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RevisoRevista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeografia: 18-25

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[email protected]

Apoio: FAPESP

Recebido 25set10

Aceito 10mai11

Publicado 07nov11

Biogeografia baseada em eventos: uma

introduoEvent-based biogeography: an introduction

Renato RecoderDepartamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, SP Brasil

Resumo. Biogeografia um campo de estudo integrativo que procura compreender os

processos responsveis pela distribuio dos organismos no espao, e sua mudana no tempo.

Com o desenvolvimento da disciplina, foram propostos mtodos analticos capazes de inferir a

histria biogeogrfica de linhagens atravs da reconstruo dos eventos que teriam alterado as

distribuies de txons ao longo do tempo. Estes mtodos baseiam-se em modelos explcitosde custo-benefcio, e so utilizados para inferir reas ancestrais por otimizao dos custos

dos eventos relacionados (vicarincia, disperso, extino e duplicao). O desenvolvimento

de modelos capazes de fornecer estimativas estatsticas para os resultados faz dos mtodos

baseados em eventos ferramentas interessantes para estudos em biogeografia histrica. Nesta

reviso so discutidos alguns mtodos, e fornecido um exemplo de utilizao com uma linhagemde lagartos da Amrica do Sul tropical.

Palavraschave. reas ancestrais, disperso, filogenia, vicarincia.

Abstract.Biogeography is an integrative field of study, which seeks to understand the processes

responsible for the distribution of organisms in space, and its change over time. With the

development of the discipline, several analytical methods have been proposed to infer thebiogeographical history of lineages through the reconstruction of events that may have affected

distributions of taxa through time. These methods are based on explicit models of cost-benefit,

and are used to infer ancestral areas through cost optimization of related events (vicariance,dispersal, extinction, and duplication). The development of models able to provide statistical

estimates for the results makes the event-based methods interesting tools for studies in historicalbiogeography. In this review some methods are discussed, and an example of use with a lineage

of lizards from tropical South America is provided.

Key words.Ancestral areas, dispersal, phylogeny, vicariance.

compreender que as biotas evoluem, e que suacomposio muda ao longo do tempo. A partirdeste momento, diversos autores puderam de-

bater sobre os mecanismos envolvidos na ori-gem e evoluo das biotas (Morrone, 2009).

A pesquisa em biogeograa envolve a an-lise de padres complexos de distribuio dasespcies. A tarefa dicultada pelo fato de ospadres observados resultarem de processosocorridos no passado e que, desta forma, nopodem ser diretamente observados ou testados.

Uma abordagem para a inferncia dos re-sultados de processos evolutivos pretritos so-

bre padres atuais envolve a anlise espacial decorrelao entre caracteres observados dos or-ganismos (e.g. ocorrncia, variveis fenotpicas

contnuas), com variveis abiticas explanat-rias (Perez e col., 2010). Outra abordagem focaem eventos biogeogrcos para inferir padresgerais de distribuio dos organismos, e/ou das

Introduo

A biogeograa um ramo das cincias naturaisque se empenha em compreender os processosresponsveis pela distribuio dos organismos

no espao, e sua mudana atravs do tempo. um campo de estudo integrativo, pois combi-na informaes obtidas da geograa, biologiae geologia. Os objetivos recorrentes da discipli-na envolvem responder perguntas sobre ondeocorrem as espcies, porque ocorrem onde es-to, e como a distribuio pode se modicar notempo (Lomolino e col., 2005).

Desde o sculo XVII, graas ao trabalhoextensivo de naturalistas, tem sido reconhecidoque os continentes possuem diferentes biotas, e

que a diversidade de espcies no est homoge-neamente distribuda (Posadas e col., 2006). Noentanto, apenas com a aceitao da teoria evo-lutiva proposta por Charles Darwin foi possvel


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relaes histricas entre reas de distribuioda biota, baseados em um panorama evolutivode relao entre os txons. Esta ltima deno-minada por alguns autores de biogeograa his-trica (Crisci, 2001; Posadas e col., 2006).

Um passo fundamental para as anlisesem biogeograa a determinao de reas dedistribuio das espcies, atravs de informa-es geogrcas (pontos de ocorrncia), e assimpermitir o reconhecimento de padres indivi-duais de distribuio. Atravs destes, possveldeterminar reas de endemismo, ou seja, reas decongruncia espacial no-aleatria da distribui-o de diferentes txons (Morrone, 2009; Carva-lho, 2011).

Para as anlises em biogeograa histricaso tambm necessrios panoramas histricos

sobre o qual so feitas as inferncias (Crisci ecol., 2003). Estes so obtidos atravs das loge-nias das linhagens, representadas por cladogra-mas. O cladograma (ou rvore logentica) re-presenta uma hiptese de relao de parentescoentre os txons de uma linhagem, que resgatama hierarquia histrica de separao dos mesmos(Amorim, 2002).

A partir da distribuio de uma linha-gem, e de uma hiptese logentica, possvelreconstruir as reas ancestrais para os ns de

uma logenia. rea ancestral a estimativa darea de maior probabilidade de ocorrncia doancestral comum a um grupo de txons (Criscie col., 2003). A estimativa de reas ancestrais um passo fundamental em muitos mtodos em

biogeograa histrica, para inferncias sobre aevoluo dos padres de distribuio dos orga-nismos (Lamm e Redelings 2009).

Tambm necessria a identicao dosprocessos biogeogrcos envolvidos na distri-

buio atual da biota. So reconhecidos prin-

cipalmente o papel de especiao, disperso eextino como processos determinantes da al-terao das distribuies de linhagens ao longodo tempo. A especiao de uma linhagem podeocorrer por vicarincia, ou seja, pelo isolamen-to geogrco de populaes de um txon quese diferenciam nas reas derivadas, ou por du-plicao, ou seja, especiao de uma linhagemdentro de uma rea sem que haja a necessidadeda partio geogrca em reas isoladas (Lo-molino e col., 2005). Disperso e extino soconsideradas processos que causam reticulao

biogeogrca, pois incorrem em incongrunciana distribuio atual de uma linhagem em rela-o distribuio ancestral (i.e. convergncia,

soma ou perda de reas ancestrais).Em biogeograa histrica h diferentes

abordagens para inferncias dos resultados deprocessos histricos comuns sobre os padresatuais de distribuio dos organismos, e os m-todos empregados variam dependendo da per-gunta a ser explorada (Crisci e col., 2003; Posa-das e col., 2006; Morrone, 2009).

Uma das abordagens se baseia na identi-cao de padres generalizados de distribuiodos organismos, atravs da congruncia entrepadres individuais de distribuio. Comoexemplos, podem ser citados os mtodos paradeterminao de reas de endemismo atravsde parcimnia como na anlise de parcimniade reas de endemismos (PAE), ou o delinea-mento de regies de convergncia na distribui-

o da biota (traos generalizados) por mtodoscomo pan-biogeograa (Crisci e col., 2003; Mor-rone, 2009; Carvalho, 2011).

Outra abordagem procura testar a congru-ncia entre os diferentes padres de distribui-o de organismos, a m de se obter um padrogeral de relao entre reas. Por exemplo, se umevento geolgico causou a ruptura na distribui-o de uma biota (como na separao de massasde terra por deriva continental) de se esperarque eventos similares de diferenciao de esp-

cies ocorram nas diferentes reas resultantes.Esta abordada principalmente pelos mtodosde biogeograa cladstica (Crisci e col., 2003;Nihei, 2011).

Outra abordagem envolve a criao de ummodelo de funcionamento dos processos bioge-ogrcos que afetam a distribuio das espcies(Sanmartn, 2007; Almeida, 2011). Desta forma,podem-se criar cenrios sobre os quais poss-vel testar a hiptese nula de distribuio atuallogeneticamente conservada, ou seja, causada

apenas por eventos de especiao (cladogne-se). Se o pesquisador baseado em informaesempricas assume que os processos histricoscontribuem de forma diferencial para a hist-ria biogeogrca de um grupo (e.g. especiaoocorre com mais freqncia que disperso, poisa espcie m dispersora), este pode atribuirpesos diferenciais aos eventos. Assim, pode-seobter uma hiptese de distribuio ancestralpara a linhagem levando em conta a priori osdiferentes processos. Ao contrrio das aborda-gens anteriores, que so baseadas em padres,nesta, as metodologias so focadas na recons-truo dos eventos que teriam alterado os pa-dres de distribuio (Sanmartn, 2007; Almei-


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tos biogeogrcos na histria do grupo. Destaforma, as inferncias so feitas por mtodos dereconciliao de rvores, neste caso entre umcladograma geral de reas e cladograma de t-xons (Sanmartn e Ronquist, 2004; Sanmartn,2007). Outros mtodos reconstroem cenrios

biogeogrcos de grupos de organismos sem anecessidade de uma hiptese geral de relacio-namento histrico entre as reas de ocorrncia(Ronquist, 1997; Ree e col., 2005).

Entre os mtodos disponveis podem sercitados: maximum cospeciationou mxima vica-rincia (Page, 1994); dispersal-vicariance analy-sis ou anlise de dispersovicarincia, DIVA(Ronquist, 1997; Sanmartn e col., 2001;); par-simony-based tree fing (Sanmartn e Ronquist,2004); dispersalextinctioncladogenesis, DEC

(Ree e col., 2005; Ree e Smith, 2008); Bayes--DIVA (Nylander e col., 2008) e S-DIVA (Yu ecol., 2010). Nesta reviso vou explorar apenasos mtodos de reconstruo de cenrios bioge-ogrcos baseados em eventos sem o uso de hi-ptese prvia de relao entre reas. Discutireisobre o mtodo mais utilizado, e brevementesuas implementaes mais recentes. Outras me-todologias e exemplos podem ser encontradosnas referncias citadas.

Anlise de DispersoVicarincia (DIVA)DIVA (Ronquist, 1997; 2001) um dos m-

todos mais utilizados para a inferncia de cen-rios biogeogrcos baseados em eventos. Basi-camente, DIVA reconstri a distribuio ances-tral para cada n de uma logenia, atravs daotimizao de uma matriz tridimensional decustos, produzida por meio de um conjunto deregras em que os eventos recebem custos rela-tivos, inversamente proporcionais chance deocorrncia dos mesmos no passado.

Para a anlise, a distribuio das espciesatuais e de seus ancestrais descrita em termosde um conjunto de reas pr-denidas, e cadatxon pode ocorrer em uma ou mltiplas reas.

Na implementao mais simples, a DIVAatribui para o evento de disperso o custo deum, devido adio de uma rea na distribui-o de um txon em relao ao seu ancestral(Ronquist, 1997). Para o evento de extino,tambm atribudo custo um, devido perdade uma rea na distribuio de um txon emrelao ao seu ancestral. O evento de especiaorecebe custo zero tanto para vicarincia, quantopara distribuio redundante (duplicao), poisno h alterao na soma das distribuies dos

da, 2011).

Mtodos em biogeografa baseada em eventos

Os mtodos de biogeograa baseada em even-tos basicamente produzem modelos dos pro-

cessos (eventos histricos) que podem causaralteraes na distribuio geogrca dos or-ganismos ao longo do tempo (Ronquist, 1997).Nesta abordagem, os diferentes tipos de pro-cessos ou eventos so identicados (disperso,vicarincia, duplicao e extino) e so atri-

budos valores de custobenefcio, sobre ummodelo explcito (porm no probabilstico) defuncionamento desses (Ronquist, 1997; Crisci ecol., 2003). Ou seja, assumido que os diferen-tes processos ocorrem em freqncias dissimi-

lares na histria biogeogrca dos organismos,e so atribudos custos inversamente propor-cionais a sua probabilidade de ocorrncia nopassado. Desta forma, a histria da distribuiogeogrca dos txons inferida sobre a topo-logia de uma hiptese logentica por tcnicasde otimizao, sendo aplicados os critrios demximo benefcio e mnimo custo dos eventos

biogeogrcos capazes de produzir o padroobservado, em geral maximizando vicarincia eminimizando extines e disperses (Ronquist,

1997; Sanmartn, 2007).O mtodo permite a ocorrncia de reti-culaes (presena de txons amplilocados,distribuies redundantes ou reas ausentes)e relaes complexas entre as reas em um ce-nrio biogeogrco. Pela simplicidade de suaspremissas, possvel reconstruir a histria bio-geogrca individual de uma linhagem sem anecessidade de hiptese prvia de relao en-tre as reas (Sanmartn, 2007; Almeida, 2011). tambm til para inferir relaes gerais en-tre reas, quando no h conformao com umpadro hierrquico de relao entre as mesmas(Ronquist, 1997; Sanmartn e col., 2001).

Diferentes mtodos foram propostos parainferncias em biogeograa baseada em even-tos. Inicialmente, estes derivaram de mtodosutilizados em problemas de co-evoluo, comoentre parasitas e seus hospedeiros, baseadosem cladogramas dos grupos (Ronquist e Nylin,1990). Estes modelos simples foram adaptadospara expressar as relaes entre os txons e suasreas de ocorrncia.

Os mtodos baseados em eventos podemincorporar uma hiptese prvia de relao entreas reas para estimar a importncia dos even-


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txons em relao ao ancestral comum. Destemodo, DIVA favorece reconstrues embasadasem vicarincia, pois este evento recebe um cus-to relativo mais baixo que disperses e extin-es.

Dessa forma, DIVA otimiza os diferenteseventos na rvore logentica de forma a re-construir uma topologia de distribuies ances-trais com o menor custo.

Um dos problemas na DIVA que ao re-construir as reas ancestrais, o mtodo tendea incluir todas as reas ocupadas pelos txonsterminais, tornando a otimizao pouco con-vel na medida em que se aproxima do n basal(Ronquist, 1997). Para amenizar o problema, foisugerido que sejam utilizados grupos externos,ou que o nmero mximo de reas ancestrais

seja restringido (Ronquist, 1997). Outra opo restringir a distribuio possvel de um an-cestral amplilocado (com distribuio ampla),especicando os processo explanatrios (centrode origem com disperses recentes, distribui-o expandida antiga, ou distribuio aleat-ria) envolvidos na origem da distribuio basal(Sanmartn e Ronquist, 2002) .

Outro problema potencial com a imple-mentao original da DIVA que as anlisesresultam em reconstrues de distribuies an-

cestrais em uma rvore logentica com topo-logia xa, ou seja, desconsidera as incertezas dainferncia logentica (Yu e col., 2010). Outralimitao do mtodo decorre da otimizao dasreas ancestrais, pois a presena de mltiplasreconstrues igualmente otimizadas, em ge-ral resulta em reas ancestrais com distribuioampla (Lamm e Redelings, 2009).

No entanto, apesar das reconhecidas limi-taes, DIVA se manteve muito popular, pois um mtodo de fcil implementao, produz

resultados rpidos, as premissas so simples erequer pouca informao prvia sobre a hist-ria biogeogrca da rea e/ou dos txons.

DispersalExtinctionCladogenesis (DEC)O DEC (Ree e col., 2005; Ree e Smith, 2008)

um mtodo de anlise que se baseia em ummodelo estocstico de evoluo da distribui-o geogrca, ocorrentes nos ramos (mudanasem especiao) e ns (mudana com especia-o) das logenias. O mtodo difere da DIVApor estimar como que as reas ancestrais soherdadas pelos txons, ao invs de reconstruirdiretamente as reas. Por ser mais exvel, omodelo permite a parametrizao dos diferen-

tes processos de forma mais livre e permite aincorporao de informao prvia ao modelo,e avaliaes estatsticas sobre os resultados (Reee Smith, 2008).

No entanto o mtodo compartilha algumaslimitaes com a DIVA, como a tendncia emestimar reas ancestrais amplas, e a impossi-

bilidade de lidar com incertezas logenticasna topologia selecionada (Lamm e Redelings,2009; Kodandaramaiah, 2010).

BayesDIVA e SDIVAOs mtodos Bayes-DIVA (Nylander e col.,

2008) e S-Diva (Yu e col., 2010) foram desenvol-vidos para contornar a impossibilidade da im-plementao dos mtodos anteriores de lidarcom incertezas logenticas. Ao lidar com dife-

rentes topologias simultaneamente, as recons-trues de reas ancestrais so acompanhadasde suportes estatsticos baseados nas frequn-cias das diferentes alternativas. Esses mtodosrepresentam, portanto, complementos das for-mas anteriores da DIVA, e no caso do S-DIVA,proporciona tambm uma nova interface de f-cil congurao das opes de anlise e produzresultados grcos.

Exemplo de emprego do mtodo

Para exemplicar o uso dos mtodos baseadosem eventos, utilizei um modelo simples de dis-persovicarincia (DIVA: Ronquist, 1997). Paraa anlise, foram seguidos os passos: 1) escolhade um grupo de estudo; 2) seleo de uma hip-tese logentica (cladograma) de relaes entreos txons; 3) delimitao das reas biogeogr-cas; e 4) escolha de um mtodo de anlise econguraes que sejam adequadas ao modelo.

Exemplo: Histria biogeogrca dos la-gartos microtedeos da tribo Gymnophthalmini

(Squamata, Gymnophthalmidae) na Amricado Sul tropical.

Grupo de estudoOs lagartos microtedeos da tribo Gym-

nophthalmini representam uma radiao evo-lutiva com exemplos notveis de adaptaesmorfolgicas para a vida fossorial (Rodrigues,1995). A tribo composta por nove gneros dis-tribudos ao longo de formaes abertas e o-restais da Amrica do Sul cis-andina e Amrica

Central, sendo um grupo exclusivamente Neo-tropical. Nas formaes abertas da Amrica doSul, em especial na regio Caatinga, o grupo so-freu uma grande diversicao de formas (Ro-


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ne (2006), porm com a sub-regio Chaquenharepresentada por suas provncias. Desta forma,as reas utilizadas so: [A] Regio Amaznica;[B] Cerrado; [C] Caatinga; [D] Chaco; [E] Re-gio das Florestas Atlnticas do Paran; e [F]Regio Caribenha (Fig. 1). Nenhum dos txonstem ocorrncia na provncia dos Pampas.

Anlise

drigues, 1995; 1996). Apesar da ampla distribui-o do grupo em geral, e de algumas de suasespcies, h numerosos casos de endemismos e/ou espcies de distribuio restrita (Rodrigues,2003). Desta forma, interessante inferir quaiseventos biogeogrcos esto relacionados coma ocorrncia de espcies de reas abertas comampla distribuio no continente (e.g. gneros

Micrablepharus, Vanzosaura), enquanto outrasapresentam distribuio restrita (e.g. gnerosCalyptommatus, Notobachia, Procellosaurinus).

Relaes flogenticasO grupo formado pelos lagartos microte-

deos da tribo Gymnophthalmini possui mono-lia (relao de parentesco baseda em ancen-tralidade comum) bem suportada por dados

morfolgicos (Rodrigues, 1995) e moleculares(Pellegrino e col., 2001; Castoe e col., 2004). Hdisponvel para o grupo uma hiptese loge-ntica molecular ao nvel de gnero (Benozzatie Rodrigues, 2003) que suportada por dadosmorfolgicos (Rodrigues, 1995). As relaes en-tre suas espcies, no entanto, so ainda poucocompreendidas, pela baixa representatividadede espcies do grupo nas logenias propostaspara a famlia (Pellegrino e col., 2001; Castoe ecol., 2004) e pela descoberta de novas espcies

em tempos mais recentes (Rodrigues e Santos,2008). Desta forma, a logenia de Benozai eRodrigues (2003) foi utilizada para inferir oseventos relacionados distribuio dos gnerospertencentes tribo.

Delimitao das reasA regio Neotropical pode ser dividida

em quatro sub-regies biogeogrcas: a sub--regio Caribenha, que contm orestas cen-tro-americanas, de ilhas do Caribe, e orestas

baixas e sub-montanas do norte e noroeste daAmrica do Sul; a sub-regio Amaznica, queinclui toda a rea sob inuncia da bacia do rioAmazonas; a sub-regio do Paran, que incluias formaes orestais ombrlas e estacionaiscom inuncia da costa atlntica; e a sub-regioChaquenha, que inclui a diagonal de formaesabertas da Amrica do Sul (Morrone, 2006).Esta ltima pode ainda ser dividida nas pro-vncias biogeogrcas do Cerrado, Caatinga,Chaco e Pampas (Morrone, 2006). Como o focodeste exemplo inferir os eventos relacionados

distribuio dos txons de reas abertas, seroutilizadas como reas biogeogrcas as quatrosub-regies neotropicais propostas por Morro-

Figura 1. reas biogeogrcas utilizadas para a anlise:A) Regio Amaznica, B) Provncia do Cerrado, C) Pro-vncia da Caatinga, D) Provncia do Chaco, E) Regiodas Florestas Atlnticas do Paran, F) Regio Caribe-nha. Mapa modicado de Morrone (2006).

Para a reconstruo dos eventos relacio-nados s alteraes histricas na distribuio

dos txons de Gymnophthalmini foi utilizado oprograma DIVA 1.2. (Ronquist, 2001). Aos even-tos biogeogrcos foram utilizados os custos deum para disperso e extino, e zero para vica-rincia ou duplicao, que padro da anlise(Ronquist, 1997, 2001). Como foram utilizadosgneros como txons terminais, o que causaperda de informao referente s dispersesna reconstruo das reas ancestrais (Ronquist,1997), foi utilizada a opo de restrio do n-mero mximo de reas ocupadas por txon para

cinco (de seis possveis). Desta forma, evita-setambm a ocorrncia de um ancestral basal am-plilocado, com a conseqente diminuio daimportncia de eventos basais de disperso.


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Resultados

A reconstruo otimizada da histria bioge-ogrca de Gymnophthalmini requer cincoeventos de disperso (Fig. 2). Nesta hiptese,tem-se que a histria biogeogrca dos txons

de reas abertas representada por uma vica-rincia basal, que separaMicrablepharusna pro-

vncia do Cerrado e sub-regio do Paran, deum ancestral dos txons que mais tarde viriama se radiar na provncia da Caatinga. A ocorrn-cia de txons de ampla distribuio nas forma-es abertas pode ser explicada por dispersesentre as reas.

Discusso

No exemplo emprico apresentado para ilustraro uso de mtodos em biogeograa baseada emeventos, foi utilizado um modelo simples de

disperso-vicarincia. No entanto, as infern-cias deste tipo de anlise podem ser renadascom a incorporao de informaes adicionaissobre os organismos estudados e os processos

biogeogrcos envolvidos (Ree e col., 2005; Ko-dandaramaiah, 2010). Por exemplo, possvelincorporar estimativas do tempo de separa-o entre os txons (por mtodos de dataomolecular), ou atribuir custos diferenciais aoseventos de disperso baseados em estimativasda capacidade relativa de uma linhagem em sedispersar ao longo das reas de estudo, ou in-formaes sobre a ocorrncia das espcies nasreas ancestrais atravs de registro fssil, etc.

Com a reconstruo da histria logen-

tica de um grupo, possvel discutir sobre osprocessos envolvidos e sua relao com dadosecolgicos e/ou geogrcos das espcies envol-vidas.

No exemplo, possvel observar que aps

um evento de vicarincia basal que separou aslinhagens de reas abertas do Cerrado e Flores-ta Atlntica, de linhagens da Caatinga e da Re-gio do Caribe, houve trocas faunsticas entre asprovncias do Cerrado e Caatinga por meio dedisperses. O gneroMicrablepharus, compostopor lagartos tpicos de formaes abertas (i.e.cerrados, matas decduas e restingas), ocorre deforma pontual na provncia da Caatinga, geral-mente em vegetaes menos rsticas (Vanzoli-ni e col., 1980; Rodrigues, 1996). A distribuio

atual da espcie na Caatinga deve representarum relicto de uma distribuio pretrita maisampla, em um perodo em que condies maisadequadas provavelmente permitiram a expan-

Figura 2. Reconstruo otimizada dos eventos relacionados s alteraes na distribuio geogrca dos gneros de lagar-tos da tribo Gymnophthalmini, que requer cinco eventos de disperso. Os eventos de disperso esto indicados por setas.Foto: exemplar adulto de Vanzosaura rubricauda.


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so da distribuio ao longo desta provncia, oque concorda com o modelo.

Da mesma forma, Vanzosaura, que ocorreamplamente na provncia da Caatinga, ocorrede forma disjunta na provncia do Cerrado, atin-gindo a provncia do Chaco (Rodrigues, 1991;Vanzolini e Carvalho, 1991; Nogueira, 2006).Sua ocorrncia descontnua pode reetir even-tos pretritos de expanso de distribuio porcorredores de hbitats favorveis, com a manu-teno de ncleos de ocorrncia em regies comcondies ambientais prximas ancestral (e.g.clima seco, relevos pouco acidentados, forma-es vegetais abertas, presena de solos areno-sos). Por ltimo, a ocorrncia de populaes dePsilophthalmusna provncia do Cerrado infe-rida por disperso. A distribuio marginal no

Cerrado (Recoder e Nogueira, 2007), somada dinmica histrica de interdigitao de habitatse trocas faunsticas de elementos do Cerrado eCaatinga na regio (Vanzolini, 1976) apiam omodelo.

Crticas e prospectosComo discutido criticamente por alguns

autores, os mtodos de biogeograa baseadaem eventos apresentam limitaes metodolgi-cas e restries conceituais relacionadas sim-

plicidade de suas premissas, que podem muitasvezes resultar em reconstrues enviesadas dadistribuio ancestral, e levar a interpretaesde histrias biogeogrcas pouco realistas(Lamm e Redelings, 2009; Kodandaramaiah,2010).

Uma das restries de mtodos como aDIVA a impossibilidade de distinguir expan-so da distribuio de uma linhagem, de even-tos de disperses por sobre barreiras geogr-cas (Kodandaramaiah, 2010). Apesar de ser

possvel atribuir custos diferenciados aos doistipos de eventos de disperso (Ronquist, 1997),a alternativa mais adequada seria a incorpora-o no modelo de taxas de divergncias por m-todos de datao molecular (Kodandaramaiah,2010).

Outro problema de implementaes maissimples que a restrio errnea do nmerode reas ancestrais pode levar a inferncias es-prias de eventos de disperso ou vicarincia(Kodandaramaiah, 2010). Uma alternativa a utilizao de modelos mais realistas, com adeterminao dos custos dos eventos baseadosem informaes biolgicas sobre os txons (Reee col., 2005; Kodandaramaiah, 2009). Os resul-

tados da DIVA so tambm sensveis amos-tragem de grupos externos, e ineciente emmodelar extines (Ronquist, 1997; Kodandara-maiah, 2010).

No entanto, apesar das limitaes meto-dolgicas que as anlises baseadas em eventosapresentam, destacam-se por oferecer a possi-

bilidade de reconstruo de cenrios biogeo-grcos para linhagens individuais, conside-rando explicitamente a importncia de mlti-plos eventos biogeogrcos determinantes (e.g.especiao, disperso e extino) para os pa-dres gerais de distribuio (Sanmartn 2007).Ademais, novas implementaes capazes de es-timar valores de suporte estatstico para as infe-rncias tornam os mtodos baseados em even-tos ferramentas interessantes e robustas para

estudos em biogeograa histrica (Nylander ecol., 2008; Yu e col., 2010).

Agradecimentos

Agradeo primeiramente ao prof. Dr. Silvio Shi-gueo Nihei por me convidar a participar destevolume especial da Revista da Biologia. Agra-deo a Agustn Camacho e Lilian Avelar pelaleitura crtica de uma verso preliminar do ma-nuscrito, a Olvia de Mendona-Furtado e um

revisor annimo pelas crticas e sugestes queem muito ajudaram a melhorar a verso naldeste artigo. Agradeo tambm ao prof. Dr. Mi-guel Trefaut Rodrigues pela orientao, e FA-PESP pelo apoio nanceiro concedido na formade bolsa de mestrado (2008/075980).

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BIOGEOGRAFIA BASEADA EM EVENTOS UMA INTRODUÇÃO.pdf