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BIOLOGIA CELULAR
BIOLOGÍA CELULAR
La biología celular o bioquímica celular (antiguamentecitología). Citología viene del griego κύτος (célula).1 es unadisciplina académica que se encarga del estudio de las célulasen cuanto a lo que respecta a las propiedades, estructura,funciones, orgánulos que contienen, su interacción con elambiente y su ciclo vital.
Con la invención del microscopio óptico fue posible observarestructuras nunca antes vistas por el hombre, las células. Esasestructuras se estudiaron más detalladamente con el empleo detécnicas de tincióny de citoquímica y con la ayuda fundamentaldel microscopio electrónico.
La biología celular se centra en la comprensión delfuncionamiento de los sistemas celulares, de cómo estas célulasse regulan y la comprensión del funcionamiento de susestructuras. Una disciplina afín es la biología molecular.
CAMPOS DE ESTUDIO
Componentes principales del estudio celular:
membrana plasmática
citoesqueleto
núcleo celular
ribosomas
retículo endoplásmico
aparato de Golgi
mitocondrias
cloroplastos
lisosomas
peroxisomas
vacuolas
pared celular
tráfico intracelular de membranas
CLASIFICACIÓN SEGÚN SU GÉNESIS
Atendiendo a su génesis, los orgánelos se clasifican en dos grupos:
Orgánelos autogenéticos, desarrollados filogenética y ontogenéticamente de la
complejización de estructuras previas.
Orgánelos de origen endosimbiótico, procedentes de la simbiosis con otros organismos.
Orgánelos endosimbióticos
Son orgánelos incorporados a la célula eucarionte inicialmente como bacterias
endosimbiontes. Los orgánelos de origen endosimbiótico tienen su propio genoma, su
propia maquinaria de síntesis proteica, incluidos ribosomas, y se multiplican por bipartición,
de manera que si se extirpan experimentalmente de una célula no pueden volver a
formarse.
Mitocondrias. Todos los eucariontes conocidos tienen mitocondrias, orgánelos derivados de
ellas, como los hidrogenosomas, o al menos restos de genes mitocondriales incorporados al
genoma nuclear.
Plastos. Hay dos clases de plastos, los primarios derivan de cianobacterias por
endosimbiosis y los secundarios por endosimbiosis de células eucariotas ya dotadas de
plasto. Éstos últimos son mucho más complejos. Los plastos se han designado muy a
menudo con otros nombres en función de su pigmentación o del grupo en que se presenta.
La denominación cloroplasto es usada habitualmente como nombre genérico.
Mitocondria
Dos mitocondrias vistas al microscopio electrónico de transmisión
Las mitocondrias son orgánulos, presentes en prácticamente todas las células eucariotas,
encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular;
actúan por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP por medio de la
fosforilación oxidativa. Realizan, además, muchas otras reacciones del metabolismo
intermediario, como la síntesis de algunos coenzimas.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Estructura de una mitocondria
La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muyplásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en formaalargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 µm de diámetro y hasta 7 µ de longitud.1 Sunúmero depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de lasmitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular.
Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en susfunciones y actividades enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol, el espaciointermembrana y la matriz mitocondrial.
Membrana externa
Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Esoes debido a que contiene proteínas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canalaniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes moléculas de hasta10.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Ã.. La membrana externa realizarelativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70%de proteínas.
Membrana interna
La membrana interna contiene más proteínas, carece de poros y es altamente selectiva;contiene muchos complejos enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, queestán implicados en la translocación de moléculas. Esta membrana forma invaginaciones opliegues llamadas crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para elasentamiento de dichas enzimas. En la mayoría de los eucariontes, las crestas formantabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistastienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana interna hay una granabundancia de proteínas (un 80%), que son además exclusivas de este orgánulo:
La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos
transportadores de electrones móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina
mononucleótido (FMN), el complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al
coenzima Q o ubiquinona; el complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c y el
complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos moléculas de
agua.
Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP-sintasa que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación
oxidativa).
Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a su través, como ácidos
grasos, ácido pirúvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:
Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP
citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente transloca hacia
el citosol el ATP recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.
Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un protón a la matriz; el fosfato es
esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.
Espacio intermembranoso
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso está compuesto de un
líquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentración de protones como resultado del
bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se localizan
diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP, como la
adenilato quinasa o la creatina quinasa.
Matriz mitocondrial
La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones,
metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 70S
similares a los de bacterias, llamados mitorribosomas, que realizan la síntesis de algunas
proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos que tendría
una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas
metabólicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos;
también se oxidan los aminoácidos y se localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y
grupos hemo.
FUNCIÓN
Del apartado anterior se deduce que la principal función de las mitocondrias es la oxidaciónde metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATPmediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora deelectrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATPsintetizado por la célula. También sirve de almacén de sustancias como iones, agua yalgunas partículas como restos de virus y proteínas.
Origen
La científica estadounidense Lynn Margulis, junto con otros científicos, recuperó en torno a1980 una antigua hipótesis, reformulándola como teoría endosimbiótica. Según esta versiónactualizada, hace unos 1.500 millones de años, una célula procariota capaz de obtenerenergía de los nutrientes orgánicos empleando el oxígeno molecular como oxidante, sefusionó en un momento de la evolución con otra célula procariota o eucariota primitiva al serfagocitada sin ser inmediatamente digerida, un fenómeno frecuentemente observado. Deesta manera se produjo una simbiosis permanente entre ambos tipos de seres: la procariotafagocitada proporcionaba energía, especialmente en forma de ATP y la célula hospedadoraofrecía un medio estable y rico en nutrientes a la otra. Este mutuo beneficio hizo que lacélula invasora llegara a formar parte del organismo mayor, acabando por convertirse enparte de ella: la mitocondria. Otro factor que apoya esta teoría es que las bacterias y lasmitocondrias tienen mucho en común, tales como el tamaño, la estructura, componentes desu membrana y la forma en que producen energía, etc.
Esta hipótesis tiene entre sus fundamentos la evidencia de que las mitocondrias poseen supropio ADN y está recubierta por su propia membrana. Otra evidencia que sostiene estahipótesis es que el código genético del ADN mitocondrial no suele ser el mismo que elcódigo genético del ADN nuclear.2 A lo largo de la historia común la mayor parte de losgenes mitocondriales han sido transferidos al núcleo, de tal manera que la mitocondria noes viable fuera de la célula huésped y ésta no suele serlo sin mitocondrias.
CLOROPLASTO
Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de lafotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, lostilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía luminosaen energía química.
El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, oespecíficamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas.
Estructura
Las dos membranas del cloroplasto poseen una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto.Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. Lamembrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas. Sin embargo no tanto como la membranainterna, que contiene proteínas específicas para el transporte.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular,ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias. También, hay unaserie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos delas plantas terrestres en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoidescontienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantofilas) y distintos lípidos;proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP-sintetasa.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemasde membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; mientrasque el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espaciointratilacoidal.
Funciones
Es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis. Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:
Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones yla ATP-sintetasa responsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generaciónpoder reductor (NADPH).
Fase obscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO2mediante el ciclo de Calvin.
RIBOSOMA
Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizarproteínas a partir de la información genética que les llega del ADNtranscrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles almicroscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en célulasprocariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico seobservan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo elmicroscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia quepresentan algunas células. Están en todas las células (excepto en losespermatozoides).
En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo perodesempeñan su función de en el citosol. Están formados por ARNribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen dossubunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentesestados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados oformando grupos (polisomas); las proteínas sintetizadas por ellos actúanprincipalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al retículoendoplasmático rugoso o a la membrana nuclear, y las proteínas quesintetizan son sobre todo para la exportación.
Subunidad mayor: es 50 S. Está formada por dos moléculas de ARN, unade 23 S y otra de 5 S. Además hay 34 proteínas básicas de las cuales sólouna se repite en la subunidad menor.
Subunidad menor: es de 30 S y tiene una molécula de ARNr de 16 Sademás de 21 proteínas.
Ribosomas mitocondriales
Las mitocondrias tienen su propio aparato de síntesis proteica que incluyeribosomas, ARNt y ARNm. Los ribosomas mitocondriales de las célulasanimales contienen dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S, que setranscriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos poruna ARN polimerasa mitocondrial específica. Todas las proteínas queforman parte de los ribosomas mitocondriales están codificadas por geneslos núcleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hastalas mitocondrias.1
Ribosoma de plastos
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas.Son, al igual que los procariotas, 70 S, pero en la subunidad mayor hay unARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.
Funciones
Los ribosomas son los orgánulos encargados de la síntesis de proteínas,en un proceso conocido como traducción. La información necesaria paraesa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm), cuya secuenciade nucleótidos determina la secuencia de aminoácidos de la proteína; a suvez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripción de un gen delADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomas dondese incorporan al polipéptido en crecimiento.
CENTROSOMA
El centrosoma es una estructura exclusiva de las células animales. Elcentrosoma es el equivalente de los centriolos (o centro organizador demicrotúbulos (COMTs)) que están presentes solo en las células animales,constituidos por nueve grupos de microtúbulos de una proteína llamadatubulina. Alrededor de éstos se dispone radialmente un conjunto demicrotúbulos llamado áster. Los centrosomas se encuentran en una zonallamada, zona de exclusión, la cual está libre de organelos u otrasestructuras y que sirve para protejerlos. En las células animales tambiénestá presente la zona de exclusión solo que en su interior tiene los paresde centriolos, en cambio en las células vegetales no posee nada dentro, yese vacio es lo que se conoce como centrosoma, este cumple las mismasfunciones que los centriolos.
Funciones
Sus funciones están relacionadas con la motilidad celular y con laorganización del citoesqueleto. Durante la división celular los centrosomasse dirigen a polos opuestos de la célula vegetal, organizando el husoacromático (o mitótico). En el periodo de anafase los microtúbulos del ásterestiran la célula y contribuyen a la separación de los cromosomas acromátidas y a la división del citoplasma.
