Řád kudlanky (Mantodea) zahrnuje dnesvíce než 2 500 popsaných druhů rozšíře-ných převážně v tropických oblastech.Nápadným znakem skupiny jsou protaže-ná předohruď (pronotum), která nese dob-ře pohyblivou hlavu s nápadnýma očimaa velkými kusadly, a tzv. loupeživé kon-četiny prvního páru, do nichž kudlankauchopuje potravu. Všechny druhy jsoudravé a kořist často loví ze zálohy. Kud-lanka nábožná se většinou živí zástupciz řádu rovnokřídlých (Orthoptera). Je tonápadný a bizarně vypadající druh hmy-zu. Dospělé samičky jsou celkově robust-nější a dosahují délky těla až 80 mm,samci dorůstají o něco menší velikosti(do 55 mm) a mají štíhlejší zadeček. Dal-ším rozpoznávacím znakem mezi pohla-vími mohou být tykadla, která u samcůdosahují téměř do poloviny těla. V našichkončinách převažují zelené odstíny zbar-vení kudlanek nábožných (obr. 3 a 4). Díkytomu se dokáží téměř dokonale skrýt vevegetaci a splynout s prostředím. Maskují

se tím nejen před možnými predátory, alestávají se nenápadnými i pro vlastní kořist.Poměrně často se rovněž setkáme s hněděnebo žlutohnědě zbarvenými jedinci (vizobr. 5 a na 1. str. obálky). Dokonce existu-jí záznamy o černě zbarvených jedincích.Co stojí za touto variabilitou kudlanek,není dosud známo, ale má se za to (Battis -ton a Fontana 2010), že se zbarvení řídíspíše klimatickými podmínkami (zejménaprůběhem změn teploty a vlhkosti na sta-novišti) a množstvím dopadajícího slu-nečního záření, než že by bylo zakódovánov genech. Konkrétně se zdá, že převláda-jící zelený odstín ve zbarvení kudlanek jespojen s počátkem vegetační sezony (zele-nější vegetace, dostatek vlhkosti). Naopakhnědé zbarvení převládá na konci léta,kdy je již vegetace vyprahlá a zelení jedin-ci se vyskytují pouze vzácněji na místechs vyšší vlhkostí (zavlažovaná místa apod.).Při našem rozsáhlém genetickém průzku-mu desítek jedinců (sekvenace tří mito-chondriálních genů, podrobněji viz dále)

se ukázalo, že jednotlivé barevné formyskutečně nepředstavují samostatné vývo-jové linie. Totéž se prokázalo pro variabili-tu ve zbarvení skvrny mezi předními ky -člemi (obr. 5). Někteří jedinci totiž mohoumít tuto černou skvrnu s bílou tečkouuprostřed, zatímco u jiných bílá skvrnachybí. Za zmínku v souvislosti s hodno-cením variability zbarvení stojí, že např.W. Bazyluk (1960) rozlišil celkem 7 poddru -hů kudlanky nábožné. Na základě námizjištěné fylogeneze druhu se však zdá, žeuvedené členění nemá opodstatnění, jed-notlivé poddruhy netvoří samostatně od -dělené větve, a taxonomie kudlanky bytedy měla být přehodnocena se synony-mizací většiny z dříve použitých jmen.

Kudlanka nábožná se páří po dosaženídospělosti, tj. koncem léta a začátkem pod-zimu (srpen až září). Samička vždy kopu-luje s několika samci a občas se stane, žesvého partnera při páření sežere. K tomu-to sexuálnímu kanibalismu ale nedochá-zí tak často, jak se traduje. Výzkumy v za -jetí i ve volné přírodě ukázaly, že samiceusmrtí a pozřou přibližně 30 % samcův dané populaci (Lawrence 1992). Po pá -ření samička naklade vajíčka do ootéky,podlouhlé pěnovité schránky na první po -hled připomínající kapku montážní pěny,která rychle tuhne (viz obr. 9). Schránkus oblibou lepí pod kameny, na suché spa-dané větve nebo stonky statnějších bylin.Pěnu tvoří sekrety přídatných pohlavníchžláz a samice do ní uloží až 200 vajíček,z nichž se na jaře (v květnu) líhnou přibliž-ně 1 cm dlouhé nymfy (obr. 10). Běhemdospívání se kudlanka celkem 6× svléká(v každém stadiu postupně rostou takézáklady křídel), než dosáhne dospělosti(pohlavní zralosti) s plně vyvinutými kříd-ly. Několikrát již bylo prokázáno, že do -spělé samičky se rozmnožují i partenoge-neticky, bez páření se samci. Kudlankanaklade ootéku, do níž uloží neoplozená,ale diploidní vajíčka (s dvěma sadami chro-mozomů). Z těch se na jaře líhnou pouzesamice. Právě partenogeneze představujepravděpodobně jeden z faktorů úspěšnéhošíření kudlanek a osídlování nových lokalit.

Kudlanka nábožná obývá poměrně širo-ké spektrum převážně otevřených biotopůs dostatečně vysokou roční průměrnouteplotou – nejméně 8 °C (Liana 2007).V mírném pásu jsou typickými stanoviš-ti převážně otevřené xerotermní lokality(obr. 1), včetně ruderálních. Ve středo-mořské oblasti také křovitá vegetace typugarrigue. Kudlanky rády vyhledávají i lo -kality s ostrůvkovitým výskytem různých

živa 2/201684ziva.avcr.cz

Jakub Vitáček, Petr Janšta

Biogeografie a šíření kudlanky nábožné v Evropě

Díky klimatickým změnám jsme v Evropě v posledních letech svědky rozšířeníareálu mnohých druhů živočichů severním směrem. Příkladem mohou být slí-ďák tatarský (Lycosa singoriensis; Živa 2008, 1: 25–27), křižák pruhovaný (Argio -pe bruennichi; Živa 1994, 4: 169), zápřednice jedovatá (Cheiracanthium punc-torium; Živa 2013, 4: 188–191), tmavoretka bělavá (Monacha cartusiana; Živa2012, 5: 244–245) nebo třeba vlha pestrá (Merops apiaster; Živa 2015, 3:130–132). Kolonizace nových míst na okrajích areálů je výsledkem expanzeživočichů z jejich zdrojových populací, ovlivněná schopností usídlit se ve vhod-ném biotopu. V případě, že daný druh neosídlí příznivý biotop, může dojít k jehovyhynutí na lokalitě v poměrně krátkém čase. Pokud je však úspěšný, vedetato expanze k založení trvale se rozmnožujících populací. Podobně úspěšnékolonizace se daří našemu atraktivnímu druhu – kudlance nábožné (Mantis reli-giosa). Tento hmyz už v České republice dávno není takovou vzácností jako před15–20 lety. Druh původně žijící pouze v nejteplejších oblastech jižní Moravy sepostupně šíří směrem na sever a severozápad, a tak se s ním dokonce nynímůžeme potkat i na několika lokalitách v Polabí.

21

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

keřových porostů, zejména s trnitými dru-hy (např. ostružiníky – Rubus nebo růže –Rosa), které jim poskytují ochranu předvětšími predátory a zároveň lákají jejichpřirozenou potravu. Výše zmíněné ootékyjsou velmi odolné vůči nízkým teplotám,raná vývojová stadia v nich dokáží přečkatteploty klesající hluboko pod bod mrazu.Na druhou stranu, ootéka ochrání kudlankyrovněž před suchem a vysokými teplotamikončícího léta. Právě odolnost tohoto sta-dia spolu s vysokými letními teplotami,které vyhledávají dospělci, jsou důležitýmfaktorem v úspěšném osídlování novýchbiotopů.

Šíření kudlankyPůvodně se kudlanka nábožná vyskytova-la zřejmě jen v Evropě, Asii a Africe (včet-ně tropických oblastí – tyto nálezy jsou všaktaxonomicky diskutabilní a je nutné ověře -ní). Nicméně postupně byla introdukovánado Severní a Jižní Ameriky (Bolívie, Jamaj-ka, USA a Kanada) a do Austrálie. V Evro-pě je rozšířena ve Středozemí a severníokraj jejího areálu zasahuje přibližně k 53.rovnoběžce. Okrajové části výskytu jsoutypické neustále probíhajícími procesyšíření na nové lokality a zároveň vymíráním

(nemusí jít vždy o celé populace, ale čas-to o nálezy migrujících nebo zavlečenýchjedinců), pokud klimatické podmínky zce-la nevyhovují. Mapování současného roz-šíření kudlanky nábožné v České republiceprobíhá na portálu BioLib.cz (obr. 2, blížena http://www.biolib.cz/cz/speciesmap-pingtaxa/id3/?sectid=3).

Dnešní molekulárněfylogenetické meto-dy umožňují tyto migrace odhalit a rekon-struovat jejich pravděpodobné směry. Dobřezmapovaný výskyt kudlanky nábožné mámedoložen v Německu (viz Linn a Griebeler2015), kde dlouhodobě existuje stabilnípopulace v jihozápadní oblasti v údolíRýna (podrobněji viz dále). V posledníchdesetiletích se však objevují i na klimatic-ky vhodných lokalitách ve východní částiNěmecka. Do těchto nových míst kudlan-ky doputovaly nejspíše přes Českou re -publiku. Nejsevernější německá lokalita senachází v okolí Hamburku. Dále je kudlan-ka nábožná známa již několik desetiletíz jižního Polska (Liana 2007), ojedinělénálezy byly v literatuře popsány také z Lo -tyšska (Pupiņš a kol. 2012).

V rámci fylogeografického výzkumu dru-hu se nám podařilo osekvenovat tři mito-chondriální geny (cytochrom oxidáza I a IIa cytochrom B) ze vzorků z poměrně roz-sáhlého areálu od Gruzie po Maroko. Bylyodhaleny celkem tři geograficky dobře

odlišitelné a statisticky vysoce podpořenégenetické linie (obr. 6), které se po Evropěopětovně rozšířily pravděpodobně postup-ně od konce poslední doby ledové z oblastíglaciálních refugií (obr. 7). Západoevrop-skou linii (na obr. modré šipky) jsme zjis -tili na území dnešní severozápadní Afrikya západní Evropy (Maroko, Španělsko,Francie a jihozápadní Německo). Východo -evropská linie (zelené šipky) naopak za -sahuje do Evropy z Gruzie přes Ukrajinu(Krym, západní a střední Ukrajina) až navýchodní Slovensko, Rumunsko a Maďar-sko. Zbytek Evropy osídlila tzv. středoev-ropská linie (červené šipky), rozšířená odzápadního Turecka až do jihozápadníhoNěmecka, resp. východní Francie a od Si -cílie až do Polska a severního Německa.Na základě genetických dat pouze z mito-chondriální DNA však nejsme schopnirozlišit, odkud pocházejí konkrétní popu-lace vyskytující se např. na severním okra-ji současného areálu. Tyto otázky můžezodpovědět až analýza mikrosatelitovýchdat z jaderné DNA, kterou zatím zpracová -váme. Nicméně už předběžné analýzy od -halily několik zajímavostí. Díky postup-nému šíření kudlanek do nových oblastíneosídlených v posledních desetiletích ažstaletích se ukazuje, že právě nyní zřejmědochází k opětovnému styku jednotlivýchlinií. Nejvýrazněji je tento jev patrný nahranici mezi východní a středoevropskoulinií (viz obr. 7). Přestože východní linieje od ostatních geneticky nejvzdálenější,divergence dosahuje sotva 1 % a v místěstyku kudlanek z těchto dvou linií asi do -chází běžně k opětovnému křížení, a tími postupnému smazání genetické distance.

Trochu odlišná je situace na hranicimezi středoevropskou a západoevropskoulinií. Podle nám dostupných dat o fyloge-nezi druhu se ukazuje, že některé popula-ce kudlanek z jihozápadního Německaa z některých francouzských lokalit tvořísamostatnou, dobře oddělenou vývojovouvětev v rámci středoevropské linie a sou-časně tyto populace nejsou nyní v kontak-tu s ostatními populacemi na východěNěmecka nebo na dalších středoevrop-ských lokalitách. To by mohlo poukazovatna kryptické refugium v této části Evropy.Uvedenou teorii podporují i naše před-běžné distribuční modely založené na

ziva.avcr.cz85živa 2/2016

1 Typický xerotermní biotop kudlankynábožné (Mantis religiosa) v národní přírodní památce Švarec v okrese Žďárnad Sázavou. Září 2010. Foto P. Janšta2 Mapa rozšíření kudlanky nábožnév České republice. Pozorování do r. 1960znázorněna křížkem, hvězdičkou do r. 1980, bílé kroužky do r. 2000, černé kroužky výskyt po r. 2000, trojúhelník introdukce. Podle: K. Chobot (2016), upraveno3 a 4 Samice zelené formy kudlankynábožné z našeho území. NPP Švarec. Foto P. Janšta5 Samice hnědé formy z Makedonie.Foto P. Šípek6 Schematizovaný fylogenetický strom dokládající příbuznost západo-, středo-a východoevropské linie kudlanky nábož-né, včetně středoevropské sublinie, kterápravděpodobně ve středním holocénu pro-nikla až do západní Evropy a udržela se tudíky mikrorefugiu dodnes (čísla vyjadřujístatistickou podporu). Orig. P. Janšta

4

6

3 5

AlbánieBulharskoČeská republikaGruzieChorvatskoItálieMaďarskovýchodní NěmeckoPolskoRakouskoRumunskoŘeckoSlovenskoTureckoUkrajina

stře

doev

rops

ká li

nie

zápa

doev

rops

kálin

ie

východoevropskálinie

FrancieMarokozápadní NěmeckoŠpanělsko57

západní NěmeckoFrancie

93

93Itálie – Sicílie

outgroups

52

BulharskoMaďarskoRumunskoGruzieUkrajina

97

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

(paleo)bioklimatických datech a na sou-časném poznání rozšíření kudlanek (vizobr. 8). Ukazuje se, že vhodná klimatickáoptima nacházela kudlanka nábožná bě -hem posledního glaciálu (před 22 tisícilet) v jižních středozemních nebo pontic-kých refugiích, s možným kryptickýmrefugiem v oblasti dnešní Francie. Běhempostupného oteplování klimatu, kterédosáhlo teplotního optima ve střednímholocénu (před 6 tisíci let), kdy bylo tep-leji než dnes, se kudlanka zřejmě rozšíři-la zpět do severněji položených oblastí.Zdá se, že díky tomuto oteplení mohlijedinci ze středoevropské linie proniknoutseverně nad Alpami i do západní Evropy.Následné ochlazení v době po střednímholocénu zapříčinilo opětovné částečnézatlačení druhu směrem na jih. Nicméněčást populací se nad Alpami pravděpo-dobně udržela. Z modelů tedy vyplývá,že po skončení teplotního optima ve střed-ním holocénu došlo k uvíznutí kudlanekv Předalpí a během dalších pozdějšíchoteplení k opětovnému rozšíření údolímRýna do severní Francie. Současný areálukazuje na opětovnou migraci na sever,přičemž se ale populacím ze středoevrop-ské linie prozatím do západní Evropy zno-vu proniknout nepodařilo.

V naší republice je kudlanka řazenav Červeném seznamu ohrožených živoči-chů do kategorie zranitelný druh. Dlouho-době se vyskytovala na stepních lokalitáchv nejteplejších částech jižní Moravy. Při-bližně od 90. let 20. stol. se však v literatu-ře objevují záznamy o nálezech i severně-ji. Dnes už je známa téměř z celé Moravya objevují se lokality ve Slezsku. Přibližně

po r. 2000 se kudlanky nábožné začalyobjevovat také v Čechách (obr. 2). Jednot-livé nálezy pocházejí z Kolínska, Nym-burska, Mělnicka, z Prahy nebo nedávnoz Těptína nedaleko Jílového u Prahy (čer-ven 2015). Stabilní populace byla zatím za -znamenána např. na Přerovské hůře nebov Žehuňské oboře u Chlumce nad Cidli-nou (Janšta a kol. 2008).

Konkrétní způsoby šíření tohoto druhuna relativně vzdálené lokality však ne -jsou dokonale popsány. Ačkoli mají dobřevyvinutá křídla (na rozdíl od některýchjiných druhů kudlanek), zdá se, že nepa -tří mezi zdatné letce. V literatuře (Chládek1998, Janšta a kol. 2008 nebo Liana 2007,Pupiņš a kol. 2012) se nejčastěji diskutujímožnosti různých pasivních způsobů pře-nosu, např. zanesení větrem při letníchbouřkách. Zajímavý by mohl být člověkemzprostředkovaný neúmyslný převoz do -pravními prostředky (anglicky hitch-hi -king). Tím by se dal vysvětlit občasný vý -skyt v okolí železničních tratí nebo dálnic(již několik let známe populaci u dálni-ce D1 v blízkosti Velkého Meziříčí). Totéžplatí pravděpodobně pro zmíněné lokalityv Čechách.

Podobně jako se kudlanka nábožná šíříseverním směrem, objevují se nálezy z vět-ších nadmořských výšek. V srpnu 2015 takbyla zjištěna na lučním stanovišti nedale-ko vrcholu Radhoště, což je bezesporunejvýše položený zdokumentovaný nálezdruhu v ČR. Zda se tam kudlanky dostalypřirozeně, nebo jde o náhodné zavlečeníčlověkem, není známo.

Vzhledem k postupnému oteplováníklimatu lze těchto případů očekávat stálevíce, a nejen u kudlanky nábožné. Nenítotiž nijak vzácnou výjimkou, pokud jdeo šíření bezobratlých na sever v rámci Ev -ropy. Podobnou tendenci sledujeme u ji -ných druhů hmyzu (ale i pavouků, plžů aj.),které mají centrum rozšíření ve Středo -zemí, jako např. kobylka jižní (Meconemameridionale; Vlk a kol. 2012), cvrčivecrévový (Oecanthus pellucens; Fedor a Majz -lan 2001) nebo kobylka malá (Phaneropte-ra nana; Živa 2014, 6: 289–290). V blízkédobě můžeme tedy očekávat další nálezydříve vzácných a teplomilných druhů, jimžvyhovuje postupné oteplování klimatuv posledních letech a současně se dokážídobře šířit, ať už pasivně, nebo aktivně.

Článek vznikl za podpory projektu Granto-vé agentury Univerzity Karlovy č. 684412.

Použitá a doporučená literatura uvedenana webové stránce Živy.

9 10

ziva.avcr.cz 86 živa 2/2016

7 Předpokládané šíření kudlankynábožné z refugií v době po poslednímglaciálu a místa styku zástupců jednotli-vých linií druhu. Orig. J. Vitáček8 Změny rozšíření tohoto druhuv Evropě od konce posledního glaciáludo současnosti (podle modelů vývoje klimatu). Fialová barva – možný areálběhem konce poslední doby ledové (před 22 tisíci let). Nižší hladina mořív glaciálu (světle modrý odstín) umožnila rozšíření i na místech nyní zatopenýchmořem. Žlutá a oranžová barva – předpo-kládaný areál během středního holocénu(klimatické optimum před 6 tisíci let),pravděpodobnější oblasti výskytu znázorněny oranžově; červeně – dolože-né a možné rozšíření kudlanky v součas-nosti (v jižní a v části střední Evropy semnohdy překrývá s výskytem ve střed-ním holocénu). Podle mapových podkla-dů J. Vitáčka a P. Janšty kreslilaM. Chumchalová 9 Ootéka – pěnovitá schránka s vajíčkykudlanky nábožné. Foto H. Kulíková10 Vylíhlá nymfa. Foto P. Kočárek

7

8

předpokládané západoevropské refugium – šipky v celém obr. označují možné směry šířenípředpokládané středoevropské refugiumpředpokládané východní refugium předpokládané zóny kontaktu

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.