Sida-Arreola et al., 2018), dado que más
del 85 % del Se aplicado se pierde por irrigación (SeO4-2) o se adhiere a
las partículas del suelo (SeO3-2), lo que reduce su biodisponibilidad
(Deng et al., 2019).
2.1.1. Beneficios para los cultivos y la salud humana
A finales de la década de los 80’s comenzaron a hacerse evidentes
los problemas económicos y sociales derivados de la carencia de
nutrientes minerales. Sin embargo hasta el año 2000, se convirtió en
una necesidad el reducir significativamente las deficiencias de Selenio
(Se), yodo (I), hierro (Fe), zinc (Zn), y vitamina A en la población humana
(Blasco-León, 2017).
Actualmente existe evidencia de los efectos positivos de la
biofortificación tanto para los cultivos como para la población. Ejemplo
de ello es la aplicación de fertilizantes con selenio inorgánico para
incrementar la concentración de selenio en los cultivos, en países como
Finlandia, Nueva Zelanda y Francia, así como el uso de yodo y zinc para
2. REVISIÓN DE LITERATURA
9
enriquecer cultivos en países a gran escala como lo son China y
Tailandia, y la eficacia que se ha obtenido de ésta práctica (UEX, 2014 ).
Está bien documentado que las deficiencias en micronutrientes
minerales como Fe, Zn, Se y Yodo, afectan a más de la mitad de la
población mundial. Es por ello que la biofortificación de cultivos se
identifica correctamente como una herramienta clave para mejorar el
estatus nutricional de la población, integrándola dentro de las políticas
agrícolas de países como China, Australia, Colombia, Panamá, Pakistán,
Bangladesh y Malawi (UEX, 2014 ).
En América Latina se ha implementado ésta técnica, en cultivos
básicos como maíz, arroz, frijol, trigo y camote. Sin embargo, se ha
comenzado el estudio en hortalizas como el tomate, zanahoria, lechuga,
chile jalapeño y pimiento, y algunos frutales como lo son las uvas
(HarvestPlus, 2014).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
10
2.2. Selenio
El Selenio es el elemento del grupo de oxígeno (grupo VI A) que se
produce naturalmente. Puede reemplazar al azufre en compuestos
sulfurosos comunes (Broadley et al., 2006). Las formas quimicas del
Selenio se presentan en el Cuadro 2.1.
Cuadro 2.1 Formas químicas del selenio (Wu et al., 2015).
Número de oxidación Forma químicas
Se2- Selenuro
Se0 Selenio elemental
Se4+ Selenito
Se6+ Selenato
Se orgánico Selenometionina; seleno
aminoácidos
El comportamiento químico del Se es similar al del azufre y existe
en los mismos estados de oxidación (Cuadro 2.1) (Adhikari, 2012), cuya
solución química es principalmente (oxi) aniónica, con selenito (SeO3-2) y
Selenato (SeO4-2) correspondiendo a sulfito y sulfato (Broadley et al.,
2006). Las formas oxidadas de selenio son absorbidas por las plantas
debido a su solubilidad, encontrándose en suelos alcalinos, y las formas
2. REVISIÓN DE LITERATURA
11
reducidas en suelos ácidos y en aguas continentales (Becvort-Azcurra et
al., 2012).
En suelos ácidos y neutros el selenito forma óxidos de hierro
insolubles y un complejo oxihidro. Las sales elementales de selenio,
selenuros, y sulfuros de Se tienen mayor potencial en suelos reductores,
ácidos y ricos en materia orgánica, teniendo un bajo potencial de
solubilidad y oxidación, obteniendo como resultado una alta
inaccesibilidad para las plantas y animales (Adhikari, 2012).
La concentración de selenio en los suelos de la corteza terrestre es
inferior a 2 mg kg-1, sin embargo, se pueden ubicar regiones
denominadas seleníferas debido a que sus suelos presentan
concentraciones mayores a 1200 mg kg-1. En Latinoamérica, los valores
más bajos de selenio se concentran en regiones de Guatemala, Ecuador
y Brasil, mientras que Venezuela y Colombia presentaron los valores
superiores al contenido promedio, según análisis realizados en 132
muestras de ajonjolí, proveniente de 20 países latinoamericanos (Jaffé,
1992).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
12
2.2.1. Selenio en plantas
No hay evidencias definitivas sobre la esencialidad del selenio para
las plantas vasculares. Sin embargo, se ha creado la hipótesis de que el
Se puede cumplir funciones biológicas de amplio beneficio en las
especies vegetales que pueden acumular selenio, y que lo requieren para
su crecimiento normal (Puccinelli et al., 2017a).
White et al. (2009) mencionan que las plantas absorben el selenio
como compuestos SeO3-2, SeO4
-2 y como selenio orgánico a través de la
Selenociesteína (SeCys) y Selenometionina (SeMet), pero no pueden
absorber el selenio en su forma elemental (Se0) o en compuestos como
los óxidos de hierro. Además, señalan que el Selenato es transportado de
las membranas plasmáticas de la raíz que transportan los sulfatos.
El selenito se transforma rápidamente en compuestos orgánicos de
selenio en las raíces de las plantas, mientras que el Selenato tiene que
ser transportado a los brotes de las plantas para ser transformado a
compuestos orgánicos de selenio. Una vez realizado el proceso de
2. REVISIÓN DE LITERATURA
13
asimilación, los compuestos son redistribuidos en los órganos de las
plantas de manera análoga a los compuestos de azufre (Hsu et al., 2010).
En las plantas, el sulfato y el Selenato comparten la ruta inicial de
absorción (Figura 2.1), asimilación e incorporación en O-acetilserina, lo
que resulta en la formación de cisteína (Cys) y Selenociesteína,
respectivamente. Las plantas acumuladoras de selenio son conocidas
por expresar una Selenociesteína metiltransferasa (Hsu et al., 2010).
Figura 2.1 Modelo actual de las rutas de captación y asimilación de sulfato y selenato en plantas fertilizadas con Selenio (Hsu et
al., 2010).
La respuesta de las plantas al Se puede variar dependiendo de la
concentración del nutriente en el suelo y de la concentración de
2. REVISIÓN DE LITERATURA
14
aplicación. En general, las plantas se dividen en tres grupos: no
acumuladoras de selenio, indicadoras de selenio, y acumuladoras de
selenio. Las plantas no acumuladoras rara vez contienen más de 100 μg
Se gˉ¹ de materia seca, las indicadoras pueden contener hasta 1,000 μg
Se gˉ¹ de materia seca, mientras que las acumuladoras pueden contener
hasta 4,000 μg Se gˉ¹ de materia seca, cuando crecen en suelos ricos en
Se (Broadley et al., 2006; Adhikari, 2012; Puccinelli et al., 2017a).
Puccinelli et al. (2017a) señala que estudiar la dinámica de
absorción de selenio por parte de las plantas es crucial para controlar el
riesgo de toxicidad o deficiencia. Es fundamental conocer la capacidad
del selenio para ser absorbido y asimilado por la planta pues de esta
manera se proporciona la dosis apropiada y la forma de suplementación
(Smoleń et al., 2016).
En general, la acumulación de selenio y su vía metabólica no solo
dependen de la especie vegetal, sino también de la forma química que es
suministrada (Hermosillo-Cereceres et al., 2018).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
15
2.2.2. Deficiencia y toxicidad del selenio
Desde su descubrimiento en 1817 por Berzelius, se ha considerado
a éste elemento como altamente toxico para el ser humano, y fue hasta
la segunda mitad del siglo XX cuando se le comenzaron a otorgar
funciones esenciales para la salud humana. Sin embargo, el límite entre
toxicidad y deficiencia es muy estrecho (López-Bellido et al., 2014).
La Junta de Alimentos y Nutrición del Instituto de Medicina de
Estados Unidos y el USDA propusieron un rango de ingesta diaria de
selenio que va de los 55 µg a una máxima tolerable de 400 µg para
adultos (Wu et al., 2015; Puccinelli et al., 2017b).
Sin embargo, no es posible establecer una cantidad óptima de
consumo de selenio para el ser humano, dado que en distintas regiones
del mundo se han encontrado síntomas de deficiencia y toxicidad con
cantidades de consumo de selenio muy variable (Jaffé, 1992).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
16
2.2.3. Selenoproteínas
La importancia del selenio en la fisiopatología humana radica en la
protección de las células contra el estrés oxidativo. Sin embargo, el papel
clave del selenio en las funciones de las selenoproteínas, decreta que sea
considerado un elemento esencial para el ser humano (Casals-Mercadal
et al., 2005).
Las formas de selenio biodisponibles en la dieta son la
Selenometionina, proveniente de fuentes animales y vegetales; y la
Selenociesteína, proveniente exclusivamente de fuentes animales. Las
formas inorgánicas de selenio, como los son el Selenito y el Selenato
adquieren importancia cuando son utilizadas como suplementos
experimentales (Casals-Mercadal et al., 2005).
La función más importante del selenio es como antioxidante,
porque se encuentra de forma estructural en cada uno de los cuatro
centros catalíticos de la enzima glutatión peroxidasa. Aunque se han
identificado más de treinta selenoproteínas, las más estudiadas forman
parte de la enzima antes mencionada, las cuales son:
2. REVISIÓN DE LITERATURA
17
Tioredoxin reductasa: tiene función principalmente
inmunológica.
Iodotironina desyodasa: regulan la síntesis y degradación de
hormonas tiroideas.
Selenoproteína P: proteína transportadora de selenio. Función
principal como antioxidante (Casals-Mercadal et al., 2005).
2.2.4. Selenio: oligoelemento
El selenio es un componente esencial de los selenoaminoácidos y
las selenoproteínas. Por lo tanto, tiene múltiples roles en el crecimiento y
funcionamiento de las células vivas, y muchas funciones biológicas
cruciales en animales y humanos (Puccinelli et al., 2017a). El selenio es
absorbido del suelo por las plantas, y se incorpora a las proteínas en
forma de Selemometionina o Selenociesteína (Jaffé, 1992).
Dentro de las principales funciones del selenio dentro del cuerpo
humano destacan las siguientes:
2. REVISIÓN DE LITERATURA
18
• Auxiliar en el funcionamiento apropiado del sistema
inmunológico.
• Disminuye la propagación de infecciones virales.
• Tiene efectos favorables sobre la fertilidad masculina.
• Actúa como regulador del estado de ánimo, reduciendo la
incidencia de depresión, ansiedad, confusión mental, hostilidad, ataques
epilépticos y Alzheimer.
• Ayuda a la función tiroidea.
• Actúa como agente antioxidante y antiinflamatorio (López-
Bellido et al., 2014).
López Bellido et al. (2014) señalan que una suplementación
adecuada de Se reduce significativamente la incidencia de determinados
cánceres. Estos efectos, en determinadas condiciones parecen claros
sobre la leucemia y canceres de hígado, colon, recto, páncreas, mama,
ovarios, próstata, vejiga, pulmón y piel.
2. REVISIÓN DE LITERATURA
19
2.3. Uva “Cabernet Sauvignon”
Fruto de forma esférica, abundante mesocarpio y muy jugosa,
agrupada en racimos; epicarpio delgado y resistente, de color variable,
que va desde el verde limón al rojo solferino. Frutos ricos en vitaminas A,
C, E, B1, B3 y B6, además de minerales como Ca, P, Na, K, Fe, Cu, Mg,
Zn, ácido fólico, glucosa y fructosa. Se propaga por estacas, acodo o
injerto. La distancia entre plantas oscila entre los 2.4 a los 3 metros,
apoyada a un tutor vertical de 2 m o más. Tiene resistencia a heladas
invernales; sin embargo, la temperatura óptima para su desarrollo oscila
entre los 15 y 25 ºC. Planta preferente de suelos franco-arenosos, con
suficiente materia orgánica, buen drenaje y con pH de 5.5 a 7. El
consumo de los frutos de vid va dirigido principalmente al consumo en
fresco por su baja acidez y contenido de azúcares. Cultivado
principalmente por su valor nutritivo, sus propiedades curativas, pero
mayormente para la elaboración de vinos y jugos (SAGARPA, 2017).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
20
2.3.1. Panorama mundial de producción de uva
Datos de la Organización Internacional de Vitivinicultura, estima
que la superficie mundial vitícola se situó para el año 2017 en 7.6
millones de hectáreas, alcanzando una producción mundial de 73
millones de toneladas (Aurand, 2018).
Por su parte, la Agencia Agraria de Noticias en el año 2017
menciona a China e India como principales productores a nivel mundial,
con 11.2 y 3 millones de toneladas respectivamente, teniendo ambos
países productores como comprador principal los países conformantes
de la Unión Europea. En el continente Americano, se sitúa Estados
Unidos como principal productor, obteniendo para el año 2017 cerca de
935 mil toneladas, seguido de Chile con 920 mil toneladas y Perú con
640 mil toneladas (Redacción, 2017).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
21
2.3.2. Panorama nacional de producción de uva
Para el año 2017, México destinó alrededor de 32000 hectáreas de
viñedos, representando más del 8% que el año 2015. Sin embargo, solo
cerca de 5000 hectáreas son destinadas a la producción de uva para
vino, representadas en los valles californianos. Acorde con el Consejo
Mexicano Vitivinícola, Baja California concentra cerca del 75% de la
producción de vino a nivel nacional, seguido de los estados de Coahuila,
Querétaro y Aguascalientes, en adición a otros estados con una
producción menor como lo son Zacatecas, Chihuahua, Guanajuato, San
Luis Potosí, Puebla, Sonora, Nuevo León y Durango (Baullosa, 2017).
Aunque el estado de Durango posee un clima desértico, se cosecha
uva para la producción de destilados en un 74.85%, y uva de mesa junto
con la uva para vinos en un 25.15%. Entre las casas productoras que
posee el estado, destaca la Compañía Vinícola del Vergel, ubicada en las
cercanías de la zona urbana de Gómez Palacio (Baullosa, 2017).
Datos de SAGARPA indican que la producción nacional de uva
satisface al 100% los requerimientos internos del producto, además, ha
2. REVISIÓN DE LITERATURA
22
tenido un aumento del 33.66% las importaciones mundiales, teniendo
como principal país de origen a EEUU (SAGARPA, 2017).
2.3.3. Componentes benéficos de la Uva para la salud
La cascara y semilla de la uva, así como el vino, tienen
componentes con capacidades antioxidantes tales como polifenoles,
vitaminas C y E, flavonoides, entre otros. Los cuales sugieren una
protección contra el estrés oxidativo (Sandoval et al., 2008; Molina-
Quijada et al., 2010).
Aviña de la Rosa et al. (2016), mencionan la importancia de los
componentes de la uva y sus derivados, los cuales señalan que se
considera a este cultivo como un alimento funcional debido a que son
ricos en compuestos fenólicos, en especial de flavonoides, los cuales
tiene propiedades farmacológicas, anticancerígenas, antiinflamatorias,
antimicrobianas y antioxidantes. Los flavonoides son potentes
antioxidantes, y están presentes en altas concentraciones en las uvas y
sus derivados.
2. REVISIÓN DE LITERATURA
23
2.4. Compuestos fenólicos y flavonoides
Los compuestos fenólicos son un grupo de metabolitos
secundarios de las plantas, compuestos por uno o más anillos
aromáticos que llevan un grupo hidroxilo (Adhikari, 2012) tienen
funciones diversas, que van desde la coloración de las flores y los frutos,
hasta la impregnación de lignina de las paredes pecto-celulósicas. Desde
el punto de vista bioquímico, estos compuestos se subdividen en
flavonoides y no flavonoides. El papel que juegan los compuestos
fenólicos en las variedades de uvas tintas, es determinante para la
calidad de los vinos de crianza en barrica, en los cuales, los flavonoles y
las antocianidinas son especialmente relevantes (Valls et al., 2000). Su
función en el metabolismo de las plantas es variada, por lo que se les
atribuyen propiedades antibióticas, protectores de rayos UV y aislantes
en las paredes celulares (Porras-Loaiza et al., 2009).
De los compuestos fenólicos presentes en el vino, el grupo más
importante corresponde a los compuestos flavonoides, caracterizados por
presentar dos anillos de seis carbonos (C6-C3-C6). En este grupo, los
flavonoles como la quercetina, miricetina y el kaemferol son los más
distinguibles (Peña Neira s.f.).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
24
La estructura química de los compuestos fenólicos es propicia a
secuestrar radicales libres (Sandoval et al., 2008), lo cual se le asocia
como protector en las enfermedades cardiovasculares y el cáncer
(Porras-Loaiza et al., 2009).
Los flavonoides y los polifenoles son metabolitos secundarios de
las plantas, encontrados en las frutas, vegetales y el té, comparten una
estructura común compuesta por dos anillos de benceno unidos por un
anillo pirano heterocíclico oxigenado (Blancquaert et al., 2019), y son
clasificados en: flavonoles, flavanoles, flavanos y antocianidinas (Valls et
al., 2000; Martínez-Flores et al., 2002). Investigaciones han revelado que
los flavonoides presentes principalmente en el vino, tienen propiedades
antioxidantes, antiinflamatorias, anticancerígenas e inmunológicas.
Según la base de datos de la USDA y EuroFIR-BASIS, indican que en
promedio 100 mL de vino tinto aportan 88 mg de flavonoides, los cuales
incluyen antocianinas, dihidroflavonoles, flavanoles, flavanonas y
flavonoides (Tanaka et al., 2019).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
25
En las uvas, la biosíntesis de flavonoides se ve influenciada por la
maduración de las bayas. Estudios citados por Blancquaert et al. (2019),
revelan que la biosíntesis de taninos de semilla de uva en cultivares de
Cabernet Sauvignon, Shiraz y Pinor noir, indican una tendencia a que la
concentración máxima se alcanza durante el envero de las bayas, la cual
disminuye y permanece constante hasta la maduración completa del
fruto.
2.5. Antioxidantes
Un agente antioxidante es una molécula capaz de retardar o
prevenir la oxidación de las moléculas. El sistema de defensa de un
agente antioxidante está compuesto por agentes de naturaleza
enzimática como lo son: catalasa, glutatión peroxidasa, y compuestos de
naturaleza no enzimática como: vitamina E, β-caroteno, vitamina C,
flavonoides y metales de transición como el Selenio, Cobre, Zinc, entre
otros. En la actualidad, existen diversos métodos para determinar la
actividad antioxidante, los cuales se basan en la inhibición de radicales
libres como el DPPH (2,2-difenil-1-picrilhidrailo), ABTS (ácido 2,2’, azino-
bis (3-etilbenzotiazolin)-6-sulfónico), superóxido e hidroxilo, entre otros
(Ramos et al., 2008).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
26
En los alimentos, la abundancia de los activos antioxidantes es
fácil de identificar debido a los colores que proporcionan en ellos (Cuadro
2.2).
Cuadro 2.2 Abundancia de los activos antioxidantes debido al color que proporcionan a los alimentos (Vilaplana, 2007).
Color Activo Función
Rojo Licopeno
Protección contra rayos solares.
Prevención de algunos tipos de cáncer.
Posee elevadas propiedades
antioxidantes
Azul-morado
Antocianinas Flavonoides
Propiedades antienvejecimiento,
previene enfermedades degenerativas. Auxiliar en la salud cardiovascular,
haciendo más sensible al cerebro a los
estímulos del medio.
Verde Clorofila Luteína
Contribuye a la formación de células
sanguíneas fuertes y a la recuperación después de una enfermedad.
Amarillo Carotenoides
Tromelina
Participa en la barrera defensiva de la
piel y mucosas. Se le atribuye un efecto
preventivo a la aparición de cáncer de
boca, estomago, útero y pulmonar.
Anaranjado β-caroteno
Contribuye a tener una correcta visión,
previene padecimientos cardiovasculares, detiene el crecimiento
de algunas células cancerígenas.
2. REVISIÓN DE LITERATURA
27
2.6. Fertilización foliar
El suministro de nutrientes a través del follaje de las plantas, se
utilizó como una alternativa para fertilizar las viñas a principios del siglo
XIX (Fernández et al., 2015), siendo la fertilización foliar a partir de
entonces, una actividad intensiva que incrementa el rendimiento y la
calidad de los cultivos (Trinidad y Aguilar, 2000).
La función de la hoja es específicamente para la fabricación de
carbohidratos, sin embargo, sus características anatómicas presentan
condiciones beneficiosas para la incorporación de los nutrimentos a los
fotosintatos, y de ahí, la translocación de éstos a los lugares donde la
planta mayor lo demanda (Trinidad y Aguilar, 2000) por lo cual se tiene
una acción más inmediata durante etapas críticas del crecimiento, sin
embargo esta práctica no sustituye la fertilización edáfica (Fernández et
al., 2015).
El proceso de asimilación de nutrientes aplicados al follaje incluye
el contacto con la hoja y adsorción a la superficie de la misma,
penetración cuticular, absorción celular y penetración en los
2. REVISIÓN DE LITERATURA
28
compartimentos celulares metabólicamente activos y, la translocación y
utilización de los minerales absorbidos (Fernández et al., 2015).
2.6.1. Mecanismos de absorción
Fernández et al. (2015) mencionan a la permeabilidad cuticular y
la absorción estomática, como las vías más importantes de penetración
superficial. El proceso de absorción de nutrimentos comienza con la
aspersión de gotas muy finas de una solución acuosa sobre la superficie
de la hoja, la cual está cubierta por una capa de cutina que forma una
película discontinua llamada cutícula, aparentemente impermeable.
Debajo de la cutícula, se encuentra una pared de células epidermales, la
cual consiste en una mezcla de pectina, humicelulosa y cera, con una
estructura formada por fibras entrelazadas. Dependiendo de la textura
de éstas es el tamaño de espacios que quedan entre ellas, llamados
espacios interfibrales, caracterizados por ser permeables al agua y a
substancias disueltas en ella (Trinidad y Aguilar, 2000).
Después de esta capa se tiene la membrana plasmática, que es el
límite más externo del citoplasma. Éste consiste de una película
2. REVISIÓN DE LITERATURA
29
biomolecular de lipoides, parcialmente fosfolipoides, los cuales tienen un
polo lopofílico y un polo hidrofílico; lo cual supone que a través de los
lipoides hidrofilicos penetran los nutrimentos (Figura 2.2). Estos lipoides
se pueden prolongar radialmente hacia la pared epidermal, y se conocen
como ectodesmos o cordones lipoides que facilitan en gran medida la
penetración de los nutrimentos (Trinidad y Aguilar, 2000).
Al aplicarse un nutrimento por aspersión foliar, en primera
instancia, éste se difunde por los espacios interfibrales de las paredes de
las células epidérmicas, hasta llegar al plasmalema, donde se incorpora
el nutrimento al citoplasma celular. Esto sugiere que la absorción de
nutrimentos vía foliar, se lleva a cabo por las células epidérmicas, y no a
través de los estomas exclusivamente. He aquí la importancia de la
utilización de surfactantes que hidraten la cutícula y disminuyan la
tensión superficial, para así facilitar la penetración del nutrimento
(Trinidad y Aguilar, 2000; Fernández et al., 2015).
2. REVISIÓN DE LITERATURA
30
Figura 2.2 Rutas de absorción de nutrientes vía cuticula (Trinidad y Aguilar, 2000)
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Ubicación del área experimental
El estudio se realizó en el ciclo agrícola primavera-verano 2018, en
una pequeña propiedad ubicada en la localidad de Monterrey
(25°29'20"N, 103°37'37"O), municipio de Lerdo en el estado de Durango
(Figura 3.1). El clima predominante de la zona es seco estepario, con
temperatura media anual de 21ºC, y una precipitación media anual de
253 mm (INAFED, 2018). La textura del suelo es areno francosa (81%
arena, 14% limo, 5% arcilla), densidad aparente 1.67 g/cm3, un valor de
pH de 8.37, capacidad de retención de agua 25.2%, conductividad
eléctrica 1.28 dS/m; bajo contenido de materia orgánica (1.18 mg/kg); el
contenido de N total fue de 32.8 mg/kg; fosforo disponible 24.4 mg/kg;
potasio extraíble 903.4 mg/kg.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
32
Figura 3.1 Ubicación del sitio experimental.
Fuente: 2019 Microsoft Corporation, Earthstar Geographics SIO
3.2. Material vegetal
Se utilizaron plantas de vid (Vitis vinífera) de la variedad Cabernet
Sauvignon de seis años de edad, plantadas a una distancia de 1 m entre
plantas y 3 m entre hileras (3333 plantas ha-1).
3. MATERIALES Y MÉTODOS
33
3.3. Tratamientos
Como fuente de Se, se utilizó Selenito de Sodio grado reactivo
(Na2SeO3-2 Sigma-Aldrich, 95% de pureza) utilizando seis dosis 0, 0.25,
0.5, 0.75, 1, 1.25 mg L-1, al testigo solo se le hicieron aplicaciones de
agua destilada. La aplicación del elemento fue mediante aspersiones
foliares durante la tarde (17:00 – 18:00 hrs), en la formación del fruto,
en el envero y 15 días antes de la cosecha, de acuerdo a la
recomendación de Zhu et al., (2017). Se utilizó una mochila aspersora
manual marca Truper ® y un surfactante comercial no toxico a razón de
2 ml L-1 (INEX-A ®).
3.4. Diseño experimental
Se utilizó el diseño completamente al azar con seis tratamientos y
cinco repeticiones por tratamiento, para un total de 30 unidades
experimentales, donde cada planta representó una unidad experimental.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
34
3.5. Manejo del cultivo
Durante el desarrollo del cultivo las prácticas fueron realizadas por
el propietario de la pequeña propiedad, las cuales consistieron en poda
de producción, cuya principal finalidad fue regular la producción. Se
realiza anualmente durante la vida productiva de la planta. Fertilización,
mediante la aplicación de la fórmula comercial Triple 17 (17-17-17 de N,
P, K, respectivamente). Forma de crecimiento, plantas con espaldera
vertical, conducidas con cordón bilateral, e irrigadas con sistema de
riego por gravedad.
3.6. Variables evaluadas
3.6.1. Rendimiento
3.6.1.1 Número de racimos por planta
Se obtuvo al cuantificar todos los racimos de cada planta al
momento de la cosecha (13-Julio-2018).
3. MATERIALES Y MÉTODOS
35
3.6.1.2. Producción de uva por planta
Se utilizó una balanza granataria de 3 kg de capacidad (Balanza A,
modelo AUY, Shimadzu digital balance), y se pesó la producción de uva
de cada planta al momento de la cosecha. El resultado se expresó en
kilogramos por planta-1.
3.6.1.3. Peso promedio del racimo
Se obtuvo al dividir la producción de uva por planta entre el
número de racimos cosechados por planta.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
36
3.6.2. Calidad comercial
3.6.2.1. Sólidos Solubles Totales (ºBrix)
La cuantificación de los sólidos solubles totales se realizó al
momento de la cosecha, utilizando un refractómetro manual de 0-32%
(Sper Scientific 30001, Sper Scientific LTD, Scottsdale Az, USA). Para ello
se tomaron dos muestras representativas de fruto de cada tratamiento y
repetición, se maceró en un tazón de vidrio. De lo obtenido, se colocó
una proporción sobre el refractómetro y se tomó la lectura. Los
resultados se reportaron en ºBrix.
3.6.2.2. Peso de la baya
Se obtuvo sacando la media del peso total de 10 bayas (uvas)
tomadas al azar por cada unidad experimental.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
37
3.6.2.3. Volumen de uva
Para obtener el volumen de uva, se agregaron 60 mL de agua a
una probeta de 100 mL de capacidad. Posteriormente se tomaron 10
bayas al azar de cada unidad experimental y se introdujeron en la
probeta. Se cuantificó el volumen de agua desplazado, se dividió entre el
número de bayas. El resultado se expresó en centímetros cúbicos/baya.
3.6.2.4. Acidez titulable
La acidez libre (acidez titulable) representa a los ácidos orgánicos
presentes que se encuentran libres y se miden neutralizando los jugos o
extractos de frutas con una base fuerte. La acidez titulable se determinó
mediante la metodología propuesta por la AOAC (1990). Se pesaron 10 g
de muestra compuesta de cada tratamiento, se colocaron en un vaso de
precipitado de 150 mL, se añadieron 90 mL de agua destilada. Se agitó y
calentó la mezcla a 50 ºC. Se dejó enfriar la muestra y se filtró. El líquido
resultante se vertió en un matraz Erlenmeyer, se añadieron 5 gotas de
fenolftaleína (1%) como indicador y se tituló con NaOH (0.1 N) hasta que
3. MATERIALES Y MÉTODOS
38
viro de color (Figura 3.2). El resultado se expresó como porcentaje de
ácido tartárico por 100 g de muestra (AOCA, 1990).
Figura 3.2 Titulación de muestras de uva
El cálculo del % de acidez se realizó utilizando la siguiente formula:
% de ácido tartárico= mL NaOH∗N∗meq aT∗V∗100
Peso de la muestra alicuota
3. MATERIALES Y MÉTODOS
39
3.6.3. Compuestos fitoquímicos
Para los análisis relacionados a los compuestos fitoquímicos en los
frutos de uva, se utilizó una muestra compuesta de cada tratamiento y
repetición con un peso de 100 g.
3.6.3.1. Extractos etanólicos
Se depositaron 2 g de muestra en un tubo Falcon de capacidad de
15 mL y se le añadieron 10 mL de etanol absoluto. Se agitó en Vórtex
durante 1 minuto y se dejó en reposo en obscuridad durante 24 horas.
Se decantó la muestra a 3500 rpm durante 15 minutos, se separó el
sobrenadante y se depositó en tubos Falcon de 15 mL. Las muestras
fueron almacenadas a -20ºC hasta su análisis (Figura 3.3) (Molina-
Quijada et al., 2010)
3. MATERIALES Y MÉTODOS
40
Figura 3.3 Extractos etanólicos de los frutos de uva
3.6.3.2. Compuestos fenólicos totales
El contenido fenólico total se cuantificó usando una modificación
del método Folin-Ciocalteau (Garcia-Nava, 2009). Para ello se mezclaron
50 µL de extracto con 3 mL de agua mQ en un tubo de ensaye. A esta
solución se le agregaron 250 µL del reactivo Folin-Ciocalteau (Sigma-
Aldrich, St. Louis MO, EU) y se llevó a agitación durante 10 segundos.
Después de 3 minutos de reacción se añadieron 750 µL de Na2CO3
(20%). Luego de agitarse durante 10 segundos se agregaron 950 µL de
agua mQ. La solución obtenida se llevó en baño maría a no más de 50ºC
3. MATERIALES Y MÉTODOS
41
durante 15 minutos (Figura 3.4), y se dejó enfriar a temperatura
ambiente. La absorbancia de la solución se leyó en espectrofotómetro
UV-VIS (Modelo: VE-5600UV, No Serie: Al1510002, Cientifica Vela Quin
S.A de C.V) a una absorbancia de 760 nm. El estándar se preparó
utilizando ácido gálico disuelto en etanol absoluto. Los resultados se
expresaron en mg de ácido gálico equivalente por 100 g de peso fresco
(mg GAE/100 g-1 PF).
Figura 3.4 Solución para cuantificación de fenoles expuesta a baño
maría.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
42
3.6.3.3. Flavonoides totales
Los flavonoides se determinaron siguiendo el método realizado por
García-Nava (2009). Para ello, en un tubo de ensaye de 10 mL se
mezclaron 250 µL de extracto con 1.25 mL de agua mQ y 75 µL de
NaNO2 (5%). Después de 5 minutos de reacción se añadieron 150 µL de
AlCl3 (10%), se agitó y dejó en reposo durante 6 minutos. Después de
adicionaron 500 µL de NaOH (1 M) y 275 µL de agua mQ. Se agitó
vigorosamente y se leyó en espectrofotómetro UV-VIS (Modelo: VE-
5600UV, No Serie: Al1510002, Cientifica Vela Quin S.A de C.V) a una
longitud de onda de 510 nm (Figura 3.5). Para la cuantificación de la
concentración se realizó una curva patrón (y = 0.0122x-0.0067; r2 =
0.9653) preparada con quercetina disuelta en metanol absoluto. Los
resultados se expresaron en miligramos equivalentes de quercetina por
100 g de base fresca (mg QE/100 g-1 PF).
3. MATERIALES Y MÉTODOS
43
Figura 3.5 Flavonoides totales de muestras de uva
3.6.3.4. Capacidad antioxidante de los frutos de uva
Para determinar la capacidad antioxidante se utilizó el método in
vitro DPPH+ usando la modificación del método publicado por Brand-
Williams et al. (1995). Se preparó una solución de DPPH+ (Aldrich, St.
Louis, Missouri, EU) en metanol, ajustando la absorbancia de la solución
a 1.100 ± 0.010 a una longitud de onda de 517 nm. Para determinar la
capacidad antioxidante se mezclaron 50 µL de muestra y 950 µL de
solución DPPH+ (Figura 3.6), se dejó 2 horas en reacción y después se
leyó la absorbancia de la solución en espectrofotómetro UV-VIS (Modelo:
3. MATERIALES Y MÉTODOS
44
VE-5600UV, No Serie: Al1510002, Cientifica Vela Quin S.A de C.V) a una
longitud de onda de 517 nm. Se preparó una curva estándar con Trolox
(Aldrich, St. Louis, Missouri, EU). Los resultados obtenidos se reportaron
como capacidad antioxidante equivalente en µM equivalente en Trolox
por 100 g de base fresca (µM Trolox/100 g-1 PF).
Figura 3.6 Capacidad antioxidante del fruto exhibida por el cambio de coloración en la solución DPPH+
3. MATERIALES Y MÉTODOS
45
3.7. Determinación de Selenio en frutos
Las mediciones de selenio se determinaron por el método de la
(AOAC, 1990). Para lo cual, se utilizó un espectrofotómetro de absorción
atómica marca Varian SpectrAA, modelo 220 Fast Sequential, provisto
de una lámpara de selenio y llama aire acetileno. Se trabajó a una
longitud de onda igual a 196 nm, y una corriente de 10 mA y corrector
de radiación de fondo con lámpara de deuterio.
La digestión de las muestras se realizó en un horno de microondas
Millestone, modelo ETHOS PLUS, se utilizaron diferentes cantidades de
ácido nítrico (HNO3) para una masa dada de muestra y un programa de
calentamiento para determinar la cantidad óptima de HNO3 necesaria
para la digestión. Una alícuota apropiada de la muestra digerida, se
calentó con HCl concentrado por 15 minutos a una temperatura entre el
rango 70-90 °C.
Los patrones de selenio para obtener la curva de calibración se
prepararon a partir de una disolución patrón, J.T.Baker trazable a la
NIST® con una concentración de (1000 ± 1) mg L-1 al 5 % en HNO3. Los
patrones para la curva de calibración se prepararon en el ámbito de 5-50
3. MATERIALES Y MÉTODOS
46
μg L-1, y se trataron de igual manera que las muestras con HCl
concentrado. Los resultados se reportaron en µg kg-1 de peso seco.
3.8. Análisis estadístico
Los datos obtenidos se analizaron mediante análisis de varianza y
prueba de comparación de medias de Tukey (P≤0.05), mediante el
paquete estadístico SAS (SAS, 1990).
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Rendimiento
Las distintas dosis de Selenio únicamente afectaron el peso de los
racimos de uva (P≤0.05) (Cuadro 4.1).
Cuadro 4.1 Rendimiento y sus componentes del cultivo de uva, por
efecto de la aspersión foliar con Selenio.
Se
mg L-1
Producción por planta
kg
Racimos por planta
Peso del racimo
g
Control 2.175±0.73a 24.33±8.02a 80.72±6.80a
0.25 2.181±0.33a 29.00±9.00a 78.54±18.38ab
0.50 2.308±1.21a 30.33±10.26a 73.62±16.83ab
0.75 1.200±0.92a 21.33±4.51a 53.12±30.51b
1.00 1.350±0.47a 20.66±8.33a 66.20±9.90ab
1.25 1.329±0.89a 22.33±14.01a 58.67±3.38b
*Valores promedio en columna con diferente literal difieren estadísticamente de acuerdo a la prueba de Tukey (P≤0.05)
El Selenio no es un elemento esencial para las plantas y no se
espera que modifique el rendimiento de los cultivos (Broadley et al.,
2006). Sin embargo, los resultados mostraron que la dosis de 0.5 mgL-1
incrementó la producción de uva en un 6.07% en comparación con el
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
48
tratamiento testigo. Una respuesta positiva por la aplicación foliar de Se,
fue la obtenida por Oliveira et al. (2018), al incrementar
significativamente el rendimiento en Zanahoria (Daucus carota L.) por la
aplicación de 50 µM L-1 de Se. Resultados similares son los reportados
por Zhu et al. (2017), quienes al evaluar la respuesta del cultivo de uva
de mesa a la aplicación foliar de Se, encontraron un cambio en el peso
de las bayas de uva mostrando un aumento continuo, sin embargo no
tuvo efectos significativos. Aunque el elemento no se considera esencial,
Djanaguiraman et al. (2005) mencionan que bajas concentraciones de Se
tienen efectos positivos en el crecimiento y tolerancia a estrés, por un
incremento en la capacidad antioxidante de las plantas a través de la
activación de enzimas como la glutatión peroxidasa.
Por el contrario, altas dosis de Selenio generan efectos de toxicidad
en las plantas superiores, por la producción de especies reactivas de
oxigeno (Lapaz et al., 2019), pudiendo inhibir el crecimiento y producción
(van Hoewyk, 2013). Este comportamiento fue observado al aplicar 1.25
mgL-1 de Se aplicado vía foliar, donde se redujo en 38.9% el rendimiento
del cultivo de uva (Cuadro 2.1). Este efecto también ha sido reportado
por Hermosillo-Cereceres (2012), obteniendo un decremento mayor al
40% en frijol (Phaseolus vulgaris) al aplicar altas dosis de Selenio. En
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
49
general, la respuesta de las plantas al Se difiere dependiendo de la
concentración aplicada (Puccinelli et al., 2017a), de la especie utilizada,
la forma química empleada, y de la forma de aplicación, por lo que la
dosis óptima debe de ser encontrada (Ramos et al., 2010; Oliveira et al.,
2018).
4.2. Calidad comercial del fruto
La aplicación de Selenio afectó significativamente la calidad
comercial de los frutos de uva (acidez titulable y volumen de uva)
(P≤0.05), sin afectar la cantidad de solidos solubles totales (SST) (Cuadro
4.2).
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
50
Cuadro 4.2 Efecto de la fertilización foliar con Selenio en la calidad
comercial de frutos de uva.
Se
mg L-1
SST
ºBrix
Acidez titulable
% AcT
Volumen de baya
cc
Control 22.33±0.5a 6.770±0.04a 1.07±0.003e
0.25 22.00±0.0a 6.847±0.11a 1.11±0.05de
0.50 22.33±0.5a 6.596±0.05b 1.17±0.01d
0.75 22.66±0.5a 6.604±0.06b 1.26c±0.06c
1.00 22.33±0.5a 6.618±0.12b 1.45±0.04b
1.25 23.00±0.0a 6.609±0.05b 1.62±0.04a
*Valores promedio en columna con diferente literal difieren estadísticamente de acuerdo a la prueba de Tukey (P≤0.05) SST= Sólidos
solubles totales; AcT=ácido tartárico
Los SST indican la cantidad aproximada de ácidos, azúcares,
aminoácidos, vitaminas, y otras sustancias presentes en frutas, vino o
líquidos procesados, y se utiliza para hacer un seguimiento en el sitio
sobre la evolución de la maduración de los frutos (Domene-Ruiz and
Segura-Rodríguez, 2014). Weaver (1985) menciona que el valor adecuado
de solidos solubles totales de las bayas destinadas a la producción de
vino debe estar entre los 20 y 26 ºBrix. En este estudio, se obtuvieron
valores promedio entre los 22 y 23 ºBrix al momento de la cosecha,
encontrándose dentro del rango mencionado por Weaver (1985).
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
51
La acidez titulable o acidez valorable determina la concentración
de ácidos solubles contenidos en frutas, hortalizas o alimentos, los
cuales influyen en el sabor, color y calidad de conservación (Domene-
Ruiz y Segura-Rodríguez, 2014). La relación entre la acidez total de los
frutos y la cantidad de azucares solubles, es un indicador del índice de
madurez comercial.
En el Cuadro 4.2 se observa que a medida que va aumentando la
concentración de Se aplicado vía foliar, disminuye y se mantiene
constante el contenido de ácido tartárico en las muestras analizadas,
encontrándose el valor más alto en la dosis de 0.25 ml L-1, con 6.83% de
AcT. Resultados similares son reportados por Zhu et al. (2017), quienes
al aplicar Se mediante aspersiones foliares en el cultivo de Vitis vinífera
L. (uva de mesa), el contenido de acidez de las uvas tratadas con Se fue
más bajo que el tratamiento testigo. Este mismo resultado se observó por
Oliveira et al. (2018) al evaluar la respuesta de la fertilización con Selenio
en el cultivo de zanahoria. Un estudio realizado en trigo, mostró que la
aplicación foliar de Se aumentó la cantidad de azucares solubles, lo cual
por ende indica una reducción en la cantidad de ácidos orgánicos (Zhu
et al., 2017).
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
52
4.3. Componentes fitoquímicos
4.3.1. Fenoles totales (FT)
La aplicación de Selenio afectó significativamente (P≤0.05) el
contenido de compuestos fenólicos en los frutos de uva, mostrando una
tendencia creciente hasta el tratamiento de mayor concentración con
326.74 mg GAE/100 g-1 PF (Figura 4.1).
Figura 4.1 Efecto de la fertilización foliar con selenio en los compuestos fenólicos de los frutos de uva. Valores promedio en las barras con
diferente literal difieren estadísticamente de acuerdo a la prueba de Tukey (P≤0.05).
e
d
c
b b
a
0
50
100
150
200
250
300
350
400
Control 0.25 0.5 0.75 1 1.25
mg G
AE
/100 g
PF
Se ( mg L-1)
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
53
Los compuestos fenólicos participan como antioxidantes naturales
en los alimentos, lo cual los engloba dentro de los alimentos funcionales
(Porras-Loaiza et al., 2009). La presencia de estos compuestos en las
uvas tintas destinadas a la producción de vino, determinan en gran
cantidad la calidad del producto obtenido. En vinos de crianza, un
contenido alto de compuestos fenólicos, le otorgará la capacidad
oxidativa necesaria para no perder el característico color rojo durante el
envejecimiento (Valls et al., 2000).
Los resultados de este estudio mostraron que la aplicación de
dosis crecientes de Se estimuló una cantidad mayor de compuestos
fenólicos en los frutos de uva, obteniendo contenido mayor al aplicar
1.25 mg L-1, con el cual se aumentó el contenido de fenoles totales en un
98.80% con respecto al tratamiento testigo. Resultados similares reportó
Adhikari (2012), al cuantificar un mayor contenido de fenoles utilizando
altas dosis de Se en cebolla (Allium cepa L.) y brócoli (Brassica olearacea
L.). De igual manera, Zahedi et al. (2019) reportaron un incremento
significativo en el contenido de polifenoles en frutos de granada (Punica
granatum), al ser tratadas con 1 y 2 µM de Selenio y nanoparticulas de
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
54
Selenio. Por su parte, Jeong et al. (2004) mencionan que la síntesis de
compuestos fenólicos en las uvas, incrementa con la aplicación de
estimulantes durante el envero del fruto.
4.3.2. Flavonoides totales
Las dosis de Selenio afectaron significativamente el contenido de
flavonoides totales (P≤0.05). A medida que se incrementa la dosis de Se,
se observó un aumento en la cantidad de flavonoides, siendo la dosis
1.25 mg L-1 en la que se obtuvo la mayor concentración de flavonoides,
con 230.16 mg QE/100 g-1 PF, superior en 51.89% que el tratamiento
testigo (Figura 4.2).
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
55
Figura 4.2 Cambios en el contenido de flavonoides totales en frutos de uva, por efecto de la fertilización foliar con Selenio. Valores promedio en
las barras con diferente literal difieren estadísticamente de acuerdo a la prueba de Tukey (P≤0.05)
Los flavonoides son compuestos bioactivos presentes en los
alimentos, llamados fitonutrientes (Porras-Loaiza et al., 2009). Asimismo
forman parte del grupo de compuestos fenólicos más importantes
presentes en el vino, están presentes en la semilla y el epicarpio del
fruto, su contenido aumenta a medida que las bayas se maduran (Peña
Neira s.f.). Su estructura les otorga una capacidad antioxidante,
e
d
c
bb
a
0
50
100
150
200
250
300
Control 0.25 0.5 0.75 1 1.25
mg Q
E /
100 g
PF
Se (mg L-1)
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
56
desempeñando un papel esencial en la protección contra el daño
oxidativo, y tiene efectos en un número elevado de patologías, las cuales
incluyen la cardiopatía, aterosclerosis y el cáncer (Martínez-Flórez et al.,
2002). Respecto al contenido de flavonoides totales, Blasco et al., (2008)
mencionan que existe evidencia indicativa sobre la influencia de los
oligoelementos en la capacidad antioxidante. Ejemplo de ello, son los
resultados obtenidos en este estudio, donde se observó un incremento en
la cantidad de flavonoides totales al aplicar distintas dosis de Selenio
mediante aspersiones foliares. Los datos muestran 51.89% más
contenido de flavonoides totales (230.16 mg QE/100 g PF) que el
tratamiento testigo (151.52 mg QE/100 g PF). Resultados similares
reportó Shafiq et al., (2019), quienes observaron un aumento en 63% en
la cantidad de flavonoides en ajo (Allium sativum L.), como respuesta a
un estímulo por la aplicación de 1 g L-1 de Selenio. Asimismo, Salama et
al., (2015) reportan un aumento en el contenido de flavonoides totales en
un 56% en plantas de hinojo (Foeniculum vulgare Mill.) aportando
micronutrientes a través de compuestos orgánicos.
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
57
4.3.3. Capacidad Antioxidante Total (CAT)
El Selenio afectó la capacidad antioxidante de los frutos de uva
(P≤0.05), obteniendo los mayores valores con 1.25 mg L-1 de Selenio,
logrando aumentar en un 44.84% la capacidad antioxidante equivalente
a 179.23 Meq Trolox/100 g PF, en comparación al tratamiento testigo
(Figura 4.3).
Figura 4.3 Capacidad antioxidante total de frutos de uva por efecto de la
fertilización foliar con Selenio. Valores promedio en las barras con diferente literal difieren estadísticamente de acuerdo a la prueba de
Tukey (P≤0.05)
e de dc
b
a
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Control 0.25 0.5 0.75 1 1.25
µM
eq T
rolo
x/100 g
PF
Se (mg L-1)
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
58
Un agente antioxidante es aquella molécula capaz de prevenir el
daño oxidativo de las células, por medio de la inhibición de radicales
libres presentes en el organismo (Ramos et al., 2008). Franco-Bañuelos
et al. (2019) señalan que la capacidad antioxidante total de frutas u
hortalizas se ve influenciada por la cantidad de fenoles totales presentes.
En éste estudio se observó una mayor capacidad inhibidora del radical
DPPH+ al utilizar las dosis de 0.75, 1 y 1.25 mg L-1 de Selenio, siendo
mayor en un 10.18%, 25.74% y 44.84% respectivamente, con respecto al
tratamiento testigo, obteniendo un alto índice de correlación entre la
CAT y los FT (r=0.821). Éstos resultados indican que con la aplicación
foliar de al menos 0.75 mg L-1 de Selenio es posible aumentar la
capacidad antioxidante de los frutos de Vitis vinífera cv. Cabernet
Sauvignon.
Con respecto al aumento de la capacidad antioxidante en los
cultivos de interés por la aplicación de oligoelementos, Zahedi et al.,
(2019) reportan un aumento en el contenido de compuestos con
capacidad antioxidante en granada (Punica granatum) por efecto de la
aplicación foliar de 1 y 2 µM de Se y NPs-Se, aumentando la capacidad
antioxidante de los frutos en 18.24% en comparación con el control. Por
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
59
su parte, Becvort-Azcurra et al., (2012) obtuvieron un incremento en el
estado antioxidante total de los frutos de tomate (Lycopersicon esculetum
Mill.) al realizar aspersiones foliares de 10 y 20 mg L-1 de Selenio.
4.4. Contenido de Selenio en fruto
Las distintas dosis de Selenio aplicadas por fertilización foliar
incrementaron significativamente (P≤0.05) el contenido de éste elemento
en los frutos de uva cv. Cabernet Sauvignon, obteniendo una
concentración mayor con 1.25 mg L-1, con 1400.29 µg kg-1 de peso seco
(Figura 4.4).
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
60
Figura 4.4 Concentración total de Selenio en frutos de uva. Valores promedio en las barras con diferente literal difieren estadísticamente de
acuerdo a la prueba de Tukey (P≤0.05)
El Selenio es un elemento mineral vital para el ser humano y los
animales (Shafiq et al., 2019). Forma parte de las proteínas de selenio,
las cuales se relacionan a procesos patológicos, destacando su relación
con el cáncer y enfermedades cardiovasculares (Casals-Mercadal et al.,
2005). La biofortificación de cultivos busca incrementar la
f
e
d
cb
a
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Control 0.25 0.5 0.75 1 1.25
Concentr
ació
n d
e S
e e
n f
ruto
(μg k
g-1
)
Se (mg L-1)
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
61
biodisponibilidad de los micronutrientes esenciales para el ser humano
en la parte comestible de las plantas (Marquez-Quiroz et al., 2015).
En este estudio, se observó una acumulación de Selenio en los
frutos de uva al aplicar distintas dosis de Se. En la Figura 4.4, se
observa como aumenta gradualmente el contenido de Se en los frutos de
uva conforme aumentó la concentración de Se en las aplicaciones
foliares, mostrándose un mayor contenido de Se al aplicar 1.5 mg L-1.
Resultados similares reportó Zhu et al. (2017) en uva de mesa (Vitis
vinífera L.), al cuantificar un incremento significativo en el contenido de
Se en más del 30% en comparación con el control, obteniendo 22.90 µg
kg-1 al aplicar selenio vía foliar en tres ocasiones. Por su parte, Becvort et
al., (2012) reportan un aumento en la concentración de Se en los frutos
de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) al aplicar dosis de 20 mg L-1
por aspersión foliar, cuantificando 3.48 veces más Selenio.
Aunque la ingesta diaria de Se recomendada se encuentra entre
los 10-75 µg (Shafiq et al., 2019), la deficiencia de este elemento aun
afecta a más del 15% de la población mundial (Sida-Arreola et al., 2015).
Es por ello que la complementación con Selenio en los cultivos se destina
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
62
principalmente a la acumulación del elemento en la parte comestible de
las plantas.
Con respecto a la absorción de Selenio por parte las plantas, Deng
et al., (2019) mencionan que, aunque el selenato es más fácilmente
absorbido por las plantas, la biofortificación con Selenio en su forma
química de selenito se considera la más adecuada desde el punto de
vista de la seguridad alimentaria.
Otros estudios cuyo objetivo fue determinar la habilidad de las
plantas para acumular selenio en la parte comestible muestran
resultados similares. Por ejemplo, en granos de maíz y trigo (Broadley et
al., 2006; HarvestPlus, 2014), leguminosas (Hermosillo-Cereceres, 2012),
cultivos hortícolas (Becvort-Azcurra et al., 2012; López-Gutiérrez et al.,
2015; Smoleń et al., 2016) y algunos frutales (Zhu et al., 2017; Deng et
al., 2019; Zahedi et al., 2019).
5. CONCLUSIONES
La aspersión foliar de Selenio incremento el rendimiento y la
calidad comercial de frutos de uva.
La aplicación foliar de dosis bajas de Selenio mejoró el
rendimiento, en cambio dosis altas lo disminuyen; pero se incrementa la
calidad nutracéutica y concentración de Se en las bayas de uva
La biofortificación con Selenio permite obtener alimentos con
mayor calidad nutricional, y un adecuado contenido de Selenio que
satisfaga los requerimientos diarios de un humano promedio.
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