Módulo Inicial – Diversidade na

Biosfera

1. A biosfera

1.1. Diversidade biológica

A biodiversidade ou diversidade biológica dos sistemas, é entendida como a multiplicidade dos seres

vivos presentes na biosfera e pode exprimir-se em diferentes níveis de integração:

Diversidade ecológica: refere-se à diversidade de comunidades presentes nos diferentes

ecossistemas.

Diversidade de espécies: é relativa à variedade entre espécies encontradas em diferentes

habitats do planeta,

Diversidade genética: inclui variedade genética dentro e entre populações pertencentes à mesma

espécie.

A diversidade espécies de uma comunidade abrange duas componentes: uma em riqueza em espécies, ou

seja, o número total de diferentes espécies da comunidade, e outra é a abundância relativa das diferentes

espécies, que diz respeito ao número de indivíduos de cada espécie. Duas comunidades podem ter a mesma

riqueza de espécies mas apresentarem uma abundancia relativa muito diferente.

Pode considerar-se espécie corresponde a um conjunto de indivíduos, em regra morfologicamente

semelhantes, que podem cruzar-se entre si originando descendência fértil.

A diversidade da vida pode ser organizada em vários níveis:

À escala global fica a biosfera, que abrange os seres vivos e todos os meios da Terra onde existe vida. A

biosfera inclui o nível de ecossistema, que engloba os organismos que vivem numa determinada área, bem

como os componentes abióticos do meio tais como o ar, água, solo, luz solar e respetivas interações. O

conjunto de seres vivos e as relações que estabelecem entre si constitui uma comunidade biótica. Dentro da

comunidade, um grupo de seres vivos da mesma espécie que habitam numa determinada região, num dado

período de tempo, constitui uma população. Na hierarquia, abaixo do nível da população está o organismo.

Num organismo complexo, a hierarquia continua a revelar-se. Há sistemas de órgãos, tal como o sistema

circulatório, o sistema digestivo ou o sistema nervoso, em que vários órgãos trabalham em conjunto na

realização de funções específicas. Cada órgão é constituído por diferentes tecidos, cada um com uma dada

função realizada pelo grupo de células semelhantes que a formam.

Numa célula pode identificar-se vários organelos, estruturas que desempenham uma função específica na

célula, e, finalmente encontramos o nível molécula, conjunto de átomos unidos por ligações químicas.

Que relações tróficas se estabelecem num ecossistema?

Produtores: Realizam a fotossíntese, ou seja, captam energia luminosa que transformam em energia

química. Ao longo deste processo são fabricados compostos orgânicos a partir de matéria mineral.

Exemplos: plantas, algas e algumas bactérias.

Consumidores (Macroconsumidores): Alimentam-se direta ou indiretamente a partir dos produtores. Os

consumidores podem ser de primeira ordem (se se alimentam diretamente dos produtores) ou de segunda,

terceira… ordem (se se alimentam de outros consumidores e, portanto, indiretamente a partir dos produtores)

Exemplos: animais e protozoários.

Decompositores (Microconsumidores): são consumidores que obtêm o seu alimento transformando em

matéria inorgânica a matéria orgânica contida nos restos mortais e outros seres e em produtos de excreção

(fezes e urina).

Pode concluir-se que diferentes processos que ocorrem nos ecossistemas, envolvem fluxos de energia e

ciclos de nutrientes onde intervém produtores, consumidores e decompositores.

Numa estrutura trófica, uma importante implicação do declínio da energia que se verifica ao longo dos

diferentes níveis tróficos é que a percentagem de energia disponível no último nível de consumidores é muito

pequena comparada com a que se verifica em níveis mais baixos. Pode referir-se que quanto mais pequena é

uma cadeia alimentar menores são as perdas que se verificam do que resultam uma maior economia do

alimento.

1.2. Extinção e conservação de espécies Atualmente o ser humano é considerado o principal responsável pelo cenário preocupante pela extinção

de espécies, ou seja pela redução do número de indivíduos de cada espécie até ao seu desaparecimento.

Todavia o ser humano desenvolve também esforços no sentido de preservar a biodiversidade.

Extinção de espécies

As espécies de um ecossistema interagem através de relações tróficas. O desaparecimento de um elo de

uma cadeia trófica pode interferir na dinâmica de um ecossistema e colocar em perigo outras espécies.

Define-se espécie em perigo aquela cuja sobrevivência é considerada duvidosa se continuarem a atuar

os fatores que a ameaçam.

As plantas também estão a ser vertiginosamente ameaçadas. As florestas contêm a maioria das espécies

vivas, mas elas são vítimas de uma destruição incessante e crescente iniciada pelo ser humano.

A deflorestação incide hoje, essencialmente nas florestas tropicais. Não resulta somente do corte

destinado a alimentar a indústria da madeira mas também de uma destruição intencional, muitas vezes por

incêndio, com a finalidade de aumentar a superfície agrícola útil. A degradação da vegetação modifica as

características físicas da superfície dos solos e provoca a sua erosão acelerada, podendo conduzir a uma rotura

do equilíbrio dos ecossistemas com a diminuição importante da biodiversidade. Pode considerar-se que a

destruição de habitats ou a sua profunda alteração são das ameaças mais graves para a extinção de espécies.

Conservação de espécies

O risco de extinção de espécies, com consequente perda da diversidade biológica, devido às atividades

humanas, conduziu à necessidade de conservação.

A tomada de consciência da necessidade de proceder à conservação da biodiversidade tem levado muitos

países, entre outras medidas, à criação de zonas de proteção especial ou áreas protegidas. Estes locais

pretendem manter as espécies e os ecossistemas relativamente livres da ação do Homem, permitindo

conservar um património natural, não só para as gerações atuais como também para as gerações futuras.

2. A base celular da vida

2.1. Célula – unidade de estrutura e de função

A Teoria Celular assenta nos seguintes pressupostos:

A célula é a unidade básica estrutural e funcional de todos os seres vivos (isto é, todos os seres

vivos são constituídos por células, onde ocorrem os processo vitais);

Todas as células provêm de células pré-existentes;

A célula é a unidade de reprodução, de desenvolvimento e de hereditariedade dos seres vivos.

Organização celular

Existem dois tipos fundamentais de células, de acordo com o grau de organização estrutural – as células

procarióticas e as células eucarióticas.

Tanto as células procarióticas como as eucarióticas apresentam na sua constituição alguns aspetos

comuns:

Componente celular Estrutura/Função

Membrana celular ou membrana plasmática Invólucro que mantém a integridade celular, sendo responsável pela troca de substancias entre o meio intracelular e o meio extracelular.

Citoplasma Apresenta uma massa semifluida, aparentemente homogénea, designada citosol, no seio do qual se encontram várias estruturas.

Ribossomas

Pequenas estruturas, constituídas por duas porções (subunidade menor e subunidade maior), por vezes associadas ao retículo endoplasmático, onde se efetua a síntese de proteínas de acordo com as instruções do material genético.

Material genético Contém as informações que regulam as atividades celulares.

Células procarióticas: representadas pelas bactérias, são estruturalmente mais simples do que as células

eucarióticas. Não possuem núcleo, o DNA constitui o nucleóide e, em contraste com o núcleo da célula

eucariótica, não têm invólucro nuclear. Exteriormente à membrana plasmática, a maioria das células

procarióticas tem uma complexa parede celular que protege a célula e ajuda a manter a sua forma. Em alguns

procariontes, a rodear a parede celular, existe uma outra estrutura, chamada cápsula, que tem também uma

função protetora. Alguns procariontes apresentam ainda na sua superfície prolongamentos designados por

flagelos.

Células eucarióticas: são células complexas com um elevado número de organelos.

Possuem um núcleo organizado, isto é, o material nuclear encontra-se localizado numa determinada zona

de célula, separado do citoplasma por uma membrana nuclear.

Há organelos membranares (componentes funcionais rodeados de membranas) presentes nas células

animais e nas células vegetais, mas há também estruturas que permitem distinguir estas duas categorias de

células.

Org

anel

os

com

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s Componente celular Estrutura/Função

Núcleo É o maior organelo celular e encontra-se delimitado por uma membrana com poros. O núcleo controla a atividade celular.

Citoplasma

Mitocôndrias

Organelos que possuem duas membranas, uma interna e outra externa. Esta última pode apresentar invaginações para o interior. As mitocôndrias estão envolvidas em processos de obtenção de energia por parte da célula. O interior das mitocôndrias é ocupado pela matriz mitocondrial.

Membrana celular plasmática

Complexo de Golgi Conjuntos de cisternas achatadas e de vesiculas, que intervém em fenómenos de secreção.

Ribossomas

Reticulo endoplasmático

É constituído por um sistema irregular de cisternas e por vesiculas. No retículo endoplasmático rugoso (RER) as membranas das cisternas apresentam, na zona externa, ribossomas. O RER intervém no transporte de proteínas e de outras substâncias dentro da célula. O reticulo endoplasmático liso (REL) não tem ribossomas associados e intervém na síntese de vários compostos orgânicos como proteínas e lípidos.

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Vacúolos Organelos de tamanho variável, rodeados por uma membrana. Os vacúolos podem armazenar no seu interior gases, pigmentos, açucares, proteínas ou outras substâncias.

Parede celular Parede rígida que envolve as células vegetais e bacterianas, conferindo-lhes proteção e suporte.

Cloroplastos Organelos que possuem uma membrana dupla, onde se encontram pigmentos envolvidos na fotossíntese.

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Lisossomas Estruturas esféricas, rodeadas por uma membrana simples, que contêm no seu interior enzimas (hidrolases), que intervêm na decomposição de moléculas e estruturas celulares.

Centríolos Estruturas de aspeto cilíndrico, constituída por microtúbulos. Intervêm na divisão celular.

2.2. Constituintes básicos de uma célula

Água – importância biológica

A água é uma substância com elevada coesão molecular, apresenta ponto de ebulição elevado, o seu

calor específico é o mais elevado de todos os líquidos vulgares e a sua condutibilidade térmica é mais alta de

todos os corpos não metálicos. Estas propriedades favorecem a importante intervenção da água na vida dos

organismos:

Intervém nas reações químicas;

Atua como meio de difusão de muitas substâncias;

É um regulador da temperatura, pois em presença de grandes variações de temperatura do meio

experimenta pequenas variações;

Intervém em reações de hidrólise;

Excelente solvente, serve de veículo para materiais nutritivos necessários às células e produtos

de excreção.

De todas as funções que a água realiza na matéria viva, destaca-se o seu poder de dissolver

numerosos compostos orgânicos e inorgânicos, sendo, por isso, denominada solvente universal.

Compostos orgânicos

Alguns compostos orgânicos são constituídos por moléculas relativamente pequenas. Outras são

moléculas gigantes, constituídas pela associação de várias moléculas unitárias. Estas moléculas, grandes e

complexas, as macromoléculas, são polímeros, isto é, cadeias com um grande número de unidades básicas

(monómeros), unidas por ligações químicas.

Através de reações de condensação os monómeros unem-se e formam cadeias maiores, originando

polímeros. Por cada ligação de dois monómeros que se estabelece é removida uma molécula de água.

Através de reações de hidrólise, os monómeros que constituem um polímero podem-se separar-se uns

dos outros. Tanto as reações de hidrólise como as reações de condensação são essenciais a nível celular.

Hidratos de carbono ou Glícidos

Compostos orgânicos ternários (constituídos por C,O e H).

Importância biológica dos hidratos de carbono

No âmbito da importância biológica dos glícidos, podem referir-se duas funções fundamentais:

Função energética: muitos monossacarídeos são utilizados diretamente em transferências energéticas.

Alguns oligossacarídeos e polissacarídeos constituem uma reserva energética. É o caso da sacarose, do amido

e do glicogénio.

Função estrutural: certos glícidos, como a celulose, a quitina e outros, desempenham funções estruturais.

Lípidos

Os lípidos constituem um grupo de moléculas muito heterogéneo, do qual fazem parte as gorduras

(animais e vegetais). Geralmente são compostos de O, H e C, mas também podem conter outros elementos,

como S, N ou P.

A insolubilidade na água e a solubilidade em solventes orgânicos, como o benzeno, o éter e o

clorofórmico, são características comuns deste tipo de substância com estrutura e propriedade químicas

diferentes.

Triglicerídeos (lípidos simples): constituem um dos principais grupos de lípidos com funções de reserva.

Na síntese de um triglicerídeo unem-se três moléculas de ácidos gordos a uma molécula de glicerol.

Fosfolípidos: os fosfolípidos são os constituintes mais abundantes das membranas celulares. A sua

estrutura resulta da ligação de uma molécula de glicerol com dois ácidos gordos e com uma molécula de ácido

fosfórico.

Os fosfolípidos são molécula anfipáticas, isto é, possuem uma parte polar (hidrofílica) e uma parte apolar

(hidrofóbica).

Hidratos de Carbono ou

Glícidos

2 a 10 monossacarideos

Oligossacarideos

Dissacarideos (2 monossacarideos)

- Sacarose (Glicose + Frutose)

- Maltose (Glicose + Glicose)

- Lactose (Glicose + Galactose)

+ de 10 monossacarídeos

Polissacarideos

- Celulose

- Amido

- Glicogénio

ligação glicosidica

Monossacarídeos

(unidades estruturais dos glícidos)

Pentoses (5C)

- Ribose - Desoxirribose

Hexoses (6C)

--Glicose - Frutose - Galactose

Importância biológica dos hidratos de carbono

De entre as funções que este grupo de compostos orgânicos desempenha nos organismos podem

destacar-se várias.

Reserva energética: as gorduras constituem uma importante fonte de energia.

Função estrutural: alguns lípidos, como os fosfolípidos e o colesterol, são constituintes de membranas

celulares.

Função protetora: há lípidos, como os óleos ou as ceras, que revestem folhas e frutos de plantas, bem

como a pele, pelos e penas de muitos animais, tornando essas superfícies impermeáveis à água.

Função vitamínica e hormonal: vitaminas, como as vitaminas E e K, bem como algumas hormonas,

nomeadamente hormonas sexuais, são também de natureza lipídica.

Prótidos – polímeros de aminoácidos

Os prótidos são compostos quaternários, constituídos por C, H, O e N, podendo também conter outros

elementos como S, P, Mg, Fe, Cu, etc. de acordo com a sua complexidade, os prótidos podem classificar-se em

aminoácidos, péptidos e proteínas.

Aminoácidos: são os prótidos mais simples, constituindo as unidades estruturais dos péptidos e das

proteínas, já que podem ligar-se entre si, formando cadeias de tamanho variável.

Existem cerca de 20 aminoácidos que entram na constituição dos prótidos de todas as espécies de seres

vivos e todos eles possuem um grupo amina (NH2), um grupo carboxilo (COOH) e um átomo de hidrogénio,

ligados ao mesmo átomo de carbono. Existe ainda uma porção da molécula (R), que varia de aminoácido para

aminoácido.

Péptidos: os péptidos são o resultado da união entre dois ou mais aminoácidos, que se efetua através de

uma ligação química covalente, denominada ligação peptídica. A ligação peptídica estabelece-se entre o grupo

carboxilo de uma aminoácido e o grupo amina de outro.

As cadeias peptídicas podem conter mais de cem aminoácidos.

Proteínas: são macromoléculas constituídas por uma ou mais cadeias polipeptídicas (mais de 20

aminoácidos) e apresentam uma estrutura tridimensional definida. São moléculas com vários níveis de

organização.

A estrutura primária das proteínas designa uma sequência de aminoácidos unidos por ligações peptídicas.

Várias destas cadeias podem dispor-se paralelamente e ligar-se entre si por pontes de hidrogénio, formando

uma estrutura pregueada, que é um tipo de estrutura secundária. Por outro lado, as cadeias peptídicas podem

enrolar-se em hélice, devido ao estabelecimento de pontes de hidrogénio entre grupos amina e carboxilo de

aminoácidos diferentes. Esta estrutura em hélice constitui o tipo mais comum de estrutura secundária das

proteínas.

Na estrutura terciária, a estrutura secundária enrola-se e dobra-se sobre si mesma ficando com uma

forma globular.

Na estrutura quaternária várias cadeias polipeptídicas globulares estabelecem ligações entre si.

As proteínas quando submetidas a determinados agentes, como calor excessivo, radiações ou variações

de pH podem perder a sua conformação normal, que é sempre acompanhada pela perda da sua função

biológica. Diz-se que houve desnaturação da proteína.

Importância biológica das proteínas

As proteínas desempenham funções cruciais em diversos processos biológicos, podendo citar-se vários

exemplos.

Função estrutural: fazem parte da estrutura de todos os constituintes celulares.

Função enzimática: atuam como enzimas em quase todas as reações químicas que ocorrem nos seres

vivos.

Função de transporte: muitos iões e moléculas pequenas são transportados por proteínas. Por exemplo, a

hemoglobina transporta o oxigénio até aos tecidos.

Função hormonal: muitas hormonas, como a insulina, a adrenalina, hormonas hipofisárias, etc., têm

constituição proteica.

Função imunológica: certas proteínas altamente específicas reconhecem e combinam-se com substâncias

estranhas ao organismo, permitindo a sua neutralização.

Função motora: são os componentes maioritários dos músculos.

Função de reserva alimentar: algumas proteínas funcionam como reserva, fornecendo aminoácidos ao

organismo durante o seu desenvolvimento.

Ácidos nucleicos – macromoléculas de informação

Os ácidos nucleicos são as biomoléculas mais importantes do controlo celular, pois contêm informação

genética. Existem dois tipos de ácidos nucleicos: o ácido desoxirribonucleico (DNA) e o ácido ribonucleico

(RNA).

Importância biológica das proteínas

- Quer nos procariontes quer nos eucariontes, o DNA é o suporte universal da informação genética,

intervém na atividade celular e é responsável pela transmissão da informação genética de geração em

geração.

- A grande diversidade de moléculas de DNA confere diversidade à vida, pois cada organismo contém o

seu DNA que o torna único

- O DNA e o RNA intervêm na síntese de proteínas.

Unidade 1 – Obtenção de matéria

– Heterotrofia e Autotrofia

1. Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos

Seres Heterotróficos são os seres vivos que para conseguir o seu alimento precisam consumir um

outro ser vivo.

1.1. Dos seres unicelulares aos seres pluricelulares

Membrana plasmática É a membrana celular que mantém a integridade da célula. Ela atua como uma barreira, separando dois

meios distintos, o meio intracelular e o meio extracelular, e como uma superfície de troca de substâncias, de

energia e de informação entre esses dois meios. Como a membrana celular apenas permite a entrada e a saída

de determinadas substâncias, ela constitui uma barreira seletiva.

Desde o início do século XX têm sido propostos vários modelos moleculares para a estrutura da

membrana celular. Estes modelos estão sujeitos a constantes alterações, devendo, por isso, ser considerados

representações hipotéticas baseadas em conhecimento que se foram aprofundando sobre a composição,

estrutura e função membranares.

O modelo de estrutura da membrana proposto por Singer e Nicholson, é atualmente o mais aceite. Este

modelo, também conhecido por modelo de mosaico fluido, é unitário, uma vez que se aplica a todas as

membranas existentes nas células. De acordo com ele a membrana é constituída por:

Bicamada de fosfolípidos, com as extremidades hidrofílicas das moléculas a formarem a face interna e

externa da membrana e as hidrofóbicas a ocuparem o interior;

Proteínas que, de acordo com a sua posição na bicamada, são designadas por proteínas intrínsecas ou

integradas, inseridas na dupla camada, e proteínas extrínsecas ou periféricas, situadas na superfície interna ou

externa. As proteínas membranares possuem composição e funções diferentes. Algumas apenas têm função

estrutural, outras intervêm na atividade celular como transportadoras de substâncias químicas através da

membrana celular (ex.: permeases), como enzimas, catalisando reações que ocorrem na superfície da célula

ou como recetores de estímulos provenientes do meio extracelular.

Colesterol, situado entre as moléculas de fosfolípidos da bicamada; tem um papel estabilizador da

membrana, pois evita que os fosfolípidos se agreguem, mantendo a fluidez;

Glicolípidos e glicoproteínas, localizados na superfície externa da bicamada. Estas moléculas

desempenham um papel importante no reconhecimento de certas substâncias pela célula através da sua

porção glicídica.

A membrana celular é uma estrutura dinâmica, uma vez que os seus constituintes realizam movimentos

de que são exemplos a mobilidade lateral das moléculas de fosfolípidos e das proteínas, trocando na mesma

camada de posição umas com as outras, e, pontualmente, os movimentos de fosfolípidos de uma camada para

a outra. É esta plasticidade, evidenciada pela membrana, que justifica a designação de mosaico fluído atribuída

ao modelo referido

Transporte de matérias através da membrana plasmática Em todas as células vivas, a membrana plasmática permite a entrada de substâncias de que as células

necessitam e a saída de produtos resultantes da sua atividade. Uma das suas propriedades fundamentais é a

permeabilidade seletiva, uma vez que facilita a passagem de certas substâncias e dificulta ou impede a

passagem de outras.

Os mecanismos pelos quais ocorrem as trocas de materiais através da membrana celular são variados.

Transporte não mediado

Corresponde ao transporte de moléculas de reduzidas dimensões através da membrana celular, sem

intervenção de moléculas específicas transportadoras.

Difusão simples

A difusão simples é o processo físico através do qual várias substâncias (O2, CO2, glicose, ureia, etc.)

atravessam a membrana plasmática a favor do gradiente de concentração, ou seja, do meio em que se

encontram em maior concentração para o meio onde se encontram em menor concentração. Esse movimento

é regulado pelas leis físicas de transporte e através de uma membrana permeável, ocorrendo sem gastos de

energia.

A velocidade de difusão é tanto maior, quanto maior for a diferença de concentração de uma

determinada substância entre dois meios e estabiliza quando se atinge o equilíbrio de concentrações.

Quando o equilíbrio de concentrações é atingido, o movimento de partículas contínua, mas a quantidade

de partículas que passam num sentido é igual à quantidade de partículas que passam em sentido contrário,

tratando-se, portanto, de um equilíbrio dinâmico. É a agitação térmica das partículas que desencadeia a sua

movimentação, designando-se esse movimento por difusão simples.

O movimento da água através de uma membrana seletivamente permeável é um caso particular de

difusão simples e é designado por osmose.

A pressão necessária para contrariar a tendência da água se mover, através de uma membrana

seletivamente permeável, da região onde há maior quantidade de molécula de água para a região onde há

menor quantidade de moléculas de água designa-se por pressão osmótica.

A existência de sais minerais, açúcares e outras substâncias dissolvidas no citoplasma confere às células

uma pressão osmótica especifica. A água tende, portanto, a mover-se de uma região com menor pressão

osmótica (solução hipotónica) para uma região com maior pressão osmótica (solução hipertónica).

No caso de o meio extracelular ser isotónico em relação ao meio intracelular, as células recebem água ao

mesmo ritmo que a perdem.

Osmose nas células vegetais

Nas células vegetais colocadas em água destilada, meio hipotónico em relação ao meio intracelular, a

água entra para o vacúolo e este aumenta de volume, comprimindo o citoplasma e o núcleo contra a parede

celular. Diz-se que a célula fica túrgida. Numa célula túrgida, o conteúdo celular exerce uma pressão sobre a

parede celular, denominada pressão de turgescência, que é contrabalançada pela resistência oferecida pela

parede (pressão de parede), impedindo o rebentamento da célula e alterações significativas do seu volume.

Nas células colocadas numa solução concentrada de cloreto de sódio, solução hipertónica em relação ao

meio intracelular, há um movimento de água do vacúolo para o exterior da célula. Ao perder a água o vacúolo

diminui de volume e o citoplasma retrai-se, depreendendo-se parcialmente da parede celular. Diz-se então

que a célula está plasmolisada.

Osmose nas células animais

Quando o meio envolvente é hipotónico em relação ao meio intracelular, a água entra para as células e as

células ficam túrgidas. Pode ocorrer mesmo um aumento de volume tão acentuado que a membrana celular

rompe, extravasando o conteúdo celular, o que conduz à destruição das células (lise celular).

A lise celular ocorre nas células animais por não existir parede celular.

Tal como a água, o oxigénio, o dióxido de carbono e outras pequenas moléculas atravessam a membrana

celular por difusão simples.

Transporte mediado

Corresponde ao transporte de moléculas de reduzidas dimensões através da membrana celular, com

intervenção de proteínas transportadoras especificas. Estão neste caso os processos de difusão facilitada e de

transporte ativo.

Difusão facilitada

Tal como na difusão simples, o transporte de certas substâncias como a glicose e os aminoácidos ocorre a

favor do gradiente de concentração, mas as partículas não se movimentam livremente, intervindo nesse

transporte proteínas transportadoras da membrana. Essas proteínas são específicas e designam-se por

permeases.

Neste transporte a velocidade com que uma substância atravessa a membrana aumenta inicialmente

como o aumento da concentração dessa substância mas, a partir de um determinado momento verifica-se

uma estabilização da velocidade até que fica constante, correspondendo à velocidade máxima. Isto verifica-se

quando, num dado momento, todos os transportadores da membrana se encontram saturados (ocupados).

Admite-se que o mecanismo de difusão facilitada ocorre sem mobilização de energia pela célula. Por tal

motivo, o processo de difusão facilitada, tal como o de difusão simples, é considerado um processo de

transporte passivo.

Transporte ativo

Caracteriza-se por ser o transporte de uma substância através de uma membrana biológica contra o

gradiente de concentração, ou seja, do local onde a sua concentração é mais baixa para o local onde a

concentração é mais elevada, o que implica mobilização de energia celular.

Tal como na difusão facilitada, intervêm proteínas específicas da membrana pelo que é também um

transporte mediado.

O transporte ativo permite que as células mantenham constante a concentração de certas substâncias no

citosol apesar de as suas concentrações serem diferentes em relação ao meio extracelular. Permite também

eliminar substâncias mesmo quando se encontram em concentração muito inferior à do meio e ainda captar

do meio substâncias mesmo que a sua concentração seja baixa.

Endocitose e exocitose

Endocitose: O transporte de macromoléculas ou de partículas com grandes dimensões para o interior da

célula por invaginação da membrana plasmática chama-se endocitose.

Neste processo o material é transportado através invaginações da membrana, que progridem para o

interior até se separarem da membrana, constituindo vesículas endocíticas.

Conhecem-se vários tipos de endocitose, como a fagocitose e a pinocitose.

Fagocitose: o material alimentar é englobado por pseudópodes, prolongamentos emitidos pela

célula, formando uma vesícula fagocítica.

Pinocitose: pequenas gotas de fluido são captadas por invaginações da membrana e acabam por se

separar formando vesículas pinocíticas.

Exocitose: O processo inverso à endocitose, no qual as células libertam para o meio extracelular

substâncias armazenadas em vesículas designa-se por exocitose. Neste processo vesículas contendo

macromoléculas movem-se até à membrana. Efetua-se a fusão da membrana da vesícula com a membrana

celular e o conteúdo da vesícula liberta-se no meio extracelular.

Por exocitose, através das vesiculas exocíticas, são lançados no meio extracelular produtos, como

hormonas e enzimas digestivas, sintetizadas por células glandulares. É também por exocitose que são

eliminados resíduos da digestão intracelular de partículas alimentares.

1.2. Ingestão, digestão e absorção

Como os alimentos contêm, em regra, moléculas complexas, nos seres heterotróficos, desde os seres

unicelulares até aos mais complexos, ocorre um conjunto de processos de modo que os constituintes dos

alimentos sejam simplificados para poderem ser aproveitados a nível celular. Desse modo, em regra, após a

ingestão, ou seja, a introdução dos alimentos no organismo, essas moléculas experimentam uma digestão,

processo de transformação das moléculas complexas dos alimentos em substâncias mais simples, por reações

de hidrólise, catalisadas por enzimas. As enzimas são moléculas de natureza proteica que atuam como

catalisadores biológicos, diminuindo a energia necessária para que as reações químicas se desencadeiem, sem

se gastarem nessas reações.

A digestão pode ocorrer no interior das células, digestão intracelular, ou fora das células, digestão

extracelular. As substâncias mais simples resultantes da digestão podem então experimentar uma absorção,

isto é, um movimento dos nutrientes através de membranas celulares.

Digestão intracelular

Os alimentos obtidos por pinocitose ou por fagocitose são submetidos a um processo de digestão

intracelular. Deste processo resulta a decomposição das macromoléculas que constituem aqueles alimentos

em moléculas mais simples, que, posteriormente, são difundidas pelo citoplasma. Neste processo de digestão

participam vários organitos celulares como o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, os lisossomas e os

vacúolos digestivos.

O retículo endoplasmático intervém na síntese de várias substâncias, nomeadamente nas proteínas

enzimáticas (enzimas). Estas enzimas são acumuladas em vesículas que, mais tarde, se soltam do retículo

transportando as enzimas para o complexo de Golgi onde ficam armazenadas. As enzimas são depois

transferidas para vesículas do complexo de Golgi, que se soltam posteriormente. Estas vesículas constituem os

lisossomas.

O processo de digestão intracelular ocorre, então, da seguinte forma: dá-se a ingestão do alimento

através da membrana celular, com formação de uma vesícula endocítica. Esta vesícula endocítica funde-se

com um lisossoma, o qual transporta as enzimas. Desta fusão resulta a formação de um vacúolo digestivo.

A partícula alimentar é digerida no interior do vacúolo digestivo e as moléculas simples resultantes desse

processo são difundidas para o citoplasma através dos diferentes mecanismos de transporte.

Os resíduos da digestão são acumulados em vesiculas que, mais tarde, se fundem com a membrana

celular, expulsando-os para o meio extracelular – exocitose.

Digestão extracelular

Nos animais a digestão é, em regra, extracelular, ou seja realiza-se fora das células, e efetua-se no

interior do corpo, digestão intracorporal.

Os sistemas digestivos foram evoluindo no sentido de um aproveitamento cada vez mais eficaz dos

alimentos.

A maior parte das vezes a digestão efetua-se em cavidades ou órgãos especializados, que apesar de se

localizarem no interior do organismo, correspondem a prolongamentos do meio exterior no interior do corpo.

A digestão em cavidades digestivas representa uma vantagem para os animais, visto que, permite a ingestão

de quantidade significativas de alimentos, logo a obtenção de uma maior quantidade de nutrientes, o que lhes

concede uma maior taxa metabólica. Para além disso, esses alimentos ficam armazenados nessas cavidades

digestivas e vão sendo digeridos durante um período de tempo mais ou menos longo, não necessitando de

estar continuamente a ingerir alimentos.

Na hidra e na planária, existe uma cavidade gastrovascular com uma única abertura que funciona como

boca e como ânus, por ela entram e saem os resíduos alimentares. Diz-se portanto que possuem um tubo

digestivo incompleto.

A cavidade gastrovascular funciona como órgão digestivo (gastro) e como órgão de distribuição (vascular).

Estes animais possuem simultaneamente, uma digestão intracelular e uma digestão extracelular. O alimento

entra através da boca para a cavidade gastrovascular. Células glandulares segregam enzimas digestivas para a

cavidade gastrovascular, onde ocorre a digestão extracelular. As moléculas resultantes desta digestão são

posteriormente fagocitadas para células digestivas. Nestas células digestivas, realiza-se, ao nível dos vacúolos

digestivos, uma digestão intracelular, da qual resultam micronutrientes, que são difundidos para as células

adjacentes. Os produtos de excreção passam por exocitose para a cavidade gastrovascular, saindo com a água

para o exterior pela única abertura.

A planária possui um tubo digestivo completo mas, a sua cavidade gastrovascular já apresenta alguma

diferenciação. Este animal possui uma faringe que se projeta da foca, de forma a ingerir o alimento e, por sua

vez o tubo digestivo ramifica-se, de forma a ajudar na absorção e distribuição dos alimentos pelo organismo.

Muitos animais possuem um tubo digestivo completo, com duas aberturas, a boca, para a entrada dos

alimentos, e o ânus, para a saída dos resíduos alimentares.

O tubo digestivo completo confere vantagens aos organismos que o possuem.

Os alimentos deslocam-se num único sentido, o que permite uma digestão e uma absorção

sequenciais ao longo do tubo, havendo por isso, um aproveitamento muito mais eficaz.

A digestão pode ocorrer em vários órgãos, devido a diferente tratamento mecânico e à ação de

diferentes enzimas.

A absorção é mais eficiente, pois prossegue ao longo do tubo.

Os resíduos não digeridos acumulam-se durante algum tempo, sendo depois expulsos através do ânus.

A minhoca possui um tubo digestivo completo, diferenciado em órgãos especializados, onde os alimentos

são processados sequencialmente.

A faringe suga os alimentos da boca para o esófago e deste para o papo. Seguem depois para a moela,

onde são triturados devido às contrações da parede desse órgão. No intestino efetua-se a decomposição das

substâncias complexas por ação das enzimas. A superfície de absorção é aumentada pela existência de uma

prega dorsal da parede interna ao longo do intestino, denominada tiflosole. Os resíduos alimentares

absorvidos são eliminados pelo ânus.

Nos vertebrados, o tubo digestivo é também completo mas apresenta maior complexidade do que o da

minhoca. A constituição básica é semelhante nos animais dos diversos grupos, apresentando, no entanto,

diferenças relacionadas com o regime alimentar. Todos os vertebrados possuem no sistema digestivo dois

órgãos anexos, o fígado e o pâncreas, cujas secreções são lançadas no intestino, onde se misturam com os

alimentos. Alguns possuem também glândulas salivares.

No Homem, após a introdução dos alimentos na boca, a sua progressão faz-se ao longo do tubo digestivo,

devido às contrações involuntárias dos músculos das respetivas paredes.

Embora a digestão se inicie na boca e continue no estômago, é sobretudo ao nível do intestino que ela é

mais importante, graças à intervenção de uma maior diversidade de enzimas. As enzimas fazem parte dos

sucos digestivos que são produzidos em glândulas gástricas e em glândulas intestinas localizadas na parede

dos respetivos órgãos, ou em certos órgãos anexos ao tubo digestivo, como as glândulas salivares e o

pâncreas.

O fígado produz a bílis, que, embora desprovida de enzimas digestivas, desempenha também uma

atividade importante, pois emulsiona os lípidos, facilitando a sua digestão.

A absorção realiza-se essencialmente ao nível do intestino delgado. Neste órgão existem estruturas na

parede interna que aumentam, de forma significativa, a área de superfície de absorção. A parede interna do

intestino delgado apresenta pregas, as válvulas coniventes, que praticamente triplicam a superfície de

contacto com os alimentos. As válvulas coniventes, por sua vez, são recobertas por milões de pequenas

estruturas, as vilosidades intestinais. As células superficiais das vilosidades possuem, nas membranas voltadas

para o lúmen intestinal, numerosas microvilosidades.

A existência de válvulas coniventes, de vilosidades e de microvilosidades aumenta consideravelmente a

superfície interna do intestino, o que permite um melhor contacto entre os nutrientes e a parede intestinal,

facilitando a absorção intestinal ou seja, a passagem dos nutrientes para o meio interno, representado pelo

sangue e pela linfa.

2. Obtenção de matéria pelos seres autotróficos

A autotrofia envolve dois processos:

Fotossíntese: realizada por organismos fotossintéticos que são seres fotoautotróficos.

Quimiossíntese: realizada pelos organismos quimiossintéticos que são seres quimioautotróficos.

A fotossíntese é o mais comum dos processos considerados e é particularmente importante para a

maioria dos sistemas vivos.

2.1. ATP – fonte de energia nas células

A energia luminosa ou a energia química não podem ser utilizadas diretamente pelas células. Parte dessa

energia é transferida para um composto, adenosina trifosfato (ATP), que constitui a fonte de energia

diretamente utilizável pelas células. As moléculas de ATP são a forma mais comum de circulação de energia

numa célula, pois podem ser facilmente hidrolisadas.

Quando se dá a hidrólise ou a desfosforilação do ATP a reação é exoenergética, ou seja, a energia

mobilizada para romper as ligações químicas é menor do que a energia que se transfere quando se

estabelecem ligações de novas moléculas.

A reação inversa, a fosforilação do ADP (adenosina difosfato), conduz à formação de ATP e de H2O a

partir de ADP e de um ião fosfato. Esta reação é endoenergética, pois é maior a energia química contida no

ATP do que no ADP.

Na fotossíntese e na quimiossíntese, a produção de moléculas de ATP é fundamental para a produção de

compostos orgânicos.

2.2. Fotossíntese

Os seres fotoautotróficos utilizam a energia luminosa para produzir compostos orgânicos a partir de

dióxido de carbono e água. Pode por isso dizer-se que estes seres convertem a energia luminosa em energia

química.

De uma forma genérica, equaciona-se a fotossíntese da seguinte forma:

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

O dióxido de carbono, a água e a luz são obtidos a partir do meio ambiente.

A clorofila é um pigmento de cor verde, sintetizado pelas células dos seres fotossintéticos, fundamental

para a captação de energia luminosa.

Mas será a clorofila o único pigmento presente nas células dos seres que realizam fotossíntese?

Pigmentos fotossintéticos das plantas Cor

Clorofilas b Verde-amarelada

a Verde-intensa

Carotenóides Xantofilas Amarela

Carotenos Laranja

Captação da energia luminosa

A energia emitida pelo Sol engloba um largo espectro de radiações com características diferentes.

As propriedades das radiações solares podem ser descritas em função do seu comprimento de onda e em

função da energia emitida em partículas, os fotões. Quanto mais longo for o comprimento de onda menor é a

quantidade de energia.

Será que todos os comprimentos de onda são igualmente eficazes no processo de fotossíntese?

A luz que incide sobre as folhas pode seguir diferentes processos devido ao comportamento dos

pigmentos fotossintéticos face às diferentes radiações.

As clorofilas absorvem, principalmente, as radiações do espetro visível de comprimentos de onda

correspondentes ao azul-violeta e ao vermelho alaranjado. Os carotenóides absorvem radiações de

comprimentos de onda correspondentes, aproximadamente à faixa violeta-azul do espectro. As radiações com

comprimentos de onda correspondentes à zona verde do espetro não são absorvidas, são refletidas, daí

vermos as folhas com cor verde.

(Experiência de Engelmann)

As taxas mais elevadas de fotossíntese ocorrem nas zonas correspondentes às radiações azul-violeta e

laranja-vermelho e é também nessas zonas que se verificam valores de absorção de radiações mais elevados.

A notável concordância entre o espectro de ação da fotossíntese, que representa a eficiência

fotossintética em função do comprimento de onda das radiações absorvidas, e o espetro de absorção da luz

pelos pigmentos fotossintéticos sugere que são eles os responsáveis pela captação da luz, fundamental para o

mecanismo fotossintético.

luz solar/clorofilas

Mecanismos da fotossíntese

(Experiências, pág.77)

Nos seres fotossintéticos ocorre:

Produção de oxigénio, proveniente da água (e não do CO2) quando expostos à luz;

Captação de CO2 que intervém na formação de compostos orgânicos, mesma na obscuridade no

caso de previamente haver um período de iluminação suficiente.

Assim pode admitir-se que a fotossíntese compreende duas fases sucessivas, estreitamente ligadas:

Fase fotoquímica, cujas reações dependem diretamente da luz;

Fase química, não dependente diretamente da luz

Fase fotoquímica:

Nesta fase, também designada por fase dependente da luz, a energia luminosa, captada pelos pigmentos

fotossintéticos, ao nível da membrana dos tilacóides, é convertida em energia química, que vai ser utilizada na

fase seguinte.

Nesta etapa ocorrem:

Fotólise da água: Desdobramento da molécula da água em hidrogénio e oxigénio na presença da

luz.

O oxigénio é libertado e os hidrogénios cedem os seus eletrões, que vão ser captados pela

clorofila a quando excitada. Por esta razão, a água é considerada o dador primário de eletrões.

Oxidação da clorofila a e redução do NADP+: A clorofila a, quando excitada pela luz, perde

eletrões, ficando oxidada. Esses eletrões vão ser transferidos ao longo de uma cadeia de

moléculas transportadoras de eletrões até serem captados pelo NADP+, que fica reduzido a

NADPH. Para a redução do NADP+ a NADPH contribuem também os protões (2H+) provenientes da

fotólise da água.

Fotofosforilação: Ao longo da cadeia transportadora de eletrões ocorrem reações de oxidação-

redução com libertação de energia. Esta energia é utilizada na fotofosforilação do ADP (adenosina

difosfato) em ATP (adenosina trifosfato) num processo denominado fotofosforilação.

Fase química:

Nesta fase, também designada por fase não dependente da luz, ocorre a redução do CO2 e a síntese de

compostos orgânicos num ciclo de reações conhecidas como Ciclo de Calvin. Este compreende basicamente as

seguintes etapas:

Fixação do dióxido de carbono: O CO2 combina-se com uma pentose (ribulose difosfato - RuDP),

formando um composto intermédio de seis átomos de carbono, que origina, quase imediatamente,

duas moléculas de três átomos de carbono cada uma – ácido fosfoglicérico (PGA).

Formação do aldeído fosfoglicérido (PGAL): As moléculas de PGA são fosforiladas pelo ATP e

reduzidas pelo NADPH, formado na fase fotoquímica, originando um composto de três átomos de

carbono, o aldeído fosfoglicérido.

H2O → 2H+ + 2e- + ½ O2

NADP+ + 2e- + 2H+ → NADPH + H+

ADP + Pi (fosfato inorgânico) + Energia → ATP + H2O

Regeneração da ribulose difosfato e síntese de compostos orgânicos: A maior parte das moléculas de

aldeído fosfoglicérido é utilizada na regeneração da ribulose difosfato (por cada 12 moléculas de

aldeído fosfoglicérido 10 são utilizadas na regeneração da ribulose). As moléculas de aldeído

fosfoglicérido que não intervêm na regeneração da ribulose são utilizadas na síntese de compostos

orgânicos, como a glicose.

As reações da fase química necessitam de uma grande mobilização de energia que é fornecida pela

hidrólise de moléculas de ATP sintetizadas na fase fotoquímica.

Assim, ainda que a fase química não necessite diretamente da luz, está completamente dependente dos

produtos da fase fotoquímica para a sua realização.

2.3. Quimiossíntese

A quimiossíntese é um processo de síntese de compostos orgânicos que utiliza, tal como a fotossíntese o

dióxido de carbono como fonte de carbono, mas em vez da energia solar, usa a energia proveniente da

oxidação de substâncias inorgânicas, como a amónia, os nitritos, o enxofre e o ferro.

Na quimiossíntese, tal como na fotossíntese, é possível distinguir duas fases:

Produção de moléculas de ATP e de NADPH: Da oxidação de compostos minerais (por exemplo,

H2S) obtêm-se eletrões (e-) e protões (H+) que vão ser transportados ao longo de uma cadeia,

ocorrendo a fosforilação do ADP em ATP e a redução do NADP+ em NADPH.

Redução do dióxido de carbono: Esta fase corresponde à fase química da fotossíntese, ocorrendo

também aqui um ciclo idêntico ao ciclo de Calvin, onde intervêm as moléculas de ATP e de NADPH

produzidas na fase anterior. Neste ciclo verifica-se a fixação do dióxido de carbono, que é

reduzido, permitindo a formação de substâncias orgânicas.

A fotossíntese e a quimiossíntese diferem basicamente em dois aspetos: na energia utilizada para a

síntese de compostos orgânicos e na fonte de protões (H+) e de eletrões (e-). Enquanto na fotossíntese é

utilizada energia solar e os protões e eletrões provêm da água, na quimiossíntese a energia, os protões e os

eletrões têm origem nos compostos minerais que são oxidados.

Unidade 2 – Distribuição de

matéria

1. O transporte nas plantas Ao nível da estrutura, podem considerar-se dois grandes grupos de plantas: plantas não vasculares e

plantas vasculares.

As plantas não vasculares, como, por exemplo, os musgos, são pouco diferenciadas e, em regra, não

apresentam tecidos condutores, isto é, tecidos especializados no transporte de materiais. Vivem geralmente

em zonas húmidas, o movimento da água efetua-se por osmose e as substâncias dissolvidas movimentam-se

por difusão de célula a célula.

Nas plantas vasculares, como os fetos e as plantas com sementes, existem complexos sistemas de

condução de água e de solutos.

O movimento de solutos orgânicos e de solutos inorgânicos no interior da planta através de tecidos

condutores designa-se por translocação de solutos.

As plantas vasculares possuem dois tipos de tecidos especializados no transporte de substâncias:

Xilema: Também conhecido por lenho ou tecido traqueano. Conduz a água e as substâncias minerais

dissolvidas que circulam no interior da planta (seiva bruta ou seiva xilémica), desde a raiz até às folhas onde

se realiza a fotossíntese.

Os elementos condutores mais importantes deste tecido são os vasos xilémicos, constituídos por células

mortas. As paredes laterais destes vasos têm diversos espessamentos embebidos numa substância

impermeável, a lenhina.

Floema: Também conhecido por líber ou tecido crivoso. Transporta em solução as substâncias

orgânicas produzidas nas células fotossintéticas (seiva elaborada ou seiva floémica) a todas as partes da

planta.

Os elementos condutores são os tubos crivosos, constituídos por células vivas cujas paredes transversais,

providas de orifícios, constituem as placas crivosas. No floema existem ainda outros tipos de células, como por

exemplo, as células de companhia, células vivas com atividade importante no funcionamento dos tubos

crivosos.

1.1. Sistemas de transporte

Onde se localizam os sistemas de transporte nas plantas?

Designam-se por feixes condutores (ou vasculares) os conjuntos que resultam do agrupamento dos

elementos que constituem os tecidos vasculares. Se um feixe condutor for constituído apenas por um dos

tecidos vasculares, xilema ou floema, diz-se simples. Se pelo contrário o feixe for constituído pelos dois tipos

de tecidos vasculares, diz-se duplo. Quanto à posição e à distribuição nos órgãos das plantas (raiz, caule e

folhas), os feixes duplos podem ser classificados em colaterais, quando se dispõem lado a lado, e alternos,

quando os feixes simples (de xilema ou de floema) alternam entre si.

Folha: os feixes condutores são duplos e colaterais, isto é, cada feixe tem xilema ou floema, estando

colocados lado a lado.

Caule: nos caules os feixes condutores são duplos e colaterais.

Raiz: na raiz os feixes condutores são simples e alternos, isto é, cada feixe tem somente xilema ou floema,

os quais alternam

Em cortes transversais de folhas é possível distinguir na superfície externa das folhas uma camada de

células vivas que constituem a epiderme. Na estrutura interna, entre a epiderme da página superior e a

epiderme da página inferior, a folha tem um tecido clorofilino designado por mesófilo, constituído por células

vivas, com parede celular fina, vacúolos desenvolvidos e numerosos cloroplastos. O tecido clorofilino,

nomeadamente o que se encontra junto da página inferior, pode apresentar numerosos espaços

intercelulares, as lacunas, que constituem uma verdadeira atmosfera interior. O mesófilo é percorrido por

tecidos vasculares que fazem parte das nervuras da folha. Na epiderme dos órgãos aéreos, especialmente nas

folhas, localizam-se os estomas. Cada uma destas estruturas é constituída por duas células oclusivas ou

células guarda, que delimitam uma abertura, o ostíolo, que comunica com o espaço interior, a câmara

estomática. É essencialmente pelos estomas que se efetuam as trocas gasosas entre as folhas e o exterior.

1.2. Absorção de água e de solutos pelas plantas

A maior parte da água e dos solutos necessários para as atividades da planta são absorvidos pelo sistema

radicular.

A eficiência da captação de água pela raiz é devida à presença de pelos radiculares, extensões de células

epidérmicas. A presença de pelos radiculares cria uma grande superfície de contacto entre a planta e a solução

do solo, que é uma solução mais ou menos rica em iões presentes entre as partículas do solo. Em regra, dentro

das células da raiz é maior a concentração de soluto do que no exterior, havendo pois, maior potencial da água

no exterior do que no interior das células epidérmicas. Assim, a água tende a entrar na planta por osmose,

movendo-se do exterior para dentro da raiz até atingir os vasos xilémicos.

Os iões minerais que estão presentes na solução do solo em concentração elevada podem entrar nas

células da raiz por difusão simples, através da membrana das células. Mas a solução do solo é usualmente

muito diluída e verifica-se que as raízes podem acumular iões minerais que são centenas de vezes maiores do

que as concentrações destes iões no solo. Nestas condições, o movimento destes iões contra o gradiente de

concentração requer energia, entrando nas células da raiz por transporte ativo.

O transporte ativo de iões faz aumentar a concentração de soluto, o que determina que a água tenda a

passar por osmose até ao xilema. A água e os solutos, constituídos principalmente por iões minerais, uma vez

chegados ao xilema, podem ascender, constituindo a seiva xilémica.

1.3. Transporte no xilema

Que forças fazem deslocar a seiva xilémica contra a gravidade?

Hipótese da pressão radicular

A ascensão da água no xilema pode, em alguma situações, ser explicadas por uma pressão que se

desenvolve ao nível da raiz, graças à ocorrência de forças osmóticas. A contínua acumulação de iões nas

células da raiz tem como consequência a entrada de água para a planta. A acumulação de água nos tecidos

provoca uma pressão na raiz, que força a água a subir no xilema.

O efeito da pressão radicular pode ser observado quando se efetuam podas tardias em certas plantas.

Nestas circunstâncias, verifica-se a saída de água pela zona dos cortes efetuados, num processo conhecido por

exsudação.

Em algumas ocasiões, quando a pressão radicular é muito elevada, a água é forçada a subir até às folhas,

onde é libertada sob a forma líquida. Este fenómeno designa-se por gutação.

Vários estudos sobre pressão radicular demonstram que os valores dessa pressão não seriam suficientes

para explicar a ascensão de água até ao cimo de certas árvores. Por outro lado, existem mesmo várias espécies

de plantas que não apresentam pressão radicular. Assim, embora se admita que a pressão radicular ajude na

ascensão da seiva xilémica, tem de haver outros fatores responsáveis por este fenómeno.

Hipótese da tensão-adesão-coesão

Na hipótese da tensão-adesão-coesão, relativamente ao movimento ascendente da coluna de água

intervêm vários fenómenos sequenciais.

Transpiração

A transpiração estomática, ao nível das folhas provoca uma tensão na parte superior da planta o que

provoca a ascensão da água dos vasos do xilema

A saída de água, por transpiração, através das células guarda, torna-as hipertónicas em relação às

células adjacentes do mesófilo foliar. A água movimenta-se por osmose das células do mesófilo foliar

para as células-guarda. A saída de água das células do mesófilo foliar torna-as hipertónicas

relativamente às outras que as envolvem. Devido á menor pressão osmótica do xilema relativamente

às células do mesófilo, a água movimenta-se do xilema para estas células.

Coesão e adesão no xilema

Devido a forças de coesão e adesão, as moléculas de água mantêm-se unidas umas às outras (coesão)

e aderem às paredes dos vasos (adesão), formando uma coluna de água contínua.

Entrada de água que vem do solo

A ascensão de água cria um défice de água no xilema da raiz, fazendo com que novas moléculas de

água passem para o xilema, o que determina a absorção ao nível da raiz e, consequentemente, o fluxo

de água do solo para o interior da planta.

Há assim um fluxo passivo de água de áreas de potencial de água mais elevado, a raiz, para áreas de

potencial de água mais baixo, as folhas.

A água ascende sob a forma de uma coluna contínua que se chama, corrente de transpiração. O

movimento brusco das plantas em dias de ventania pode levar à interrupção dessa coluna, ficando interpostas

bolhas de ar. Quando tal acontece, ou se estabelece novamente a continuidade ou o vaso xilémico deixa de

ser funcional.

Calcula-se que a tensão produzida pela transpiração seja suficiente para provocar a ascensão de água até

uma altura de cerca de 150 metros, em tubos com o diâmetro de vasos xilémicos. Por tudo isto, o mecanismo

de adesão-coesão-tensão é, hoje em dia, considerado o processo dominante da translocação xilémica na

maioria das plantas.

Controlo da transpiração

Os estomas podem controlar a quantidade de água perdida por transpiração, devido à capacidade que

têm de abrir e de fechar.

As paredes das células-guarda estão sempre húmidas, devido ao fluxo contínuo de água que alcança as

folhas vindo da raiz.

Quando as células estão túrgidas, a água exerce pressão sobre as paredes celulares, pressão de

turgescência. Como as paredes celulares que rodeiam o ostíolo são mais espessas do que as paredes que

contactam com as outras células da epiderme, tendo estas maior elasticidade, a deformação dessa região

delgada e elástica provoca a abertura do estoma.

Se as células guarda perdem a água, a pressão de turgescência diminui e o estoma retoma a sua forma

original, aproximando-se as células guarda e, em consequência, o ostíolo fecha.

1.4. Transporte no floema

A abundância de dados relacionados com a translocação da seiva floémica permitiu estabelecer a sua

composição química, bem como o sentido da sua translocação. De entre esses dados salientam-se:

- Cortes anelares de casca efetuados em caules de diferentes plantas, onde é visível um entumecimento

na parte superior do corte devido à acumulação de seiva, que permitiram determinar o sentido do movimento

da seiva dos órgãos produtores para os órgãos onde se verifica consumo ou reserva.

- A utilização experimental de afídios ou pulgões permitiu estabelecer a composição química da seiva

floémica (solução constituída por açúcares, sobretudo a sacarose, encontrando-se também em menores

quantidades aminoácidos, iões minerais, nucleótidos lípidos e as substancias reguladoras das plantas – as fito-

hormonas).

- O uso de substâncias radioativas, como marcadores dos solutos floémicos, permitiu observar alguns

aspetos fundamentais do seu transporte, como o fluxo bidirecional (translocação em dois sentidos: das folhas

para a raiz e desta para as folhas) e a variação da velocidade de translocação floémica ao longo do ano e ao

longo do dia.

Hipótese do fluxo de massa

Apesar de existirem várias explicações para o movimento da seiva elaborada no interior dos tubos

crivosos, a hipótese do fluxo de massa ou do fluxo de pressão é a mais aceite, podendo ser descrita da

seguinte forma:

A glicose elaborada nos órgãos fotossintéticos é convertida em sacarose que entra por transporte

ativo para o interior dos elementos dos tubos crivosos através das células de companhia.

À medida que aumenta a concentração de sacarose nos tubos crivosos, a pressão osmótica da solução

aumenta, ficando superior à das células envolventes, incluindo o xilema;

A água movimenta-se das células envolventes para os tubos crivosos, aumentando nestes a pressão de

turgescência, o que faz com que o conteúdo dos tubos crivosos, atravesse as placas crivosas, passando para os

elementos seguintes dos tubos crivosos, havendo pois um movimento de regiões de elevada pressão (de

turgescência) para regiões de baixa pressão.

A sacarose é retirada do floema para os locais recebedores de consumo ou de reserva possivelmente

também por transporte ativo. À medida que o açúcar sai dos tubos crivosos, a pressão osmótica diminui, a

água sai por osmose para fora do tubo crivoso e volta ao xilema;

Nos órgãos de consumo ou de reserva, a sacarose é igualmente convertida em glicose, que pode ser

utilizada na respiração, na construção de novos compostos, ou polimerizar-se em amido, que fica em reserva.

2. O transporte nos animais

Os animais mais simples, como as esponjas, as hidras e os corais, não possuem um sistema de transporte

diferenciado. Nele todas as células estão relativamente próximas da superfície corporal, efetuando-se uma

difusão direta de substâncias entre as células e o meio. Todavia nos animais mais complexos, o processo de

difusão mostra-se inadequado, porque se realiza muito lentamente.

A existência de sistemas de transporte que garantem a chegada rápida de substâncias às células e a

remoção eficiente dos produtos resultantes do metabolismo resultou de um processo evolutivo, estando esses

sistemas presentes em vários grupos de animais.

2.1. Sistemas de transporte

Um sistema de transporte tipicamente inclui:

- um fluido circulante, como, por exemplo, o sangue;

- um órgão propulsor de sangue, geralmente o coração;

- um sistema de vasos ou espaços por onde o fluido circula.

Os sistemas de transporte podem ser classificados em dois tipos fundamentais: abertos e fechados.

Em muitos invertebrados existe um sistema de transporte aberto, assim designado porque o sangue

abandona os vasos e passa para os espaços, as lacunas, fluindo diretamente entre as células. Neste tipo de

sistema não há distinção entre sangue e fluido intersticial, sendo o usado o termo hemolinfa para designar

esse fluido circulatório.

Gafanhoto

Nos gafanhotos e outros insetos o sistema de transporte apresenta um vaso dorsal que possui na zona

correspondente ao abdómen câmaras contrácteis que correspondem a um coração tubular. Quando estas

câmaras se contraem, o sangue é impulsionado para a aorta dorsal, que se estende até à cabeça. O sangue sai

da aorta dorsal por pequenos vasos, e passa para um sistema de cavidades do corpo chamadas lacunas (que

no seu conjunto formam o hemocélio), banhando os tecidos.

Quando as câmaras contráteis relaxam o sangue regressa a essas câmaras, entrando por orifícios laterias,

os ostíolos, que existem na sua parede.

As minhocas e outros animais vertebrados, têm sistema circulatório fechado, ou seja, todo o percurso do

sangue se faz dentro de vasos, mantendo-se o sangue distinto do fluido intersticial.

Minhoca

No sistema de transporte da minhoca existem dois vasos principais dispostos longitudalmente, um vaso

dorsal e um vaso ventral, que estão ligados por vasos laterais. Na zona anterior do vaso dorsal, existem alguns

pares de vasos laterais, designados por arcos aórticos ou corações laterais, que têm zonas contrácteis. Estes

vasos impulsionam o sangue para o vaso ventral. Os diferentes vasos ramificam-se, originando-se outros que

vão formando redes de capilares ao nível de todos os órgãos onde se efetuam as trocas de substâncias com o

fluido intersticial.

2.2. O transporte nos vertebrados

O sistema circulatório dos vertebrados, também designado por sistema cardiovascular é um sistema de

transporte fechado que, nos diversos grupos de animais, apresenta diferentes características de estrutura e de

função.

Independentemente das diferenças, em todos os vertebrados o sangue, circulando em veias, chega às

aurículas e para o(s) ventrículo(s), de onde sai para as diferentes partes do corpo circulando em artérias.

Com exceção dos peixes, que têm circulação simples, ou seja, no decurso de uma circulação completa, o

sangue passa uma só vez no coração, os outros vertebrados apresentam circulação dupla. Neste tipo de

circulação, o sangue percorre dois circuitos diferentes, passando em cada um destes circuitos pelo coração.

Assim, os animais com circulação dupla apresentam:

Circulação pulmonar: o sangue venoso sai do coração, vai aos pulmões, onde é oxigenado, e

regressa à aurícula esquerda pelas veias pulmonares;

Circulação sistémica: o sangue arterial sai do coração, dirige-se para todos os órgãos e regressa

venoso à aurícula direita.

Qual dos sistemas, com circulação dupla ou simples, é mais eficaz?

A circulação dupla é mais eficiente do que a circulação simples, pois assegura um fluxo vigoroso de

sangue para os diferentes órgãos, uma vez que o sangue dos pulmões volta ao coração, sendo impulsionado

sob pressão para os diferentes órgãos.

O número de cavidades do coração é um aspeto importante, pois a circulação dupla é mais eficientes

quando passa a haver quatro cavidades no coração, deixando de existir mistura de sangues.

Peixes

O coração tem duas cavidades - uma aurícula e um ventrículo. A circulação percorre apenas um circuito, é

pois uma circulação simples.

O sangue venoso, vindo dos diferentes órgãos, entra na aurícula. A contração auricular impele o sangue

para o ventrículo.

O sangue não oxigenado do ventrículo é bombeado para as brânquias, onde recebe oxigénio e de onde

parte para todas as células do corpo.

Ao nível dos diferentes órgãos, o sangue cede oxigénio e nutrientes e recebe dióxido de carbono e outras

substâncias, regressando ao coração, onde entra na aurícula. Durante a circulação, o sangue passa em duas

redes de capilares, uma ao nível das brânquias e outra ao nível dos diferentes órgãos. A pressão sanguínea

diminui quando o sangue passa pelos capilares branquiais e, consequentemente, o sangue arterial que sai das

brânquias para as outras partes do corpo flui lentamente e a baixa pressão, o que é consequência de os peixes

terem circulação simples.

Anfíbios

O coração tem três cavidades - duas aurículas e um ventrículo. A circulação é dupla, havendo, portanto,

dois circuitos, o circuito pulmonar e o circuito sistémico.

Na aurícula direita entra sangue venoso vindo dos diferentes órgãos e na aurícula esquerda entra sangue

arterial vindo dos pulmões e da pele. Por contração das aurículas o sangue passa para o único ventrículo.

Devido à existência de um só ventrículo, seria de esperar que ocorresse uma grande mistura sangue arterial e

de sangue venoso. Admite-se que essa grande mistura não ocorre devido, em grande parte, à não

simultaneidade de contração das duas aurículas. Embora haja alguma mistura de sangues no ventrículo, a

maior parte do sangue pouco oxigenado é lançado no circuito pulmocutâneo e a maior parte do sangue

oxigenado vai para o circuito sistémico.

Dada a ocorrência de misturas de sangues no ventrículo, considera-se que a circulação dos anfíbios,

embora sendo dupla, é uma circulação incompleta.

Mamíferos

O coração tem quatro cavidades – duas aurículas e dois ventrículos, não havendo mistura de sangues no

coração. Por isso, a circulação dupla nestes animais é uma circulação completa.

A evolução para um coração com quatro cavidades foi uma adaptação que corresponde a uma maior

disponibilidade em oxigénio, o que permite uma maior capacidade energética, característica dos mamíferos.

O coração, órgão central do sistema cardiovascular, é constituído fundamentalmente por tecido muscular

cardíaco, o miocárdio. O músculo cardíaco é irrigado por artérias coronárias, que são ramificações da artéria

aorta na zona em que esta deixa o coração.

Os movimentos rítmicos de contração do coração, sístoles, e de relaxamento, diástoles, geram um fluxo

de sangue que percorre os vasos sanguíneos.

Vasos sanguíneos

Existem três tipos de vasos, que são diferentes tanto do ponto de vista morfológico como fisiológico.

As artérias ramificam-se em arteríolas, que originam redes capilares ao nível dos diferentes tecidos. Os

capilares reúnem-se formando vénulas, que convergem formando veias pelas quais o sangue regressa ao

coração.

As artérias têm paredes fortes e elásticas, o que permite dilatarem-se e contraírem-se em cada batimento

cardíaco.

As veias apresentam paredes mais finas e têm maiores diâmetros que as artérias correspondentes.

Funcionam como reservatórios de volume de sangue, contendo 50% a 60% do volume sanguíneo total.

Os capilares diferem estruturalmente das artérias e das veias pois as suas paredes são muito finas,

constituídas por uma única camada de células.

Pressão sanguínea

O sangue exerce uma pressão sobre a parede dos vasos, a pressão sanguínea, usualmente designada por

pressão arterial. Essa pressão atinge o seu valor máximo nas artérias, diminuindo ao longo das arteríolas e dos

capilares, e apresenta valores quase nulos nas veias, nomeadamente nas veias cavas. Ao nível da artéria aorta,

verifica-se um valor máximo da pressão, cerca de 120 mmHg, que corresponde ao momento de sístole

ventricular, pressão sistólica, e um valor mínimo, cerca de 80mmHg, correspondente à pressão no momento

da diástole ventricular, pressão diastólica.

Quando o ventrículo esquerdo se contrai injeta sangue sob pressão na artéria aorta. A pressão sanguínea

é determinada pela pressão exercida pelos ventrículos em sístole e, também, pela resistência oferecida pelas

arteríolas ao fluxo sanguíneo.

Hipertensão/Hipotensão

A pressão sanguínea pode atingir valores mais elevados do que o normal, em casos de hipertensão, ou

valores mais baixos do que o normal, em situações de hipotensão. A hipertensão afeta uma grande parte da

população adulta, sendo muitas vezes designada por “assassina silenciosa” pois, muitas vezes não revelando

sintomas exteriores, pode ter subjacentes problemas de saúde graves. A pressão sanguínea é na verdade um

indicador de saúde cardiovascular e, embora a hipertensão afete com mais frequência pessoas de mais idade,

pode também atingir adolescentes e jovens.

Nas veias a pressão sanguínea baixa para valores próximos de zero. Como regressa então o

sangue ao coração, sobretudo quando circula em veias localizadas em regiões inferiores do corpo?

Entre os principais mecanismos que contribuem para que o sangue que circula nas veias regresse ao

coração podemos referir:

As veias estão muitas vezes rodeadas por músculos esqueléticos que, ao contraírem-se durante

os movimentos, as comprimem, exercendo uma pressão sobre o sangue que nelas circula;

A existência de válvulas venosas impede o retrocesso do sangue, movimentando-se este em

direção ao coração;

Os movimentos respiratórios também contribuem para que o sangue das veias volte ao coração.

Durante a inspiração, a diminuição da pressão na caixa torácica provoca o deslocamento em

direção ao coração, do sangue contido nas veias mais afastadas;

O abaixamento da pressão nas aurículas durante a diástole também provoca um movimento do

sangue na direção do coração

Ainda no que se refere à dinâmica do fluxo sanguíneo, a velocidade desse fluxo é diferente nos vários

tipos de vasos. A maior velocidade do fluxo sanguíneo ocorre nas artérias, a velocidade diminui quando o

sangue flui para os capilares e aumenta novamente quando o sangue circula nas veias.

A baixa velocidade do fluxo sanguíneo ao nível dos capilares bem como a grande área que apresentam e

as suas paredes finas têm muita importância funcional. É ao nível destes vasos que se efetuam trocas de

materiais que circulam no sangue e são necessários à vida celular, e que outros materiais são removidos das

células e ingressam na corrente sanguínea.

2.3. Fluidos circulantes – sangue e linfa

As células do organismo recebem substâncias do meio e eliminam produtos resultantes do seu

metabolismo. Este intercâmbio de substâncias é possível graças à existência do movimento do sangue e da

linfa, fluidos extracelulares.

Qual a relação entre o sangue e a linfa?

A parede muito fina dos capilares sanguíneos facilita o intercâmbio de substâncias que se efetua entre o

sangue e o fluido intersticial. Neste intercâmbio intervêm a pressão sanguínea e a pressão osmótica. A direção

do movimento de substâncias para dentro ou para fora depende da diferença entre a pressão do sangue e a

pressão osmótica. Na extremidade arterial do capilar, a pressão do sangue excede a pressão osmótica,

havendo movimento de substâncias para fora do capilar. Na extremidade venosa do capilar a situação é

inversa, verificando-se movimento de substâncias para dentro do capilar. Os leucócitos podem também

abandonar os capilares sanguíneos, deslizando entre as células da parede desses vasos.

Forma-se assim o fluido intersticial ou linfa intersticial, fluido incolor e transparente constituído por

plasma e glóbulos brancos, que banha as células, fornecendo-lhes nutrientes e oxigénio. Este fluido difere do

plasma sanguíneo, fundamentalmente por não ocorrer proteínas, uma vez que as proteínas, sendo

macromoléculas, dificilmente atravessam as paredes dos capilares.

É para a linfa intersticial que as células lançam produtos resultantes do metabolismo, modificando, assim,

a composição do meio que as cerca. Grande parte do fluido intersticial volta a entrar no extremo venoso dos

capilares, pois, em consequência da filtração ocorrida, a pressão sanguínea diminui e o sangue torna-se

hipertónico em relação ao fluido intersticial. O fluido e leucócitos que atravessam as paredes dos capilares e

não regressam diretamente ao sangue ficam na linfa intersticial. O excesso deste fluido entra para capilares

linfáticos que existem nos diferentes órgãos entre vasos sanguíneos e que fazem parte do sistema linfático.

Os capilares linfáticos reúnem-se formando veias linfáticas que, tal como as veias sanguíneas, também

possuem válvulas. Uma vez dentro dos vasos linfáticos o fluido denomina-se linfa circulante ou, simplesmente

linfa e é igualmente constituída por plasma (sem proteínas) e leucócitos.

A linfa é lançada na corrente sanguínea em veias que abrem na veia cava superior.

A remoção constante do fluido intersticial permite que as células obtenham permanentemente as

substâncias de que necessitam e que para ele sejam eliminados produtos resultantes da atividade celular.

Podemos, então, referir que o intercâmbio de substâncias entre as células e o meio é possível graças ao

movimento do sangue e da linfa, fluidos extracelulares que fazem parte do meio interno de muitos animais.

Estes fluidos intervêm e asseguram várias funções vitais como:

Transporte de nutrientes provenientes do tubo digestivo ou da mobilização das reservas até às

células;

Transporte de oxigénio desde as superfícies respiratórias até às células;

Remoção de produtos resultantes da atividade celular;

Transporte de hormonas

Defesa do organismo através dos leucócitos.

Unidade 3 – Transformação e

utilização de energia pelos seres

vivos

1. Utilização dos materiais que chegam às células

Nas células de todos os seres vivos ocorrem numerosas reações químicas a partir dos materiais que a elas

chegam, reações essas acompanhadas por transferências de energia. O conjunto de todas as reações celulares

constitui o metabolismo celular.

O metabolismo celular compreende séries ordenadas de reações químicas que ocorrem nas células,

podendo considerar-se dois processos:

Anabolismo: conjunto de reações químicas que conduzem à biossíntese de moléculas complexas

a partir de moléculas mais simples. As moléculas sintetizadas são mais ricas sob o ponto de vista

energético do que as moléculas que lhes deram origem. Globalmente, as reações do anabolismo

são reações endoenergéticas;

Catabolismo: conjunto de reações de degradação de moléculas complexas em moléculas mais

simples. Os produtos são mais pobres em energia do que os reagentes. De modo global, as

reações do catabolismo são reações exoenergéticas.

A ocorrência de reações endoenergéticas de anabolismo é possível devido a transferências de energia que

se verificam por hidrólise de moléculas de ATP. No entanto, nas células não existe um armazenamento de

moléculas de ATP e, por isso, tem de haver regeneração dessas moléculas à medida que vão sendo

hidrolisadas.

São vários os processos catabólicos que em todas as células vivas, autotróficas ou heterotróficas,

permitem a transferência de energia de compostos orgânicos para moléculas de ATP. Esses mecanismos

podem efetuar-se em presença de oxigénio, isto é, em aerobise, ou na ausência de oxigénio, ou seja, em

anaerobise.

1.1. Fermentação

Alguns organismos como as leveduras são seres anaeróbios facultativos pelo facto de poderem mobilizar

energia de compostos orgânicos em condições de anaerobise e de aerobise. Mas existem outros seres, como

certos microrganismos, em que a mobilização de energia a partir da degradação de compostos orgânicos se

realiza exclusivamente por fermentação em meios desprovidos de oxigénio. São seres anaeróbios

obrigatórios.

Existem vários tipos de fermentação que conduzem à formação de diversos compostos orgânicos cuja

natureza varia conforme o tipo de substrato oxidado e as enzimas em atividade. Iremos considerar, apenas, a

fermentação alcoólica que se verifica, por exemplo, em leveduras e a fermentação láctica que se efetua, por

exemplo, em bactérias lácticas e em certas situações em células e músculos esqueléticos.

Fermentação alcoólica e fermentação láctica. O que há de comum? Em que

diferem?

A fermentação alcoólica, tal como a fermentação láctica, compreende duas fases sequenciais: glicólise e

redução do ácido pirúvico.

Glicólise

A glicólise é a primeira fase da fermentação láctica e

da fermentação alcoólica, ocorre no hialoplasma e

consiste na oxidação da molécula de glicose (6C) até

duas moléculas de ácido pirúvico (3C), com formação de

4 ATP e 2 NADH + 2 H+.

A glicólise compreende:

- uma fase de ativação, na qual:

A glicose (6C) é fosforilada por 2 ATP, formando-

se frutose difosfato

A frutose-difosfato se desdobra em duas

moléculas de aldeído fosfoglicérico (PGAL) – (3C - P)

- uma fase de rendimento, na qual:

O PGAL é oxidado, perdendo 2 hidrogénios (2 e- + 2 H+), os quais são utilizados para reduzir a molécula

de NAD+, formando-se NADH + H+;

Formam-se quatro moléculas de ATP

Após estas reações, forma-se ácido pirúvico uma molécula que contém, uma elevada energia química.

Pode-se traduzir a glicólise pela seguinte equação:

O saldo energético da glicólise é somente de duas moléculas de ATP, uma vez que fase de ativação

gastaram-se duas moléculas e na segunda formaram-se quatro, isto é: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP

Redução do ácido pirúvico

Os produtos finais da fermentação alcoólica e da fermentação láctica diferem em função das reações que

ocorrem a partir do ácido pirúvico.

Fermentação alcoólica

Na fermentação alcoólica, cada molécula de ácido pirúvico, resultante da glicólise, é descarboxilada (é

removida uma molécula de CO2), originando aldeído acético. Este composto é, então, reduzido pelo NADH,

formando-se etanol (álcool etílico).

Neste caso a glicólise é a única etapa em que se verifica a formação de moléculas de ATP, pelo que, o

saldo energético da fermentação alcoólica é de 2 ATP

A fermentação alcoólica é realizada por diversas células, sendo aplicada na indústria de produção do

álcool. As leveduras do género Saccharomyces são utilizadas na produção de vinho, de cerveja e de pão. No

caso do vinho e da cerveja, interessa, sobretudo, o álcool resultante da fermentação. No caso da indústria de

panificação, é o dióxido de carbono que interessa. As bolhas deste gás contribuem para levedar a massa,

tornando o pão leve e macio.

Glicose + 2 ATP + 2 ADP + 4 Pi + 2 NAD+ → 2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+

2 Ácido pirúvico + 2 NADH + 2 H+ → 2 Etanol + 2 CO2 + 2 NAD+

Fermentação láctica

Na fermentação láctica, o ácido pirúvico, resultante da glicólise, é reduzido pelo NADH, originando ácido

láctico (3C).

Na fermentação láctica, é também na glicólise a única etapa em que se verifica a formação de moléculas

de ATP. Desta forma o saldo energético desta fermentação é 2 ATP.

A fermentação láctica é efetuada por diversos organismos, alguns dos quais são utilizados na indústria

alimentar, nomeadamente, no setor dos lacticínios. O ácido láctico altera o pH do meio, sendo por isso

responsável pela coagulação das proteínas – processo fundamental para o fabrico de derivados do leite, como

o iogurte.

Em caso de exercício físico intenso, as células musculares humanas, por não receberem oxigénio em

quantidade suficiente, podem realizar fermentação láctica, além da respiração aeróbia. Desta forma,

conseguem sintetizar uma quantidade suplementar de moléculas de ATP.

A acumulação de ácido láctico nos músculos é responsável pelas dores musculares que surgem durante

estes períodos de intenso exercício. O ácido láctico, assim formado, é rapidamente metabolizado no fígado,

sob pena de se tornar altamente tóxico para o nosso organismo.

1.2. Respiração aeróbia

À medida que as células evoluíram, as suas necessidades energéticas foram aumentando. Nas células

eucarióticas surgiram organelos especializados – mitocôndrias – capazes de realizar a oxidação completa do

ácido pirúvico obtido na glicólise, originando compostos muito simples (água e dióxido de carbono). Este

processo só ocorre na presença de oxigénio, sendo, por isso, designado por respiração aeróbia.

A utilização do ácido pirúvico em condições aeróbias (presença de oxigénio) ocorre ao nível da

mitocôndria e compreende quatro etapas:

- Glicólise

- Formação de Acetil-CoA

- Ciclo de Krebs

- Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa

Glicólise

A glicólise é uma etapa comum à fermentação e à respiração aeróbia. Esta primeira etapa da respiração

ocorre no hialoplasma e conduz à formação de 2 moléculas de ATP, 2 moléculas de NADH + H+ e duas

moléculas de ácido pirúvico.

Formação de acetil-coenzima A

Na presença de oxigénio, o ácido pirúvico entra na mitocôndria, onde é descarboxilado (perde uma

molécula de CO2) e oxidado (perde um hidrogénio, que é usado para reduzir o NAD+, formando NADH + H+)

2 Ácido pirúvico + 2 NADH + 2 H+ → 2 Ácido láctico + 2 NAD+

Glicose + 2 ATP + 2 ADP + 4 Pi + 4 NAD+ → 2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+

Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico é um

conjunto de reações metabólicas que conduz à

oxidação completa da glicose. Este conjunto de reações

ocorre na matriz da mitocôndria e é mediado por um

conjunto de enzimas, destacando-se as descarboxilases

(mediadoras das descarboxilações) e as desidrogenases

(mediadoras das reações de oxidação-redução).

O ciclo de Krebs inicia-se com a combinação do

grupo acetil (2C) da acetil-coenzima A com o ácido

oxaloacético (4C), formando – se ácido cítrico (6C).

Segue-se um conjunto de reações podendo destacar-se:

- 4 reações de oxidação-redução. São removidos 8 hidrogénios: 6 vão reduzir 3 moléculas de NAD+,

formando-se 3 moléculas de NADH; e duas são utilizadas para reduzir outro transportador de hidrogénio - o

FAD (Dinucleótido de Adenina Flavina) – originando FADH2 ;

- 2 descarboxilações, que conduzem à libertação de 2 moléculas de CO2. Note-se que estes dois carbonos

removidos foram introduzidos no ciclo pelo grupo acetil da acetil-CoA;

- uma fosforilação, que conduz à formação de uma molécula de ATP

Cada molécula de glicose conduz à formação de duas moléculas de ácido pirúvico, as quais originam duas

moléculas de acetil-CoA, que iniciam dois ciclos de Krebs.

Assim, por cada molécula de glicose degradada, forma-se no ciclo de Krebs:

- 6 NADH + 6H+

- 2 FADH2

- 2 ATP

- 4 CO2

Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa

As moléculas de NADH e FADH2 formadas durante as etapas anteriores da respiração, transportam

eletrões que vão, agora, percorrer uma série de proteínas, até serem captadas por um acetor final – o

oxigénio.

Estas proteínas acetoras de eletrões constituem a cadeia transportadora de eletrões ou cadeia

respiratória e encontram-se ordenadas na membrana interna das mitocôndrias, de acordo com a sua

afinidade para os eletrões.

1. Os eletrões transportados pelo NADH e pelo FDAH2 são cedidos aos acetores iniciando um fluxo, ao

longo do qual estas moléculas vão sendo sucessivamente reduzidas e oxidadas. Este fluxo é condicionado pela

disposição das moléculas transportadoras de eletrões. Cada transportador tem maior afinidade para os

eletrões do que o transportador anterior, garantindo-se dessa forma um fluxo unidirecional até ao acetor final

– o oxigénio.

O oxigénio, depois de receber os eletrões, capta os protões (H+) presentes na matriz da mitocôndria

formando-se água (H2O).

2. À medida que os eletrões passam de transportador em transportador, liberta-se energia. Essa energia

é utilizada para bombear iões H+ da matriz para o espaço intermembranar criando-se um gradiente de protões

entre estes dois locais – gradiente quimiosmótico.

3. A membrana interna das mitocôndrias possuem enzimas – ATP sintetases – que utilizam a energia do

fluxo de H+, que as atravessam (a favor do gradiente de concentração) para fosforilar o ADP, formando ATP.

Esse processo de produção do ATP está associado a fenómenos de oxidação-redução, pelo que é

normalmente, designado por fosforilação oxidativa.

Os eletrões transportados pelo NADH são transferidos para o primeiro acetor, enquanto que os eletrões

transportados pelo FADH2 são cedidos ao segundo acetor. Este facto vai condicionar o rendimento energético.

Assim, por cada molécula de NADH, que transfere os seus eletrões para a cadeia respiratória, formam-se três

moléculas de ATP, enquanto que por cada molécula de FADH2 que doa os seus eletrões, gera-se, somente,

duas moléculas de ATP.

Para além dos processos de fermentação e de respiração aeróbia existem seres vivos, como certas

bactérias, que vivem em meios privados de oxigénio e eu utilizam um mecanismo de mobilização de energia

designado por respiração anaeróbia. Neste processo o acetor final de eletrões é um ião inorgânico, como NO3

ou SO42+, e não o oxigénio.

1.3. Rendimento energético da fermentação e da respiração aeróbia

Os dois processos catabólicos, fermentação e respiração aeróbia, permitem a formação de moléculas de

ATP, constituindo a fermentação uma via mais rápida do que a respiração aeróbia.

O rendimento energético em termos de moléculas de ATP destes dois processos é:

Fermentação

Estrutura ATP

Formado Mobilizado

Citosol 4 2

Saldo 2 ATP

Formação de ATP em células musculares

O estudo fisiológico da atividade muscular nos seres humano evidencia que a renovação permanente de

ATP nas células musculares se pode efetuar por diferentes vias catabólicas, nomeadamente a respiração

aeróbia e a fermentação láctica. Essas vias catabólicas relacionam-se com a intensidade e a duração do

exercício físico.

Nas provas desportivas, no decurso de exercícios intensos e relativamente curtos, é necessária uma

renovação quase instantânea de ATP, tendo a fermentação láctica um papel muito importante. Em repouso e

durante as provas de longa duração, é especialmente a respiração aeróbias que intervêm.

Respiração aeróbia

Estrutura

ATP

Formado Mobilizado

Citosol 4 2

Mit

ocô

nd

ria

Matriz 2 -

Membrana interna

32 -

Saldo 36 ATP (2+2+32)

2. Trocas gasosas nos seres multicelulares

A maior parte das células realiza a respiração aeróbia para satisfazer as suas necessidades energéticas.

Neste processo, para além da degradação de moléculas orgânicas, ocorre consumo de oxigénio, pelo que o

fornecimento deste gás às células tem de ser continuamente assegurado. Deste processo resulta a produção

de CO2 que terá de ser removido para o exterior.

Nos seres unicelulares as trocas gasosas com o meio efetuam-se diretamente através da membrana

celular.

Nos seres multicelulares o modo como se efetuam as trocas gasosas com o meio depende da

complexidade dos organismos e do respetivo habitat.

2.1. Intercâmbio de gases nas plantas

As plantas realizam uma série de funções metabólicas, como sejam, a respiração, a fotossíntese e a

transpiração, indispensáveis à sua sobrevivência. Estas funções, que permitem a obtenção e transporte de

matéria até às células e a sua utilização na obtenção de energia, estão associadas a trocas gasosas. Assim,

durante a respiração, a planta capta oxigénio e liberta dióxido de carbono; durante a fotossíntese, a planta

capta dióxido de carbono e liberta oxigénio e, durante a transpiração a planta liberta vapor de água.

Não existem sistemas de órgãos especializados na troca de gases respiratórios nas plantas.

As plantas possuem algumas estruturas, como os estomas que permitem que estas trocas gasosas se

processem com eficiência e que controlem a quantidade de gases absorvidos e libertados.

2.2. Intercâmbio de gases nos animais

Os animais necessitam de um sistema que permita adquirir o oxigénio necessário à realização da

respiração aeróbia e retirar o dióxido de carbono produzido nesta reação.

Em muitos animais, o processo é simples, pois todas as suas células estão praticamente em contacto com

a água e os gases respiratórios difundem-se diretamente para todas as células, não necessitando por isso de

nenhuma estrutura para o fazer.

Nos animais mais complexos existe um conjunto de estruturas que constituem o sistema respiratório, do

qual fazem parte superfícies especializadas nas trocas gasosas entre o meio externo e o meio interno,

designadas por superfícies respiratórias.

A estrutura, ou o órgão, onde se realizam as trocas gasosas denomina-se superfície respiratória enquanto

que todo o conjunto de estruturas que permitem a realização das trocas gasosas constitui o sistema

respiratório. Isto significa que todos os animais possuem superfícies respiratórias, mas nem todos os animais

possuem um sistema respiratório.

O tipo de superfície respiratória varia com a diversidade animal, assim como com o ambiente em que

vivem, o que leva à existência de várias superfícies respiratórias.

Superfícies respiratórias

Nas superfícies respiratórias, as trocas gasosas podem ocorrer diretamente entre as células e o meio

exterior, através de difusão direta. No entanto, na maior parte dos casos, ocorre uma difusão indireta, uma

vez que os gases respiratórios são transportados por um fluido circulante que estabelece a comunicação entre

as células e a superfície respiratória. Neste caso, as trocas gasosas que ocorrem ao nível das superfícies

respiratórias, designam-se hematose.

Apesar da sua grande diversidade, as superfícies respiratórias apresentam, todas elas, um conjunto de

características comuns que permitem uma difusão eficiente.

São superfícies sempre húmidas, favorecendo, desse modo, a difusão do oxigénio e do dióxido de

carbono;

São estruturas de pequena espessuras, constituídas, em regra, por uma única camada de células

separando o meio externo do meio interno;

Possuem uma morfologia que permite uma grande área de contacto entre o meio interno e o meio

externo

Sempre que existe difusão indireta, a zona possui muitos vasos sanguíneos (muito vascularizada) para

que exista um meio para efetuar a troca.

Diferentes tipos de superfícies respiratórias

Em muitos organismos aquáticos, e mesmo terrestres, a superfície do corpo, o tegumento funciona como

superfície respiratória, não existindo um sistema respiratório diferenciado.

Porém, na maioria dos animais existem órgãos especializados no intercâmbio de gases respiratórios entre

o meio interno e o meio externo. É o caso das traqueias, por exemplo nos insetos, das brânquias, por

exemplo, nos crustáceos e nos peixes e dos pulmões nos vertebrados terrestres.

Tegumento: em animais como a minhoca a superfície do corpo atua como superfície respiratória. O

oxigénio passa através da pele para um fluido circulante, que se movimenta num sistema circulatório fechado

ao longo do organismo, chegando, desse modo, ao nível das células para as quais se difunde. Das células

difunde-se dióxido de carbono para o fluido circulante, sendo depois libertado, em regra, ao nível do

tegumento. Verifica-se, pois, uma difusão indireta, designada neste caso por hematose cutânea. Além da

minhoca e de outros animais invertebrados, esta hematose está presente também em vertebrados, como, por

exemplo, na rã, constituindo um complemento à hematose pulmonar.

Certas características da pele destes animais favorecem a hematose cutânea:

Numerosas glândulas produzem muco, permitindo que a pele se mantenha sempre húmida;

Uma extensa vascularização, favorecendo a difusão do oxigénio para o fluido circulante que o

transporte a todas as células, realizando o CO2 um percurso inverso.

Brânquias: são os órgãos respiratórios da maior parte dos animais aquáticos. Podem apresentar

diferentes graus de complexidade, sendo, em regra, formadas a partir de evaginações da superfície do corpo.

A sua localização pode ser externa ou interna, mas, habitualmente, estão restritas a uma região.

Nos peixes as brânquias são internas, localizando-se, nos peixes ósseos, em duas câmaras branquiais,

uma de cada lado da cabeça, recobertas por uma lâmina óssea de proteção, o opérculo.

Cada câmara branquial comunica com a água por uma fenda opercular.

Em cada câmara existem quatro brânquias, cada uma constituída por filamentos duplos, dispostos lado a

lado, suportados por uma estrutura óssea, o arco branquial. A membrana dos filamentos branquiais, muito

fina, possui filas de dobras, as lamelas branquiais contendo finos capilares.

A estrutura das brânquias permite que a superfície respiratória apresente uma grande área de contacto

entre o meio exterior e o meio interno.

A disposição dos capilares favorece também a eficiência da hematose branquial.

O sangue flui em sentido oposto ao sentido de movimento da água que banha as lamelas branquiais.

Assim, à medida que o sangue pobre em oxigénio vai passando por zonas em que a água, com muito oxigénio,

circula em sentido inverso, o oxigénio vai passando, por difusão, para o sangue.

Pela mesma razão, o dióxido de carbono difunde-se em sentido contrário. À medida que o sangue dos

capilares perde CO2 para a água, contacta com água cada vez mais pobre em CO2, permitindo que a sua

difusão se continue a verificar.

A ventilação, ou seja, o processo que se desencadeia, neste caso, o movimento da água é controlada pela

coordenação dos movimentos da boca e dos opérculos. Com as fendas operculares fechadas, a água entra pela

boca e, por contração desta, passa para a faringe, desta para as câmaras branquiais e sai pelas fendas

operculares que se abrem.

Sistema de traqueias: é constituído por uma rede de canais, cheios de ar, as traqueias.

As traqueias contactam com o exterior por aberturas na superfície do corpo e a sua parede é reforçada

por anéis de quitina. Estes canais ramificam-se sucessivamente ao longo de todo o corpo, estando os mais

finos, as traquíolas, em contacto direto com os tecidos. As minúsculas extremidades das traquíolas são

fechadas e contêm um fluido essencial para a difusão dos gases respiratórios.

As trocas gasosas com as células efetuam-se por difusão direta, não intervindo o sistema circulatório no

transporte de gases respiratórios.

Para os pequenos insetos a difusão dos gases respiratórios através das traqueias é suficiente, não

havendo ventilação ativa. Nos insetos voadores existem, junto aos músculos, sacos de ar que funcionam como

reservas de ar e facilitam a ventilação, pois o consumo de oxigénio durante o voo aumenta

consideravelmente. A ventilação é também assegurada em muitos casos, por movimentos rítmicos do corpo.

Pulmões: existem em todos os vertebrados terrestres, ainda que apresentem diferenças consideráveis na

sua estrutura.

A comparação da estrutura dos pulmões em diferentes grupos de vertebrados evidencia, dos anfíbios até

aos mamíferos, uma sucessiva complexidade com o aumento da área da superfície respiratória, que se

apresenta muito vascularizada e uma sucessiva especialização do processo de ventilação.

Em regra, o tamanho e a complexidade dos pulmões estão relacionados com a taxa metabólica dos

animais e, consequentemente, com a quantidade de oxigénio necessária nas células.

Nos seres humanos, como nos outros mamíferos, os pulmões localizados na cavidade torácica

apresentam uma grande eficiência nas trocas gasosas entre o meio externo, a cavidade dos alvéolos

pulmonares, e o meio interno, o sangue.

Para essa eficiência contribuem, nomeadamente:

a grande área da superfície alveolar, uma vez que existem milhões de alvéolos;

a fina espessura da parede alveolar;

a vasta rede de vasos capilares nas paredes dos alvéolos.

Que fatores desencadeiam a troca de gases?

São os mecanismos de inspiração e de expiração, desencadeados pela contração e relaxamento dos

músculos da cavidade torácica, nomeadamente o diafragma e os músculos intercostais, que permitem a

renovação de ar nos pulmões, condicionando as trocas gasosas alveolares.

Na difusão de gases respiratórios, quer ao nível dos alvéolos pulmonares quer ao nível das células, o fator

que condiciona o sentido dessa difusão depende das diferenças de pressão parcial de cada um dos gases

respiratórios ao nível dessas superfícies.

Assim, nos alvéolos pulmonares a pressão parcial de oxigénio é maior do que no sangue dos capilares e,

por tal motivo, este gás difunde-se dos alvéolos para o interior desses vasos. No caso do dióxido de carbono, a

pressão parcial desse gás é maior no sangue que irriga a parede dos alvéolos do que no interior dessas

cavidades, dando-se uma difusão em sentido contrario.

Ao nível celular, e como resultado da utilização do oxigénio na respiração aeróbia a pressão parcial deste

gás é menor nas células do que no sangue que a elas chega, ao passo que a pressão parcial de dióxido de

carbono é menor no sangue do que nas células onde se produz durante a respiração. Em consequência, o

oxigénio difunde-se dos capilares para as células, fazendo o dióxido de carbono o percurso inverso.

A concentração de gases respiratórios no sangue mantém-se em regra dentro de valores de equilíbrio.

Porém, se aumentar o consumo de oxigénio nas células, como no caso das células musculares durante um

esforço físico, a velocidade das trocas dos gases respiratórios aumenta no sentido de repor a concentração de

oxigénio no sangue, assegurando desse modo a sua chegada às células e a remoção do dióxido de carbono

produzido nas células e difundido para o sangue. Para tal, ocorre também o aumento da ventilação pulmonar

e do fluxo sanguíneo.

Unidade 4 – Regulação nos seres

vivos

1. Regulação nervosa e hormonal em animais

Todos os seres vivos são sistemas abertos que estabelecem constantes interações com o seu ambiente.

Por outro lado, apresentam condições no seu meio interno que têm de permanecer constantes.

Manter a vida implica manter em equilíbrio as condições do meio interno, isto é, manter a homeostasia.

Os mecanismos homeostáticos variam consoante as espécie e o seu habitat.

Na verdade, a capacidade de sobrevivência dos organismos depende, em larga medida, da possibilidade

de detetarem alterações no ambiente, quer interno, quer externo, e de responderem de forma adequada a

essas alterações. Estas funções estão centradas em dois sistemas: o sistema nervoso e o sistema hormonal,

responsáveis, respetivamente, pela regulação nervosa e hormonal.

1.1. Coordenação nervosa

O sistema nervoso dos animais complexos é responsável pela coordenação nervosa, ou seja, permite aos

organismos detetarem variações das condições do meio externo e do meio interno e dar as respostas mais

adequadas. O sistema nervoso está organizado em dois sistemas:

- o sistema nervoso central, constituído pelo encéfalo e pela medula espinal. Nele dá-se a integração, isto

é a interpretação dos estímulos provenientes quer do meio interno quer do meio externo e a preparação de

respostas adequadas aos estímulos recebidos.

-o sistema nervoso periférico, constituído pelos nervos cranianos, com origem no encéfalo, e pelos

nervos raquidianos ou espinais, com origem na espinal medula, por onde os estímulos e as respostas

circulam, de e a todas as partes do corpo.

Os órgãos do sistema nervoso central ficam ligados aos diferentes sistemas de órgãos, como músculos,

órgãos dos sentidos, órgãos do sistema respiratório, circulatório e excretor. Os elementos centrais desta

verdadeira rede de comunicações são as células nervosas, ou neurónios, células especializadas que variam de

tamanho e de forma, mas que mantêm um padrão comum.

Cada neurónio, unidade de estrutura e de função, possui:

Dendrites, prolongamentos celulares muito ramificados que recebem informações nervosas do

ambiente ou de outro neurónio;

Corpo celular, zona com o núcleo e o citoplasma, que integra e trata as informações, emitindo

mensagens;

Axónio, prolongamento celular que termina numa arborização terminal e que transmite as

mensagens em regra, a outro neurónio ou a um órgão efetor. Este é assim designado por que

efetua a resposta ao estímulo.

Os estímulos externos são captados por recetores e transmitidos ao sistema nervoso central, onde a

informação é processada. A informação resultante deste processo é conduzida aos efetores, onde se dá a

resposta ao estímulo.

As vias nervosas responsáveis pela transmissão da informação desde os recetores até aos centros

nervosos são denominados vias aferentes ou nervos sensitivos. Os neurónios que integram os nervos

sensitivos designam-se por neurónios sensitivos.

Pelo contrário, as vias nervosas responsáveis pela transmissão da informação desde os centros nervosos

até aos efetores são denominadas vias eferentes ou nervos motores. Os neurónios que integram os nervos

motores designam-se por neurónios motores.

Os interneurónios, ou neurónios de associação, localizados no encéfalo ou na espinal medula, integram a

informação que chega dos neurónios sensitivos e preparam a mensagem que sai pelos neurónios motores. As

ligações entre os neurónios podem estabelecer-se entre o axónio de um neurónio e o corpo celular ou as

dendrites do neurónio seguinte, sendo que a informação chega ao neurónio pelo corpo celular ou pelas

dendrites e sai sempre pelo axónio.

Há, na verdade, uma embaraçosa rede de conexões que desencadeia decisões e promove ações precisas e

concertadas.

Transmissão de mensagens nervosas

Como se processa a transmissão do impulso nervoso?

Designa-se impulso nervoso ou influxo nervoso à informação que percorre os neurónios. Nesta

transmissão do impulso nervoso, a membrana celular dos neurónios desempenha um papel fundamental. De

facto, verifica-se uma diferença do potencial elétrico entre o interior e o exterior da membrana celular, sendo

o exterior positivo e o interior negativo. Esta diferença de potencial é denominada potencial de repouso e

corresponde a um estado polarizado da membrana. O mecanismo de polarização da membrana está

relacionado com a desigual distribuição dois iões nas duas faces. Esta distribuição desigual dos iões é, por sua

vez, uma consequência da permeabilidade seletiva dos iões através da membrana.

Quando um neurónio é suficientemente estimulado, o valor do potencial de repouso varia, como

consequência da alteração da permeabilidade seletiva da membrana. Esta alteração produz, localmente uma

despolarização, ou seja, internamente, a membrana fica positiva e, externamente, negativa. Esta modificação

local do potencial da membrana é denominada potencial de ação, que acaba por ser o ponto de partida para o

impulso nervoso. A propagação do impulso nervoso ao longo do axónio inicia-se, então, no local da membrana

que foi inicialmente despolarizada. Este local, por sua vez, vai perturbar o local imediatamente vizinho, que

entretanto se despolarizará. À medida que esta onda despolarizadora percorre o axónio, os locais

anteriormente despolarizados retomam a situação elétrica inicial, ou seja, ficam novamente polarizados (diz-

se que ocorreu repolarização)

Se todas as células apresentam potencial de repouso, poucas são as que geram potenciais de ação.

Apenas as células nervosas, células musculares e alguns tipos de células endócrinas e de células do sistema

imunitário o podem fazer.

Quando o potencial de ação atinge a extremidade do axónio enfrenta uma zona de junção com outro

neurónio ou com um órgão efetor.

Como comunicam os neurónios entre si?

Quando o impulso nervoso atinge a extremidade do axónio pode deparar-se com outro neurónio ou com

um órgão efetor: músculo, glândula ou outro tecido. A zona de comunicação entre neurónios, ou de um

neurónio com um órgão efetor, designa-se por sinapse. Numa sinapse é notória a existência de um espaço

extra celular ou fenda sináptica, através da qual a mensagem nervosa deve passar. O neurónio que leva

informação para a sinapse é o neurónio pré-sináptico, enquanto o neurónio que recebe informação nessa

sinapse se designa por neurónio pós-sináptico. Quando o impulso nervoso atinge a extremidade do axónio

não pode ultrapassar a fenda sináptica. A mensagem elétrica converte-se então em mensagem química. Na

extremidade do axónio existem vesiculas sinápticas que armazenam substâncias químicas produzidas pelo

neurónio, os neurotransmissores. Quando o potencial de ação atinge a sinapse, as vesículas movem-se para a

zona da membrana do neurónio pré-sináptico e fundem-se com ela, libertando o seu conteúdo na fenda

sináptica, por exocitose. Os neurotransmissores difundem-se então através da fenda sináptica e são recebidos

por recetores específicos localizados nas dendrites do neurónio pós-sináptico. Essas substâncias alteram a

permeabilidade da membrana do neurónio, podendo desencadear um potencial de ação no neurónio pós

sináptico, e a mensagem nervosa prossegue.

Um neurónio pós-sináptico pode ter recetores para diferentes tipos de neurotransmissores. A

transmissão das mensagens nervosas é, pois, um processo eletroquímico.

1.2. Coordenação hormonal

Muitos animais, além do sistema nervoso, possuem um outro sistema de coordenação, o sistema

hormonal ou endócrino, que através de hormonas, contribui para a regulação e a integração de todos os

outros sistemas. As hormonas são substâncias químicas de natureza muito variada, produzidas por glândulas

endócrinas, localizadas em várias regiões dos organismos, e que vão atuar sobre células-alvo. O sistema

endócrino inclui células, tecidos ou mesmo órgão cuja função é produzir e segregar hormonas, lançando-as

diretamente no sangue ou nos fluidos intersticiais.

Embora em quantidades muito reduzidas, em cada momento podem circular no sangue mais de 50

hormonas diferentes que vão atuar de forma seletiva apenas em células específicas, as células-alvo.

Como atuam as hormonas?

As hormonas, produzidas em células de glândulas endócrinas de uma determinada região do organismo,

desencadeiam alterações mais ou menos localizadas em diferentes tecidos ou órgãos. Uma dada hormona

uma vez na corrente sanguínea, chega às diferentes células do organismo atuando apenas naquelas que

possuem recetores específicos para essa hormona.

A maioria das vezes as moléculas recetoras localizam-se na membrana plasmática, mas podem também

localizar-se no citoplasma das células-alvo. A ligação da hormona ao recetor da célula alvo desencadeia

alterações diversas que conduzem ao aparecimento de um determinado efeito, efeito esse que é a resposta da

célula-alvo à hormona. Estas interações são geralmente reguladas por mecanismos de retroação negativa ou

feedback negativo.

Um mecanismo de feedback negativo é, habitualmente, um processo em que a partir de um estímulo,

que causa uma mudança, é gerada uma resposta que cancela a ação desse estímulo.

1.3. Coordenação neuro-hormonal – termorregulação e osmorregulação

A coordenação nervosa e a coordenação hormonal estão estritamente relacionadas.

A conexão mais importante entre o organismo e o cérebro é assegurada pelo complexo hipotálamo-

hipófise. A hipófise é uma glândula situada na base do cérbero e junto de uma região chamada hipotálamo,

possui dois lobos, o lobo anterior e o lobo posterior, ambos profundamente dependentes do hipotálamo. Este

recebe informações de diferente proveniência e envia sinais hormonais diretamente para a hipófise. Esta

responde através da produção de hormonas que atuam em diferentes partes do corpo, nomeadamente

estimulando ou inibindo outras glândulas endócrinas. A tiroide, as suprarrenais e as gónadas são algumas das

glândulas endócrinas que respondem a hormonas provenientes da hipófise que são lançadas na corrente

sanguínea e vão atuar nas células dessas glândulas.

Na coordenação neuro-hormonal ocorre a transmissão de mensagens de natureza eletroquímica e

hormonal de forma coordenada, que desencadeiam respostas fundamentais para muitos dos acontecimentos

centrais da vida, nomeadamente o controlo da homeostasia.

Regulação da temperatura corporal

A maioria dos animais dispõem de elaborados mecanismos de termorregulação, isto é mecanismos

fisiológicos, estruturais e comportamentais que permitem manter a temperatura do seu corpo dentro de

certos limites, apesar da oscilação da temperatura de meio externo.

No ambiente aquático a temperatura da água não apresenta grandes oscilações ao longo do dia. Talvez

por isso, na evolução dos organismos aquáticos não surgiram, em regra, importantes mecanismos

especializados para regular a temperatura do seu corpo. Já o ambiente terrestre apresenta grandes oscilações

de temperatura entre, por exemplo, a noite e o meio-dia, o verão e o inverno. Nestas circunstâncias a

sobrevivência dos indivíduos depende de mecanismos homeotérmicos, ou seja, mecanismos de regulação da

temperatura mais ou menos complexos. No que diz respeito à temperatura corporal podem distinguir-se dois

grandes grupos de indivíduos: os seres exotérmicos, ou ectotérmicos e, os seres homeotérmicos ou

endotérmicos.

Seres exotérmicos: os indivíduos exotérmicos são também chamados poiquilotérmicos uma vez que,

virtualmente não têm mecanismos muito evidentes para regular a temperatura, apresentando temperatura

variável em função da temperatura do ambiente. No entanto, os seres ectotérmicos possuem

comportamentos e algumas características que permitem dosear a quantidade de calor de que necessitam

utilizando a energia do sol.

Seres endotérmicos: as aves e os mamíferos, assim como algumas espécies de peixes como o atum e

alguns insetos, são seres cuja temperatura interna se mantém sensivelmente constante apesar das oscilações

de temperatura do ambiente exterior. São chamados seres homeotérmicos. É, pois, natural que estes

indivíduos apresentem mecanismos comportamentais, morfológicos e fisiológicos que lhes permitam manter a

temperatura dentro de limites restritos apesar das variações exteriores.

Termorregulação no organismo humano

Nos seres humanos, como em outros mamíferos a regulação da temperatura faz-se através de um

interação coordenada entre o sistema nervoso e o sistema hormonal, permitindo manter uma temperatura

que não se afaste muito do 36 a 37oC.

Quais os mecanismos que controlam a temperatura do corpo humano?

Os mecanismos que permitem aos seres endotérmicos regular a temperatura corporal podem:

Aumentar ou diminuir a produção de calor interno, sobretudo atuando ao nível do metabolismo

e da contração muscular;

Aumentar ou diminuir as perdas de calor para o ambiente.

Estes objetivos são atingidos mobilizando uma rede de coordenação onde interagem o sistema nervosos e

o sistema hormonal envolvendo mecanismos de feedback negativo. A rede de interação inclui as seguintes

etapas:

1. Estimulo (aumento da diminuição da temperatura para além dos limites desejáveis)

2. Recetor sensorial deteta o estímulo (recetores térmicos de natureza nervosa)

3. Transporte da mensagem por nervos sensitivos ou aferentes até um órgão integrador.

4. Órgão integrador (hipotálamo, interpreta o estímulo e prepara a resposta adequada)

5. Transporte de mensagem por nervos motores ou eferentes até aos órgãos efetores ou por

hormonas.

6. Nos órgãos efetores surge a respostas, que tende a compensar o desvio provocado pelo estímulo

agindo de forma contrária no caso do feedback negativo.

De um modo geral, quando há um aumento da temperatura do corpo, os seres humanos sentem-se

prostrados ficam corados e começam a transpirar. Estas reações são a face visível do que se passa ao nível dos

mecanismos da termorregulação. A informação acerca do aumento de temperatura é recebida no centro

regulador da temperatura que se localiza no hipotálamo. Este integra a informação e envia mensagens para os

órgão efetores, onde se desencadeiam ações destinadas a fazer baixar a temperatura.

Diminui a atividade muscular: a contração muscular é um processo metabólico que liberta calor.

A sua redução ajuda o organismo a baixar a temperatura.

Ocorre uma vasodilatação dos vasos periféricos: a vasodilatação, isto é o aumento do calibre dos

vasos, neste caso dos capilares superficiais da pele, faz aumentar a quantidade de sangue à

superfície do corpo permitindo a libertação de calor para o meio, o que faz baixar a temperatura

do corpo.

Aumenta a transpiração: quando a transpiração aumenta, como a evaporação do suor requer

energia a temperatura da pele diminui.

Quando a temperatura do corpo diminui os seres humanos ficam pálidos e frequentemente sentem

tremores. As mensagens do hipotálamo para os órgãos efetores vão agora no sentido de fazer aumentar a

temperatura corporal.

Ocorre uma vasoconstrição, isto é uma diminuição do calibre dos vasos, neste caso dos capilares

periféricos. A quantidade de sangue que circula à superfície diminui, diminuindo as perdas de

calor.

Há estímulos nervosos que desencadeiam a contração de alguns músculos, causando arrepios e

estímulos hormonais que fazem aumentar o metabolismo das células do organismo e,

consequentemente a respiração celular, libertando-se calor, o que ajuda a aumentar a

temperatura corporal

Na manutenção da temperatura do corpo humano dentro de determinados limites estão envolvidos

mecanismos por feedback negativo. Quando a temperatura sobe (+), os órgãos efetores desencadeiam ações

destinadas a faze-la baixar (-) e, quando ela baixa (-), ocorrem destinadas a fazê-la subir (+).

Como resultado de infeções ou de outros processos patológicos, a temperatura do corpo pode subir para

valores anormais. Por vezes, é necessário intervir com medicação, toalhas de água fria ou mesmo banhos de

emersão no sentido de ajudar a temperatura a baixar. Isto porque, quando a temperatura se aproxima dos

42oC, os mecanismos de feedback negativo passam a mecanismos de feedback positivo. Isto é à medida que a

temperatura aumenta (+) os órgãos efetores desenvolvem ações que, em vez de fazerem baixar a temperatura

pelo contraio, fazem-na aumentar (++). Temperaturas elevadas alteram os processos vitais, nomeadamente a

integridade de enzimas e proteínas, podendo conduzir à morte.

Organismos homeotérmicos vs. Organismos exotérmicos

Os organismos homeotérmicos apresentam vantagens relativamente aos exotérmicos pois conservam a

sua atividade normal constante porque não têm grandes oscilações na temperatura corporal. Desde que as

variações exteriores não sejam extremas. Por sua vez, os organismos exotérmicos passam por períodos de

inatividade e mesmo de hipnose quando a temperatura do seu corpo é demasiado baixa. Em contrapartida, a

vantagem dos organismos homeotérmicos implicam metabolismo mais elevado e, portanto, uma necessidade

maior de consumir alimentos.

Os valores da homeostasia variam consoante os indivíduos e o seu habitat.

Regulação da concentração osmótica

A água é a biomolécula mais abundante na generalidade dos seres vivos e encontra-se distribuída nos

meio intra e extracelular. Ao nível extracelular, a água é o componente essencial do plasma e do fluido

intersticial. Ora, sendo a água o componente mais abundante dos seres vivos, é natural pensar que variações

na sua quantidade poderão ter um grande impacto na sobrevivência dos seres vivos. Com o objetivo de

manter o equilíbrio osmótico no meio extracelular, ou seja a homeostasia, é necessário a ocorrência de trocas

de água e de solutos com o meio envolvente. Designa-se osmorregulação o conjunto de mecanismos capazes

de controlar o potencial hídrico e a concentração de solutos no interior de um organismo, ou seja, os

mecanismos capazes de controlar a pressão osmótica.

O ambiente marinho é relativamente estável no que diz respeito à concentração de sai. A maioria dos

invertebrados marinhos está em equilíbrio osmótico com a água do mar. São, por isso, designados por seres

osmoconformantes, uma vez que a concentração dos seus fluidos corporais varia com a concentração de iões

de água que os rodeia. Já os seres que vivem, por exemplo em zonas de estuário, com grandes oscilações de

salinidade, são seres osmorreguladores, isto é, possuem mecanismos que lhes permitem manter uma

concentração ótima de sais no organismo apesar das oscilações que se verificam no meio. A maioria dos peixes

e dos animais do ambiente terrestre são osmorreguladores, sendo os órgãos excretores também órgãos

osmorreguladores.

Osmorregulação nos vertebrados

Os vertebrados ocupam uma grande diversidade de ambientes: ambiente terrestre, ambiente marinho e

mesmo zonas com condições extremas, como o deserto.

Em resposta a todos estes ambientes surgiram, durante a evolução mecanismo diversos de

osmorregulação.

Osmorregulação nos seres humanos

Em muitos vertebrados, nomeadamente nos seres humanos, o sistema excretor, para além de eliminar as

excreções, tem um papel crucial no controlo da concentração de água e de iões do meio interno.

De que forma o sistema excretor humano intervém na osmorregulação?

O sistema urinário tem como órgãos centrais dois rins, de cada um dos quais parte um ureter que termina

na bexiga. A urina produzida nos rins é transportada pelos ureteres até à bexiga, onde se acumula.

Periodicamente, a urina contida na bexiga é eliminada para o exterior através da uretra pelo orifício urinário.

Cada rim apresenta duas zonas concêntricas, a mais externa é designada zona cortical e a mais interna

zona medular. A zona medular rodeia uma cavidade chamada bacinete.

Ao microscópio é possível observar cerca de um milhão

de unidades funcionais, os nefrónios. Cada nefrónio inclui

um tubo urinífero, unidade estrutural do rim, e uma rede de

vasos sanguíneos que se relacionam com esse tubo. O rim é

um órgão ricamente vascularizado cujos vasos sanguíneos

assumem especificidades ao nível dos tubos uriníferos.

Assim, a cápsula de Bowman possui no seu interior um

novelo de capilares o Glomérulo de Malpighi, que resulta da

capilarização de uma arteríola que entra na cápsula e que

por isso, se chama arteríola aferente. Os capilares do

glomérulo voltam a reunir-se noutra arteríola, que

abandona a cápsula de Bowman, a arteríola eferente. Toda

a porção tubular do tubo urinífero, tubo contornado proximal, ansa de Henle e tubo contornado distal, é

abundantemente irrigada por capilares peritubulares. Vários tubos uriníferos drenam o seu conteúdo para um

tubo chamado tubo coletor.

O rim controla a composição do plasma sanguíneo. A função renal que se resume ao nível de cada

nefrónio inclui três processos básicos: filtração, reabsorção e secreção. Estes fenómenos ocorrem em

diferentes regiões do nefrónio e deles resulta a urina.

Filtração: a filtração do sangue vai ocorrer ao nível do glomérulo de Malpighi e da cápsula de Bowman.

Diversas substâncias (água, ureia, glicose, aminoácidos, vitaminas, sais, etc.) passam dos capilares sanguíneos

para a cápsula de Bowman e desta para o interior do tubo urinífero. Estas substâncias constituem o filtrado

glomerular que em termos de composição, é idêntico ao plasma sanguíneo (exceto no que diz respeito a

macromoléculas que não são capazes de atravessar as paredes dos capilares e da cápsula de Bowman).

Reabsorção:

1. Após a filtração que ocorre na cápsula de Bowman, muitas substâncias são reabsorvidas, quer por

difusão, quer por transporte ativo. No tubo contornado proximal, resíduos de medicamentos, glicose e

aminoácidos, por exemplo, regressam à corrente sanguínea.

O filtrado glomerular desloca-se para a ansa de Henle, que é a parte do tubo urinífero que se encontra na

zona medular do rim.

2. As células da porção descendente da ansa de Henle possuem membranas impermeáveis aos sais e aos

iões mas deixam-se atravessar pela água. Esta passa do tubo urinífero para o sangue por osmose. A saída de

água faz aumentar a concentração do filtrado glomerular.

3. A porção ascendente da ansa de Henle é agora impermeável à água mas permeável aos sais e aos iões.

Estes saem do tubo urinífero para o fluido intersticial, fazendo aumentar a pressão osmótica deste fluido. É o

caso do sódio, que passa por transporte ativo.

O tubo contornado distal volta a ser permeável à água e, como o fluido intersticial fora do tubo é muito

concentrado, a água vai sair do tubo urinífero por osmose sendo reabsorvida aa nível do tubo contornado

distal.

4. O filtrado passa então para o tubo coletor que se situa na medula renal. Ao longo do tubo coletor são

reabsorvidas ureia e água

Secreção: Ao longo do tubo urinífero, nomeadamente no tubo contornado distal, ocorrem ainda

fenómenos de secreção. Determinadas substâncias, como amónia e iões H+, passam dos capilares

peritubulares para o tubo urinífero. A secreção destas substâncias permite não só depurar o sangue mas

também, no caso dos iões H+, ajustar o seu pH.

Como são controlados os mecanismos de osmorregulação?

Quando no organismo ocorre uma perturbação, por exemplo, uma perda acentuada de água por

transpiração, por mecanismos de feedback negativo desencadeiam-se os ajustes necessários para que a

pressão osmótica do meio interno não se altere.

A quantidade de urina produzida depende da quantidade de água ingerida ou da quantidade de água que

se perde, por exemplo, por transpiração. Quando bebemos pouca água ou transpiramos muito, o volume do

plasma sanguíneo diminui e, portanto, a concentração de iões aumenta, fazendo aumentar a pressão

osmótica. Determinados recetores situados no hipotálamo, os osmorrecetores, captam alterações do volume

e da osmolaridade do sangue e estimulam o lobo posterior da hipófise a libertar a hormona antidiurética

(ADH), que aqui está armazenada embora seja produzida no hipotálamo. Esta hormona atua em células-alvo

dos tubos coletores do rim, fazendo aumentar a sua permeabilidade à água. Deste modo aumenta a

reabsorção, o que faz aumentar o volume de água no plasma e diminuir a pressão osmótica. A urina produzida

é, portanto, mais concentrada e em menor quantidade.

Se, pelo contrário, ingerimos muita água, o volume do sangue aumenta e a pressão osmótica diminui. Os

osmorrecetores captam esta informação e atuam no lobo posterior da hipófise no sentido de diminuir a

libertação da ADH. A permeabilidade dos tubos coletores diminuir e é reabsorvida menos água, o que faz

diminuir o volume do plasma sanguíneo e aumentar a sua pressão osmótica. Forma-se então urina mais

diluída e em maior quantidade.

Osmorregulação em vertebrados do ambiente aquático

Que mecanismos de osmorregulação estão presentes nos peixes ósseos?

Atualmente pode encontrar-se peixes em água doce e outros em água salgada, mantendo a pressão

osmótica dos seus fluidos em homeostasia.

Os peixes ósseos de água doce têm uma concentração de solutos nos seus fluidos internos muito

superior à da água onde vivem, sendo esses fluidos hipertónicos em relação ao meio. Apesar de possuírem

escamas e muco retardam a entrada de água, estes peixes não bebem água e excretam grande quantidade de

urina diluída, facto este que é favorecido pela presença de grandes glomérulos, que aumentam a taxa de

filtração, e pela ausência de ansas de Henle, o que diminui a reabsorção. As perdas de iões por difusão são

compensadas ao nível das brânquias porque nestes órgãos existem células que reabsorvem sais da água por

transporte ativo. Muitos anfíbios, como, por exemplo, a rã, possuem mecanismos semelhantes aos dos peixes

de água doce mas nos anfíbios o transporte ativo de sais ocorre ao nível da pele.

Nos peixes ósseos do ambiente marinho os fluidos corporais são hipotónicos em relação ao meio. Estes

animais têm tendência para perder água por osmose e captar sais do meio por difusão. Para compensar as

perdas de água estes peixes:

- bebem muito água do meio, que contém naturalmente muitos sais minerais;

- retêm água reduzindo a filtração e, portanto, a quantidade de urina, que é naturalmente concentrada

uma vez que os glomérulos são muito pequenos ou estão mesmo ausentes;

- eliminam o excesso de sais por transporte ativo, em células especializadas situadas nas brânquias.

Osmorregulação em vertebrados do ambiente terrestre

Uma grande diversidade de mecanismos de osmorregulação está também presente em vertebrados

terrestres.

Répteis marinhos e algumas aves que retiram o alimento do mar eliminam o excesso de iões através de

glândulas chamadas glândulas do sal, situadas na cabeça.

De um modo geral, no ambiente terrestre, um dos fatores adaptativos mais importantes é a capacidade

para economizar água. Apenas as aves e os mamíferos possuem ansas de Henle que lhes permitem produzir

urina mais concentrada do que os seus fluidos corporais. Os casos extremos envolvem indivíduos do deserto,

como o camelo e o rato-canguru.

Quer a termorregulação quer a osmorregulação evidenciam processos através dos quais os seres vivos

enfrentam oscilações no meio interno e no meio externo. Contudo, estes mecanismos atuam apenas dentro

de certos limites. Uma vez ultrapassados esses limites, a vida pode tornar-se impossível. Há, pois, numerosas

condições do meio que funcionam para as espécies como fatores limitantes, isto é, são condições cuja

ausência, excesso, ou deficiência se podem tornar incompatíveis com a sobrevivência dos indivíduos,

condicionando a distribuição das populações.

2. Hormonas vegetais

Tal como nos animais, o crescimento e o desenvolvimento das plantas depende de interações entre

fatores externos, como a luz, e fatores internos.

Em resposta a fatores externos, as plantas produzem mensageiros químicos, as hormonas vegetais ou

fito-hormonas, que atuam em células alvo, desencadeando respostas anatómicas, fisiológicas e

comportamentais.

Em resposta a estímulos como por exemplo a luz as plantas respondem evidenciando movimentos. Estas

respostas das plantas designam-se por tropismo que, no caso de o estímulo ser a luz é o fototropismo.

2.1. Principais fito-hormonas

As hormonas das plantas são menos específicas do que as hormonas dos animais, quer ao nível das

células onde atuam, quer nos efeitos que provocam. Cada hormona pode ter diferentes efeitos dependendo

da sua concentração, do local onde atua, do estado de desenvolvimento da planta e do equilíbrio que se

estabelece entre diferentes tipos de hormonas. São produzidas por células não especializadas, que se

encontram dispersas e transportadas pelo floema.

Podem considerar-se cinco tipos de hormonas, e cada tipo inclui várias hormonas: auxinas, giberelinas,

citocininas, etileno e ácido abcísico.

Auxinas

Promovem o alongamento das células e o desenvolvimento de raízes.

As auxinas estimulam o crescimento das raízes em baixas concentrações. Contudo, o crescimento das

raízes é fortemente inibido por auxinas em concentrações que promovem o alongamento em caules e

coleóptilos.

Como as auxinas promovem o desenvolvimento de raízes mesmo em caules já cortados, são muito

utilizadas em horticultura e floricultura, bem como no desenvolvimento dos frutos. Estão também envolvidas

nos fenómenos de tropismo, isto é, movimentos nas plantas em reposta a estímulos do meio. Por exemplo, o

fototropismo e o heliotropismo que se observa nos girassóis quando se orientam em direção ao Sol.

Giberelinas

Estimulam o alongamento das células e a divisão celular, provocando o alongamento do caule.

As giberelinas encontram-se em grande quantidade nas sementes e desempenham um papel

fundamental na germinação. Afetam, também, a floração e a formação dos frutos sendo, como as auxinas,

utilizadas por muitos agricultores para obter, por exemplo, uvas de maior tamanho.

Citocininas

Estimulam a divisão celular. Em conjugação com as auxinas são responsáveis pelo aparecimento dos

órgãos nas plantas e retardam a sua degradação.

Quando se corta um ramo de uma planta, ele rapidamente se degrada, isto é, entra em senescência.

Pulverizando-o com citocininas, ele mantém-se durante mais tempo. As citocinininas são um ingrediente

indispensável num meio de cultura de tecidos vegetais.

Etileno

Influencia sobretudo o amadurecimento dos frutos e a queda das folhas.

Os tomates e as bananas são frutos que, quando maduros, são difíceis de transportar e manipular. São,

por isso, colhidos ainda verdes, sendo depois pulverizados com etileno de forma a promover o seu

amadurecimento.

Acido abcísico

Inibe o crescimento e promove a dormência nas plantas bloqueando a germinação de sementes.

O ácido abcísico interfere ainda com a permeabilidade das células estomáticas, provocando o fecho dos

estomas.

Tendo em conta a variabilidade de hormonas, de um modo geral, pode afirmar-se que:

as auxinas, as giberelinas e as citocininas estimulam a divisão celular e o alongamento das

células;

o ácido abcísico é um inibidor do crescimento, induzindo ou mantendo a dormência;

o etileno é um gás que afeta o amadurecimento dos frutos e a queda das folhas.

Hormonas vegetais: uma revolução agrícola a que preço?

O conhecimento das hormonas vegetais e o seu modo de atuação vieram permitir o controlo sobre o

crescimento e o desenvolvimento de determinadas espécies vegetais com interesse económico. Em

laboratório conseguiu-se determinar a constituição química das hormonas vegetais, o que tornou possível a

síntese de hormonas sintéticas, substâncias quimicamente idênticas que provocam a mesma ação na planta.

Deste modo, tornou-se possível controlar várias funções vegetais, como o crescimento, a floração e a

frutificação, em plantas utilizadas na alimentação ou noutros setores económicos. A manipulação destas

substâncias permite aumentar a produtividade de algumas espécies vegetais e, consequentemente, a

obtenção de maiores lucros.

A utilização sistemática de hormonas vegetais poderá acarretar, por outro lado, não só riscos para a

saúde pública, mas também riscos ecológicos decorrentes do seu uso abusivo. Este tipo de uso pode provocar

desequilíbrios ecológicos, ao favorecer o desenvolvimento de determinadas espécies vegetais e inibindo o

crescimento de outras