BIOGEOGRAFIA.

INTRODUCCION

La vida en nuestro planeta se ha diversificado de una manera increíble desde el momento en que la materia orgánica dio origen a las primeras formas vivas, hace aproximadamente 3.000 millones de años. Los biólogos calculan entre 5 y 50 millones, las especies que viven en la Tierra. Desde las altas montañas, hasta las oquedades más profundas de los mares; desde los trópicos hasta los polos; desde los climas más frígidos hasta los más cálidos. En cada rincón del planeta hay un ser vivo.

Sin embargo, menos de 2 millones de especies han sido formalmente reconocidas como tales y descritas en la literatura científica. Muchos seres esperan en los museos para ser descritos o están en el medio natural a la espera de ser descubiertos por la ciencia. Adicionalmente a esto, hubo millones de especies que vivieron en el planeta durante los últimos 3.000 millones de años, hoy en día extintas, de las cuales sólo conocemos la pequeña fracción que se preservó como fósil.

Biogeografía es la ciencia que documenta y estudia los patrones espaciales de la biodiversidad en tiempo y en el espacio. El contexto "espacio" y "tiempo" a que hace referencia la Biogeografía, atañe con el análisis y explicación de los patrones de distribución de las especies y con el entendimiento de los cambios de esas distribuciones que tuvieron lugar en el pasado y las que tienen lugar hoy en día. El objetivo de la Biogeografía como es de cualquier otra disciplina de la ciencia es la de proporcionar reglas y leyes científicas, originadas de teorías comprobadas, que pueden explicar acerca de los patrones de distribución de las especies en el espacio y en el tiempo. Esas reglas y leyes proveen el marco conceptual de trabajo para el entendimiento de nuestro ambiente y pueden ulteriormente ser usadas para hacer predicciones acerca de las consecuencias causadas por las perturbaciones antrópicas en la naturaleza. Es por tanto, una meta de la Biogeografía la de proveer una línea básica de información sobre nuestro ambiente para el desarrollo de políticas que conduzcan a un mejor manejo del paisaje terrestre. De esta manera la Biogeografía es una ciencia aplicada.

La Biogeografía se nutre de métodos empleados por otras disciplinas como la ecología, la climatología las ciencias del suelo, la botánica, la zoología, las ciencias de comportamiento, las geociencias y la paleontología.

La biogeografía como disciplina científica involucra una serie de preguntas a las que intenta dar respuesta:

1. ¿Por qué las especies están confinadas a un presente rango de distribución?

2. ¿Qué hace posible que las especies vivan donde están y que impide que colonicen otras regiones?

3. ¿Qué papel juega el clima, el paisaje y las interacciones con otros organismos en la delimitación de las distribución de las especies?.

4. ¿Cómo hacen los diferentes tipos de organismos para ADAPTARSE a medida que trepamos una montaña o viajamos desde el trópico hacia los polos?

5. ¿Qué son especies estrechamente relacionadas, dónde se encuentran, ¿dónde vivieron sus ancestros?.

6. ¿De qué manera, eventos históricos tales como la deriva continental, la glaciación Pleistocenica y los recientes cambios climáticos modelaron la distribución de las especies?

7. ¿Por qué hay animales y plantas aisladas en grandes regiones como Australia, Nueva Caledonia y Madagascar tan diferentes?

8. ¿Por qué hay algunos grupos de especies estrechamente relacionadas confinadas a la misma región y otros grupos se encuentran en regiones opuestas del mundo?.

9. ¿Por qué hay muchas más especies en los trópicos que en las zonas templadas?

10. ¿Cómo son colonizadas las islas oceánicas aisladas y por qué tienen casi siempre menos especies que las islas situadas más cerca al continente, aunque tengan áreas y hábitats similares?

La Biogeografía contempla tres procesos fundamentales: evolución, extinción y dispersión.

Evolución: cualquier cambio irreversible en la composición genética de una población.

Extinción: proceso por el cual las especies llegar a ser permanentemente eliminadas, sin quedar individuos supervivientes sobre la tierra.

Dispersión: Es la capacidad que tienen los organismos para migrar de su lugar de nacimiento a nuevos lugares de su punto de origen. La dispersión es un proceso ecológico que es parte de la historia de cada especie. Sin la dispersión el intercambio genético sería muy limitado y las especies no tendrían oportunidad para adaptarse a nuevos ambientes. La dispersión es una importante parte del proceso de la evolución.

Los animales se dispersan porque son capaces de caminar, nadar o volar. Las plantas carecen de medios de locomoción directa, usan entonces el viento, el agua y a los animales terrestres y acuáticos para transportar sus semillas. La dispersión en las plantas se efectúa en una segunda generación de individuos.

Sin embargo el proceso de la dispersión no es libre, está condicionado por una serie de barreras, sin las cuales, teóricamente las especies podrían ocupar cualquier lugar. Estas barreras afectan de manera específica a las diferentes especies. Existen barreras de tipo físico como accidentes geográficos, ríos montañas, océanos, etc. que frena la dispersión de unas especies, pero no son obstáculos para otras. Barreras ecológicas que son dadas por los patrones de interacción de una especie con otra, especialmente las referidas a la predación y a la competencia. Barreras fisiológicas referidas a ciertos condicionantes ambientales. Por ejemplo la salinidad del agua afecta la distribución de la mayor parte de los peces de aguas dulces.

Geográficamente una especie puede estar circunscrita a un área restringida, denominándose especie endémica; el área puede ser tan pequeña como una pequeña isla o muy grande como un continente. Ahora bien, puede que la especie hubiera tenido en el pasado una amplia distribución poblacional, pero en la actualidad está restringida debido a la extinción de la mayor parte de sus poblaciones, se le denomina entonces especie relictual epibiótica o simplemente se dice que la especie es un relicto.

Una especie puede tener una distribución pantropical cuando ella tiene poblaciones en todas las áreas tropicales del mundo.

Su distribución es boreal, cuando la distribución de las poblaciones de una especie ocurre a lo largo de todo este bioma.

Su distribución es gondwanadiana cuando el taxón puede ocurrir en la expresión geográfica actual del antiguo supercontinente de la Gondwana.

Las especies pueden tener una distribución disjunta cuando dos organismos estrechamente relacionados viven en áreas separadas.

La Biogeografía ha desarrollado dos grandes enfoques de estudio: Biogeografía Ecológica: Intenta dar cuenta de las distribuciones presentes en términos de interacciones con su ambiente físico y biótico. Su interés básico es investigar la influencia de los factores ecogeográficos y bióticos sobre los organismos a una escala global, regional o local. El abordaje de esta perspectiva usa un enfoque jerárquico que proporciona un esquema de estudio de los seres vivos en, ecosistemas, comunidades y poblaciones:

Poblaciones: son grupos de individuos que viven en un área geográfica específica.

Comunidades: Son ensamblajes de especies de diferentes poblaciones que exhiben un grado de cohesión e interdependencia e intercambio genético.

Ecosistemas: son las interacciones entre componentes biótico y abiótico de la naturaleza y de éstos con las comunidades.

Biogeografía Histórica: Intenta reconstruir el origen, la dispersión y la extinción de los taxa y biotas. Se interesa por el estudio de las causas que han operado en el pasado, afectando la distribución de los organismos, abarcando escalas y jerarquías amplias (taxonómicas, geográficas cronológicas). Se apoya en la sistemática en las geociencias y en la paleontología para postular explicaciones de los patrones biogeográficos actuales. Usa la escala temporal, que permite estudiar fenómenos que evolucionan día a día por periodos hasta de millones de años. Nuestro conocimiento de la naturaleza actual representa un pequeño punto en el tiempo, si lo comparamos con el cambio constante en el mosaico de paisaje terrestre a lo largo de los eones, como respuesta a cambios geológicos y climáticos. La Biogeografía es entonces una disciplina dinámica cuando analiza los efectos de los cambios sucedidos hace millones de años, como el impacto de la edad de hielo o el incremento del nivel del mar sobre los ecosistemas de ese entonces y las consecuencias que ésto derivada para la configuración moderna de ecosistemas, comunidades, poblaciones y especies del planeta.

La Biogeografía difiere de la mayor parte de las disciplinas biológicas y de otras ciencias en varios aspectos importantes. Basa su método de trabajo principalmente en observación y su comparación; secundariamente en la experimentación. Por cuanto su fuente básica de información se relaciona con escalas de tiempo y espacio, en la cuales la manipulación experimental es difícil. Las deducciones de los procesos biogeográficos provienen del estudio de patrones, de comparaciones de rangos geográficos, rangos de variaciones genéticas, morfológicas, u otras características de los organismos vivos que viven en diferentes regiones, y de observaciones de la

diversidad de las especies y de la composición de las comunidades a lo largo de la superficie del planeta.

Así como es difícil la manipulación experimental de los sistemas biogeográficos bajo un control experimental. Es posible para la Biogeografía estudiar, modelar y predecir los efectos causados por las perturbaciones de origen natural o de origen humano sobre los ecosistemas. El monitoreo constante sobre regiones después de erupciones volcánicas que dan origen a una nueva biota, proporciona conocimiento invaluable sobre el origen, sucesión y dinámica de poblaciones y comunidades interactúantes con su medio natural. Igualmente el monitoreo de las actividades humanas cuando alteran hábitats, conectan ambientes naturalmente aislados, fragmentan ecosistemas o introducen especies exóticas que causan extinciones de poblaciones y comunidades nativas proporcionan conocimiento útil para políticas conservación, prevención de desastres, entre otros.

Otro aspecto por el cual difiere la Biogeografía de otras disciplinas es su dependencia en los datos que usa. Éstos son colectados por numerosos investigadores individuales durante largos periodos de tiempo. Normalmente el trabajo de un biogeógrafo incluye información sobre composiciones regionales de biota, su rango de distribución espacial, altitudinal, etc. La fuente de información recurrente del biogeógrafo son los datos de campo de botánicos, zoólogos, ecólogos quienes han colectado e identificado los especímenes, los han depositados en colecciones botánicas y de fauna en herbarios y museos respectivamente y han publicado sus hallazgos en la literatura científica. No obstante, el trabajo de biogeógrafo puede incluir en el menor de los casos extensas expediciones con el fin de comprobar sus interpretaciones. En otras palabras la fuente principal de datos del biogeógrafo es secundaria a diferencia de otras disciplinas que la fuente primaria de datos corresponde a información tomada por los propios investigadores.

La Biogeografía es en esencia una disciplina interdisciplinaria su quehacer se relaciona e integra con diversas disciplinas tradicionales de la biología, la ecología, la geografía, la paleontología, palinología, la geología, la climatología y la oceanografía.

2. ALGO DE HISTORIA

Dentro del mundo occidental de tradición judeo-cristiano la dispersión como agente causal de la distribución de los organismos vivos es una idea tan antigua como el Génesis bíblico. La sociedad pre-darwiniana dominada por la institución de la iglesia cristiana asentaba por verdad absoluta un único acto de creación divino en el Edén, que se convirtió en el centro de origen de todos los seres vivos, para después ser salvados por Noe y expandirse al final de "diluvio" por todo el mundo desde el monte Ararat .

En la segunda mitad del siglo XVIII, la leyenda del "diluvio" persistía para explicar la distribución de las especies. El mismo Linneo, elaboró un esquema explicativo al respecto tomando como punto de origen este relato bíblico. La versión Linneana del centro de origen y dispersión de las especies era una alta montaña situada en latitudes tropicales que abarcaba toda la tierra emergida, rodeada por un inmenso océano. En esa montaña isla, de acuerdo con Linneo se originaron todas las criaturas vivientes, incluidas la especie humana .

La Biogeografía Ecológica usa escalas espaciales como un método de acercamiento a la identificación de lugares de ocurrencia similar de poblaciones, comunidades y ecosistemas en áreas restringidas o en todo el mundo. Una medida de escala espacial es el concepto de "Bioma" o"Formación". Los Biomas incluyen términos como "bosque húmedo tropical", "desierto", "vegetación subtropical", etc.

Contemporáneo de Linneo fue Georges-Louis Leclerc Conde de Buffon, era acérrimo contradictor del sistema de clasificación de Linneano por considerarlo superficial, de modo que propuso una clasificación práctica de los animales con base en su distribución y su lugar de origen sentando una presunción que enunció de la siguiente manera "ninguna especie de una zona tórrida de un continente se encuentra en otro". Esta presunción se conoció como la ley de Buffon y más adelante en el siglo XIX se generalizó para todos los mamíferos, aves, reptiles, insectos y plantas, se aplicó no sólo a las especies del Viejo y Nuevo Mundo, sino a las cualquier región del planeta separada por algún tipo de barrera . En la primera parte del siglo XIX Augustin Pyramus de Candolle, desarrollo más la ley de Bufón y propuso 20 grandes regiones fitogeográficas, definidas por el carácter endémico de su flora.

A partir de 1859 con la publicación del origen de las especies, entra en conflicto la teoría creacionista de la vida. Darwin desarrolla la teoría de la evolución y la selección natural basado en observaciones de patrones biogeográficos. Contemporáneamente con Darwin surgen importantes contribuciones a la teoría y al desarrollo de la Biogeografía. Una de ellas, provino de uno de los padres de la embriología: Ernst Haeckel. Él introdujo el concepto de Corología o distribución ecológica de diferentes especies de plantas y comunidades vegetales en todos los hábitats en los que puede establecerse las plantas. La Corología se relaciona con los orígenes climáticos y geográficos que dieron lugar a la ocurrencia de especies específicas en determinadas comunidades de vegetación. Por esta misma época, segunda mitad del siglo XIX, A. R. Wallace, padre de la Zoogeografía, publica su trabajo clásico "Distribución geográfica de los animales" con el cual se trazan los fundamentos básicos de la Biogeografía.

Durante la segunda mitad del siglo XX, Cuatro contribuciones fueron las más importantes para la consolidación moderna de la Biogeografía. Hasta antes de 1960 la mayor parte de biogeógrafos creían que la corteza terrestre era fija sin movimientos laterales. En 1858 Snider-Pelligrini introdujo una teoría sobre placas tectónicas y deriva continental. Sin embargo, fue poco el peso que tuvo entre sus contemporáneos. Tomó otros cuarenta años antes que esta teoría resugiera con argumentos proporcionados por F. B. Taylor en 1912 y A. L. Wegener en 1915. Wegener tardó otros cuarenta y cuatro años para argumentar su teoría, la que finalmente sustento en 1956 con base en una extensiva base geológica, y alguna evidencia biológica del movimiento de los continentes. Sólo hasta la década de los años sesenta la teoría de Wegener penetró la academia. Un segundo acontecimiento fue el desarrollo de sistemática filogenética iniciada por Willi Hennig en 1950. Un tercer suceso fue el papel desempeñado por L. Croizat a fines de los años cincuenta y hasta medados de los sesenta.

Estos tres factores dieron origen a la Biogeografía por vicarianza como paradigma de la Biogeografía Histórica. El cuarto gran aporte del siglo XX a la Biogeografía fue el desarrollo de la teoría del equilibrio dentro del cuerpo teórico de la Biogeografía insular, propuesta en 1955 por MacArthur y Wilson. Este direccionamiento ha cambiando la perspectiva de la Biogeografía ecológica al centrar nuevas preguntas, con base en procesos de migración extinción, colonización.

3. PROCESOS QUE DIFERENCIAN AMBIENTES 3.1. El papel biológico del agua: El agua es el factor más importante que determina las patrones de diferenciación y distribución global de los organismos vivos. En el agua se originó la vida; la vida contiene agua. El agua ha facilitado a lo largo de los eones la evolución de la vida. En el medio terrestre el agua ha sido un factor que ha permitido la adaptación y especialización de plantas y animales, bien sea por exceso o escasez en que ella puede estar disponible. La presencia y disponibilidad de agua en un punto específico de la superficie terrestre está determinada por el balance entre la precipitación, evaporación, escorrentía e infiltración. Este balance está afectado además, por los organismos que viven en el lugar, principalmente por la cobertura vegetal. Las plantas, mediante la transpiración devuelven parte del agua tomada del suelo a la atmósfera; obstruyen el flujo superficial de escorrentía y aumentan la porosidad del suelo, incrementando de esta forma la infiltración del agua en el mismo, disminuyendo las inundaciones causadas por la escorrentía laminar de superficie. Aunque estos fenómenos son de gran importancia desde el punto vista local y regional para la vida orgánica in situ, son pequeños comparados con los procesos físicos que controlan los fenómenos más importantes del ciclo del agua. Los patrones de distribución del agua entre un lugar y otro están configurados en última instancia por la dinámica conjunta de la atmósfera y de los océanos. Debido a que esta dinámica tiene una gran fluctuación en el espacio y en el tiempo. El agua es un gran determinante de la distribución de animales y plantas. Un excelente indicador de la presencia y disponibilidad de agua es la vegetación. El chequeo de características fisonómicas de las comunidades vegetales, nos permite apreciar que tan húmeda o seca es una región y cuál es la periodicidad de la disponibilidad de agua. Alrededor de su nexo con la vegetación se han construido términos que permiten cualificar la relación de disponibilidad de agua con base en el tipo de vegetación: Prefijo del griego xero = seco; Prefijo del griego higro = húmedo; Prefijo del griego meso = intermedio.

Así, especies vegetales que crecen en lugares secos, con baja humedad y poca disponibilidad de agua se denominan xerófitas. Son plantas extremadamente tolerantes a la sequía, pueden sobrevivir en ambientes con buen drenaje, por ejemplo en dunas o playas de arena. Su clima es seco, con baja humedad relativa promedio diaria y anual.

Aquellas especies que ocupan hábitats húmedos se llaman higrófitas. Estas plantas viven en corrientes poco profundas, pantanos, lagos o en lugares con inundación permanente o estacional durante algún periodo de tiempo al año.

Aquellas que ocupan espacios con grado intermedio de humedad y disponibilidad de agua con uniformidad relativa se denominan mesófitas. Son regiones que se caracterizan por una abundante precipitación y suelos con buen drenaje.

La mayoría de los sistemas de clasificación climática basan sus modelos teniendo en cuenta la relación agua y tipo de vegetación.

3.2. El papel de la temperatura: La temperatura del aire y del suelo es otro factor climático de gran importancia ecológica. Actúa directamente sobre los organismos vivos a través de su influencia sobre los ritmos de los procesos biológicos. En las plantas la

temperatura está relacionada con la fotosíntesis, la caída y el renuevo de hojas, la floración, la fructificación y la germinación de semillas. Cada especie tiene un ritmo diferente acomodado con los rangos de temperatura específicos. En general en climas fríos hay una menor tendencia de sobrevivencia del número de especies que la observada en climas más cálidos. La adaptación a temperaturas altas no permite que especies habituadas a climas cálidos puedan sobrevivir en climas más fríos o gélidos de alta montaña y/o altas latitudes o viceversa.

La temperatura induce a adaptaciones biológicas. Temperaturas cálidas de aire incrementan la capacidad de acumulación de vapor de agua en la atmósfera e induce a una mayor transpiración en los organismos. Por ello, las plantas que crecen en climas cálidos presentan tendencia a desarrollar más estomas en las hojas y lenticelas en los troncos. En climas fríos hay una reducción ostensible por unidad de superficie de estos orgánulos. Igualmente la tolerancia al frío está estrechamente relacionada con la capacidad de la plantas para resistir la ruptura de sus estructuras por causa del agua congelada.

En el caso de especies de animales superiores la fluctuación de la temperatura ambiental está regulada por mecanismos fisiológicos internos que mantienen la temperatura en rangos constantes. En época de frío intenso los animales pueden incluso casi interrumpir sus procesos metabólicos; este fenómeno es conocido como hibernación. Los animales que no tienen la posibilidad de la regulación fisiológica de su temperatura como reptiles, anfibios, peces e invertebrados, siguen pasivamente la temperatura ambiental, siendo activos cuando la temperatura es conveniente para realizar los procesos vitales y disminuyendo su actividad cuando la temperatura se reduce por debajo de valores mínimos requeridos pata efectuar procesos metabólicos

3.3. Luminosidad: La luminosidad es otro factor influyente en la forma de distribución de las especies vegetales dentro de una comunidad. Dependerá en gran medida del hábito de las especies y la estructura de la comunidad. La copa de los árboles o dosel es la porción que recibe más radiación solar y por más largo tiempo. A medida que descendemos la cantidad, calidad y tiempo de luz incidente, aprovechable para la fotosíntesis disminuye hasta hacerse insuficiente, como sucede en ciertos tipos de bosques amazónicos donde la vegetación baja o de sotobosque es casi inexistente por la carencia de luz. Las adaptaciones anatómicas son relevantes para la captura de la radicación solar. Las hojas del dosel son comparativamente más pequeñas que las situadas por debajo de la zona de captación directa de luz. Igualmente las hojas que crecen en el sotobosque tienen comparativamente una mayor cantidad de cloroplastos por unidad de superficie que las hojas del dosel, debido a que estas últimas deben capturar la mayor cantidad posible de los pocos fotones que han podido penetrar hasta el estrato bajo del bosque.

En bosques caducifolios de latitudes medias, el periodo inicial de la primavera corresponde con una elevada luminosidad, que permite a las plantas pequeñas desarrollar un rápido ciclo de crecimiento. A medida que se aproxima el verano esas plantas irán desapareciendo a medida que la cobertura del dosel aumenta su biomasa y por ende la sombra proyectada. El rápido desarrollo de hierbas y arbustos durante la primera parte de primavera en gran medida está, asociado con adaptaciones metabólicas diferentes que incluyen los procesos C3, C4 y CAM de la fotosíntesis.

La disponibilidad de luz para el crecimiento de las plantas varía con la latitud. En zonas templadas la luz diurna en verano se incrementa rápidamente. Así, en latitudes elevadas, alcanza su máximo pico en los círculos polares ártico y antártico, donde el sol permanece 24 horas diarias. De esta forma, y allí donde otras condiciones ambientales lo permiten, el ritmo de crecimiento de las plantas es acelerado. En latitudes medias, donde predomina tipos de vegetación caducifolio, el ritmo anual de los períodos de incremento o decremento la luz diurna determina la duración de los brotes la floración, la fructificación, la caída de hojas y otros procesos biológicos. En los trópicos la luminosidad en este sentido, no juega un papel relevante en las especies, por cuanto los periodos de luz siempre son estables durante todo el año.

La luz influye también en el comportamiento de los animales. El ciclo día noche controla las actividades de muchos de ellos. Las aves en general son activas durante el día, mientras que algunos mamíferos cazadores son activos duran-te la noche. La luz también orienta la actividad estacional de los animales a través del fotoperiodo. A medida que los días de otoño se vuelven más cortos algunas especies de roedores comienzan a colectar y almacenar comida para la estación de invierno. Cuando los días empiezan a ser más largos en la primavera empieza a desarrollarse comportamientos típicos de apareamiento.

3.4. El viento

El viento es otro factor climático asociado con la distribución de los organismos a escala local. Muchas poblaciones se distribuyen a lo largo de una localidad te-niendo en cuenta su vulnerabilidad a la acción de los vientos predominantes. El viento es el movimiento natural y horizontal del aire atmosférico. Son tres las fuerzas que actúan sobre el aire en movimiento: fuerza de presión, fuerza coriolis y fuerza de rozamiento .

3.5. Frontera Bioclimática: Los factores climáticos antes enunciados, precipitación (agua), luz, temperatura y viento actuando en forma conjunta o separada pueden delimitar la distribución de las especies de animales y de plantas. La Biogeografía reconoce que hay un nivel crítico de índole climática, más allá del cual las especies no pueden sobrevivir y ello se constituirá en frontera geográfica que marcará los límites de las especies. Estos límites les conocen como frontera Bioclimática.

Algunas especies delimitan su distribución geográfica siguiendo las isoyetas de precipitación; por ejemplo Pinus ponderosa, especie que crece en el oeste norteamericano, delimita su distribución cuando la isoyeta marca los 50 cm de precipitación anual, esta isoyeta coincide con la parte alta de la montaña, por debajo de esta isoyeta Pinus ponderosa, no crece. Aunque los límites bioclimáticos pueden existir para todas las especies, no necesariamente se constituyen en la última frontera de distribución geográfica de las especies. Otros factores ambientales o ecológicos pueden actuar en el tamaño del área efectiva de distribución de una especie.

3.6. Factores geomorfológicos: La génesis y cambios de las forma del relieve o factores geomorfológicos influyen sobre los ecosistemas Entre ellos, la pendiente de las laderas o ángulo que forma la superficie terrestre con la horizontal, la orientación de las vertientes o posición de una superficie terrestre inclinada con respecto al norte geográfico y el relieve o desnivel promedio existente entre los puntos más elevados y los más bajos de lugares adyacentes, generan procesos continuos de erosión, transporte y

depositación de material, o bien el oleaje, el viento, el hielo y fuerzas de vulcanismo y orogénicas, cambian constantemente la fisonomía y el modelado de los paisajes.

La acción de los factores geomorfológicos son en parte condicionantes de las características ambientales de los ecosistemas, y así mismos proporcionan una mayor heterogeneidad ecosistémica local o regional. De esta manera condi-cionan o facilitan la dispersión de las especies sobre una determinada geografía.

3.7. Factores edáficos: En términos biogeográficos los suelos se pueden analizar desde dos perspectivas. Una de ellas corresponde a los modelos de su distribución, bajo control de los regímenes climáticos. La distribución de sue-los y climas están íntimamente relacionadas con los esquemas de formaciones vegetales o fisonomía y estructura de comunidades vegetales. Una segunda mirada se da en términos de diferenciación de hábitats en una determinada superficie terrestre y se relaciona directamente con la estructura y textura del suelo, con su composición física, contenido de humus presencia o ausencia de horizontes, actividad biótica (macro, meso y micro). Estos aspectos son condicionantes para la colonización proliferación y dispersión de especies vegetales.

3.8. Sucesión ecológica: La secuencia de comunidades sobre un área determinada a través del tiempo se llama sucesión vegetal. En general la sucesión conduce a la formación de una comunidad más compleja, dentro de los límites que imponen los condicionantes de tipo ambiental, como clima, suelo y disponibilidad de agua. Las sucesiones de comunidades que se substituyen unas a otras con tendencia a obtener un estadio de estabilidad se denomina serie. Cada una de las comunidades temporales que se instala se denominaestadios. La comunidad estable que constituye el punto final teórico de una sucesión se llama clímax.

Si la sucesión comienza sobre un sedimento mineral completamente nuevo se denomina sucesión primaria. Si la sucesión se inicia sobre un área que poseía previamente vegetación que se ha sido perturbada por alguna circunstancia se denomina entonces sucesión secundaria. El primer estadio de una secesión es la fase de colonización o estadio pionero; incluye la implantación de unas pocas especies adaptadas a condiciones adversas a la mayoría de las plantas. Su establecimiento va alterando las condi-ciones ambientales del lugar. A su muerte, ese suelo contendrá algo de humus, proveniente de la descomposición de la materia orgánica de los organismos pioneros. La existencia de hábitats con nuevas características ambientales permite que nuevas especies, diferentes a las pioneras empiecen a poblar el espacio y a modificarlo; se da entonces una diversificación de las poblaciones, siendo más compleja la comunidad resultante.

3.9. Impacto de las actividades humanas: La especie humana ha sido la única capaz de lograr adaptación a los más diver-sos ecosistemas y hacer profundas modificaciones en los mismos, afectando la distribución de las especies de organismos. La intromisión humana ha generado la extinción de especies y la ampliación geográfica de otras, en lo que se ha denominado introducción de especies exóticas. En el último siglo el desarrollo de la tecno-logía humana trae consigo efectos aun imprevisibles con la contaminación de los mares y la atmósfera, que puede desencadenar cambios ambientales profundos y con ellos la afectación de los ecosistemas, cambios en las comunidades con pérdida de especies, o ampliación y/o disminución de sus áreas geográficas.

4. CONCEPTO DE BIOMA

Cualquier lugar del planeta bien sea terrestre o acuático está habitado por comunidades o asociaciones de diferentes poblaciones de plantas y animales interdependientes y con flujo genético que comparten una misma área. La abundancia y distribución de una determinada población es afectada por otras poblaciones y por las condiciones físicas y químicas del lugar donde está la comunidad. Hay una tendencia de las especies animales y vegetales para la conformación de comunidades que pueden vivir juntas en climas particulares. La temperatura y la precipitación especialmente, afectan la distribución de las comunidades. En 1807 Alexander von Humboldt "padre de la Fitogeografía" describió la relación entre el clima y la vegetación. Esta relación ha permitido a la biogeografía y a la ecología diferenciar tipos de vegetación reconocidas como Zonas de vida o ecoregiones, asociadas a su vez a poblaciones de animales y de microorganismos específicos para finalmente ser denominadas biomas.

En 1889 C. Hart Merriam estudió la relación entre la temperatura media anual y la distribución de flora y fauna silvestre en el oeste de los Estados Unidos. Reconoció qué cinturones similares de vegetación ocurrían cuando se incrementaba la latitud y la altitud sobre el nivel el mar. Llamó a esos cinturones de vegetación zonas de vida. La observación de zonación de vida relacionada con la altitud es algo muy conspicuo de advertir en las montañas; y aunque la zonación puede presentar una estructura similar de vegetación de montaña a montaña, la composición de especies es usualmente diferente de montaña a montaña. En otras palabras las comunidades de plantas que viven zonalmente en las montañas no se replican indistintamente en cualquier montaña, debido a que los parámetros climáticos locales pueden variar creando mayores complejidades ecosistémicas y bióticas y de otra, barreras para la dispersión de las especies, facilitando o dificultando la distribución de las mismas dentro de los cinturones de vegetación.

El concepto de Bioma está relacionado con una escala global de observación. Son los grupos regionales más grandes de plantas y animales diferenciables a escala global. Sus patrones de distribución están fuertemente correlacionados con patrones regionales de clima y se identifican con tipo clímax de vegetación. Sin embargo, un bioma está compuesto además, por comunidades sucesionales, comunidades sub-clímax persistentes, por poblaciones de fauna y una amplia gama de suelos.

El concepto bioma abarca la idea de comunidad o interacción entre la vegetación, poblaciones animales y suelo. El Bioma (también llamado área biótica) puede ser mejor definido como la mayor región con poblaciones de especies animales y vegetales bien adaptados a su ambiente físico en toda su área de distribución. Bioma también puede ser definido como la más grande subdivisión ecosistémica terrestre que incluye la totalidad del ensamblaje de plantas y animales que interactúan con su ambiente particular (ver[5]).

Para comprender la naturaleza de los principales biomas del planeta es necesario tener en cuenta:

Patrón global de distribución o donde se encuentra cada bioma y cómo varían geográficamente. Un bioma dado puede estar compuesto por diferentes taxa en diferentes continentes. Asociaciones específicas continentales de especies dentro de un bioma particular son conocidas como formaciones. A menudo son

denominadas con diferentes nombres locales. Por ejemplo el bioma de "Praderas templadas" o "temperate grassland biome" es llamado "pradera", "estepa", "pampa" o "llanura" depende en donde éste ocurra (Norteamérica, Suramérica o Sudáfrica).

Las características generales de clima regional y sus limitaciones o condiciones que imponen para la vida expresado fundamentalmente en los patrones específicos de temperatura y precipitación que exhiban.

Aspectos físicos del ambiente que pueden ejercer una mayor influencia que los factores climáticos antes mencionados y pueden condicionar las formas de vida de las especies. Estos factores pueden estar asociados a características del sustrato, por ejemplo un sustrato anegadizo o pantanoso, o pobre en nutrientes, o con perturbaciones periódicas por inundación o por quema.

La clase del suelo. Este factor al igual que los seres vivos ha tenido a lo largo de los eones una co-evolución con las comunidades que sobre él se implantan.

Características dominantes de la fisonomía de la vegetación, como son formas de vida (arbórea, arbustiva, herbácea, trepadora, epífita, parásita, estranguladora), estratificación horizontal y vertical, morfología de la hoja, adaptaciones especiales de las plantas entre otras.

Tipos de animales asociados, especialmente vertebrados, característicos de bioma y su tipología morfológica, fisiológica y/o adaptaciones de conducta al medio ambiente.

Son nueve los biomas principales que podemos diferenciar sobre las masas continentales (ver figura 1).

Figura 1: Biomas del mundo

5. BIOMAS DEL MUNDO

5. 1. Tundra:

La tundra es el más frío de todos los biomas (figura 2). El término tundra proviene de la palabra finlandesa "tunturia" finlandés, que significa "el llano sin árboles". Sus paisajes son moldeados por los glaciales, presentan temperaturas extremadamente bajas, poca precipitación, suelos pobres en nutrientes y con estaciones de cre-cimiento cortas. La materia orgánica muerta es la principal fuente de dos nutrientes principales nitrógeno y fósforo. El nitrógeno se origina por fijación biológica, y el fósforo se origina por la precipitación. En la tundra se diferencia dos tipos: Tundra Ártica y Tundra Alpina.

Figura 2. Distribución de la Tundra en el Planeta

Características

Clima extremadamente frío.

Diversidad biótica baja.

Estructura simple de la vegetación.

Limitación del drenaje.

Estación corta del crecimiento y de la reproducción.

Energía y alimentos en la forma de material orgánico muerto.

Oscilaciones grandes de la población. Tundra Ártica: La tundra ártica está situada en el hemisferio norte, limita con el Polo Norte, al nor-te y se extiende al sur hasta los bosques de coníferas de Taiga. El ártico se conoce para su frío y sus condiciones de desierto-helado. La estación de crecimiento de las comunidades tiene una duración ente 50 y 60 días al año. La temperatura media del invierno es -36° C (-34 °C); mientras que la temperatura media del verano es 3-12° C. Lo que permite a este bioma sostener vida. La precipitación puede variar en diversas regiones del ártico, entre 15 a 25 centímetros, incluyendo la nie-ve que se derrite. El suelo se forma lentamente. Hay una capa de subsuelo conge-lado permanentemente de grava y un material más fino llamado permafrost. Cuando el agua satura la superficie

superior, forma pantanos y charcas que proporcionan humedad a las plantas. No hay sistemas profundos de raíz en la vegetación de la tundra ártica, sin embargo, hay una variedad amplia de plantas que puedan resistir el clima frío, cerca de 1.700 especies de plantas en el ártico y subártico, que incluyen musgos, hepáticas, hierbas bajas, líquenes crustáceos y foliosos y aproximadamente 400 especies de plantas con flor.

Todas las plantas se adaptan a los fuertes vientos y a los disturbios del suelo. Las plantas son bajas, se agrupan para resistir las temperaturas frías. Se protegen así, de la nieve durante el invierno. Pueden realizar fotosíntesis a bajas temperaturas y en intensidades de luz baja. Las estaciones de crecimiento son cortas y la mayoría de las plantas se reproducen mas por rebrotes, que sexuadamente.

La fauna en el ártico es diversa. Allí viven mamíferos herbívoros tales como lemmings, campañoles, caribús, liebres árticas y ardillas; mamíferos carnívoros como zorros árticos, lobos, y osos polares; aves migratorias: halcones, "loons", cuervos, lavanderas, golondrinas, pájaros de la nieve, y varias especies de gaviotas, muchos insectosentre los cuales abundan mosquitos, moscas, polillas, saltamontes, "blackflies" y abejas árticas, y en los ecosistemas acuáticos se encuentran peces como bacalaos, platijas, salmones, y truchas. Los reptiles y los anfibios son escasos debido a las temperaturas extremadamente frías.

Los animales se adaptan para sobrevivir largos y fríos inviernos y para criar y levantar rápidamente nueva prole en el verano. Los mamíferos y las aves tienen aislamiento adicional de grasa. Muchos de ellos hibernan durante el invierno porque el alimento no es abundante. Otra alternativa especialmente en aves, es la migración al sur antes de comenzar el invierno,. Debido a la inmigración y la emigración constantes, la población oscila continuamente.

Tundra alpina: La tundra alpina está situada en las montañas a través del mundo en alta altitud donde los árboles no pueden crecer. La estación de crecimiento y desarrollo dura aproximadamente 180 días. La temperatura de la noche es generalmente por debajo de bajo 0 °C. Se diferencia de la tundra ártica, por sus suelos bien drenados. Las comunidades de plantas son similares a las árticas e incluyen hierbas del "tussock", árboles enanos, arbustos pequeño-hojeados, y brezos.

Los animales que viven en la tundra alpina están también bien adaptados: Mamíferos como pikas, marmots, cabras de la montaña, ovejas y alces; pájaros como el "grouselike" e insectos tales como "springtails", escarabajos, saltamontes, mariposas.

Páramo : Algunos autores consideran las formaciones de páramo que suceden en los andes colombianos y venezolanos como un tipo de formación perteneciente a la Tundra.

5.2. Taiga.

La Taiga o Bosque Boreal existe como cinturón casi continuo de árboles coníferos a través de Norteamérica y de Eurasia. Se extiende sobre áreas de glaciares y parches de permafrost en ambos continentes. Es un mosaico de comunidades de la plantas sucesionales y del subclímax sensibles a variar de acuerdo con las condiciones ambientales imperantes. Taiga es el nombre ruso para este bosque el cual cubre extensas zonas de ese país. Sin embargo, el término es utilizado también en Norteamérica (Figura 3).

Clima El clima de la taiga posee climas subártico y frío continental (Dfc, Dfd, y Dwd de Koeppen). Inviernos largos, severos (hasta seis meses con temperaturas bajo cero) y veranos cortos, entre 50 a 100 días libres de heladas, son característicos al igual que una amplia gama de temperaturas entre los puntos más bajos del invierno y los más altos del verano. Por ejemplo, en Verkhoyansk, Rusia, se ha registrado extremos temperatura entre -67 °C y 32 °C. La precipitación promedio anual es 245 - 320 cm3. Los índices bajos de evaporación hacen de este bioma un clima húmedo.

Figura 3. Distribución de la Taiga en el Planeta

Vegetación : Coníferas (gimnospermas) de hojas-aguja son las plantas dominantes del bioma. Muy pocas especies están representadas dentro de cuatro géneros principales: La siempre verde "abeto rojo" (Picea ), " abeto"(Abies ), "pino" (Pinus ), y el "alerce" (Larix ). En Norteamérica, una o dos especies del abeto y una o dos especies de piceas son dominantes. A través de Scandanavia y de Rusia occidental el pino de Scots es un componente común de la taiga. Los árboles de hoja caduca y los arbustos de hoja ancha son miembros de las etapas tempranas de la sucesión primaria y secundaria. Los mas comunes son el "aliso" (Alnus ), "abedul" ( betula ), y el "álamo temblón" ( Populus ).

Tipos de crecimiento: Los árboles cónicos de hoja-aguja son comunes en la taiga, se adaptan tanto al frío y a la sequía fisiológica del invierno como a las estaciónes más calientes:

La forma cónica - promueve el vertimiento de la nieve y previene la pérdida de ramas.

La estrechez de las hojas-aguja reduce el área superficial con la cual el agua se puede perder por transpiración, especialmente durante el invierno, tiempo en el cual la tierra congelada evita que las plantas absorban agua.

Las agujas de coníferas boreales tienen capas cerosas gruesas, cutículas impermeables en la que los estomas están inmersos, protegiéndose contra los vientos secos.

La retención del follaje en algunas especies permite a las plantas efectuar la fotosíntesis tan pronto como las temperaturas lo permiten en la primavera, sin perder tiempo durante esta corta estación de crecimiento en la producción de hojas nuevas.

El color verde oscuro de las agujas de las píceas y del abeto ayuda al follaje absorber máximo calor y comenzar la fotosíntesis lo antes posible.

Suelo: La Podzolización típica de los suelos de este bioma ocurre como resultado de la solución ácida de suelo producida debajo de árboles de hojas-aguja. El orden taxonómico principal del suelo asociado a la taiga es espodosol. Los pantanos (muskeg) ocurren en depresiones mal drenadas, glaciales. Cubiertos por musgo de Sphagnum forman una estera esponjosa con agua acumulada. Sobre ella crecen especies típicas de tundra "pasto algodón"y arbustos de la familia del brezo. Las píceas y el alerce negros crecen en el borde.

Los bosques del pino en Norteamérica son dominados por el "pino del gato" (Pinus banksiana ), ocurren en depósitos arenosos y gravillosos que forman área un área de duna. Son suelos con bajos niveles de nutrientes, substratos secos no tolerados por las píceas y el abeto. Los bosques del alerce se establecen sobre áreas ligeramente anegadizas sobre parches de permafrost. Estos bosques tiene un abundante sotobosque con arbustos, musgos y líquenes.

Fauna: Los depredadores de "Pie-cojinete" como el "Lince" (Felis lynx ) y varios miembros de la familia de la "comadreja" armiño, mink, etc son los más característicos del bosque boreal. Los herbívoros de los cuales se alimentan incluyen lratas, liebres ardillas y lemmings.

Los grandes herbívoros se asocian más estrechamente a tipos de vegetación sucesional donde hay mayor disponibilidad de hojas nutritivas disponibles. En Europa se incluyen "alces," el "wapiti" (Cervus elaphus), y los ciervos rojos. El castor (Castor canadensis), es una criatura que habita lugares en fase temprana de sucesión vegetal; sus presas a lo largo de corrientes crea de hecho tales hábitat.

Entre pájaros los insectívoros como las "currucas de madera" son migratorias, regresan después de la estación de crianza. Los frugívoros como los "finches" y gorriones y los omnívoros como los cuervos tienden a ser residentes a lo largo de todo el año.

Patrones de la distribución dentro del bosque boreal: El bosque boreal se restringe hacia el hemisferio norte. Es circumpolar en su distribución, como lo son muchas especies y géneros que lo habitan. En general, las plantas tienen diversas especies representadas en Norteamérica y Eurasia; los mamíferos de ambos continentes tienden a ser co-específicos.

Viajando de norte a sur se puede encontrar:

Una zona de ecotono tundra/taiga

Un bosque conífero abierto de taiga propiamente dicho.

Un bosque boreal siempre verde de hojas-aguja .

un bosque de hojas caducas con árboles de hoja perennes, mezcla-do con árboles hojas-aguja.

5.3. Praderas templadas

Las praderas templadas Praderas templadas (ver[13])se componen de una mezcla rica de hierbas y de arbustos. Sostienen algunos de los suelos más fértiles para la agricultura del mundo (figura 4).

Clima Semiárido, con climas continentales de latitudes medias (BSk de Koeppen). Tiene una precipitación promedio anual entre 160 y 320 cm3. Mucha de ella se precipita como nieve, sirviendo de reservorio de humedad para el principio de la estación de crecimiento. De cálidos a supercálidos son los veranos dependiendo de la latitud.

Vegetación

Las hierbas perennes y los arbustos perennes (especialmente Compositae o Asteraceae y las leguminosas, las familias del girasol y del guisante, respectivamente) son formas las de crecimiento dominantes. La cobertura vegetal contiene dos más estratos de hierbas (hierbas erguidas y hierbas rastreras). Hierbas: Las hierbas perennes, con sus brotes del crecimiento apenas por debajo de la superficie, se adaptan bien a la sequía, al fuego, y al frío. Los tallos delgados reducen la captación de calor en los veranos muy calientes; sus intrincados sistemas de raíces atrapan la humedad y los nutrientes. Se diferencian dos tipos básicos:

Las hierbas del césped o formación de césped, con los rizomas y tallos subterráneos a partir de los cuales se desarrollan nuevas plantas. Están; asociadas a las praderas templadas más húmedas.

Asociaciones de hierbas, sin rizomas. Se reproducen por semilla, se asocian a las partes menos húmedas del bioma.

Figura 4. Distribución de las praderas templadas en el Planeta

Expresiones regionales importantes.

En Norteamérica: Las praderas de las tierras bajas centrales y de los llanos altos de los EE.UU. y del Canadá. Por ejemplo, la pradera de "Palouse" en el estado de Washington del este, los prados de California, y los prados del desierto del sudoeste son praderas templadas.

En Eurasia: las estepas de Ucrania hacia el este a través de Rusia y de Mongolia.

En América Del sur: la pampa de la Argentina y de Uruguay

África: La llanura o veld en la República Surafricana. (figura 5)

Figura 5. Nombres regionales del Bioma

Suelos: La calcificación es el proceso de formación de suelo dominante en regiones semiáridas. La lixiviación suave, el alto contenido orgánico, y la concentración del carbonato del calcio en el horizonte B caracterizan los mollisols, marrones oscuros desarrollados en los suelos de las praderas templadas. Cuando este proceso trabaja en los loess que en sí mismo es rico en calcio, se crean los suelos más férti-les del mundo, los chernozems (término ruso que significa suelo negro). Los suelos de Loess y por lo tanto los chernozem son la base de las praderas del este de los EE.UU., de la pampa de América del sur, y de las estepas de Ucrania y de Rusia.

Fauna: La fauna del bioma es muy baja en diversidad, especialmente en comparación con los prados de las sabanas tropicales de África. En Norteamérica los herbívoros dominantes son bisonte (Bison bison) y el "pronghorn", único miembro de la familia, del Antilocapridae, endémico del Neárctico. Los herbívoros incluyen al roedor "pocket gopher" (otro endemismo del Neárctico), las ardillas de tierra, y el perro de la pradera son comunes. Los carnívoros incluyen al coyote (realmente un omnívoro), al tejón, y al hurón de pies negro.

En las estepas rusas la fauna incluye otro tipo de Bisón (Bison bonasus), al caballo salvaje o "tarpán", al antílope del saiga, entre otros. Topos, miembros cavadores de una de las dos familias mamíferos endémicos del Paleárctico, son visibles por virtud sus abundantes poblaciones. Gatos monteses y otros miembros de la familia de la comadreja están entre los carnívoros existentes más grandes del bioma.

5.4. El Chaparral

El bioma chaparral (en ingles Mediterranean Shrublands) (ver [16]) es un bioma pequeño, presente en la mayoría de los continentes como en la costa oeste de los Estados Unidos, en la costa oeste de América del sur, en el área de la ciudad del cabo de Sudáfrica, en el extremo occidental de Australia y en las áreas costeras del mediterráneo (figura 6).

Figura 6. Distribución de Chaparral en el Planeta

El bioma tiene un carácter insular, dentro de los continentes, con un alto grado de endemismo en su biota. Estudios comparativos de las varias expresiones regionales de este bioma revelan ejemplos de la evolución convergente en las familias de aves y plantas, pero no entre reptiles y mamíferos pequeños.

Clima: El clima del Chaparral es único. La estación húmeda coincide con el período de invierno. Los veranos son secos. La precipitación promedio anual total está entre 245 y 655 cm3 por año. Las temperaturas son propias del subtrópico (entre 0 °C en invierno y 40 °C en verano) moderadas por influencia marítima y nieblas asociadas con corrientes frías del océano. El resultado es una muy limitada, pero fiable estación de crecimiento en la que hay suficiente humedad en el suelo y temperatura óptima para el crecimiento de las plantas. Muchas especies se adaptan al clima seco.

Vegetación.: A través del mundo, el bioma se caracteriza por su vegetación arbustiva como formación dominante. En la mayoría de las regiones estos arbustos son siempre verdes de hojas pequeñas, coriáceas (esclerófilas) de cutícula gruesa. En ocasiones se reducen a agujas. Muchos miembros típicos de la flora arbustiva son aromáticas (por ejemplo, "salvia", "romero", "tomillo", "lavanda" y "orégano") con altos contenidos de aceites altamente inflamables.

Las regiones mediterráneas han sido afectadas de largo del tiempo por los seres humanos especialmente con el uso del fuego y del pasto para el ganado. El apropiado mediterráneo. Hay indicios que el chaparral puede ser en la mayor parte de los caso un paisaje de origen antrópico. La literatura griega clásica, describe la zona mediterránea como un lugar cubiertos por bosques con los robles, pinos, cedros, y la aceituna salvaje. Expresiones regionales importantes. El "Mediterranean Shrublands" de Europa, África del norte, y de Asia menor, alrededor del mar mediterráneo, La mayor parte de la formación se considera un subclímax, desarrollado en suelos degradados y erosionados y mantenido en parte por el fuego y las cabras. Son de esta región muchas hierbas culinarias asociadas a la cocina italiana. Los shrublands se conocen localmente como maquis.

California: El chaparral (del chapa español o arbusto de roble) de California meridional. Consiste en dos asociaciones de plantas: "el salvia costero" y las "colinas de chaparral". La primera con predominio de arbustos "suaves" tales como salvia verdadera (Salvia spp.). La segunda es representada por una variedad rica de arbustos arbolados "duros" que son producto de una historia de fuego. Un ciclo 20 años de fuego mantiene un subclímax del chamiso (Adenostoma fasciculatum). En comunidades con menor historia de fuego, el "chamizo" deja paso a "Ceonothus", o "caoba de la montaña", al "sumac", al "toyon", y a la manzanita. Algunos tipos de roble y pinos resistentes a la seguía pueden encontrarse en esta formación. Algunas características de adaptación al fuego observadas en especies de esta formación son: Especies con contenidos altos de aceites inflamables en sus tejidos que favorecen el fuego; Resinas inflamables, recubriendo conos de pinos que se derriten en fuegos calientes y permiten la apertura del cono y la dispersión de las semillas; Bulbos y brotes subterráneos en las plantas que permiten la regeneración después de una quema; Forma del rosetón que protege al brote interno del crecimiento de su destrucción en las quemás más calientes. En lugares donde el fuego y el pastoreo se han prevenido por 50 o más, años como en las islas de Catalina y de Santa Cruz se desarrolla un "bosque de "elfin" o de roble. Otros tipos de especies arbóreas creen con una supresión aún más prolongada del fuego. Un tipo de roble de sabana puede conformar el tipo de vegetación clímax si la supresión de la quema es muy prolongada en el tiempo. En Chile la formación se conoce como matorral (de mata, término español para arbusto), al igual que en California, es confinada a la costa por estar rodeada de altas montañas. La flora consiste en muchas especies de hojas caducas (que se encuentran también en el chaparral de California) y otras especies con espinas. El sobrepastoreo durante el período colonial español produjo el predominio de estos arbustos espinosos, de hojas caducas. En África Del sur: Los fynbos de la región del cabo de la República Surafricana exhiben un alto grado el endemismo y alta diversidad en cada familia representada en su flora. Una fauna endémica está también presente. Entre los componentes biogeográficos más interesantes de la flora están las Proteas, con 69 especies endémicas. Sus parientes más cercanos se localizan en América del sur y Australia. Mientras que la familia del Protea (Proteaceae) es muy vieja y primitiva, las especies se consideran absolutamente jóvenes. Cycas, gimnopspermae antigua que se parecen superficial las palmas, hace parte de esta formación. Sus parientes más cercanos están en México y Australia. En Australia subtropical El mallee friega es la vegetación dominante, compuesta por arbustos perennes del género Eucalipto. El color gris-verde que prevalece en el eucalipto deja marcas en esta vegetación uniforme en fisionomía, pero representada por docenas de familias. El mallee friega ocurre en dos regiones de Australia meridional separadas por la llanura árida de Nullarbor. Fauna: La fauna de las diferentes expresiones de este bioma se caracterizada por el endemismo que parece más un producto del aislamiento que de adaptaciones a las peculiaridades del Bioma. Hay una estrecha convergencia en las especie de aves que habitan en California y las que habitan en Chile en términos de su morfología, nicho, e incluso del color y de su vocalización. Un mismo número de especies se encuentra aproximadamente en ambas regiones.

5.5. La Sábana:

Las sabanas o los prados tropicales se asocian al clima húmedo y seco tropical (Aw de Koeppen), pero no se consideran clímax climático. En su lugar, las saba-nas se desarrollan en regiones donde la comunidad clímax debe ser una cierta forma de bosque estacional, pero debido a condiciones edáficas o disturbios, el establecimiento de esas especies de árboles asociados a la comunidad clímax no puede darse y en el mejor de losa casos quedan relegados a bosque de galería o. bosques estacionales de las zonas tropicales (ver[19] ) son extensos y varían a lo largo de un gradiente de latitudinal de húmedad entre el bosque siempre verde tropical de la zona ecuatorial hasta los desiertos subtropicales. Sabana es un término Amerindio usado para denominar los llanos hispanizados después de la conquista española.

Figura 7. Distribución de la Sabana Tropical en el Planeta

Vegetación: las Sabanas se caracterizan por presentar una cubierta vegetal continua de hier-bas perennes, a menudo 0.9 - 2 m de altura. Pueden o no tener un dosel abierto de árboles, resistentes al fuego y a la sequedad, o un estrato abierto de arbustos. Existen varios tipos de sabana: sabana arbolada, sabana arbustiva y sabana de herbáceas. Además, las sabanas pueden ser diferenciadas según el taxon dominante del estrato arbóreo por ejemplo, sabanas de palmas, sabanas de pinos, o sabanas de acacia.

Clima: El clima húmedo y seco tropical predomina en áreas cubiertas con cobertura de sabana. Las temperaturas mensuales medias anuales están alrededor de los 17 °C y la precipitación entre 500 y 800 cm3. Por lo menos durante cinco meses del año, en la estación seca, caen menos de 65 cm3 al mes.

Suelos: Los suelos varían según el sustrato y condiciones edáficas. En general, son suelos lateríticos y oxisoles bajos en fertilidad. Expresiones regionales

Las sabanas africanas del este son típicamente sabanas de acacia. Muchas sobreviven en los famosos parques de Kenia, Tanzania, Zimbabwe, Botswana y de Namibia. Las sabanas son realmente un mosaico de comunidades controladas (y manejó hoy) por el fuego para la producción de praderas de pastoreo.

o Los llanos del Serengeti en Tanzania, son sabanas de herbáceas desarrolladas en arenas volcánicas secas pero ricas en nutrientes.

Los llanos de la cuenca del Orinoco de Venezuela y de Colombia son sabanas de herbáceas mantenidas en gran medida por la inundación anual del río de Orinoco que anega en forma continua y por periódica grandes las zonas aledañas inhibiendo el crecimiento de la

mayoría de los árboles. Otra gran porción de las sabanas de esta región tienen origen antrópico, favorecido por las condiciones climáticas regionales.

El cerrado de Brasil es un arbolado abierto de poca altura, de árboles con troncos torcidos. Después del bosque húmedo tropical, es el bioma más rico en especies. Muchas de ellas endémicas, con adaptaciones para tolerar el alto contenido de aluminio de suelos, resultado de procesos de laterización del antiguo escudo de Gondwanana de América del sur.

Las sabanas de pino Belice y Honduras, en América central, ocurrel ocurren sobre suelos arenosos.

Sabanas como Subclímaxs

5.5.1. Subclímaxs edáficos: Las condiciones de anegación ocurren cuando el horizonte A de suelos lateríticos se expone a la atmósfera. Las estaciones húmedas y secas que se alternan "cocinan" el suelo formando una capa ladrillodura impermeable. Este "hardpan" generalmente rojo se llama laterita (del latín ladrillo). Durante la estación de lluvias, hay agua continua sobre el hardpan por varios meses, afectado el establecimiento de la mayoría de especies arbóreas. Durante la estación seca, la laterita afecta la penetración de las raíces, inhibiendo el crecimiento de la mayoría de las especies arbóreas. Varias especies de palmas toleran estas condiciones y junto con algunas especies de hierbas, ocupan estos sustratos lateríticos.

Los substratos muy drenados, de cuarzo o de arenas volcánicas, también inhiben el crecimiento de la mayoría de los árboles. Las sabanas del pino de América central son ejemplos de vegetación de sabana desarrollados en condiciones de extremo drenaje que no retiene agua y fisiológicamente actúa como un sustrato árido. Las arenas cuarcíticas presentan muy baja concentración de nutrientes.

Los suelos con bajos nutrientes del cerrado Brasilero ocupa una amplia extensión de las montañas brasileñas que debería ser ocupada por un bosque estacional de no prevalecer la condición de extrema pobreza de suelos. Dos grupos de plantas que se adaptan para sobrevivir al fuego llegan a ser dominantes en áreas donde son frecuentes y periódicas las quemas. Tales fuegos tienen orígenes naturales y humanos. Las sabanas de Asia Sur-Oriental se consideran generalmente de origen antrópico.

Las palmas tienen la ventaja al ser monocotiledóneas: sus haces vasculares se dispersan a través del vástago de modo que solo es afectada por el fuego la capa externa de tejidos, sin perjudicar a la planta. Por el contrario, la disposición de los haces vasculares en las dicotiledóneas hacen que éstas sean susceptibles al fuego si no desarrollan adaptaciones especiales. Las hierbas perennes tienen vástagos o rizomas subterráneos, de tal manera que sus meristemos del crecimiento están protegidos por el suelo durante un fuego superficial. Los árboles y los arbustos desarrollan estructuras en la corteza que les permite adaptarse a las condiciones de fuego.

5.5.2. Gramíneas de Subclímax: Grandes mamíferos como el elefante abre arbolados derribando los árboles. Esto permite la invasión de gramíneas y otras hierbas y atrae una variedad de herbívoros, incluyendo las cebras, ñús, y antílopes en la provincia etíope. Los pastores inhiben también el crecimiento de semillas y retoños de especies. Solamente las especies vegetales armadas de arbustos y de árboles pueden establecerse en los claros, constituyendo los matorrales de acacias espinosas y otras especies.

5.5.3. Sobrepastoreo: si la sabana es sobrepastoreada, se establecen parches de suelo desnudo. Rompiéndose entonces el ciclo de quema, rebrote e implantación de especies leñosas. La tierra desnuda sufrirá una evaporación creciente y se formará un microhabitat seco rápidamente. Sólo algunas especies tolerantes a suelos muy empobrecidos pueden sobrevivir en estas condiciones, lógicamente con una reducción de la de por si escasa diversidad.

Fauna: La diversidad más grande del mundo, más 40 diversas especies de ungulados se encuentran en las sabanas de África. Los antílopes son especialmente diversos y incluyen impalas, oryx, l gacelas, y kudus, entre otros. El búfalo, la cebra, el ñu, , los rinocerontes, las jirafas, los elefantes, y los jabalíes son otros herbívoros de la sabana africana. Hasta dieciséis especies diferentes pastan al mismo tiempo en una misma área. Dividen los recursos espacial y temporalmente; cada especie tiene sus propias preferencias del alimento, altura de pastoreo, hora para utilizar un área dada, y diverso refugio en la estación seca.

El rico nivel trófico de herbívoros sustenta un sistema diverso de carnívoros, que incluye felinos (leones, leopardos, guepardos), cánidos (chacales, perros salvajes), y hienas. La mayoría de los mamíferos herbívoros de las sabanas abiertas son animales gregarios, organizados a menudo en grupos de hembras y de jóvenes con un solo macho dominante y grupos de machos solteros por separado.

En América del sur se tiene una diferente fauna de sabana no bien desarrollada. El capibara, roedor semi-acuático grande, se asocia a los llanos, pero también se encuentra en otros Biomas. De hecho, pocos mamíferos neotropicales se restringen a las sabanas. La diversidad más alta de mamíferos se encuentra en los bosques secos o estacionales. Igualmente, la mayoría de las especies de aves no restringuen su hábitat únicamente a la sabana.

Las termitas son especialmente abundantes en los sabanas tropicales del mundo, y sus termiteros altos son elementos visibles del paisaje de sabana. Estos detrívoros son importantes en la formación de suelo; Los termiteros proporcionan abrigo para otros animales; y son el principio de una cadena alimentaria para osos hormigueros (endémicos de la provincia zoogeográfica Neotropical), armadillos y pangolines ( éste último endémico de Etiopía).

5.6. El Bosque Húmedo Tropical

El Bosque Húmedo Tropical es el bioma más complejo de la tierra en términos de su estructura y diversidad de especies. Ocurre bajo condiciones ambientales óptimas para la vida: Disponibilidad de calor durante todo el año, abundante precipita-ción. No hay estaciones de crecimiento e hibernación como en las zonas templadas de los hemisferios norte y sur. Aunque si se observa estacionalidad que afecta el ritmo de los procesos biológicos de las especies de manera particular.

La luz del sol en el bosque húmedo tropical es un factor condicionante importante. Una variedad de estrategias han desarrollado las especies para obtener luz o adaptarse a una baja intensidad de la misma por debajo del dosel (figura 8).

Clima: El Bosque Húmedo Tropical (BTH) tiene un clima Af y Am según la clasificación climática de Koeppen. La temperatura mensual promedio está sobre 24 °C; la pre-cipitación excede los 2000 cm3 por año. En algunas regiones existe una breve es-tación de menor precipitación. En áreas de monzón hay una estación seca que antecede a una estación de profusas precipitaciones. A diferencia de regiones como la Amazonia donde la precipitación suele ocurrir de forma uniforme durante todo el año, en las regiones monzónicas se presentan estaciones extremas, demasiada agua o sequía total.

Figura 8. Distribución del Bosque Húmedo tropical en el Planeta

Vegetación: Algunos autores consideran que en el BHT hay una estratificación vertical compuesta por cinco estratos diferenciables. Otros mencionan una estratificación continua desde el suelo hasta el dosel. Si embargo en el BHT es notoria la existencia de:

a. Un estrato superior de árboles emergentes. Árboles extensamente espaciados de más 35 m de altura, con copas en forma de paraguas que se abren por encima del dosel del bosque. Dada a su exposición al viento que arrastra humedad y fisiológicamente crea un ambiente seco, muchas especies presentan hojas pequeñas como mecanismos de adaptación a esta situación. Es fácilmente observable que las hojas pequeñas están en todas las copas que alcanzan el dosel. Árboles de una misma especie a menudo presentan hojas de diferente tamaño, siendo más grandes la de individuos que no alcanzan el dosel. Otras especies emergentes tienden a ser deciduas durante la estación seca o de menor precipitación.

b. Un segundo estrato está conformado por árboles que alcanzan el dosel, es decir entre 15 y 25 m de altura. Es un estrato cerrado donde las copas se sobreponen. La luz solar está disponible para

este estrato, pero debajo de éste la intensidad disminuye drásticamente.

c. Un tercer estrato de árboles con copas cerradas lo forman árboles de entre 10 y 20 m, que están en el subdosel. En esta zona del bosque hay poco movimiento de corrientes de aire y por tanto la humedad es alta y constante, la luz remanente es absorbida por las copas de estos árboles.

d. Un cuarto estrato es el sotobosque conformado por arbustos y hierbas de bajo porte que aprovechan menos del 3 por ciento de la luz incidente. Los individuos jóvenes que pertenecen a especies del dosel o a emergentes tiene un crecimiento muy lento, pero son capaces de incrementar rápidamente su biomasa cuando por alguna perturbación el dosel se abre.

e. Un quinto estrato está conformado por escasas hierbas, plántulas esparcidas entre la una capa de hojarasca de hojas muertas, denomina lítter. Este estrato en contacto con el suelo se denomina estrato rastrero o basal. En él menos de 1% de la luz, penetra. La humedad de ambiente se conserva, y un tercio de la precipitación se intercepta antes de que alcance la tierra.

Formas de crecimiento: Son varias las formas de crecimiento que usan las especies vegetales para alcanzar la luz solar:

Epifitismo: Son plantas que crecen en ramas altas de los árboles, las usan simplemente como apoyo para obtener la humedad del aire y atrapar la constante caída de hojas, al igual que partículas de nutrientes arrastradas por el viento Un ejemplo típico de plantas epífitas son las Bromeliaceae (familia de la piña) especialmente abundante en el neo-trópico; Las Orchidaceae se distribuyen extensamente a través del BHT.

Lianas: Son plantas trepadoras leñosas (ver[25] ) nacen y crecen en el piso, trepan por los troncos de los árboles hasta alcanzar el dosel allí emiten su follaje. Una importante función ecológica es el amarre que hacen de las copas de los árboles entre si para evitar las caídas prema-turas de los mismos. Hay plantas trepadoras que no tienen leño, única-mente crecimiento primario en sus tallos. Muchas de ellan no llegan al dosel y quedan en la porción intermedia del bosque.

Estranguladoras: estas plantas comienzan su vida como epífitas en el dosel y envían sus raíces hacia abajo, al piso del bosque; a medida que crecen se anastomosan,formando un pseudo tronco que va comprimiendo el fuste de la planta huésped hasta matarla. Algunas Moraceae tienen esta forma de crecimiento.

Heterótrofas: Se denomina así a la especies que no pueden elaborar su propia materia a partir de las sustancias inorgánicas de su entrono. En otras palabras son especies vegetales incapaces de hacer fotosíntesis; la mayor parte de ellas ocupan el piso del bosque. Dentro de este grupo se deriva una gama amplia de estrategias para obtener las sustancias-nutritivas esenciales para su manutención:

Parásitas: derivan sus alimentos penetrando, raíces y ramas aéreas de especies fotosintéticas. Un ejemplo típico es Rafflesia aArnoldi (ver [26]), un parásito de raíz, que posee la flor más grande del mundo, más de 1 m de diámetro. La Loranthaceae es otro grupo que corresponde técnicamente al grupo de hemiparásitas o plantas que tienen procesos fotosintéticos pero toman substancias

transformadas de otras plantas a través de austorios, órganos que sustituyen a las ráices, al penetrar los tejidos vasculares de los tallos.

Saprófitas derivan sus alimentos de la materia orgánica en descomposición.

Características comunes en los árboles tropicales: Las especies tropicales poseen con frecuencia una o más de las características siguientes inexistentes en los árboles de latitudes templadas.

Bambas, raíces tablares o Contrafuertes: muchas especies tienen rebordes alados y leñosos en la base del tronco. Se cree que las bambas sirven de medio eficaz para fijar al árbol al suelo y darle mayor sustentabilidad. Hoy en día se postula que estos bordes ayudan a concentrar más efi-cientemente los nutrientes disueltos en el agua lluvia, capturados de la bio-masa muerta y del polvo que proviene del dosel. Los contrafuertes dirigen este flujo hacia las raíces de la planta.

Hojas grandes son comunes entre los árboles del subdosel. Los individuos jóvenes de los árboles que ocupan los estratos del dosel y el emergente usualmente presentan hojas más grandes que los adultos situados en esos estratos. Cuando alcanzan el dosel las hojas se hacen más pequeñas. La superficie grande del las hojas ayuda de mejor forma a capturar la luz solar en los estratos bajos del bosque.

Ápices acuminados en las hojas facilitan el drenaje del agua lluvia en la hoja para promover la transpiración. Son más conspicuas en los estratos bajo y entre las plántulas.

Otras características que distinguen las especies tropicales de árboles de las especies de bosques templados son:

Corteza delgada a menudo solamente entre 1 y 2 milímetros de grueso, generalmente muy lisa, a veces armada espinas.

Cauliflora. El desarrollo de flores (y por lo tanto de frutas) procede del tronco, más que en los extremos de las ramas.

Frutas grandes carnosas que atraen pájaros, mamíferos, e incluso peces como estrategia de dispersión.

Suelos: Predominan los oxisoles, suelos estériles, muy lavados y lixiviados, que se han desarrollado a partir del antiguo escudo de la Gondwanana (ver ). El decaimiento bacteriano rápido previene la acumulación del humus. La concentración de los óxidos del hierro y de aluminio favorecidos por el proceso de laterización da a los oxisoles el color rojo característico y produce concreciones de hierro. En substratos más jóvenes, especialmente del origen volcánico, los suelos tropicales pueden ser más fértiles.

Fauna: La vida animal es altamente diversa e incluye adaptaciones a la vida arbórea en los diferentes grupos de vida animal: mamíferos, aves, reptiles, anfibios. Entre los mamíferos la cola prensil de los primates es un buen ejemplo de adaptación a la vida arbórea.

Distribución del bioma: El BHT se encuentra entre 10 °N y latitud de 10 °S en l elevaciones por debajo de 1000 m. Hay tres formaciones principales disjuntas:

Neotropical en Amazonia que penetra hasta América central.

Africano en la Cuenca de Zaire con un afloramiento en África del oeste y la parte oriental de Madagascar.

Indo- Malaysiana en la costa oeste de la India, Assam, la porción sur oriental de Asia, Nueva Guinea y en Queensland, en el nordeste australiano.

La composición de especies e incluso de géneros y familias es distinta en cada uno de estos BHT. También se diferencian de las especies de bosques templados. La diversidad en especies es más alta en el bosque neotropical; en segundo lugar en la gran formación fragmentada Indo-Malaysiana; y es más baja en África.

En bosques templados hay de 5 a máximo 30 especies del árboles que comparten diversidad de un hábitat, a su vez en los BHT puede existir de 40 a más de 300 especies en una hectárea (ver [28]). Las Especies tropicales de plantas y animales presentan usualmente áreas de distribución muy restringidas.

5.7. .Bioma de Montaña

El bioma de Montaña es realmente un conjunto de formaciones vegetales típicas de otros biomas que se suceden sobre amplias y rugosas cadenas montañosas. Se extienden desde el nivel del mar hasta más de 8.000 m de altura sobre el nivel de mar, como sucede en la cumbres del Himalaya. En la montaña se conforma una extraordinaria heterogeneidad de ecosistemas por el complejo mosaico de paisaje formado. El resultado es uno de los biomas más diversificados del planeta que se producen en todos y en cada uno de los continentes (figura 9).

Falsamente se asocia el bioma de montaña (Alpine biome, en inglés) únicamente con cumbres altas, cubiertas por nieve y azotadas por fuertes vientos. Dependiendo en donde se localice la montaña, bien sea en la latitudes altas en ambos hemisferios o en la zona tropical, la montaña tendrá una continua variación en su paisaje desde su base hasta su cumbre más alta. A lo largo de ella es posible diferenciar zonas de vida expresada por formaciones de vegetación que ocurren a determinadas alturas, correlacionadas con un ascenso contante de altura y un descenso, también constante de la temperatura. Esto se llama zonación.

Figura 9 Distribución del Bioma de Montaña en el planeta

Muchos otros biomas suceden en montaña y por ello la literatura los subdivide en Taiga de montaña, Tundra de montaña, etc.

5.8. Bosque Templado

El Bosque Templado(ver[33] ) o "bosque templado de hojas caducas" está situado en las áreas medias de latitud, entre las regiones polares y las zonas tropicales, principalmente en Estados Unidos, Canadá, Europa, China, y el este de Japón. El aspecto más relevante del bioma de Bosque Templado es el cambio fisonómico de la vegetación en cada una de las estaciones del año. De árboles de ramas desnudas en el invierno, a rebrotes y producción de flores en la primavera, frutas en esta época y en verano, hojas de colores rojizos a naranjas brillantes durante el otoño y nuevamente la caducidad de las mismas en el invierno. Fisiológicamente, el acortamiento de los días estimulan a las plantas para suprimir el proceso fotosintético ensus hojas, permitiendo una exhibición hermosa de otros pigmentos antes de que las hojas se desprendan de las plantas, dando lugar a continuación un largo período de inactividad durante el invierno (figura 10).

Clima El Bosque Templado está asociado a climas subtropicales continentales y húmedos calientes (Dfa, Cfa, , Cfb según Koeppen). Con una estación de crecimiento que dura aproximadamente 6 meses. La temperatura varía entre -30°C a 30°C, con veranos calientes, e inviernos fríos. La precipitación fluctua entre 750 y 1.500 milímetros de lluvia, se distribuye uniformemente a través del año.

Vegetación La flora del Bosque templado se caracteriza por la dominancia de 3 - 4 especies de especies arbóreas por kilómetro cuadrado. Los árboles tienen hojas anchas que ser renuevan anualmente se incluyen especies como roble, nuez dura, haya, hemlock, arce, basswood, cottonwood, olmo, sauce, yl hierbas anuales La flora actual tiene un origen común que data desde el terciario con una distribución disyunta de géneros como quercus (roble), Acer (arce), Fagus (haya), Castanea (castaña), Carya (nuez dura), Ulmus (olmo), Tilia ("basswood" o linden), Juglans (nuez)). Diversas especies de estos géneros ocurren en cada continente.

Figura 10. Distribución del Bioma de Bosque Templado en el planeta (ver [35])

Estructura y formas de crecimiento: El bosque puede contener entre tres y cinco estratos:

El dosel arbóreo entre 18 y 30 m de altura en promedio dominado por pocas especies de los géneros antes mencionados.

Un segundo estrato compuesto por árboles jóvenes y algunas especies que no alcanzan el dosel.

Un tercer estrato arbustivo con miembros de la familia del brezo, l Laurel de montaña, arándonos y especies del género Rhododendron.

Un estrato herbáceo de plantas perennes que florecen tempranamente en primavera.

Un estrato basal cubierto por líquenes, y musgos que pueden crecen igualmente como epífitos sobre los troncos de los árboles,y tales como hiedra, y de camelia silvestre

Suelo: Los suelos del Bosque Templado son fértiles, debido al montón de materia orgánica (humus) acumulado gracias a la periodicidad de la caída de hojas que comienza a descomponerse rápidamente en primavera, cuando la estación de crecimiento comienza. De color marrón, corresponden taxonómicamente. alfisoles. La capa de hojarasca no es tan ácida como la formada debajo de los bosque de pino No hay movilidad del hierro en los

horizontes del suelo. El contenido de materia orgánica en los horizontes de A y de B es de color marrón. Por sus suelos fértiles extensas regiones que ocupan ese bioma han sido transformadas en campos de cultivo desde el desde el neolítico.

Los Ultisoles se encuentran en los bosques templados del sureste de los Estados Unidos, son suelos más viejos lixiviados que los alfisoles del norte. De horizontes más profundos de color rojos o amarillos formados durante un pasado más cálido. Son menos fértiles que los alfisoles.

Fauna: Las especies más características de la fauna son herbívoros y omnívoros. Adaptados a la vida arbórea e hibernantes durante los meses de invierno. Entre los herbívoros norteamericanos se incluyen ciervos de cola blanca, la ardilla gris, y el "chipmunk". Los omnívoros incluyen el mapache, el "oposum", la mofeta, y el oso negro; los carnívoros se han eliminado en gran parte con el esfuerzo deliberado de seres humanos. El bioma incluía lobos, leones de montaña, y linces. El coyote, nativo de las praderas y de los desiertos occidentales, se ha dispersado el este y ha reemplazado a su primo el lobo.

Las especies residentes de aves son en su gran mayoría granívoras y omnívoras. Existen varias especies de pájaros carpinteros, de "chickadees",que hacen nidos excavados en los troncos de los árboles. El ruidoso arrendajo azul, es un agente importante en la dispersión de semillas de robles sobre tierras de labranza y pastos abandonados. Las especies migratorias tienden a ser insectívoras. Se registran ocasionalmente algunas especies neotropicales como currucas, tordos, tángaras y colibríes. Distribución del bioma El Bosque Templado ocurre en tres principales, áreas disjuntas: en Europa occidental y central; Asia del este, incluyendo Corea y Japón; y Norteamérica del este. En Europa es un bosque pobre en especies que refleja extinciones extensas durante el pleistoceno. Los robles, las hayas, y los olmos dominaban. la mayor parte del bioma. Hoy en día son campos de cultivos, con algunos remanentes que sobrevivieron como cotos reales de caza. En China se sabe sobre su existencia por expediente fósil; la agricultura intensiva ha transformado completamente la vegetación natural por lo menos en los últimos 4.000 años. Japón tiene un bosque en gran parte artificial, pero en las montañas de Corea el bosque está más menos intacto.

Casi todos los bosques de Norteamérica del este son de crecimiento secundario, pero preservan la diversidad más grande del bioma en flora y fauna.

5.9. El Desierto

Los desiertos (ver[37] ) son lugares muy secos. y calientes en el día, pero en la noche pueden ser fríos. Este bioma se extiende alrededor del mundo. En ellos abundan plantas y animales que han desarrollado varios mecanismos para tolerar o evitar los extremos de la aridez y de temperatura. Es un bioma en expansión a expensas de otros. Una región puede llegar a ser un desierto bajo cuatro condiciones geográficas distintas (ver figura 11):

Por estar situada en latitudes cercanas a los 30°, en zonas de la alta presión atmosférica con clima subtropical. El aire que desciende de la atmósfera superior en estas latitudes hace que la evaporación exceda la precipitación. La mayor parte del Sahara y del desierto australiano se debe a este fenómeno.

Costas oeste de los continentes en latitudes comprendidas entre 20° y 30°. En estas latitudes, los vientos predominantes (alisios de este) evitan que el aire húmedo llegue hasta la oeste. Las corrientes frías del océano también ocurren en estas localizaciones y la humedad del aire marino se condensa como niebla a lo largo de la orilla. Algunos de los desiertos más secos del mundo están situados a la derecha, en la costa; reciben la mayor parte de la precipitación en el agua contenida en la niebla. Tales desiertos de niebla incluyen Baja California en Norteamérica, el Sáhara occidental en África norteña; el Atacama en América del sur, y el Namibia en África meridional.

Sombra pluviométrica o Rainshadow, también se llama desierto orogénico, sucede cuando una región se ubica a sotavento de una barrera montañosa. Es el resultado del recalentamiento adiabático del aire que desciende de la cordillera (ver eslava sf. Cáp 15[38] ). Es decir las masas de aire en montañas muy disectadas, se calientan y su capacidad para sostener el vapor de agua aumenta. Al otro lado de la montaña, la evaporación excede la precipitación y un ambiente o Sombra pluviométrica con clima árido se crea. Tales condiciones explican algunos de los desiertos por ejemplo el valle de la muerte en Norteamérica y el desierto de Patagonia en la Argentina.

También por efecto de la sombra pluviométrica, la distancia a una fuente importante del aire húmedo da lugar a climas secos en el interior de una masa continental. El gran desierto del lavabo de los EE.UU., el desierto australiano, y el desierto de Gobi de Mongolia se pueden explicar en gran medida sus posiciones interiores.

Figura 11. Distribución del Bioma de Desierto en el planeta

Clima: Los desiertos se clasifican en climas áridos (BWh y BWk según clasificación Köeppen). Se caracterizan por tener una precipitación promedio al año menor de 160 cm3 . Los hay calientes y fríos. En los calientes la precipitación corresponde a agua líquida, mientras que, en los fríos la escasa precipitación cae principalmente en forma de

nieve.La tabla 1 y la tabla 2 muestran algunos ejemplos de desiertos fríos y calientes respectivamente, y algunas de sus características físicas y bióti-cas más importantes. Lo común en un desierto es que la evaporación potencial excede la precipitación total anual. Además, la mayor cantidad de precipitación ocurre en un solo aguacero y de forma imprevisible en términos de cuando ocurri-rá, aunque generalmente hay estaciones de más alta probabilidad de ocurrencia. Las temperaturas pueden exceder 40°C, pero pueden descienden por debajo de 0 °C en las noches. Los inviernos en los desiertos calientes pueden ser fríos a muy fríos y raramente experimentan helada. Los "desiertos fríos" en época de invierno pueden tener prolongados períodos de temperaturas bajo cero y alguna nevada que proporciona la mayor parte del agua aportada al bioma.

Vegetación: Los arbustos son la forma dominante de crecimiento en los desiertos. Pueden ser de hojas permanentes o caducas; comúnmente de tamaño pequeño con frecuen-cia armados con espinas y a menudo con aceites aromáticos para prevenir el her-bivorismo. Los sistemas radiculares son poco profundos pero extensos en procura de humedad. Se produce entonces un tipo de formación vegetal denominado xerofítico o plantas adaptados para tolerar sequía extrema. Las comunidades vegetales forman un sotobosque libre de plantas, excepto después de las lluvias cuando el suelo se puede cubrir por plantas anuales y retoños vegetativos de los arbustos perennes. El agua no falta enteramente en el ambiente de desierto y varias otras formas de crecimiento representan estrategias diferentes para obtener y/o almacenar agua:

Freatofitas plantas con raíces largas que pueden alcanzar entre 6 y 10 m de profundidad hasta encontrar fuentes del agua subterránea. El agua subterránea puede estar fácilmente disponible en corrientes intermitentes por debajo de las dunas. "Mesquite" es un buen ejemplo en Norteamérica.

Suculentas En estas plantas el agua absorbida durante la época de lluvias se almacena en diferentes órganos de las plantas: tallo, hoja, raíz, frutos. Muchas familias de plantas tienen especies que desarrollaron suculencia. La más común en América es la familia Cactaceae que almacena el agua en los tallos y los ágaves (Liliaceae) que la, almacena en sus hojas; en África son Las Euphorbiaceae suculentas las que han desarrollado formas y tamaños que se asemejaban a los cactos; mientras que el aloe (Liliaceae) almacena agua en sus hojas. La mayor parte de las suculentas no toleran temperaturas de congelación así que su distribución se confina a desiertos calientes.

Otra forma de crecimiento adaptada a las condiciones de desierto es el efímero Éste es una hierba anual, con ciclo de vida de breve duración que du-ra entre dos y tres semanas. Las semillas se resguardan dentro de un tejido impermeable que previene la desecación por años en caso de necesi-dad. Estas plantas esencialmente evitan la sequía recurriendo a semillas muy longevas.

Las hierbas perennes con bulbos subterráneos donde almacenan substancias nutricias y agua. La parte aérea puede morir pero rebrotan con facilidad después de una lluvia.

Suelos: La calcificación es el proceso dominante en la formación de suelo. Hay un pobre desarrollo de horizontes, con acumulación del carbonato del calcio cerca de la superficie. La capa de hojarasca en descomposición es escasa y forma un delgado horizonte orgánico de color gris. Aridosoles es la clasificación del orden dominante del suelo del bioma.

Fauna: Como las plantas, los animales del desierto han desarrollado un arsenal de las estrategias a las condiciones áridas del desierto:

Adaptaciones del comportamiento: tales como ser nocturno o crepusculares, ser cavadores y permanecer en la sombra durante el calor del día, son características comunes.

Adaptaciones morfológicas: cuerpos pequeños y apéndices largos. Pelaje y plumaje de colores que permitan reflejar la luz solar y prevengan la absorción de calor del ambiente.

Adaptaciones fisiológicas: tales como estivación o inactividad durante el calor intenso, ausencia de glándulas del sudor, concentración de la orina, depósitos de grasa localizados en colas o jibas; y glándulas de sal para secretar sal sin soltar líquidos.

En los reptiles, la piel es impermeable, producen del ácido úrico en vez de de urea, ponen huevos de cáscara dura, calientan su cuerpo directamente al sol y evitan un sobrecalentamiento usando lugares con sombra esporádica o enterrándose en el suelo

Material con fines educativos. Tomado de: http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/sedes/leticia/80123/lecciones/cap4/leccion1.html