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. BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Interacciones entre las células y su ambiente
Capítulo 7
7.1 Espacio extracelular 7.2 Interacciones entre células y materiales
extracelulares 7.3 Interacciones entre células 7.4 Uniones de oclusión: sellado del espacio
extracelular 7.5 Uniones comunicantes y plasmodesmos:
mediación de la comunicación intercelular 7.6 Paredes celulares PERSPECTIVA HUMANA: Función de la adhesión celular en procesos de inflamación y metástasis
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Figura 7.1 Organización general de las células en los tejidos e interacciones con otras células y con su ambiente extracelular. En este esquema de un corte de la piel humana se advierte que las células de la epidermis se adhieren entre sí mediante uniones especializadas. La región basal de las células epidérmicas también se adhiere a una capa subyacente no celular (la membrana basal). La dermis consiste sobre todo en elementos extracelulares que interactúan unos con otros y con las superficies de células dispersas (sobre todo fibroblastos). Las células contienen receptores que interactúan con materiales extracelulares y transmiten señales al interior de ellas.
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Figura 7.2 Glucocáliz. (a) Superficie basal de una célula ectodérmica de un embrión joven de pollo. Pueden distinguirse dos estructuras aplicadas a la superficie celular externa: un glucocáliz interno (GC) y una membrana basal (BM; basement membrane) externa. (b) Esta micrografía electrónica de la superficie apical de una célula epitelial del recubrimiento del intestino muestra un glucocáliz extenso, que se tiñó con la proteína ferritina, que contiene hierro. (a: fotografía tomada de A. Martinez-Palomo, Int. Rev. Cytol. 29:64, 1970, © 1970, con autorización de Elsevier; b: fotografía tomada de S. Ito y D. W. Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
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Figura 7.3 Matriz extracelular (ECM) de células de cartílago. (a) Micrografía electrónica de barrido de parte de una colonia de células de cartílago (condrocitos), que muestra los materiales extracelulares secretados por las células. (b) La ECM de un condrocito individual se ha hecho visible agregando una suspensión de eritrocitos (RBC, red blood cells). El espesor de la ECM es evidente por el espacio claro (punta de flecha) que no es penetrado por los RBC. La barra representa 10 µm. (a: cortesía de Michael Solursh y Gerald Karp; b: cortesía de Greta M. Lee, Brian Johnston, Ken Jacobson y Bruce Caterson.)
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Figura 7.4 Membrana basal (lámina basal). (a) Micrografía electrónica de barrido de la piel humana. La epidermis se separó de una parte de la membrana basal, la cual se ve por debajo de las células epidérmicas. (b) Entre los vasos sanguíneos de los glomérulos y el extremo proximal de los túbulos renales se forma una membrana basal más gruesa de lo usual. Esta capa extracelular tiene una función importante en la filtración del líquido que pasa de los capilares hacia los túbulos renales durante la formación de orina. Los puntos negros dentro de la membrana basal del glomérulo (GBM, glomerular basement membrane) son partículas de oro unidas con anticuerpos que se unen con las moléculas de colágeno de tipo IV en la membrana basal (CL, luz capilar; P, podocito del túbulo). La barra de escala representa 0.5 _m. (a: cortesía de Karen Holbrook; b: fotografía tomada de Michael Desjardins y M. Bendayan, J. Cell Biol. 113:695, 1991, fig. 5. Con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.5 Organización macromolecular general de la matriz extracelular. Las proteínas y los polisacáridos que se muestran en esta ilustración se describen en las secciones siguientes. Las proteínas de la imagen (fibronectina, colágeno y laminina) contienen sitios de unión para adherirse unas a otras y para receptores (integrinas) que se localizan en la superficie celular. Los proteoglucanos son enormes complejos de proteínas y polisacáridos que ocupan gran parte del volumen del espacio extracelular.
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Figura 7.6 Estructura del colágeno de tipo I. Esta figura muestra varios niveles de organización de un colágeno fibrilar. (a) La molécula de colágeno (o monómero) es una triple hélice compuesta por tres cadenas helicoidales α. Algunos tipos de colágeno contienen tres cadenas α idénticas, por lo que son homotrímeros, en tanto que otras son heterotrímeros con dos o tres cadenas distintas. Cada molécula de colágeno de tipo I mide 295 nm de largo. (b) Las moléculas de colágeno de tipo I se alinean en hileras en las que las moléculas de una fila están escalonadas respecto de la hilera contigua. Un haz de estas moléculas, como el que se muestra, forma una fibrilla de colágeno. La disposición escalonada de moléculas produce bandas (líneas negras horizontales en la ilustración) a través de la fibrilla, que se repiten cada 67 nm (iguales a la longitud de la hendidura más la de la superposición). (c) Micrografía electrónica de fibrillas de colágeno humano sombreadas con metales (fig. 18.15). El patrón en bandas de las fibrillas es evidente. (d) Esta micrografía de fuerza atómica muestra la superficie de una fibrilla de colágeno. Sugiere que sus componentes forman una espiral alrededor del eje de la fibrilla como una cuerda. El patrón en bandas resulta evidente. Las flechas señalan sitios con una ligera depresión en la fibrilla, como ocurriría si se tuerce una cuerda en el sentido contrario al que está tejida. (c: cortesía de Jerome Gross y Francis O. Schmitt; d: tomada de Laurent Bozec et al., Biophys. J. 92:71, 2007. © 2007, con permiso de Elsevier.)
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Figura 7.7 El estroma corneal posee sobre todo capas de fibrillas de colágeno con diámetro y espaciamiento uniformes. Las moléculas de las capas alternadas se disponen en ángulos rectos entre sí, por lo que simulan la estructura de la madera contrachapada. (Imagen reimpresa de Nigel J. Fullwood, Structure 12:169, 2004; copyright 2004, con autorización de Elsevier.)
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Figura 7.8 Red de colágeno de tipo IV de la membrana basal. Micrografía electrónica de una membrana basal de tejido amniótico humano extraída con una serie de soluciones salinas para retirar los materiales distintos del colágeno. El tratamiento deja una red extensa, ramificada y poligonal de hebras que forman una celosía irregular. La evidencia indica que esta malla está formada por moléculas de colágeno de tipo IV unidas en forma covalente entre sí, en una disposición tridimensional compleja. La figura 7.12 muestra un modelo del andamiaje de la membrana basal. (b: fotografía tomada de Peter D. Yurchenco y George C. Ruben, J. Cell Biol. 105:2561, 1987, fig. 1d. © 1987, reproducida con permiso de the Rockefeller University Press. Cortesía de Peter D. Yurchenco, Robert Wood Johnson Medical School).
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Figura 7.9 Estructura de un complejo de proteoglucano de cartílago. (a) Representación esquemática de un solo proteoglucano formado por una proteína central a la cual se une una gran cantidad de cadenas de glucosaminoglucanos (GAG, mostrados en rojo). Un proteoglucano de la matriz del cartílago (p. ej., agrecano) puede contener cerca de 30 cadenas de sulfato de queratano y 100 de sulfato de condroitina. Los proteoglucanos que se encuentran en las membranas basales (p. ej., perlecano y agrina) tienen sólo unas cuantas cadenas de GAG unidas a la proteína central. (b) En esta imagen se muestran las estructuras de los disacáridos repetitivos que forman cada uno de los GAG que se muestran en la figura. Todos los GAG poseen grandes cantidades de cargas negativas (indicadas por el sombreado azul). (c) En la matriz del cartílago, los proteoglucanos individuales están unidos a un GAG no sulfatado llamado ácido hialurónico (o hialuronano) y forman un complejo gigante con una masa molecular cercana a 3 000 000 Da. En el recuadro se halla un proteoglucano como el que se muestra en el apartado a. (d) Micrografía electrónica de un complejo de proteoglucano, comparable con el que se ilustra en el apartado c, que se aisló de la matriz del cartílago. (d: cortesía de Joseph A. Buckwalter.)
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Figura 7.10 Estructura de la fibronectina y su importancia durante el desarrollo embrionario. (a) Una molécula de fibronectina humana consiste en dos polipéptidos similares, pero no idénticos, unidos por un par de enlaces disulfuro localizados cerca del extremo C. Cada polipéptido se compone de una serie lineal de módulos distintos que se organizan en varias unidades funcionales más grandes, ilustradas por los cilindros de color en esta figura. Cada una de estas unidades funcionales contiene uno o más sitios de unión para cada componente específico de la ECM o de la superficie de las células. Algunas de estas actividades de unión se indican con las leyendas. Se señala el sitio de unión celular del polipéptido que contiene la secuencia arg-gly-asp, o RGD. Como se explica más adelante en este capítulo, esta secuencia se une en forma específica a una clase particular de proteínas integrales de la membrana plasmática (integrinas), que participan en la unión celular y la transducción de señales. El recuadro muestra dos de los casi 30 módulos Fn que se repiten y componen el polipéptido; la secuencia RGD forma un asa que sobresale de un módulo. (b) Corte de un embrión joven de pollo tratado con anticuerpos fluorescentes contra la fibronectina. Esta última está presente en forma de fibrillas en las membranas basales (sitios de color rojo oscuro) que están debajo de los epitelios embrionarios y proporcionan un sustrato sobre el cual migran las células.
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Figura 7.10 Estructura de la fibronectina y su importancia durante el desarrollo embrionario. (Continuación) (c) En esta micrografía las células de la cresta neural emigran de una porción del sistema nervioso en desarrollo (fuera del límite de la fotografía) hacia una caja de cultivo, que contiene franjas cubiertas con fibronectina alternadas con tiras de vidrio desnudo. El límite de la región revestida con fibronectina está indicado por las líneas blancas. Resulta evidente que las células permanecen sólo en dichas regiones. Las células que llegan al sustrato de vidrio (puntas de flecha) tienden a redondearse y perder sus capacidades migratorias. La flecha indica la dirección de la migración. (d y e) Participación de la fibronectina en la formación de una glándula salival embrionaria. La micrografía d muestra una glándula salival de un embrión de ratón que creció durante 10 horas en un cultivo. Se ve que la glándula se divide en yemas mediante varias hendiduras (triángulos). La glándula que se muestra en el apartado e se cultivó durante el mismo periodo en presencia de anticuerpos contra fibronectina, lo cual impidió la formación de las hendiduras. La barra de escala equivale a 100 _m. (b: cortesía de James W. Lash; c: imagen tomada de Giovanni Levi, Jean-Loup Duband y Jean Paul Thiery, Int. Rev. Cytol. 123:213, 1990. © 1990, con permiso de Elsevier; d y e: imágenes Tomadas de Takayoshi Sakai, Melinda Larsen, y Kenneth M. Yamada, Nature 423:877, 2003, figs. 3a y 3b © 2003, reimpresas con permiso de Macmillan Publishers Ltd.)
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Figura 7.11 Migración celular durante el desarrollo embrionario. (a) Resumen de parte del tránsito celular que ocurre durante el desarrollo de los mamíferos. Los movimientos más extensos los realiza la cresta neural (mostrada en azul), que migra de la placa neural en la línea media dorsal del embrión y da origen a todas las células pigmentarias de la piel (P), los ganglios simpáticos (SpG, sympathetic ganglia), la médula suprarrenal (AdM, adrenal medulla) y el cartílago del cráneo embrionario (Mx, arco maxilar, Md, arco mandibular). Las células germinales primordiales (PGC, primordial germ cells) migran del saco vitelino al sitio de formación de las gónadas (G) dentro del embrión. Las progenitoras de las células linfoides se transportan al hígado (L, liver), la médula ósea (Bm, bone marrow), el timo (Thy, thymus), los ganglios linfáticos (LN, lymph nodes) y el bazo (Sp, spleen). (Nota: las “vías” mostradas aquí conectan los sitios de origen de las células con su destino, no muestran con exactitud las rutas reales que siguen las células.) (b) Micrografía de una porción del intestino primitivo posterior de un embrión de ratón de 10 días. Se advierte que las células germinales primordiales (verdes) migran a lo largo del mesenterio dorsal en su camino a la gónada en desarrollo. El tejido se tiñó con anticuerpos contra la laminina (rojo), que se ve concentrada en la superficie sobre la cual migran las células. (a: imagen tomada de Aaron A. Moscona y R. E. Hausman. In: Cell and Tissue Interactions, J. W. Lash y M. M. Burger (Eds), Raven Press, 1977 ISBN: 0890041806. b: imagen tomada de Martin I. Garcia-Castro, Robert Anderson, Janet Heasman y Christopher Wylie. J. Cell Biol. 138:475, 1997, fig. 3. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.12 Modelo de la estructura de la membrana basal. Las membranas basales contienen dos moléculas que forman redes, el colágeno de tipo IV (rosa), que se ilustra en la figura 7.8, y la laminina (verde), que se indica con las moléculas gruesas en forma de cruz. Las redes de colágeno y laminina se conectan mediante moléculas de entactina (púrpura). (© 1992, The Rockefeller University Press. Imagen publicada originalmente en the Journal of Cell Biology 117:1132.)
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Figura 7.13 Conformaciones de la integrina. (a) Modelo de listones de una integrina completa en conformación angulada inactiva y micrografía electrónica correspondiente del segmento extracelular de una molécula similar. (b) Modelo de listones y micrografía electrónica de la misma integrina en conformación extendida y activa (por ejemplo, unida a su ligando). También se pueden observar conformaciones intermedias que muestran menor afinidad por sus ligandos. (Micrografías electrónicas tomadas de Junichi Takagi et al., Cell 110:601, 2002; con autorización de Elsevier; Modelos de listones tomados de T. L. Lau, et. al, Embo J. 28:1359, 2009; fig. 9; cortesía de Tobias Ulner; © 2009, reimpresa con autorización de Macmillan Publishers, Ltd.)
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Figura 7.14 Modelo de la activación de la integrina. Representación esquemática de una molécula heterodimérica de integrina en sus conformaciones doblada inactiva (izquierda) y vertical activa (derecha). El cambio de la conformación se inicia por la unión de una proteína, en este caso la talina, al pequeño dominio citoplásmico de la subunidad β. La unión de la talina induce una separación de las dos subunidades y la conversión a la forma activa. Las integrinas activadas por lo general se agregan como resultado de interacciones entre sus dominios citoplásmicos y el citoesqueleto subyacente, como se indica en la figura 7.17c. La estructura de cada subunidad de los modelos de listones de la figura 7.13 se muestra aquí con segmentos de forma redondeada. El ligando extracelular, en este caso una fibra de colágeno, se une a las dos subunidades en la región de la cabeza del dímero de integrina activado.
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Figura 7.15 Participación de las integrinas en la agregación plaquetaria. (a) Se forman coágulos sanguíneos cuando se adhieren entre sí las plaquetas, valiéndose de puentes de fibrinógeno que se unen a las integrinas de los trombocitos. (b) La presencia de péptidos sintéticos RGD inhibe la formación de coágulos sanguíneos, al competir contra las moléculas de fibrinógeno por los sitios de unión de RGD en las integrinas plaquetarias αIIbβ3. Los análogos no peptídicos de RGD y los anticuerpos contra integrinas actúan en forma similar para evitar que se formen coágulos en pacientes de alto riesgo.
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Figura 7.16 Pasos en el proceso de diseminación celular. Micrografías electrónicas de barrido que muestran la morfología de fibroblastos de ratón en momentos sucesivos durante su unión y diseminación sobre cubreobjetos de vidrio. Las células se fijaron después de (a) 30 minutos, (b) 60 minutos, (c) dos horas y (d) 24 horas de su unión. (Imagen tomada de J. J. Rosen y L. A. Culp. Exp. Cell Res. 107:141, 1977 con permiso de Elsevier.)
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Figura 7.17 Las adhesiones focales son sitios en que las células se adhieren a su sustrato y transmiten señales en ambas direcciones a través de la membrana plasmática. (a) Célula cultivada teñida con anticuerpos fluorescentes para revelar la ubicación de los filamentos de actina (verdes grisáceos) y de las integrinas (rojos). Estas últimas se localizan en pequeños “parches” que corresponden a los sitios de las adhesiones focales. (b) En esta figura se muestra la superficie citoplásmica de una adhesión focal de una célula de anfibio cultivada, después de haber preparado la superficie interna de la membrana para su análisis mediante congelación rápida y sombreado profundo. Haces de filamentos de actina se juntan a la superficie interna de la membrana en la región de una adhesión focal.
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Figura 7.17 Las adhesiones focales son sitios en que las células se adhieren a su sustrato y transmiten señales en ambas direcciones a través de la membrana plasmática. (Continuación) (c) Esquema de una adhesión focal en el que se observan interacciones entre moléculas de integrina y otras proteínas en ambos lados de la bicapa lipídica. Según se piensa, la unión de ligandos extracelulares, como el colágeno y la fibronectina, inducen cambios de conformación en los dominios citoplásmicos de las integrinas y hace que ellas se unan a los filamentos de actina del citoesqueleto. Dichas uniones a su vez originan la acumulación de integrinas en la superficie celular y están mediadas por diversas proteínas que se ligan a la actina, como la talina y la actinina α, y que a la vez se unen a la subunidad β de la integrina. En el proceso de formación de adhesiones focales la talina experimenta un cambio de conformación que expone los sitios de unión sobre el dominio “cilíndrico”. La unión de la vinculina a tales sitios expuestos induce el ensamblaje de filamentos adicionales de actina. Los dominios citoplásmicos de las integrinas también muestran vínculos con cinasas de proteínas, como la FAK (cinasa de adhesión focal) y la Src. La unión de la integrina a un ligando extracelular activa a las cinasas de proteínas mencionadas e inicia una reacción en cadena que transmite señales a toda la célula. La agrupación de las moléculas de miosina con los filamentos de actina genera fuerzas de tracción que son transmitidas a sitios donde se conectan la célula y el sustrato. (a: imagen tomada de Margo Lakonishok y Chris Doe, Scientific American, p. 68, mayo 1997; cortesía de Chris Doe; b: imagen tomada de Steven J. Samuelsson, Paul J. Luther, David W. Pumplin y Robert J. Bloch, J. Cell Biol. 122: 487; 1993; fig. 1 reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.18 Demostración experimental de las fuerzas que ejercen las adhesiones focales. (a) En esta técnica se implantaron fibroblastos sobre una superficie deformable con una “rejilla” uniforme visible. Fue posible vigilar las fuerzas de tracción generadas por las adhesiones focales al observar deformaciones (indicadas con puntas de flechas) en la rejilla del sustrato al cual se adhirieron las células. La generación de fuerza puede correlacionarse con la ubicación de adhesiones focales marcadas con una sustancia fluorescente (fig. 9.73). (b) Micrografía tomada con microscopio electrónico de barrido en la que se muestra una célula de músculo estriado sobre un lecho de micropostes flexibles (elastómeros), cuyas puntas han sido recubiertas de fibronectina. Se observa que la célula unida muestra deflexión de la posición de múltiples postes. El grado de movimiento de un poste particular refleja la magnitud de las fuerzas de tracción ejercidas por la célula. (a: imagen tomada de N. Q. Balaban et. al., Nature Cell Biol. 3:468; 2001, cortesía de Benjamin Geiger; © 2001, reimpresa con autorización de Macmillan Publishers LTD. b: imagen tomada de John L. Tan et al., PNAS 100:1484, 2003, fig. 2D, cortesía de Christopher S. Chen. © 2003, National Academy of Sciences, USA.)
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Figura 7.19 Los hemidesmosomas son sitios diferenciados ubicados en las superficies basales de las células epiteliales, en los que las células se unen a la membrana basal subyacente. (a) Micrografía electrónica de varios hemidesmosomas que muestra la placa densa en la superficie interna de la membrana plasmática y los filamentos intermedios que se proyectan hacia el citoplasma. (b) Esquema de los principales componentes de un hemidesmosoma que conecta la epidermis a la dermis subyacente. Las moléculas de integrina α6β4 de las células epidérmicas se unen a los filamentos intermedios citoplásmicos mediante una proteína llamada plectina, que está presente en la placa que se tiñe de color oscuro, y a la membrana basal mediante filamentos de fijación de un tipo particular de laminina. Los hemidesmosomas poseen una segunda proteína transmembranosa (BP180). Las fibras de colágeno son parte de la dermis subyacente. (a: imagen tomada de Douglas E. Kelly, J. Cell Biol. 28:51, 1966 (figura inferior), fig. 11. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.20 Demostración experimental del reconocimiento entre células. Cuando células de diferentes partes de un embrión se disocian y luego se mezclan, éstas al principio se agregan y luego se clasifican al relacionarse con otras células del mismo tipo. Aquí se muestran los resultados de dos de estos experimentos clásicos. (a) En este ensayo, dos regiones de un embrión temprano de anfibio (ectodermo y mesodermo) se disociaron en células individuales y se combinaron. Al inicio las células forman un agregado mixto, pero al final se segregan. Las células ectodérmicas (mostradas en rojo) se mueven hacia la superficie externa del agregado y las células mesodérmicas (mostradas en color púrpura) se desplazan hacia el interior, la posición que ambas deberían ocupar en el embrión. Después, ambos tipos de células se diferencian en los tipos de estructuras a las que darían origen en circunstancias normales.
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Figura 7.20 Demostración experimental del reconocimiento entre células.(Continuación) (b) Micrografía óptica que muestra los resultados de un experimento en el que células precursoras de cartílago de una extremidad de pollo se mezclan con células del ventrículo cardiaco del mismo organismo. Los dos tipos de células se separaron por sí mismas del agregado mixto; las células cardiacas formaron una capa que rodeaba a las células precartilaginosas. Se propone que éstas se reúnen en el centro del agregado porque se adhieren entre sí con mayor fuerza que las células cardiacas. (Éste y otros modelos se explican en Nat. Cell Biol. 10:375, 2008.) (a: P. L. Townes y J. Holtfreter, Journal of Experimental Zoology 128:53, 1955; b: M. S. Steinberg, Journal of Experimental Zoology 173-411, 1970. Este material se usa con permiso de John Wiley & Sons Inc.)
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Figura 7.21 Selectinas. Esquema que muestra los tres tipos de selectinas conocidas (a). Todas ellas se unen a un ligando carbohidrato similar en los extremos de las cadenas de oligosacáridos de las glucoproteínas, como el que se muestra en el apartado (b). (c) Estructura detallada del ligando carbohidrato. La fucosa terminal y las fracciones de ácido siálico son muy importantes para el reconocimiento de la selectina; la fracción de N-acetilglucosamina a menudo está sulfatada.
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Figura 7.22 L1 es una molécula de adhesión celular de la superfamilia de las inmunoglobulinas (Ig). Modelo propuesto de adhesión intercelular, que resulta de interacciones específicas de los dominios de inmunoglobulina (Ig) de dos moléculas L1 que sobresalen de las superficies de células vecinas. Cada molécula L1 contiene un pequeño dominio citoplásmico, un segmento transmembranoso, varios fragmentos que se parecen a un tipo de módulo encontrado en la fibronectina y seis dominios Ig situados en la porción terminal N de la molécula. El recuadro muestra la estructura de los dos dominios Ig del extremo N de la VCAM, una molécula de la IgSF en la superficie de las células endoteliales. Los dominios Ig de la VCAM y L1 tienen una estructura tridimensional similar formada por dos láminas β unidas frente a frente. (Recuadro reimpreso con autorización de E. Yvonne Jones, et al. Nature 373:540, 1995. © 1995, reimpresa con permiso de Macmillan Publishers Ltd.)
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Figura 7.23 Cadherinas y adhesión celular. Representación esquemática de dos células adheridas como resultado de interacciones entre tipos similares de cadherinas que sobresalen de sendas membranas plasmáticas. Los iones calcio (mostrados como pequeñas esferas amarillas) se sitúan entre los dominios sucesivos de la molécula de cadherina, donde tienen una función crucial en el mantenimiento de la rigidez de la porción extracelular de la proteína. Esta ilustración muestra varios modelos alternativos mediante los cuales podrían interactuar las cadherinas de células adyacentes. Estudios de diferentes tipos han sugerido grados distintos de superposición (interdigitación) entre los dominios extracelulares de las moléculas de células opuestas. Por consistencia, las figuras ulteriores muestran las cadherinas con superposición de un solo dominio, que es quizá la configuración más común.
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Figura 7.24 Cadherinas y morfogénesis. (a) Durante la gastrulación, las células de la capa superior del embrión (el epiblasto) se mueven hacia una hendidura en el centro del embrión, se sumergen en ella y migran a los lados como células mesenquimatosas en el espacio que se encuentra debajo del epiblasto. Esta transición epiteliomesénquima marca la pérdida de la expresión de cadherina E, característica de las células epiteliales. Las células que expresan dicha molécula se muestran en naranja. (b) Micrografía electrónica de barrido de un embrión de pollo en etapa de gastrulación que se fracturó para revelar las células que realizan la transición epiteliomesénquima (flecha), mostrada en el apartado a. (c) Esta secuencia de dibujos ilustra el desarrollo del tubo neural, que es una capa epitelial que se forma mediante la separación de la capa superior de ectodermo dorsal. En el dibujo superior, las células epiteliales expresan cadherina E. En los dibujos inferiores, las células del tubo neural suspenden la expresión de cadherina E (naranja) y en su lugar expresan cadherina N (azul). (b: cortesía de Michael Solursh y Jean Paul Revel.)
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Perspectiva Humana Figura 1 Pasos del movimiento de neutrófilos circulantes a través del endotelio vascular durante procesos de inflamación. Los pasos se describen en el texto.
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Perspectiva Humana Figura 2 Fases que inducen la propagación metastásica de un cáncer epitelial (carcinoma). (a) Una fracción de las células de la neoplasia primaria pierde su adhesividad a otras células similares y adquiere la capacidad de penetrar en la barrera de la membrana basal (BM, basement membrane) que sustenta al tejido epitelial. Dichas células, que han adquirido un aspecto similar al mesenquimatoso, migran a través del estroma adyacente y cruzan la membrana basal de un vaso sanguíneo o linfático, y con ello penetran en la circulación general. Las células son desplazadas a otros tejidos, atraviesan la membrana basal del vaso y penetran en un tejido en el cual poseen la capacidad de formar tumores secundarios. Sólo un porcentaje pequeñísimo de células neoplásicas liberadas de un tumor primario termina por superar tales obstáculos, pero las que lo hacen constituyen una amenaza para la vida del hospedador. (b) Estas células tumorales circulantes (CTC) se aislaron de una muestra de sangre de un sujeto con cáncer de próstata. A pesar de que la sangre de uno de estos pacientes puede contener menos de una célula neoplásica por cada mil millones de células normales, es posible “cribar” de manera selectiva estas células cancerosas escasas en una matriz recubierta de anticuerpos diseñados contra una proteína de la superficie celular (en este caso, EpCAM), que aparece en las células cancerosas y no en las células hemáticas normales). (a: R, G, Rowe, S. J. Weiss, Trends Cell Biology 18:562,2008, copyright 2008, con permiso de Elsevier Science. Trends in Cell Biology por Elsevier Ltd. Imagen reproducida con autorización de Elsevier Ltd, En formato de Revista Via copyright Clearance Center.; b: imagen tomada de Min Yu, Shannon Stott, et al., portada del J. Cell Biol. Vol. 192, #3, 2011., cortesía de Daniel A Haber, Shannon Stott and Min Yu. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.25 Complejo de unión intercelular. (a) Esquema que muestra un complejo de unión en las superficies laterales de una célula epitelial cilíndrica simple. El complejo consiste en una unión ocluyente (zonula occludens), una unión adherente (zonula adherens) y un desmosoma (macula adherens). Otros desmosomas y uniones comunicantes se localizan en un plano más profundo sobre las superficies laterales de las células. Las uniones adherentes y las ocluyentes rodean a la célula, mientras que los desmosomas y las uniones comunicantes se limitan a un sitio particular entre las células adyacentes. Los hemidesmosomas se muestran en la superficie celular basal.
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Figura 7.25 Complejo de unión intercelular. (Continuación) (b) Micrografía electrónica de un complejo de unión entre dos células epiteliales de la vía respiratoria de una rata (TJ, unión ocluyente; AJ, unión adherente; D, desmosoma). (b: imagen tomada de Eveline E. Schneeberger y Robert D. Lynch. Am. J. Physiol. 262:L648, 1992. © The American Physiological Society (Aps). Todos los derechos reservados.)
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Figura 7.26 Modelo esquemático de la arquitectura molecular de una unión adherente. El dominio citoplásmico de cada molécula de cadherina está conectado a los filamentos de actina del citoesqueleto mediante proteínas de unión que incluyen catenina β, catenina α y varias proteínas que se adhieren a la actina. Una de éstas es la formina, que participa en la polimerización de los filamentos de actina. Es probable que el ensamble del dichas estructuras en la unión esté regulado por la catenina β. La catenina β también es un elemento clave en la vía de señalización de Wnt, que transmite estímulos de la superficie celular al núcleo. El desensamble de las uniones adherentes podría liberar catenina β para que participe en esta vía, lo que conduce a la activación de la expresión génica. Otro miembro de la familia de las cateninas, la catenina p120, se une a un sitio del dominio citoplásmico de la cadherina. La catenina p120 puede regular la fuerza adhesiva de la unión y servir como componente de la vía de señalización. No se indican muchas otras proteínas que se encuentran en estas uniones.
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Figura 7.27 Estructura de un desmosoma. (a) Micrografía electrónica de un desmosoma de epidermis de salamandra. (b) Modelo esquemático de la configuración molecular de un desmosoma. (a: imagen tomada de Douglas E. Kelly, J. Cell Biol. 28:51, 1966. Con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.28 Visión general de los tipos de interacciones que suceden en la superficie celular. Se muestran cuatro tipos de interacciones adhesivas intercelulares, así como dos tipos de interacciones entre las células y el sustrato extracelular. Hay que tener presente que las diversas interacciones mostradas aquí no ocurren en un solo tipo celular, sino que se muestran de esta manera con fines ilustrativos. Por ejemplo, las interacciones entre las selectinas y las lectinas tienen lugar sobre todo entre los leucocitos circulantes y las paredes de los vasos sanguíneos.
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Figura 7.29 Función de las proteínas extracelulares en el mantenimiento del estado diferenciado de las células. (a) Estas células epiteliales de una glándula mamaria de ratón se cultivaron en ausencia de una matriz extracelular. A diferencia de las células mamarias diferenciadas normales, estas células están aplanadas y no sintetizan proteínas de la leche. (b) Cuando se agregaron moléculas de matriz extracelular de nueva cuenta al cultivo, las células recuperaron su apariencia diferenciada y sintetizaron proteínas de la leche. (Cortesía de Joanne Emerman.)
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Figura 7.30 Uniones ocluyentes. (a) Micrografía electrónica de un corte de la región apical de dos células epiteliales adyacentes, donde se muestra el sitio en el que las membranas plasmáticas se unen en puntos intermitentes dentro de la unión ocluyente. El recuadro muestra la estructura de esta zona con mayor aumento. Las uniones ocluyentes bloquean la difusión paracelular de solutos. (b) Modelo de una unión ocluyente que muestra los puntos intermitentes de contacto entre las proteínas integrales de las dos membranas que se unen. Cada uno de estos sitios de contacto se extiende como un par de hileras de proteínas dentro de las membranas y forma una barrera que bloquea el paso de solutos por el espacio que hay entre las células.
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Figura 7.30 Uniones ocluyentes. (Continuación) (c) Réplica con técnica de criofractura que muestra la cara E de la membrana plasmática de una célula en una región de una unión ocluyente. Las hendiduras que se observan en dicha imagen permanecen después de jalar las proteínas integrales de membrana. (d) Micrografía electrónica de barrido de la superficie apical de un epitelio, que revela la naturaleza circular de las uniones ocluyentes. (a: cortesía de Daniel S. Friend, Harvard Medical School; recuadro, cortesía de Hiroyuki Sasaki y Shoichiro Tsukita; c: imagen tomada de Philippa Claude y Daniel A. Goodenough, J. Cell Biol. 58:390, 1973, fig. 6. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press; d: cortesía de D. Tarin.)
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Figura 7.31 Composición molecular de las hebras de las uniones ocluyentes. Micrografía electrónica por criofractura de dos células adheridas mediante uniones ocluyentes. Las superficies de fractura se incubaron con dos tipos de anticuerpos marcados con oro. Las partículas de oro más pequeñas (puntas de flecha) revelan la presencia de moléculas de claudina, mientras que las partículas de oro más grandes (flechas) exhiben inmunorreactividad contra ocludinas. Estos experimentos demostraron que ambas proteínas están presentes en las mismas hebras de una unión ocluyente. La barra de escala equivale a 0.15 µm. El recuadro muestra una posible configuración de las dos proteínas integrales de membrana cuando hacen contacto en su espacio intercelular. Tanto las claudinas (rojo) como las ocludinas (pardo) cruzan la membrana cuatro veces. (Micrografía de Mikio Furuse, Hiroyuki Sasaki, Kazushi Fujimoto y Shoichiro Tsukita. J. Cell Biology 143:398, 1998, fig. 6; reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.32 Uniones comunicantes. (a) Micrografía electrónica de una unión comunicante cortada en sentido perpendicular al plano de dos membranas adyacentes. Los “tubos” entre las dos células se observan como cuentas densamente teñidas con metales, localizadas en las membranas plasmáticas en aposición. (b) Modelo esquemático de una unión comunicante en el que se advierte la disposición de seis subunidades de conexina para formar un conexón, que contiene la mitad del conducto que conecta los citoplasmas de sendas células vecinas. Cada subunidad de conexina es una proteína integral con cuatro dominios transmembrana. (a: imagen tomada de Camillo Peracchia y Angela F. Dulhunty, J.Cell Biol. 70:419, 1976. fig. 5. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press)
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Figura 7.32 Uniones comunicantes. (Continuación) (c) Imágenes de alta resolución obtenidas con microscopia de fuerza atómica de la superficie extracelular de un solo conexón en las conformaciones abiertas (izquierda) y cerrada (derecha). El cierre del conexón fue inducido por la exposición a una mayor concentración del calcio. (d) Réplica obtenida mediante criofractura de una placa de unión comunicante, en la que se observa el gran número de conexones y su elevada concentración. (En la publicación de Nature 458:597, 2009, se observa la estructura cristalina de una unión comunicante.) (c: cortesía de Gina E. Sosinsky. De J. Cell Science 116:4479, 2003; con autorización de the Company of Biologists. LTD. http://jcs.biologists.org/content/116/22/ 4479.full?sid=43a03f80-6c77-4b57-ad32-7d6e-8884a69e; d: cortesía de David Albertini).
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Figura 7.33 Resultados de un experimento que demuestra el paso de solutos de bajo peso molecular a través de las uniones comunicantes. Micrografía que muestra el paso de fluoresceína desde una célula a la que se había inyectado (X) hacia las células circundantes. (Imagen tomada de R. Azarnia y W. R. Loewenstein, J. Memb. Biol. 6:378, 1971; reproducida con autorización de Springer Science and Business Media.)
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Figura 7.34 Nanotúbulos de tunelización. Micrografías electrónicas de barrido que muestran dos células neuroendocrinas en cultivo, conectadas entre sí por una delgada prolongación tubular capaz de transportar materiales entre los citoplasmas de células vecinas. Estas prolongaciones, que apenas miden unos 100 nm de diámetro, son sostenidas por un “esqueleto” interno de actina. El recuadro muestra varias vesículas con tinción fluorescente, captadas durante su desplazamiento entre las dos células. (Imagen tomada de Amin Ruston et al., cortesía de Hans-Hermann Gerdes, Science 303:1007, 2004; copyright 2004, reproducida con permiso de AAAS. Imagen cortesía de Hans-Hermann Gerdes.)
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Figura 7.35 Plasmodesmos. (a) Micrografía electrónica de un corte de un plasmodesmo perteneciente a un gametofito de helecho. Se ve que el desmotúbulo consiste en una membrana que se continúa con el retículo endoplásmico (ER, endoplasmic reticulum) del citoplasma a ambos lados de la membrana. (b) Esquema de un plasmodesmo. Las flechas negras indican vías que toman las moléculas a su paso de una célula a otra, a través del annulus. (a: imagen tomada de Lewis G. Tilney, Todd J. Cooke, Patricia S. Connelly y Mary S. Tilney, J. Cell Biol. 112:740, 1991; con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Figura 7.35 Plasmodesmos. (Continuación) (c) Ejemplo del movimiento de una proteína desde una célula hasta otra dentro de una raíz vegetal. El recuadro muestra la localización de las moléculas de RNA mensajero (mRNA) marcadas con fluorescencia (verde) que codifican una proteína llamada Shr. El mRNA se localiza dentro de las células de la estela (Ste), el tejido en que esta proteína se sintetiza. La fotografía más grande muestra la localización de la proteína Shr marcada con fluorescencia (también verde), que se halla tanto dentro de las células de la estela en que se sintetiza como en las células endodérmicas adyacentes (End) a las que ha llegado por medio de los plasmodesmos conectores. La proteína transportada se localiza dentro de los núcleos de las células endodérmicas en que las actúa como un factor de transcripción. Barras: 50 µm y 25 µm (recuadro). (c: imagen reimpresa de Keiji Nakajima et al., cortesía de Philip N. Benfey, Nature 413:308, 2001; copyright 2001 Macmillan Magazines Ltd. Imagen cortesía de Philip N. Benfey.)
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Figura 7.36 Pared celular vegetal. (a) Micrografía electrónica de una célula vegetal rodeada por su pared celular. La lámina media es una capa que contiene pectina, situada entre las paredes celulares adyacentes. (b) Micrografía electrónica que muestra las microfibrillas de celulosa y enlaces cruzados de hemicelulosa de una pared celular de cebolla, después de la extracción de los polímeros no fibrosos de pectina. (a: Omikron/Photo Researchers, Inc.; b: imagen tomada de Maureen Mccann, b. Wells, and K. Roberts, J. Cell Sci. 96:329, 1990; reproducida con autorización de the Company of Biologists, Ltd. http://jcs.biologists.org/content/96/2/323.full. pdf+html?sid=f1c1d0cf-55bf-4050-b9bb-af46eae08b0f )
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Figura 7.36 Pared celular vegetal. (Continuación) (c) Esquema de una pared celular vegetal generalizada.
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Figura 7.37 Síntesis de las macromoléculas de la pared celular vegetal. (a) Réplica por criofractura de la membrana de una célula de alga. Se cree que las rosetas representan la enzima productora de celulosa (sintasa de celulosa) situada dentro de la membrana plasmática. (b) Modelo del depósito de fibrillas de celulosa. Se presupone que cada roseta forma una sola microfibrilla que se relaciona a los lados con las microfibrillas de otras rosetas para formar una fibra más grande. Todo el conjunto de rosetas podría moverse en sentido lateral dentro de la membrana conforme lo empujan las moléculas de celulosa que se alargan. Estudios sugieren que la dirección del movimiento de las rosetas de la membrana depende de los microtúbulos orientados que hay en el citoplasma cortical, por debajo de la membrana plasmática (descrito en el cap. 9) (a: imagen tomada de T. H. Giddings Jr., D. L. Brower y L. A. Staehelin, J. Cell Biol. 84:332, 1980, fig. 6)
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Figura 7.37 Síntesis de las macromoléculas de la pared celular vegetal. (Continuación) (c) Micrografía electrónica del aparato de Golgi de una célula de la tapa radicular periférica, teñida con anticuerpos contra un polímero de ácido galacturónico, uno de los componentes principales de la pectina. Como la hemicelulosa, este material se ensambla en el aparato de Golgi. Los anticuerpos se unieron a partículas de oro para hacerlos visibles como gránulos oscuros. La barra de escala representa 0.25 µm (c: imagen tomada de Margaret Lynch y L. A. Staehelin, J. Cell Biol. 118:477, 1992, fig. 9. Todas con autorización de the Rockefeller University Press.)
