Biologia - Fisiologia Animal

FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

1 Edio - 2007

SOMESB Sociedade Mantenedora de Educao Superior da Bahia S/C Ltda.Gervsio Meneses de OliveiraPresidente

William OliveiraVice-Presidente Superintendente Administrativo e Financeiro Superintendente de Ensino, Pesquisa e Extenso Superintendente de Desenvolvimento e Planejamento Acadmico

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FTC - EaD Faculdade de Tecnologia e Cincias - Ensino a DistnciaReinaldo de Oliveira BorbaDiretor Geral Diretor Acadmico Diretor de Desenvolvimento e Inovaes Diretor Comercial

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Carlos Magno Brito Almeida Santos Fabio Jos Pereira Gonalves Fabio Gonalves, Francisco Frana Jnior, Cefas GomesIlustraes

Coordenao de Curso

Letcia Machado

Maristela do Espirito SantoAutor(a)

Equipe Anglica de Fatima Silva Jorge, Alexandre Ribeiro, Bruno Portela, Cefas Gomes, Cluder Frederico, Delmara Brito, Diego Arago, Fbio Gonalves, Francisco Frana Jnior, Israel Dantas, Lucas do Vale, Marcio Serafim, Mariucha Silveira Ponte, Tatiana Coutinho e Ruberval Fonseca Imagens Corbis/Image100/Imagemsourcecopyright FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. proibida a reproduo total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorizao prvia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Cincias - Ensino a Distncia.

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SUMRIO

FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS______________________________________________ 7CIRCULAO E RESPIRAO ________________________________________ 7SISTEMA CIRCULATRIO ABERTO E FECHADO____________________________________

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CONTEDO 2 SISTEMA CIRCULATRIO DOS VERTEBRADOS E DO HOMEM ____________ 16 CONTEDO 3 RESPIRAO CUTNEA, TRAQUEAL, BRANQUIAL E PULMONAR

________ 17

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 29

DIGESTO E EXCREO ____________________________________________ 31INGESTO DO ALIMENTO ____________________________________________________ 31 DIGESTO

________________________________________________________________ 35 _________________________________________________ 42

MECANISMOS DE EXCREO


FISIOLOGIA DA TRANSMISSO NERVOSA E SUAS RELAES COM O EQUILBRIO INICO, REGULAO ENDCRINA E MOVIMENTAO ______________________________________________ 54SISTEMA NERVOSO E EQUILBRIO INICO ___________________________ 54SISTEMA NERVOSO _________________________________________________________ 54 IMPULSO NERVOSO_________________________________________________________ 57 EQUILBRIO OSMTICO E INICO

_____________________________________________ 60


SUMRIO

SISTEMA ENDCRINO E MOVIMENTO _______________________________ 72GLNDULAS

______________________________________________________________ 72 ________________________________________ 76

REGULAO E AO DOS HORMNIOS

MSCULOS E MOVIMENTO ANIMAL ____________________________________________ 81 ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 93

GLOSSRIO _____________________________________________________________ 96 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS _________________________________________ 101

Apresentao da Disciplina

Caro(a) aluno(a), O nosso objetivo fornecer conhecimentos fundamentais sobre a fisiologia comparada dos organismos animais, evidenciando as adaptaes funcionais em relao as condies ambientais e, dessa forma, capacitar o aluno a compreender os processos fisiolgicos dos orgos e sistemas dos animais. A fisiologia o estudo dos processos fisiolgicos que possibilita a existncia da vida. um campo amplo da Cincia que est interligada a outras disciplinas; tanto que para estudar os processos fisiolgicos de um animal necessrio saber conceitos e leis da Qumica e da Fsica. Para compreender o processo respiratrio, por exemplo, preciso saber o que a lei de Boyle e a lei do Gs Ideal, assim como a importncia do oxignio, descoberto pelos qumicos, para a respirao. Um outro exemplo a importncia do conceito da energia cintica para entender como ocorre a contrao muscular. A disciplina fisiologia comparada fornece o conhecimento da diversidade dos processos fisiolgicos utilizados por diversos grupos de animais com a finalidade de sobreviver e prosperar em ambientes diversos, analisando como os organismos viventes obtm e mantm a homeostase do seu meio interno a nvel molecular, celular e de tecido, no contexto das modificaes do ambiente A fisiologia animal comparada abre as portas para o aprendizado de muitos processos fisilgicos em humanos. Experimentos feitos em animais demonstram que eles possuem mecanismos fisiolgicos fundamentalmente iguais aos dos humanos. Os mecanismos moleculares que produzem um impulso nervoso eltrico no crebro humano so essencialmente os mesmos que produzem um impulso nervoso de uma lula, caranguejo ou de um rato. Esta disciplina possui uma carga horria de 72 horas formada por 02 blocos temticos, onde cada um constitudo por 02 temas. O primeiro bloco temtico aborda o Funcionamento dos Sistemas Circulatrio, Respiratrio, Digestrio e Excretor nos Diferentes Grupos Animais. O segundo bloco temtico apresenta a Fisiologia da Transmisso Nervosa e suas Relaes com o Equilbrio Inico, Regulao Endcrina e Movimentao. Para a compreenso de diversos processos fisiolgicos necessrio ter conhecimentos de fisiologia evolutiva, que utiliza mtodos e tcnicas da biologia evolutiva e sistemticas para entender a evoluo dos organismos atravs de rvores taxonmicas familiares. Prof. Maristela do Esprito Santo

FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAISCIRCULAO E RESPIRAONos animais, o sistema circulatrio tem a funo de garantir a distribuio do sangue em todo o organismo. Com a circulao, so transportados, s clulas, os produtos da digesto e o oxignio introduzido com a respirao. Alm de transportar os gases, calor e os nutrientes para os tecidos, ela mantm o equilbrio hidrossalino para a manunteno da vida das clulas, distribui hormnios para diversas parte do corpo e transfere os produtos nais da digesto para os rgos excretores. Nos animais, o principal veculo de circulao interna o sangue. As substncias conhecidas como transportadoras de oxignio no sangue so protenas que contm um metal (comumente ferro ou cobre). Normalmente elas so coloridas e, por isso, so freqentemente chamadas de pigmentos respiratrios (ver tabela 1.1). Para o funcionamento da circulao sangunea a presena de uma bomba, em condies de colocar o sangue em circulao, de fundamental importncia. A funo de bomba desenvolvida pelo corao, um rgo central do aparelho circulatrio. Nos animais inferiores, o corao simples, aumentando a complexidade estrutural e funcional de acordo com a progresso da escala zoolgica. Nos invertebrados mais simples a circulao ocorre por difuso: a substncia necessria ao organismo e as que devem ser eliminadas passam atravs da membrana que envolve o corpo do animal. O sistema circulatrio, nos diversos organismos, pode ser aberto ou fechado (Tabela 1.2). O sistema aberto tipico de muitos invertebrados, os quais a maioria tem o sistema circulatrio bem desenvolvido, a exemplo dos moluscos, aneldeos, equinodermos e artrpodos. No sistema aberto, o ciclo no completo, pois existem interrupes nos vasos sanguneos fazendo com que o sangue ua mais ou menos livre entre os tecidos antes de retornar ao corao, de onde o sangue inicialmente foi bombeado. Isto signica que o sangue (hemolinfa) no segue um caminho claramente denido, mas distribudo diretamente nas clulas nas quais ele entra em contato. Nos vertebrados, entre eles o homem, o sistema circulatrio do tipo fechado, formado de um circuito vascular completo, com um sistema de distribuio, um sistema capilar, e um sistema de recolhimento. Este tipo de sistema circulatrio chamado de fechado porque o sangue permanece dentro dos vasos, sem sair, e o sangue realiza trocas atravs das paredes dos capilares.

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TABELA 1.1 Pigmentos respiratrios comuns e exemplos de sua ocorrncia nos animais.

TABELA 1.2 Principais diferenas entre os sistemas circulatrios abertos e fechado

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SISTEMA CIRCULATRIO ABERTO E FECHADOCirculao dos Invertebrados ,Aneldeos O sistema circulatrio dos aneldeos fechado e, geralmente, possue pigmento respiratrio dissolvido no plasma, que pode ser a hemoglobina ou hemeritrina. Na Lumbricus, minhoca, a superfcie do corpo contm muitos capilares e esta superfcie corprea faz o papel de rgo respiratrio. O sistema circulatrio deste animal composto por dois vasos longitudinais, sendo um vaso dorsal e um ventral. No vaso dorsal, o sangue bombeado para parte anterior; e o ventral, o uxo vai para o lado oposto ao vaso dorsal. O cordo nervoso de muitos aneldeos possuem vasos longitudinais adicionais e sangue oxigenado do tegumento mandado para o cordo nervoso ventral. Os aneldeos possuem vrios vasos sanguneos com dilataes contrteis. Os vaso dorsal contrtil e, atravs de ondas peristlticas, ele impulsiona o uxo na direo anterior, e a conexo entre o vaso dorsal principal com o vaso longitudinal ventral principal feita por vasos sanguneos que servem como coraes acessrios (Figura 1.1). A minhoca gigante (Glossoscolex giganteus), que encontrada nas regies tropicais e subtropicais do Brasil, o maior animal terrestre conhecido e desprovido de rgos respiratrios especializados, mas possuem um sistema circulatrio altamente especializado, e o sangue desse animal contm hemoglobina com grande anidade pelo FIGURA 1.2 oxignio. Devido a combinao com rgos circulatrios altamente especializados, o animal obtm oxignio suciente utilizando apenas a pele como rgo respiratrio. O vaso sanguneo dorsal da minhoca gigante contrai-se, aproximadamente, 6 a 8 vezes por minuto, elevando, assim, a presso sistlica para quase 20 mmHg (2,7 kPa). Em conseqncia das contraes, tem-se o enchimento de 5 pares de coraes laterais segmentares na parte dianteira do animal. Esses, por sua vez, contraem-se e fazem a presso no vaso ventral subir at 75 mmHg (10kPa) (Jonhansen e Martin, 1965). Equinodermos A exemplo da estrela-do-mar, ourio-do-mar e pepinos-do-mar, os equinodermos tm trs sistemas preechidos por uidos: sistema celmico, o sangue ou sistema hemal e o sistema vascular aqfero. Entre a parede do corpo e o trato digestivo de um equinoderme encontra-se um grande celoma preenchido com uido celmico que parece ser importante no transporte de nutrientesFisiologia Animal Comparada9

entre o trato digestivo e outras partes do corpo (Farmanfarmaian e Philips, 1962). O uido do sistema sanguneo ou hemal dos equinodermes separado e, em alguns pepinos-do-mar, que contm hemoglobina. A hemoglobina da Cucumaria tem uma anidade muito grande pelo oxignio porque eles vivem em ambientes lamancentos, decientes em oxignio. No muito clara a relao entre o sistema hemal e o celmico, assim como o papel do sistema hemal na respirao e o suprimento de oxignio para o animal. O sistema vascular aqfero funciona pricipalmente na locomoo. um sistema hidrulico utilizado no movimento dos ps e preenchido com um lquido semelhante gua do mar. Este sistema o mais bem compreendido entre os trs sistemas dos equinodermes. Moluscos Os moluscos possuem sistema circulatrio aberto (Figura 1.2), com exceo do polvo e da lula. A hemoglobina est presente no sangue de poucos moluscos, e a grande maioria possui hemocianina. O corao deles bem desenvolvido, atravs do qual passa o sangue, que distribudo em um sistema lacunar. O corao manda o sangue oxigenado, que passa pelas brnquias em direo aos rgos e o batimento cardaco se ajusta de acordo com as necessidades siolgicas de oxignio. Quando ocorre crescente retorno venoso saguneo para o corao, existe um aumento na amplitude e na freqncia do batimento cardaco. O corao dos moluscos continua a bater quando isolado do sistema nervoso, mas ele est sob a inuncia de neurossecrees, acetilcolina e serotonina, que modicam o batimento cardaco. O movimento ativo do p do vngole est baseado no uso do sangue como um uido hidrulico. Existem vlvulas que controlam grandes seios sanguneos no p e estas vlvulas no tamanho e nos movimentos do p, Os cefalpodes (Cephalopoda), polvo e lula, possuem um sistema circulatrio fechado que compreende um sistema de vasos, artrias e redes capilares distintas, que promove uma presso e uma eciencia maior do uxo sanguneo que, favorece as trocas gasosas nas brnquias e a funo renal. Assim como nos vertebrados, as artrias do polvo e da lula se distendem durante a sstole e serve como reservatrio elstico durante a distole, pois mantm a presso sangunea e suaviza o uxo sanguneo pulstil proviniente do corao. Nos moluscos cefalpodes o sangue permanece separado do uido intersticial, ao contrrio dos moluscos nocefalpode os quais possuem sistema circulatrio aberto, o sangue no separado do uido intersticial, e ui livremente atravs do espao extracelular.FIGURA 1.3

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Insetos O sistema sanguneo dos insetos aberto, dicilmente a presso sangunea excede a presso tecidual e o sangue no tem funo na respirao. Nos insetos, o sangue contm hemolinfa e tem, principalmente, a funo nutritiva e de transporte de hormnios. Em alguns insetos, a circulao sangunea essencial na distribuio de calor, e principalmente, na regulao da perda de calor nos insetos voadores. Esses animais possuem um vaso sanguneo principal ao longo do lado dorsal que se ramica at a cabea e tem uma parte posterior que funciona como um corao que possuem aberturas com vlvulas por onde o sangue entra. Na parte anterior do vaso sanguneo, aorta, contrtil e o sangue impulsionado na direo anterior. Alm do corao e do vaso dorsal, muitos insetos possuem coraes acessrios, com contraes independentes dos corao dorsal e com a com funo de bomba, que serve, particularmente, para manter a circulao das asas, pernas e antenas. O uxo sanguneo nas asas auxiliado por orgos pulsteis no interior delas, localizados nos canais que conduzem o sangue de volta para o corpo Thomsen (1938). Em muitos insetos , membranas longitudinais do alguma direo ao sangue que ui entre os tecidos. Nas antenas e nos membros, o sangue pode entrar de um lado e sair do outro. Dessa forma, o sangue conduzido para certos trajetos, apesar de no uir em vasos isolados. As pernas dos insetos so apndices importantes e, em muitos insetos, os coraes esto presentes, nesses apndices, para auxiliar na circulao sangunea (Figura 1.3). por suco que ocorre o enchimento do corao dorsal de um inseto. Os msculos aliformes so os responsveis por esse enchimento, porque quando eles se contraem o corao, atravs dos stios, puxa o sangue para dentro dele e a contrao seguinte do corao impulsiona o sangue em direo cabea.

Aracndeos As aranhas e os escorpies possuem um sistema circulatrio muito semelhante ao dos insetos, porm, ao contrrio dos insetos, este pode est relacionado com a respirao. Alguns escorpies possuem hemocianina no sangue e os rgos respiratrios deles e das aranhas denidos perfundidos por sangue.Fisiologia Animal Comparada11

O corao dos aracndeos, que est localizado dorsalmente no abdome, se enche atravs dos stios e se esvazia no interior das artrias. As pernas das aranhas no possuem msculos extensores, por isso a presso sangunea, nesses apndices, relativamente alta, pois o sangue utilizado como uido hidrulico para a extenso das pernas. Crustceos A maioria dos crustceos possui o sistema circulatrio do tipo fechado, normalmente, com um corao dorsal ao interno de uma cavidade pericrdica, e um sistema de vasos mais ou menos desenvolvido e o sangue entra no corao atravs de stios. O corao varia como uma forma de um tubo longo a uma vesicula esfrica. Normalmente, existem duas artrias: a principal, que sai do corao para parte anterior; e outra, que vai na direo posterior. Os pequenos crustceos, a maior parte deles, no possui corao, a exemplo dos coppodos e cirripideos. Nos grandes crustceos, os decpodas, o sistema circulatrio bem desenvolvido e a hemocianina est presente como pigmento respiratrio e o corao, localizado num seio pericrdico, suprido diretamente com sangue oxigenado e bombeado para os tecidos. O sangue deixa os vasos, medida que as artrias se ramicam, e ui entre os tecidos para um sistema de seios ventrais. Em seguida, o sangue ui para as brnquias, onde oxigenado, e depois por meio de vasos distintos retorna ao corao. Ao contrrio dos peixes que o corao recebe sangue venoso desoxigenado, que, ento, bombeado para as brnquias e para os tecidos. A circulao dos crustceos se diferencia da dos insetos por causa das brnquias, por isso eles possuem uma circulao bem denida. Circulao nos Vertebrados A gua constitui, aproximadamente, dois teros do peso total do corpo de um vertebrado. O valor varia de acordo com a quantidade de gordura, pois o tecido adiposo possui pouca gua, somente 10%, portanto quanto mais gordura tiver o indivduo, menos gua estar presente no corpo. no interior das clulas que se encontra a maior parte da gua (gua intracelular) e a menor poro encontra-se nos espaos extracelular. Uma parte da gua intersticial encontra-se no sangue (gua do plasma) e a outra parte nos espaos teciduas (lquido intersticial). Sendo assim, a gua do corpo est em trs compartimentos: intracelular, intersticial e plasma. Calculando a diferena entre o volume extracelular total e o volume plsmatico encontra-se o volume do lquido intersticial. O peixe tem uma circulao que denominada simples. O corao bombeia e recebe sangue pobre de oxignio. O sangue atravessa capilares das brnquias, onde absorve oxignio, e se dirige para os tecidos. O sangue ajudado com o movimento dos peixes. Nos vertebrados terrestre a circulao pulmonar coloca o corao em comunicao com o tecido pulmonar, onde ocorre as trocas gasosas, e a circulao sistmica, que transporta o sangue do corao ao restante do corpo e depois retorna ao corao. Assim, a parte direita do corao atravessada por sangue pobre em oxignio, este sangue vem bombeado nos capilares pulmonares. O lado esquerdo do corao

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bombeia o sangue rico de oxignio, que entra nos capilares e depois de ter sido oxignado retorna ao corao e, em seguida, o sangue atravessa os capilares. Deste modo, a temperatura do corpo permanece constante. A passagem das brnquias para os pulmes foi uma inovao. Ciclstomos Os ciclstomos possuem um sistema circulatrio parcialmente aberto que diferente de todos os outros vertebrados. Esses animais possuem, alm de um corao branquial, coraes acessrios, principalmente no sistema venoso. Os coraes acessrios esto divididos em trs grupos: corao porta que recebe sangue venoso da veia cardinal e do intestino e bombeia esse sangue para o fgado; os coraes cardinais, que esto localizados nas veias cardinais e ajudam a impulsionar o sangue; e os coraes caudais, que so expanses pareadas das veias caudais. O sangue impulsionado no sistema artrial pela contrao de elementos musculares existentes nas brnquias. Nos coraes caudais dos ciclstomos h uma haste longitudinal de cartilagem que separa as duas cmaras e contraes alternadas bilaterais dos msculos fazem com que a haste seja exionada. Quando os msculos de um lado se contraem, os do lado oposto produzem presso para expulsar o sangue naquele lado. Simultaneamente, aumenta o volume do lado que est se contraindo, de modo que esta cmara preenchida com sangue. Por meio de contraes alternadas, as duas cmaras so preenchidas e esvaziadas em fases opostas, enquanto um sistema adequado de vlvulas garante um uxo unidirecional. Peixes O sistema circulatrio dos peixes do tipo simples e completo com um corao que possui duas cmaras, um trio e um ventrculo e com uma cmara maior, o seio venoso, que ajuda a assegurar o uxo sanguneo contnuo para o corao. o sangue passa somente uma vez pelo corao e no ocorre mistura de sangue arterial com venoso no corao (Figura 1.4). O corao do telesteo, no lado arterial tem uma parte muscular espessada localizada da aorta ventral, o bulbo venoso, assim como nos elasmobrnquios, que o cone arterial, desenvolvido a partir do msculo cardaco. O cone arterial broso e possui vlvulas que evitam o uxo sanguneo reverso para o interior do ventrculo. Isso importante porque o corao dos elasmobrnquios ca dentro de uma cmara rgida, e pode produzir presses negativas. Uma presso negativa no corao favorece o enchimento por suco do trio a partir dos grandes seios venosos. A presso sangunea, que alta durante a contrao ventricular, transmitida para o bulbo arterial. O uxo reverso do bulbo, quando o ventrculo relaxa, evitado pelas vlvulas, e a presso alta continua no bulbo mesmo depois que o ventrculo comea a relaxar. O uxo sanguneo na aorta ventral mantido durante o perodo diastlico, devido as propriedades elsticas do bulbo. Durante a sstole, a diminuio do volume faz com seja produzida uma presso negativa na cmara rgida, isso devido localizao do corao do elasmobrnquio. Com o inuxo sanguneo, a presso negativa no se torna excessiva, mas serve para encher o trio. O trio cheio contrai-se e impulsiona o sangue para o interior do ventrculo, que est vazio e relaxado; o reuxo para o interior do seio impedindo por vlvulas.Fisiologia Animal Comparada13

FIGURA 1.4

Peixes pulmonados Os peixes pulmonados, alm das brnquias que sofreram degeneraes, possuem pulmes como rgo respiratrio e a presena dos pulmes nesses animais representa uma modicao evolutiva. O trio dividido em duas cmaras e o ventrculo parcialmente dividido. O trio direito recebe sangue da circulao geral e o esquerdo recebe o proviniente dos pulmes, o sangue menos oxigenado, do trio direito, ui pelos arcos branquiais posteriores para a aorta dorsal e para os pulmes e o sangue oxigenado direcionado para o interior dos dois primeiros arcos branquiais e suprir a cabea com o sangue. Anfbios O corao desses animais constituido por um ventrculo no dividido e dois trios separados. Os anfbios tem uma circulao sangunea dupla incompleta, porque o sangue que proviniente do trio direito e do esquerdo se misturam, mesmo que em pouca quantidade (Figura 1.5). O trio direito recebe sangue oxignado dos pulmes e esquerdo recebe sangue venoso da circulao sistmica geral. O sangue oxignado e passa para a circulao geral e o sangue pobre de oxignio entra na circulao pulmonar.

FIGURA 1.5

A pele do anfbio mida e recebe ramicaes provinientes da artria pulmonar para captura de oxignio. O sangue proveniente da pele de uma r possui um alto teor de oxignio, porm, quando o animal respira o sangue oxignado mistura-se com o sangue venoso, mas a quantidade que se mistura to pouca que no signicativa. No interior do ventrculo as duas correntes que retornam ao corao permacem praticamente separadas.

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Rpteis Os rpteis no-crocodilianos possuem trios completamente separados, mas o ventrculo parcialmente dividido, e a mistura de sangue oxigenado e no oxigenado que ocorre muito pouca. O corao dos crocodilos mais evoludo e possuem um ventrculo completamente dividido em duas partes como o dos mamiferos. O sangue oxigenado no se mistura mais com o venoso no ventrculo. A circulao parece perfeita, mas so sempre os dois arcos articos, um dos quais tem origem no ventrculo direito e o outro no esquerdo. Ento, o sangue venoso vai em circulao atravs da aorta, porm nos crocodilos o arco esquerdo, no qual passa o sangue venoso, mais estreito que o outro; e entre os dois arcos arcos existe uma comunicao, o formen de Panizza, que permite ao sangue oxigenado de passar do arco direito para o esquerdo, e em circulao entra, principalmente, sangue oxignado. Aves e mamferos Nas aves e mamferos a circulao dupla e completa com o corao, que tem dois trios e dois ventrculos separados entre eles (Figura 1.6). Nas aves, o arco artico direito mantido e nos mamferos mantido o esquerdo. Uma diferena de importncia siolgica que os rins de todos os vertebrados no-mamferos recebem sangue venoso da parte posterior do corpo (a circulao porta renal). As aves mantiveram esta circulao porta renal, porm, ela est ausente nos mamferos.

FIGURA 1.6

A diviso do corao e a separao em circulaes pulmonar e sistmica completa tem como conseqncia uma diferena de presso, pois a resistncia no sistema pulmonar muito menor que na circulao sistmica e a presso sangunea na circulao pulmonar somente uma pequena frao da presso na parte sistmica. Nas aves e mamferos no ocorre mistura de sangue arterial com venoso no corao, porque do lado direito passa somente sangue venoso e do lado esquerdo somente sangue arterial (ver Figura 1.7).


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FIGURA 1.7

CONTEDO 2 SISTEMA CIRCULATRIO DOS VERTEBRADOS E DO HOMEMA circulao sangunea no ser humano e nos mamferos denida como dupla e completa, porque o corao apresenta uma completa separao entre parte direita e a esquerda, onde passam, respectivamente, sangue pobre de oxignio e sangue oxigenado, que no se misturam entre eles porque as duas metades do corao funcionam autonomamente. Os vertebrados, inclusive os seres humanos tm um sistema circulatrio fechado chamado de crdio-vascular, constituido de uma rede de vasos tubulares. O sangue separado nos vasos do liquido intersticial. No sistema circulatrio esto: as artrias que transportam o sangue do corao aos orgos , as veias que levam o sangue ao corao, e os capilares, as menores unidades do sistema e nas paredes onde ocorre as trocas de substncias entre o sangue e os tecidos. Normalmente, as artrias transportam sangue rico em oxignio, e as veias, sangue pobre de oxignio. No entanto, as artrias pulmonares transportam sangue pobre de oxignio do corao aos pulmes, e quatro veias pulmonares que levam o sangue oxignado dos pulmes ao corao. O corao tem duas cavidades principais; o trio que recebe sangue das veias, e o ventrculo que bombeia o sangue para as brnquias atravs das grossas artrias. As grandes artrias se ramicam em pequenos vasos que do origem aos capilares. A contrao do corao dos mamferos se origina no n sinusial que tambm conhecido como marca-passo do corao. A alternncia das contraes e dos relaxamentos do corao constitui o ciclo cardaco. Quando o corao relaxa durante a distole o sangue ui dentro de todas as quatro cavidades (dois trios e dois ventrculos). Atravs das veias cavas o sangue entra no trio direito e, atravs das veias pulmonares, o sangue entra no trio esquerdo. durante a distole que as vlvulas atrioventriculares so abertas permitindo, assim, a passagem do sangue do trio ao ventrculo, mas os ventrculos no se enchem completamente. Na fase de sstole, os trios se contream e os ventrculos se enchem completamente de sangue. Os ventrculos se contraem e e as vlvulas trio-ventriculares fecham e se abrem as vlvulas semilunares; o sangue pobre de oxignio ejetado para os pulmes, enquanto o rico de oxignio se dirige para todo o corpo atravs da aorta. O corao humano em repouso bate a uma freqncia de aproximadamente 70 vezes por minuto. Uma freqncia entre 60 e 100 batimentos por minuto considerada siolgica; uma freqncia inferior a 60 bpm chamada de bradicardia e acima de 100 bpm, em adulto, denida taquicardia. No recm-nascido a freqncia chega a 120 bpm, no feto ainda superior e decresce do nascimento at a puberdade com o desenvolver do organismo. Durante o repouso, o coraoFTC EaD | BIOLOGIA

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bombeia 5 litros de sangue em um minuto, mas durante exreccio intenso o dbito cardaco pode aumentar at mais de 5 vezes. A presso sangunea depende tambm do volume de sangue por minuto que o ventrculo esquerdo bombeia na aorta e tambm da resistncia ao uxo sanguneo nos vasos. Por isso, a presso e a velocidade do sangue so maiores vizinho ao corao. A presso mdia de uma pessoa 120/80 (120=presso em mm de mercrio na sstole, e 70=presso em mm de mercrio na distole). O batimento cardaco feito por msculos cardacos que formam as paredes dos trios e dos ventrculos. Uma regio especializada do tecido muscular cardaco chamada de seno atrial (SA), ou pacemaker, mantm o ritmo de bombeamento do corao determinando a frequncia com a qual ele se contrai. Fibras musculares especializadas transmitem os impulsos do nodo atrioventricular (AV) aos msculos cardacos dos ventrculos e do origem s violentas contraes que empurram o sangue do corao aos pulmes (do ventrculo direito) e a aorta (do ventrculo esquerdo). O ritmo dado pelo prprio corao. Algumas vezes, necessrio o pacemaker articial. Eles emitem sinais eltricos que induzem uma contrao regular da musculatura cardaca. Todavia, tambm o sistema nervoso central exerce inuncia. No caso de um esforo, os centros cardiovasculares do nosso encfalo enviam impulsos nervosos, seja ao nodo senoatrial que ao ventricular. O contrrio ocorre quando se dorme ou quando depressivo. Ento o batimento diminui. A funo respiratria pode adaptar-se, at um certo limite, a uma particular condio ambiental ou necessidade do organismo. Quando em ambiente pobre de oxignio, os animais desenvolvem adaptaes no comportamentais ou siolgicas com o objetivo de captar o gs.

CONTEDO 3 RESPIRAO CUTNEA, TRAQUEAL, BRANQUIAL E PULMONARA respirao o processo pelo o qual os organismos absorvem o oxignio e eliminam dixido de carbono. A funo da respirao a de levar oxignio s clulas que, atravs das reaes da respirao celular, permite a produo de energia e atravs de tal processo , o organismo se libera do dixido de cabono que deriva da respirao celular. Os animais aquticos captam o oxignio que dissolvido na gua, os gases so solveis em gua e a solubilidade aumenta de acordo com a temperatura, e os animais terrestres captam o oxignio em abundncia no ar. Mas, com o aumento da altitude o desempenho fsico dos seres humanos sofre reduo por causa da falta de oxignio, pois quanto maior a altitude menor ser a presso parcial de oxignio. A 6.000m a presso atmosfrica a metade daquela do nvel do mar e a presso do oxignio passsa, tambm, a ser a metade. Do ponto de vista siolgico, os gases mais importantes so oxignio, dixido de carbono e o nitrognio. Para a maioria dos animais aquticos, o principal estmulo respirao a falta de oxignio. O efeito do dixido de carbono nos invertebrados aquticos nunca pronunciado e pode at estar ausente. A tenso de dixido de carbono na gua natural quase sempre baixa devido a alta solubilidade do dixido de carbono na gua, os animais aquticos no tm como desenvolver uma alta tenso deste gs. Se esses animais dependessem de um aumento da tenso de dixido de carbono para o estmulo respiratrio, no seria possvel assegurar um suprimento adequado de oxignio. Os animais aquticos no podem depender de algo to pouco seguro como a concentrao dixido de carbono; quando a regulao desses animais regulada em resposta Fisiologia Animal Comparada17

concentrao de oxignio. Os peixes, em geral, respondem a uma diminuio do teor de oxignio, e a resposta s alteraes no dixido de carbono mnima. Com relao a isso, eles se assemelham aos outros animais aquticos que aos vertebrados de respirao area. De maneira geral, verica-se que os animais de respirao area so muito mais sensveis s alteraes do dixido do que s do oxignio. Na maioria das vezes, os insetos so muito sensveis ao dixido de carbono. A difuso o processo fsico responsvel pelo movimento de oxignio do meio externo para as clulas, o processo pelo o qual o oxignio passa de uma zona onde mais presente (precisamente, o ambiente externo onde tem uma presso parcial maior) a uma zona onde a presso parcial menos abundante (o organismo o qual tem a presso parcial inferior). A quantidade de gs que se difunde em uma unidade de tempo proporcional superfcie de troca, em consequn cia, os organismos pluricelulares possuem estruturas respiratrias, geralmente, muito complexas, formas tais que permitem de desenvolver ampla superfcie no menor espao possvel, como as brnquias de muitos animais aquticos, os pulmes dos mamferos, os parabrnquios das aves. Nos vertebrados terrestres, os pulmes so complexos e o ar trocado devido a movimentos da caixa torcica e do diafragma. quase sempre unidirecional o uxo de gua nos organismos aquticos, porque o uxo de gua para dentro e para fora ou para frente e para trs, uma grande massa de gua teria de ser acelerada e desacelerada e gastaria muita energia para as modicaes na energia cintica da gua. Os animais que possuem pulmes utilizam o ar atmosfrico, eles no gastam muita energia com o uxo para dentro e para fora. Porm, os animais de respirao area podem usar um uxo unidirecional de ar. Alm da massa do meio respiratrio um outro fator que leva a o aumento de trabalho a viscosidade. A gua tem uma viscosidade maior que a do ar, por isto o trabalho para bombear o uido aumenta. A difuso de oxignio da respirao no ar tem uma alta velocidade. A rpida difuso permitem dimenses diferentes nos orgos respiratrios, pois nos pulmes a distncia para a difuso de um gs maior que nas brnquias dos peixes. Os rgos respiratrios so trs: brnquias, pulmes e traquias. As brnquias so pouco adequadas respirao area e somente poucos animais utilizam , dentre eles caranguejos terrestres que possuerm brnquias rgidas e funcionais para a respirao area e peixes que captam oxignio atravs da pele e das brnquias. Para os anfbios, que tm pele mida e vascularizada, as trocas de gases atravs da pele muito importante. Os pulmes podem ser de difuso, encontrados nos animais pequenos tais como: caracis e escorpies; e de ventilao que so tpicos dos vertebrados. As traquias so orgos respiratrios dos insetos onde ocorre as trocas gasosas por difuso ou por bombeamento ativo e unidirecional de ar. Respirao Cutnea Nos aneldeos as trocas dos gases respiratrios ocorrem atravs da superfcie cutnea, no caso dos poliquetas, aneldeos que vivem no mar, possuem expanses lamentosas as quais fazem com que as superfcies corprea quem amplas. Os aneldeos possuem um pigmento respiratrio, a hemoglobina, que circulando no sangue que escorre nos vasos do sistema circulatrio, facilita a ligao do oxignio e o transporte de gs a todo o organismo. Para os anifbios as trocas de gases atravs da pele importante como no caso de pequenas

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salamandras que no tm pulmes e a troca de gases respiratrios ocorrem por difuso entre a superfcie do corpo e o sangue que passa atravs de vasos superciais. Nas rs, o oxignio capturado atravs da pele e dos pulmes, no inverno, quando a tomada de oxignio baixa, a pele desses animais transfere mais oxignio que os pulmes. No vero, quando o consumo de oxignio alto, a tomada atravs dos pulmes aumenta diversas vezes e excede em muito a tomada cutnea. A respirao cutnea nos anifbios possvel graas ao extrato de muco que deixa constantemente mida a pele desses animais. Ao contrrio dos anifbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel, mas existem as serpentes marinhas que apesar do pulmo ser o principal rgo de trocas gasosas a pele tambm tem o seu papel na respirao, como no caso da Pelamis platurus, quando est submersa capta oxignio atravs da pele. Os peixes recorrem respirao area quando a quantidade de oxignio na gua baixa. Existem peixes que utilizam a pele para a captao do oxigenio. A enguia, quando est fora da gua, obtm dois teros do oxignio atravs da pele e o mestre da lama (Periophthalmus) depende principalmente da respiro cutnea. Muitos insetos aquticos pequenos realizam as trocas gasosas por difuso atravs da cutcula que relativamente na, mas no interior do animal o transporte dos gases ocorre por meio do sistema traqueal. Respirao Branquial Os processos respiratrios ocorrem a nvel das brnquias em alguns insetos na fase larval, nas larvas dos de anfbios, moluscos, crustceos e peixes. Nos moluscos cefalopodes, bivalves e gastrpodes marinhos, o processo respiratrio a nvel dos rgos branquiais especializados; nos gastrpodes pulmonados existe um tipo de pulmo que um orgo esttico, no qual a troca dos gases ocorre por difuso. Nos crustceos, as trocas de gases ocorrem nas brnquias que uma estrutura de aspecto plumoso e ricamente vascularizada. Nesses animais, as brnquias so protegidas pelo cefalotorax. O sistema branquial nos peixes sustentado pelos arcos brnquiais, trata-se de uma estrutura cartilaginosa ou ossea. Os peixes utilizam o oxignio dissolvido na gua para respirar. O uxo de gua que entra pela boca passa atravs das brnquias, onde ltrada; quando a gua est nas brnquias o operclo fechado para ela no sair; e expulsa pelo movimento do operclo que se abri (Figura 1.8). Quando a gua passa de uma parte para outra, da delicada pelcula branquial, o oxignio absorvido no sangue e o dixido de carbono eliminado. As brnquias so irrigadasFIGURA 1.8


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por vasos sanguneo pelos quais escorrem sangue que contm o pimento respiratrio que a hemoglobina. Nas brnquias, cria-se um uxo contracorrente de sangue e de gua (doce ou marinha) que permite manter constante os gradientes dos gases respiratrios. Fluxo contra-corrente nos peixes Nos peixes, as trocas gasosas ocorrem nas lamelas, provinientes dos lamentos branquiais. Na saida da lamela branquial o sangue encontra gua com oxignio que ainda no foi removido, e ento dessa forma o sangue obtm o oxignio dessa gua inspirada, permitindo assim que o contedo de oxignio do sangue atinja o nvel mais alto possivel. Durante todo o percurso da gua, o oxignio vai sendo liberado no sangue com o contedo baixo de oxignio. As lamelas serve para captar oxignio da gua ao longo de sua extenso e a gua pode deixar a brnquia tem perdido 80 a 90% de seu contedo inicial de oxignio (Hazelhoff e Evenhuis 1952). Essa extrao de oxignio considerada muito alto ja que os mamferos removem apenas um quarto do oxignio presente no ar do pulmo antes que ele seja expirado. medida que o sangue ui atravs das lamelas branquiais obtm cada vez mais oxignio cuja a tenso se aproxima com da gua que entra. Devido a remoo de grande parte do oxignio, a gua que sai tem uma tenso muito mais baixa que a do sangue que deixa a brnquia. Os uxos de gua e sangue correm em direes opostas. O bombeamento de gua sobre as brnquias precisa de energia, o uxo contra-corrente, que leva a uma maior extrao de oxignio, tambm reduz o custo energtico de bombeamento. Esse tipo de uxo, ocorre, tambm, em alguns caranguejos; porm, com menor ecincia na remoo de oxignio em relao aos peixes. Alguns insetos que tem a fase larval na gua respiram atravs de um sistema traqueal fechado, que se estende para o interior de apndices abdominais com uma superfcie grande e cutcula na, esse eciente sistema respiratrio que permite a troca gasosa entre a gua e o ar tambm chamado de brnquias. Essas brnquias so encontradas, dentre outros, nas larvas de efemrides. Em algumas larvas de liblulas, encontram-se brnquias traquias dentro da luz do reto e a ventilao ocorre devido ao movimento da gua para dentro e para fora do animal. Os anfbios, como a r e a salamandra, tm principalmente dois tipos de respirao. Quando so pequenos, no estgio larval, respiram atravs das brnquias que permitem de pegar oxignio diretamente da gua. Respirao Traqueal O sistema respiratrio dos insetos composto por traquias, so tubos especiais que se comunicam com a superfcie do corpo atravs de pequenas aberturas denominadas espirculos. O sistema dos tubos muito complexo; eles se dividem por toda parte do corpo em tubos de calibre cada vez menores at chegar a traquolas, ramicaes mais nas. Nas traquolas est presente o uido circulante no qual o oxignio se liga ao pigmento hemocianina. O ar penetra nas traquias devido aos movimentos do corpo do animal. O sistema traqueal transporta oxignio para os tecidos e o dixido de carbono para o lado oposto. Atravs de mecanismo de fechamento e abertura dos espirculos ocorre um controle das trocas entre o ar no sistema traqueal e a atmosfera.FTC EaD | BIOLOGIA

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Devido ao controle dos espirculos os insetos no perdem gua. Os espirculos se abrem com maior freqncia quando a temperatura alta e quando a atividade aumenta e consequentemente a demanda de oxignio, tambm, aumenta. Ao contrrio dos vertebrados, o sangue dos insetos no tem funo direta no transporte de oxignio, porm a taxa de consumo de oxignio de uma mariposa e um beija-or durante o vo so semelhantes. Nos insetos grandes e muito ativos, a difuso no suciente para as trocas gasosas, e o sistema de tubos, as traquias, so colegados aos sacos areos, os quais, tornam-se necessrios para a ventilao. Para que a ventilao ocorra necessrio a dilatao dos sacos areos que esto conectados com as traquias maiores, porque quando esses sacos esto comprimidos o ar expelido. A ventilao pode ser aumentada durante o vo devido as variaes sincrnicas de presso e movimentos. Mas, parece que o principal estmulo para a ventilao e a funo dos espirculos, inuenciada pelo dixido de carbono e pela falta de oxignio. Uma pequena concentrao de dixido de carbono suciente para a abertura dos espirculos, mas no necessariamente todos ao mesmo tempo, porque se uma pequena corrente desse gs for em direo a um determinado espirculo apenas esse se abrir, demonstrando, assim, que os espirculos so independentes um do outro e cada um pode se abrir em diferentes momentos. Eles so controlados pelo sistema nervoso central e a abertura e o fechamento deles permitem o controle do uxo do ar pelo sistema traqueal. Em uma expirao, dos insetos, pode chegar a ser expelido at a metade da capacidade total do sistema, renovando, assim; cerca da metade do volume do sistema respiratrio. Um mamfero, em repouso, uma nica respirao renova o ar dentro do sistema em aproximadamente um dcimo e quando em exerccio a renovao de no mximo dois teros. Muitos insetos aquticos possuem apenas os dois ltimos espirculos que funcionam e se abrem para o meio externo e realiza as trocas gasosas, enquanto o animal est na superfcie da gua. Mas existe pequenos insetos que possuem o sistema traqueal completamente fechado e as trocas gasosas ocorrem atravs da cutcula quando eles esto submersos. Respirao Pulmonar Os peixes pulmonados africano, sul-americano e australiano so os mais estudados entre os peixes de respirao area. Alm das brnquias, os peixes pulmonados possuem os pulmes, os quais contribuem para as trocas gasosas quando existe pouca gua no meio onde esses animais se encontram. O peixe pulmonado africano e o sul-americano trocam uma boa parte do dixido de carbono atravs do pulmo e uma boa parte de oxignio obtido (os sul-americanos captam uma grande parte do oxignio atravs do pulmo). Na escala evolutiva, os anfbios representam os primeiros vertebrados que conquistaram a terra. Esse grupo de animal possui o pulmo em forma de saco, nos quais entra o ar que aumenta a superfcie. Os pulmes fazem coligao com o nariz e a boca mediante a faringe, a traquia e dois brnquios, mas grande parte da respirao do tipo cutnea. As rs e salamandras, quando se tornam adultas, respiram atravs dos pulmes, os quais possuem muitos vasos sanguneos na superfcie. O enchimento pulmonar pode se dar com a utilizao de bomba de presso como nos anfbios. Quando a r pega o ar no interior da cavidade bucal ela ina os pulmes fechando aFisiologia Animal Comparada21

boca e o nariz e pressionando o ar para dentro dos pulmes ao elevar o assoalho da boca. Com esse mecanismo de enchimento a r pode pegar repetidos volumes de ar, em seqncia, sem deixar o ar sair. Esse animal pode inar-se at atingir um tamanho considervel. Mas, o enchimento pulmonar pode tambm se dar por uma bomba de suco, como nos mamferos, pssaros e no interior da cavidade bucal da maioria dos rpteis. O bombeamento positivo, semelhante ao mecanismo dos anfbios, encontrado em alguns rpteis. Um lagarto do deserto do sudoeste da Amrica do Norte, geralmente se esconde nas fendas de rochas e ina os pulmes e no pode ser retirado, porque ele ca rmemente alojado. Os ndios, que caam para comer, retiram o animail perfurando-o com uma vara pontiaguda. Para que ocorra o enchimento pulmonar por uma bomba de suco, o animal deve ter uma cavidade torxica fechada na presso durante a inspirao seja menor que a presso atmosfrica. A contrao do diafragma, nos mamferos, auxilia na inspirao. As aves, tambm possuem diafragma membranoso preso s paredes do corpo por intermdio de msculos, mas a funo diferente daquela dos mamferos. Sabe-se que, em contraste com os anfbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel. A maioria dos rpteis so terrestres e respiram com os pulmes. Mas, nos Testudines aquticos, uma parte considervel das trocas gasosas tambm atravs de outra parte do corpo, atravs da pele que o recobre. As serpentes marinhas verdadeiras, so excelentes nadadoras capazes de mergulhar a uma profundidade de at 20m. Quando Pelamis platurus ca submersa, consegue obter at 33% de oxignio atravs da pele e excreta dixido de carbono a uma proporo de mais de 94% do total. Apesar de o pulmo ser o principal rgo de trocas gasosas, nessas serpentes; a pele fundamental na troca de gases, quando elas a busca de peixes para predar. As aves possuem um pulmo formado de uma complexa sequncia de tubos paralelos chamados de parabrnquios. Esse pulmo particular est ligado a expanses em forma de sacos areos recobertos por uma na membrana e espaos que seguem entre os orgos internos e atravs das suas ramicaes que penetram no interior dos ossos das extremidades e do crnio. Os ossos preenchidos de ar contribuem para as aves carem mais leves. As aves e mamferos que tm o mesmo tamanho, quando em repouso ou no vo, consomem quantidades de oxignio muito parecidas. Nas aves, durante a inspirao, o ar ui para os sacos areos; e na expirao o ar sai devido a presso nos sacos que aumenta. A presena dos sacos areos nas aves uma das diferenas existentes nos orgos respiratrios dos mamferos e das aves. As ramicaes mais nas dos brnquios dos mamferos so os alvolos e do sistema branquial das aves os parabrnquios. Esses parabrnquios permitem a passagem contnua de ar atravs do pulmo das aves. Provavelmente, os sacos areos das aves funcionam como um fole para movimentar o ar para dentro e para fora. Durante a inspirao, o ar ui para dentro dos sacos, porm, no entra em todos os sacos. Na expirao aumenta a presso nos sacos e o ar sai. Experimentos feitos com avestruz pode seguir facilmente as alteraes na composio dos gases, porque essa ave respira lentamente. No avestruz, o oxignio puro, ao invs de ar, quando

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inalado em uma nica respirao apresenta-se nos sacos areos caudais no nal da respirao. Provavelmente o oxignio inalado chega a esses sacos atravs dos brnquios principais. Nos sacos craniais no existe aumento de oxignio durante a inalao de oxignio, mas eles se expandem durante a inspirao, levando a crer que eles recebem ar por outro lugar. Somente no nal da segunda inspirao, quando a ave pela segunda vez respira o ar comum, comea a aumentar o oxignio dentro dos sacos craniais. Isso faz acreditar que o oxignio estava em algum outro lugar do sistema respiratrio, provavelmente, nos sacos caudais e passou atravs do pulmo para os sacos craniais. Nos sacos areos, as concentraes dos gases so: 4% de dixido de carbono nos sacos caudais e 6 e 7% nos sacos craniais; a depleo do oxignio, em relao ao ar atmosfrico e d em quantidade semelhante, de 21% para, aproximadamente, 17%. As evidencias indicam que os sacos craniais e caudais servem como uma cmara de armazenamento do ar proveniente do pulmo, que ser exalado na proxima expirao. O uxo de ar tambm pode ser determinado pela colocao de sondas, sensveis ao uxo de ar nas diversas passagens. Experimentos com marrecos indicam os padres de uxo, ilustrado na Figura 1.9, que mostra como se d o uxo de uma nica massa de ar. Durante a inspirao (a), os sacos craniais se expandem, porm no recebem o ar externo inalado, porque a maior parte do ar ui para os sacos caudais. O ar que os sacos craniais recebem so provenientes do pulmo. Durante a expirao (b), o ar dos sacos caudais ui para o interior do pulmo atravs do brnquio principal. Na inspirao seguinte (c), o ar do pulmo ui para os sacos craniais. Na segunda expirao (d), o ar dos sacos craniais ui diretamente para o meio externo. So necessrios dois ciclos respiratrios completos para movimentar uma nica massa de gs atravs do sistema respiratrio. Nesse exemplo cou demonstrado que o ar sempre ui atravs do pulmo da direo posterior para a anterior e que durante a inspirao e a expirao o ar movimentado atravs do pulmo. Esse padro de uxo semelhante ao uxo de contra corrente observado nas brnquias dos peixes. Isso permite que o sangue oxignado que est para sair do pulmo tenha uma tenso de oxignio mais alta uma que a presso parcial de oxignio no ar expirado (ver Figura 1.10). O sangue que est para sair do pulmo encontra-se em troca com o ar que acabou de entrar, pois este ultimo vem dos sacos caudais com alta presso de oxignio. A medida que esse ar ui atravs do pulmo recebe dixido de carbono e perde oxignio. O ar entra em contato com sangue a uma baixa tenso de oxignio fornecendo cada vez mais oxignio para o sangue, durante todo o percurso. Com esse tipo de uxo, o sangue pode car saturado de oxignio, sendo ainda capaz de extrair oxignio do ar pulmonar e liberar mais dixido de carbono que no caso dos mamferos.


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O uxo de ar no pulmo das aves muito mais um uxo do tipo corrente cruzada (Figura 1.11), do que um sistema de troca contra corrente ideal. Apesar do sistema de corrente cruzada no ser to efetivo quanto ao verdadeiro sistema contra- corrente em relao obteno do proveito mximo nas trocas gasosas. Em grandes altitudes, a efetividade do uxo unidirecional no pulmo das aves muito importante. Experimentos com camundongos e pardais demonstraram que a 6.100m de altitude, os camundongos mal conseguiram rastejar, porm os pardais eram ainda capazes de voar (Tucker, 1968). Esses dois animais tm a mesma massa corprea, a mesma anidade pelo o oxignio e taxas metablicas semelhantes. A explicao mais aplausvel, pois permite que o sangue remova oxignio de um ar que tem uma concentrao deste gs mais alta que a encontrada no sistema respiratrio dos mamferos. Alm disso, por causa do uxo unidirecional e contnuo atravs do

TABELA 2.1 Circulao e respirao em invertebrados vertebrados.

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pulmo, uma quantidade maior de oxignio pode ser extrada do ar (Schmidt-Nielsen, 1996). Para compreender melhor o uxo pulmonar das aves experimentos continuam sendo feitos por especialistas e, aves na natureza tm sido observadas no alto das montanhas do Himalaia, sobrevoando a altitudes nas quais alpinistas mal conseguem andar sem respirar oxignio.

Ateno!CUIDADO COM ESSA BOMBA.

As principais causas das doenas do corao no homem Hereditariedade Pessoas com avs e pais ou irmos que j sofreram um infarto tm 03 vezes mais probabilidade de ser vtimas de um ataque cardaco. Hipertenso O corao bombeia o sangue atravs das veias e das artrias gerando uma presso conhecida como presso arterial. Se tudo estiver funcionando bem, ela ca dentro de limites considerados normais, cujo ideal uma mxima de 120 e mnima de 80. Mas, h uma srie de problemas que elevam e mantm a presso arterial acima desses limites causando a hipertenso arterial, que perniciosa sade do corao. Aferir a presso arterial signica determinar o uxo do sangue pelas artrias. A presso mxima quando o msculo cardaco se contrai e bombeia sangue para o resto do organismo. mnima entre um batimento e outro, no momento em que o corao relaxa. Na presso alta, o sangue est circulando com uma velocidade e uma fora alm das recomendveis. Isso causa danos, porque as paredes arteriais submetidas a um impacto muito grande sofrem uma eroso, que resulta na formao de sulcos abrindo caminho para depsito de gorduras. A hipertenso tambm pode romper uma artria - a isso se d o nome de Derrame. Os hipertensos brasileiros somam cerca de 18 milhes de pessoas. Um tero no sabe que est doente e outro tero sabe, mas no se trata. Vale salientar que a hipertenso tem um forte componente hereditrio. O consumo exagerado de sal um dos principais fatores de risco da hipertenso. O perigo aumenta, porque poucos sabem que existe o sal invisvel, aquele que j est contido, naturalmente, em muitos alimentos. Sedentarismo Uma excelente opo para aliviar o risco de formao de placas gordurosas nas artrias a prtica de exerccios fsicos. O indivduo sedentrio tem 40% (quarenta por cento) mais de probabilidade de sofrer infarto, porque a falta de exerccio constitui um grande risco para o deFisiologia Animal Comparada25

senvolvimento de doenas coronrias. A inatividade fsica tambm est associada a 35% (trinta e cinco por cento) das doenas cardiovasculares fatais. Concorre, ainda, para o desenvolvimento da obesidade e do diabetes. Alm de saudvel, est provado que as pessoas que j sofreram de problemas cardiovasculares e adicionaram sua rotina algum tipo de exerccio, tiveram maiores chances de sobrevivncia. A explicao siolgica que o corao um msculo e, como tal, precisa de exerccios freqentes para se manter fortalecido. Alm do que, quando o corao bombeia o sangue com maior rapidez pelo corpo, os vasos sangneos se dilatam para acomodar o uxo adicional. O resultado uma diminuio da presso em todo o sistema cardiovascular. Colesterol Alto O colesterol um dos compostos mais importantes para o organismo e essencial para o funcionamento do corao. uma lipoprotena que serve de matria prima na produo e sntese de hormnios e vitamina D e na composio da membrana das clulas. O fgado o responsvel pela produo do colesterol, mas uma boa parte da gordura provm de alimentos gordurosos. Em excesso, o colesterol um dos fatores que leva ocorrncia do infarto e derrame. Forma depsitos espessos denominados placas nas paredes das artrias dicultando a circulao. As principais gordura do sangue so:

HDL - partculas de colesterol que promovem a sade. Ajuda a varrer o colesterol mal do interior das artrias. Funciona como uma espcie de desentupidor recolhendo as gorduras grudadas nas paredes arteriais e as despeja no fgado onde so emulsionadas e eliminadas. LDL - so partculas que prejudicam a sade. Passam por reaes qumicas que facilitam a deposio de clulas que se acumulam nas paredes dos vasos. um processo silencioso que s descoberto pelo exame do sangue. LIPOPROTENA - nos ltimos anos, os pesquisadores identicaram uma outra forma de cido graxo que pode ser chamado de colesterol ruim 2. Denominada de lipoprotena (a) ela se comporta como o LDL no organismo. Os nveis de lipoprotena (a) dependem mais do genes do que da dieta, por isso so difceis de controlar. Quando em excesso acelera o endurecimento das paredes das artrias. TRIGLICERDIOS - so um tipo de gordura que predispem a camada interna das artrias penetrao do colesterol.

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Tabagismo O tabagismo responsvel por um a cada seis bitos. A freqncia cardaca e a presso arterial se elevam durante o ato de fumar. Os fumantes tm maiores possibilidade de apresentar doenas cardiovasculares, trombose coronria, ataque cardaco e problemas circulatrios. Os indivduos que fumam mais de uma carteira por dia tm risco 5 vezes maior de morte sbita do que o no fumante. A concluso de estudos - realizados pela Associao Cardaca Britnica e assinada pelo cardiologista Rory Collins, professor da Universidade de Oxford, - que o cigarro responsvel por 80% de ataques cardacos em pessoas com mais de 50 anos. Obesidade considerado um fator indiscutvel do encurtamento de vida. O obeso duas vezes mais propenso a ter uma doena do corao, como o infarto do miocrdio, alm de favorecer o aparecimento do diabetes e da aterosclerose ou arterosclerose Diabetes caracterizado pela incapacidade, total ou parcial, do pncreas de produzir insulina. Esta serve de chave para a glicose, principal fonte de energia do organismo. O excesso de glicose parede das artrias e facilita o depsito de gordura nos vasos sangneos no sangue escava a Stress um fator que duplica a possibilidade de ocorrncia de algum distrbio cardiovascular. A tenso e a ansiedade intensicam a produo de substncias que danicam as artrias. Cardiopatias - so doenas cardiovasculares (doenas do corao) AS PRINCIPAIS CARDIOPATIAS SO Infarto O infarto agudo do miocrdio (IAM) causado pelo comprometimento da circulao coronria com ocluso total de uma ou mais artrias coronrias, provocando a necrose do tecido miocrdico por ela irrigado.


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Isquemia Quando o miocrdio deixa de receber o oxignio adequadamente, aquela rea desoxigenada ca isqumica. O uxo sangneo ca moderadamente reduzido para as reas de transio entre os tecidos de perfuso normal e o ncleo central gravemente isqumico. A isquemia difere do infarto que acarretado pela falta de oxignio permanente e as clulas morrem. Aterosclerose outra doena que atinge os vasos sangneos. No trazem danos imediatos ao corao. Consiste numa progressiva diminuio da elasticidade das paredes das artrias, endurecendo-as, o que serve de obstculo ao uxo normal do sangue. Isso obriga o msculo cardaco a um trabalho excessivo. Ocorre, principalmente, em pessoas de idade avanada e vai se agravando com o passar do tempo. A doena aterosclertica leve, em geral, assintomtica. Quando a leso em crescimento restringe luz do vaso, diminundo o uxo de sangue, pode levar isquemia do tecido irrigado pelo mesmo. Os sintomas dependem do rgo afetado e do grau de obstruo. Os agentes responsveis pela aterosclerose so mltiplos, envolvendo fatores de risco tais como: a dislipidemia (que a elevao dos nveis de triglicrides, ou triglicerdios, e de colesterol), a obesidade, o tabagismo, antecentes familaires, diabetes e stress. Doena de Chagas A doena de Chagas - cardiopatia chagsica - causada por um protozorio - o TRYPANOSSOMA CRUZI - que inoculado no ser humano por um inseto conhecido, popularmente, por barbeiro ou chupo. Esses insetos so encontrados nas reas rurais, em habitaes pobres cobertas de palha ou em casas de parede de barro onde vivem ocultos e depositam ovos. noite saem do esconderijo, ocasio em que atacam o homem picando a face. A infeco invade vasos e tecidos, particularmente o corao, com aumento do msculo cardaco ( cardiomegalia). A doena pode ser transmitida por transfuso de sangue e por via placentria para os recm nascidos. Febre Reumtica A febre reumtica ocasionada pela infeco das amgdalas pelo Streptococus Beta Hemolitico do Grupo A de Lmceeld. Muitas vezes destri as vlvulas do corao, levando morte ou a incapacidade fsica. A infeco tambm pode ser pela pele. Doenas Congnitas Nas crianas, os distrbios circulatrios mais graves so determinados por ms formaes congnitas do corao. Podem consistir na presena de comunicaes entre as metades direita e28

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esquerda do corao, com conseqente mistura de sangue limpo (rico em oxignio) com o sangue sujo (pobre em oxignio). Ou, ainda, no estreitamento de uma das grandes artrias - a aorta e a pulmonar - que partem do corao. Quando o caso mais grave e no h uma cirurgia reparadora, essas ms formaes podem ser incompatveis com a sobrevivncia do recm-nascido.www.orbita.starrmedia.com

Atividade Complementar1. Nos vertebrados, a circulao fechada; mas, muitos invertebrados tm sistemas circulatrios abertos. Faa uma distino entre esses sistemas circulatrios.

2. Os crustceos, ao contrrio dos peixes, possuem sistema circulatrio aberto, mas tm brnquias e uma circulao bem denida. Qual a diferena fundamental na circulao de uma lagosta e um peixe? E por qu?

3. Compare os sistemas circulatrios dos anfbios e dos rpteis quanto s caractersticas siolgicas, e diferencie rpteis no-crocodilianos dos crocodilos quanto circulao.

4. Nas aves e mamferos, a circulao dupla e completa, mas existem diferenas entre a circulao nas aves e mamferos de importncia na anatomia comparativa e da siologia. Quais so essas diferenas?


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5. Conceitue sstole e distole.

6. Qual a pricipal funo da respirao? E quais os rgos respiratrios?

7. Qual a relao entre altitude, oxignio e seres humanos?

8. Como os animais aquticos captam oxignio? E como se cria o uxo contra-corrente nas brnquias?

9. Qual a funo do sistema traqueal em insetos? E qual o papel dos espirculos no sistema traqueal?

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10. A captura de oxignio nas rs feita atravs da pele e dos pulmes. Mas, os papis relativos da pele e dos pulmes mudam durante o ano. Como ocorrem essas mudanas?

DIGESTO E EXCREO

INGESTO DO ALIMENTOA durao e a qualidade da vida dependem muito da ingesto e utilizao de nutrientes. O nosso corpo est sempre em uma contnua e rpida renovao, mas, para isso, necessrio material de construo: aminocidos, cidos graxos, sais minerais, vitaminas, que devem ser fornecidos em quantidade e qualidade adequada. Se isso no acontece, a reconstruo dos tecidos no ser devidamente correta, com carncias que levam doenas degenerativas ou a graves disturbios metablicos. Uma alimentao boa ou ruim faz a diferena entre o estado de sade e de doena. A ingesto de alimento, a sua digesto e os processos de assimilao so as atividades mais importantes para a nossa sade e de diversos animais, a exemplo de coppodes Calanus helgolandicus que diminuem a capacidade de reproduo a medida que esses animais se alimentam com alga diatomcea Skeletonema costatum. Os embries dos coppodes Calanus helgolandicus apresentam deformaes, e muitos no chegam ao estgio de larva ou se desenvolvem em larvas deformadas. Para investigar com rapidez e detectar o negativo impacto de diatomceas sobre os embries de Calanus helgolandicus foram utilizados trs colorantes e microscpio confocal. Clulas com metabolismo inativo, embries mortos, que estavam em grande nmeros, no eram uorescente quando colorados com dois dos colorantes utilizados (Do Espirito Santo M. e Buttino 2003; Buttino et al 2004). Os alimentos so importantes na produo de energia, que necessria para a manunteno e a reproduo dos animais, mas a ingesto dos alimentos varia muito de espcie para espcie com diversos mtodos para a obteno dos mesmos, que vai desde a absoro de pequenas partculas at a captura e engolio de presas. A origem dos alimentos que os animais ingerem podem ser diretamente do vegetal, animal ou de fontes inorgnicas, porm os compostos orgnicos que so derivados das plantas, ou a energia qumica contida nos alimentos, que os animais necessitam, em ltima anlise, derivado do sol. Invertebrados que vivem no fundo mar se utilizam de caractersticas qumicas das guas ricas em minerais e delas derivam o alimento, sendo, assim, mais um exemplo de que a vida animal depende da energia solar. As protenas, carboidratos e gorduras so a parte principal da matria orgnica utilizadasFisiologia Animal Comparada31

como alimento. Os principais produtos da digesto destes compostos so os aminocidos aucares simples e cidos graxos de cadeia longa. A oxidao desses produtos digestivos produz quase toda a energia qumica necessria ao organismo. As protenas so fundamentais para os animais e durante todo o desenvolvimento deles, ela sintetizada e adicionada, e quando adulto a quantidade mantida. Esse suprimento de protena deve continuar por toda a vida, porque independente do organismo est na fase de crescimento ou completamente desenvolvido a dieta de protenas deve ser suciente para que a desnutrio grave no ocorra. As protenas servem como componentes estruturais dos tecidos e como enzimas. Elas podem ser, tambm, utilizadas como fonte de energia aps serem degradadas em aminocidos. Porm as gorduras fornecem mais do que o dobro de energia que fornecem os carboidratos e as protenas. As molculas gordurosas, ou lipdeos, incluem cidos graxos, monoglicerdeos, triglicerdeos, esteris e fosfolipdeos. A gordura estocada por animais como reserva para perodos de decicia calrica, como na hibernao que a energia gasta excede a ingesto de energia. O crebro humano um exemplo da necessidade de carboidrato (glicose) e os outros orgos fazem uso de cidos graxos, que o principal combustvel do metabolismo muscular dos mamferos. Porm, os msculos do vo da mosca de fruta, Drosophila, requerem carboidrato e, na ausncia dele, a mosca no consegue voar, mesmo tendo gordura armazenada. Porm, a gordura armazenada utilizada para outros processos que necessitam de energia (Wigglesworth, 1949). Alguns animais precisam de glicose para voar, mas o gafanhoto migratrio usa a gordura para seus longos vos. O estado de equilbrio de um animal se d quando ele ingere alimento que cobre o total do gasto energtico. Mas, quando a quantidade de alimento for insuciente, ser consumida substncias corpreas, como as gorduras armazenadas. A maioria dos animais armazenam o excesso do que consumido em forma de gordura, e isso ocorre quando se ingere alimento alm da energia utilizada. Os animais so heterotrcos, precisam de alimento orgnico pr-existente, alm de gua e sais minerais. As substncias orgnicas necessrias so em primeiro lugar as protenas, os lipdeos e glucideos; tambm as vitaminas so indispensveis, mesmo que sendo em mnima quantidade. Mtodos de ingesto de alimentos Pequenas partculas, como as bactrias e algas, podem ser absorvidas atravs da superfcie corprea de alguns protozorios e invertebrados aquticos, a exemplo das amebas e radiolrios, que formam vacolos digestivos. Os clios so utilizados pelos ciliados, esponjas, bivalves e girinos para captura do alimento. Gastrpodos e tunicados possuem um muco que utilizado como armadilha para a captura de pequenas particulas que cam em suspenso e, aps a captura, o muco ingerido e o que foi capturado digerido. Os pepinos-do-mar, que vivem com o corpo dentro da lama, capturam alimento com os tentculos que eles deixam acima da superfcie, mas aps envolverem as nas particulas os tentculos se dirigem para dentro da boca do animal e a substncia digervel transportada. A ingesto por ltrao um mtodo de alimentao utilizado por muitos animais aquticos e tambm conhecida como ingesto de alimentos por suspenso. Os animais que utilizam32

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esse mtodo so, geralmente, ssseis e pequenos que se alimentam de zooplncton ou toplncton, a exemplo dos branquipodes, esponjas, tunicados e lamelibrnquios. Os branquipodes com a rotao sobre os ps cria uma orientao hidrodinmica e assim a captura da corrente de gua efetuada. Muitos animais ssseis que vivem em guas movimentadas utilizam o efeito Bernoulli, para aumentar a quantidade de gua, que ui atravs dos locais de captura, sem gasto de energia para o animal. Um exemplo de animal que a ingesto de alimentos por ltrao passiva a esponja. Devido ao uxo de gua atravs da grande abertura terminal das esponjas ocorre queda na presso da parte externa do sculo, por isso a gua sai do animal pelo sculo e entra na parede corprea atravs de vrios stios (que so aberturas semelhantes a bocas). A gua ui com maior velocidade para fora do sculo do que entra pelo stio. Os coancitos so clulas ageladas que esto localizadas na superfcie interna da cavidade corprea e so eles que englobam as partculas alimentares que entram junto com a gua nas esponjas. Os moluscos tm dois modos diferentes de alimentar-se: alimentao erbivora ou predatria e o consumo de suspenso. Os moluscos apresentam uma caracteristica nica, utilizada seja pelos herbivoros que pelos predadores: a rdula. Trata-se de uma ta de dentes quitinoso e recurvados. Os dentes podem ser simples, penteados ou modicados. A funo da rdula de rasgar e remover partculas do alimento antes da ingesto. So poucos os vertebrados que utilizam a ltrao para obter alimento, mas muitos peixes pelgicos comem plncton como no caso do arenque e da cavalinha, que possuem brnquias as quais funcionam como uma peneira que capturam pequenos crustceos. As placas das barbatanas, das baleias de barbatanas, que so os maiores animais que se alimentam por ltrao, tem uma franja que est localizada na mandbula e que serve como peneira quando as mandbulas esto fechadas, aps a baleia capturar grande quantidade de animais suspensos e na gua. Com a ajuda da lngua, a gua passa atravs das peneiras das barbatanas e os crustceos que cam dentro da boca so engolidos. Os amingos so exemplos de pssaros que se alimentam de plncton e usam a ltrao como mtodo de alimentao. Tanto a baleia de barbatanas como o amingo enchem a cavidade bucal com gua e usam a lngua para empurrar a gua atravs dos ltros e retendo, assim, o alimento. A ingesto de lquidos feita por animais especializados, com uma variedade de estruturas e mecanismos, entre eles o de suco e perfurao. O leite materno o alimento exclusivo dos mamferos no incio de suas vidas e algumas aves, a exemplo dos pombos, alimentam os lhotes com uma secreo semelhante ao leite. O leite do papo, como chamado o leite dos pombos, estimulado pelo mesmo hormnio que estimula as glndulas mamrias dos mamferos a produzir leite, que a prolactina. O pingim imperador consegue alimentar os lhotes com o leite que secretado pelo esfago. E alm do mais, o contedo de gordura e protenas, no leite do pingim e do pombo semelhante a composio ao leite dos mamferos( apesar de o leite de muitos mamferos ter um contedo muito maior de carboidrato). As medusas so animais predadores de outros invertebrados e pequenos peixes. Para capturar a suas presas usam os tentaclos, armados de clulas especializadas chamadas de cnidcitos que, se estimuladas, lanam uma substncia urticante. Os insetos que sugam, geralmente, possuem peas bucais na forma de probscide e freFisiologia Animal Comparada33

quentemente as duas maxilas formam dois canais por onde passa a ponta da probcide. O canal dorsal transporta o sangue ou a seiva que foram sugados do hospedeiro e o outro o canal ventral que passa a saliva, contendo anticoagulante ou enzimas, das glndulas salivares para o hospedeiro. O nctar das ores um alimento para os insetos e eles fazem a polinizao enquanto se movem de uma or para outra sugando o nctar, havendo assim um mtuo benefcio. Mas, existem os insetos parasitas que alimentam-se de seiva das plantas e outros do sangue de animais, como os pernilongos, pulgas e percevejos, que podem ser vetores de doenas. Alm dos insetos que se alimentam de sangue, existe entre os aneldeos as sanguessugas, que tambm se alimentam de sangue. A saliva deste aneldeo contm um anticoagulante que serve para impedir a coagulao do sangue das suas presas. O anticoagulante dos sanguessugas foram isolados quimicamente e utilizado em clnicas e o prprio animal usado aps certas cirurgias para reduzir o inchaos pela remoo de lquido extracelular. As aranhas perfuram as suas presas, os insetos, com as mandbulas para obter o alimento. A quitina que recobre os insetos rgida e, para romp-las, as aranhas utilizam as mandbulas que perfuram e injetam no interior do corpo dos animais sucos digestivos que liquefazem os tecidos. Em seguida, o contedo do inseto totalmente sugado pela aranha. Alguns vertebrados e muitos invertebrados cortam a parede corprea das presas e se alimentam do liquido que sai do corpo devido ao corte. Os morcegos vampiros fazem perfuraes no gado com os dentes e lambe o sangue que escorre devido ao ferimento. O hospedeiro que mordido pelo morcego no sente dor, porque na saliva deste animal contm analgsico, alm de um anticoagulante. Mtodos mecnicos, como a mastigao e raspagem, so muito utilizados por animais invertebrados e vertebrados para a obteno de alimentos, geralmente, de origem vegetal. Alguns animais carnvoros capturam a presa e antes de engolir as mastigam, cortam ou rasga, mas existem outros grupos que engolem as presas inteira. Os nematocistos so clulas urticantes de celenterados que se concentram sobre os tentculos e paralisam as presas com as toxinas que nelas so injetadas, e enquanto as presas esto imobilizadas os tentculos as transferem para boca. Muitos nemertinos injetam veneno nas presas atravs de uma prosbcide que parece com um estilete. Mas, alm dos nemertinos, outros animais como os moluscos gastrpodes, aneldeos, e uma grande variedade de artrpodes tambm utilizam veneno para capturar das suas presas. Os animais que so bem conhecidos pela sua estratgia de captura do alimento atravs do veneno so: as aranhas e os escorpies. Esses artrpodes produzem toxinas que so, geralmente, substncias qumicas altamente especcas que se ligam a determinados tipos de receptores. Depois que o escorpio agarra a sua presa com as quelas (orgo semelhante a pinas), ele arca a cauda e penetra o ferro na presa para injetar veneno, que contm neurotoxinas. As aranhas tambm produzem um veneno com neurotoxinas. A viva-negra uma aranha que tem um veneno com uma substncia que induz a liberao total de neurotransmissor na placa motora do msculo. O veneno de vrias espcies de cascavel contm substncias hemolticas. Geralmente, os animais que utilizam toxinas para capturar as presas usam somente a dose necessria durante uma mordida ou ferroada, porque o custo de energia para a produo alta. As toxinas so altamente ecazes para capturar as presas, mas precisam ser cuidadosamente estocada para evitar auto-envenenamento. Quanto ingesto da presa envenenada, no um proble34

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ma para o predador, porque, geralmente, essas toxinas so protenas que se tornam inofensivas por causa da ao das enzimas proteolticas do sistema digestrio do predador.

TABELA 2.1 Mtodos utilizados por animais para a obteno de alimentos.

DIGESTOO sistema digestivo ou sistema digestrio, em animais mais complexos composto por uma srie de orgos que esto interligados formando um tubo que se estende desde a boca at o nus. Mas, no caso dos celenterados, por exemplo, eles possuem um tubo ou uma cavidade cega, o celenteroma, que tem somente uma abertura que serve como boca e nus, ou seja, o alimento entra por esta abertura e pelo mesmo local expulso o resduo no digerido. A digesto o resultado de transformaes fsico-qumicas que os alimentos passam no sistema digestivo, atravs do qual ocorre a assimilao de substncias no alimento ingerido. A digesto pode ser intracelular e extracelular; a intracelular , normalmente, nos unicelulares e a extracelular, que realizada por sistemas alimentares verdadeiros, em animais multicelulares mais complexos.Fisiologia Animal Comparada35

Os alimentos so constitudos por molculas muito grandes para serem absorvidas diretamente pelo intestino e, por este motivo, so transformadas. As fases da digesto so mecnica e qumica. A mecnica consiste de todos os movimentos de misturar, triturar, engolir e transportar o alimento. A fase qumica consiste em vrias reaes qumicas atravs das quais se obtm a transformao do alimento em substncias absorvveis. As reaes qumicas ocorrem por meio da gua e so assim chamadas de hidrlise. O processo de hidrlise consiste na quebra de vrias molculas presentes nos alimentos em molculas menores com a captao de gua. Tal quebra muito lenta e ento necessrio a interveno de catalisadores que acelerem a reao espontnea que a hidrlise. Os catalisadores que so produzidos pelos organismos vivos so chamados de enzimas, as quais so essenciais para os processos digestivos. Digesto intracelular A digesto intracelular feita com partculas pequenas atravs de membranas plasmtica de organismos unicelulares, porque eles no possuem um sistema digestivo. Nos protozorios, organismos unicelulares, a digesto acontece do lado externo da clula em cavidade chamada de do vacolo digestivo, onde as enzimas so secretadas para auxiliar no processo digestivo das protenas, lipdios e carboidratos. Este tipo de digesto intracelular ocorre de forma semelhante nas esponjas, celenterados, ctenforos e turbelrios. Os fenmenos digestivos so chamados de fagocitose e endocitose. Na medusa, a digesto dos alimentos em parte a nvel extracelular e em parte a nvel intracelular. Nos metazorios, a digesto uma determinada regio do intestino, sendo, ainda uma digesto intracelular prevalentemente nos invertebrados, mas nos organismos mais evoluidos extracelular. Digesto extracelular A digesto extracelular ocorre fora da clula dos diversos seres hetertrcos, em sistemas digestivos, geralmente bem desenvolvido , que permitem a ingesto de grandes pedaos de alimento e a ao das enzimas sobre eles ao longo do trato digestivo que pode ser formado por uma abertura, a exemplo dos celenterados, ofriurides e platelmintes, local que serve de entrada para o alimento e de sada para as substncia no digeridas. Nos animais mais complexos, o sistema digestivo tem a forma de um tubo com duas aberturas: uma para a introduo do alimento e outra para a eliminao do material no digerido. O alimento ingerido pela boca e, na sua passagem pelo trato digestivo, sofre a ao de uma srie de enzimas digestivas; os produtos solveis da digesto so absorvidos e, no nal, o material no digerido expelido pelo nus. No invertebrados mais simples, a exemplo da hidra, uma cavidade gastrovascular tem a funo tanto digestiva quanto circulatria. Um outro exemplo de animal com cavidade gastrovascular, um verme, a plnaria. A cavidade desse verme serve para a digesto e ao mesmo tempo para transportar o alimento por todo o corpo. A digesto extracelular, nas plnarias, auxilia na degradao dos alimentos, porm a maioria das partculas alimentares so digeridas no interior das clulas, que se encontram na cavidade. Nos insetos, existe um canal digestivo com duas aberturas a boca e o nus, alguns deles agarram o alimento com as patas anteriores e levam boca,36

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que possui labro especial para prender e poderosas mandbulas para mastiga-lo. Nas aves, tal como em todos os vertebrados, o tubo digestivo completo com dois rgos muito importantes que o fgado e o pncreas (Figura 2.1). O tubo digestivo propriamente dito est dividido em: boca, esfago, papo, proventrculo, moela, intetino e nus. O papo uma dilatao a nvel do esfago, onde os alimentos so armazenados e amolecidos antes da digesto; o proventrculo a primeira diviso do estmago, onde segregado suco gstrico com enzimas; a moela a segunda diviso do estmago, o local onde o animal pode moer completamente os alimentos, como sementes. A moela muito musculosa e contm seixos que agem como pedras que moem. O intestino o local onde decorre a absoro e onde so lanadas as secrees do fgado e pncreas; o nus est localizado na cloaca, no abrindo directamente para o exterior. Digesto enzimtica As enzimas so catalizadores bilogico de natureza protica essenciais para digerir o que se come, porque as molculas dos alimentos so, geralmente, muito grandes e precisam ser transformados em fragmentos pequenos; as protenas so diminuidas para unidades mais simples que so os aminocidos sob a ao das proteases, os carbohidratos complexos em aucares simples devido a presena da amilase e as gorduras em acidos graxos e glicerol por causa da lipase que secretada pelo pncreas dos vertebrados. As enzimas so encontradas nas plantas e nos animais, sem elas a vida seria impossvel. Cada enzima tem uma funo especca que assumida somente por aquele tipo de enzima, a ativao e a reao so acontece na presena de uma de uma determinada substncia. A substncia que se altera na presena de uma enzima se chama substrato, de acordo com o substrato que a enzima age adicionado a terminao ase. Algumas substncias ingeridas com o alimento no so submetidas ao processo digestivo porque so absorvidas diretamente: o caso da gua, dos sais minerais, das vitaminas. As outras substncias necessitam do intervento das enzimas. As enzimas hidrliticas so responsveis pela quebra das macromolculas em pequenas molculas atravs da adio de gua. Cada enzima tem o seu pH timo para o seu funcionamento. Por este motivo, o pH varia ao longo do tubo digestivo. Alm do pH da soluo que inuencia a atividade das enzimas, elas so tambm inuenciadas pela a temperatura, porque a velocidade das reaes enzimticas depende dela tanto que a temperatura acima de 50C, uma grande parte da ao enzimtica inativada. A amilase uma enzima secretada pela saliva humana, na boca, onde o pH neutro, ela hidrolisa o amido e tambm produzida pelo pncrea. No estmago mantido um ambiente muito cido por causa da secreo do cido cloridrco (pH 2), que age com a pepsina que hidrolisa algumas ligaes peptdicas. No intestino delgado, as enzimas proteolticas (que agem em ambienteFisiologia Animal Comparada37

FIGURA 2.1

bsico) que se encontram no suco do pncreas hidrolizam denitivamente as cadeias peptdicas denitivamente a aminocidos. O alimento proviniente do estmago passa a ser bsico graas a ao do suco pncreatico e da bile, que tem substncias capazes de alterar o valor do pH. A clivagem das gorduras que ocorre no intestino delgado, sob ao da enzima que secretada no pncreas dos vetebrados e invertebrados que se chama lipase, porm, ela necessita do auxlio da bile que secretado pelo fgado que provoca a subdiviso de gotas de grande de gorduras em gotculas, favorecendo a ao das enzimas em soluo alcalina em torno pH 8.

TABELA 2.2 As principais secrees digestivas.

Digesto de celulose A celulase a enzima que atua na quebra da celulose, porm no esto presentes nas secrees dos vetebrados e muitos deles precisam ingerir a celulose por ser a fonte principal de energia. Em muitos animais invertebrados que se alimentam de madeira e produtos similares, a celulase est presente no trato intestinal. As traas um exemplo de animal que digere a celulose. No intestino de traa existe muitos microorganismos, mas no foi encontrado espcie que digere a celulose, ao contrrio do intestino dos cupins (animais que se alimentam quase que exclusivamente de madeira), o trato intestinal cheio de agelados e bactrias, que tm papel fundamental na digesto da celulose sendo assim organimos simbinticos. Os estmagos so classicados como monogstricos ou digstricos de acordo com o nmero de cmaras: o estmago monogstrico possui um nico tubo ou um saco muscular forte e esto presentes nos vertebrados carnvoros ou onvoros; os estmagos digstricos possuem muitas cmaras e so encontrados em mamferos da subordem Ruminantia (ovelhas, cabras, vacas e outros).38

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Os mamferos que so herbivoros, a exemplo dos ruminantes, possuem tratos digestivos especializados como um estmago digstrico com quatro cmaras: rmen e retculo, omaso e abomaso para a digesto da celulose (Figura 2.2). O abomaso o verdadeiro estmago e o rmen o local onde a vegetao pastejada fermentada por bactrias e protozorios ali existentes em grande FIGURA 2.2 nmero. Aps o desdobramento do alimento por fermentao, o produtos so absorvidos e utilizados na corrente sangunea. Nos ruminantes, a mastigao do alimento ou ruminao consiste na regurgitao e remastigao das substncias brosas indigestas. Ao reentrar no rmem, o alimento passa por uma outra fermentao e as partculas decompostas passa para o omaso onde cam sujeitas aos sucos digestivos. Os cidos orgnicos de cadeias curtas provinientes da fermentao so tamponados no rmen pela a saliva que prodizida em grandes quantidades pelos ruminantes. A saliva dos ruminantes uma soluo diluda de bicarbonato de sdio, por isso serve como um tampo para os cidos e como um meio apropriado para a fermentao dos microorganismos. Muitos mamferos dependem da celulose como principal fonte energtica, os herbvoros , porm no possuem a celulase e dependem de microorganismos simbinticos para a digesto da celulose. At mesmo aqueles mamferos, os ruminantes, que possuem tratos digestivos especializados e altamente adaptados a digesto da celulose depende das bactrias e protozorios para a degradao da celulose, pois sem esses microorganismos a celulose no pode ser degradada no interior desses animais. Os protozorios ciliados so organismos anaerbios obrigatrios que sastifazem as suas necessidades energrticas atravs dos processos fermentativos. Como os protozorios existentes no rmen so ciliados, e os ruminantes precisam digerir a celulose, esses microorganismos so fundamentais para a digesto simbintica da celulose, alm da digesto, eles esto envolvidos na sntese protica. A existncia dos microorganismos no rmen traz vantangens nutricional para os ruminantes, porque eles contribuem para a sntese protica e sintezam vitaminas importantes do grupo B. Nos mamferos herbivoros no-ruminantes a digesto da celulose tem a participao dos microorganismos, mas a fermentao relativamente mais lenta. Para a fermentao necessrio um espao grande do trato digestivo. Em alguns animais a digesto muito semelhante a dos ruminantes, porque possuem um estmago grande com divises. Em outros animais no ceco, um grande divertculo do intestino delgado, que se d a fermentao da celulose a qual tem muita semelhana com a fermentao do rmen, sendo que a digesto nos ruminantes se d na regio anterior do trato gastrointestinal, por isso, existem vantagens, tais como: a passagem dos produtos da fermentao para a complementao da digesto e da absoro; as partculas grossas no digeridas podem ser regurgitadas e mastigadas diversas vezes; a reciclagem do nitrognio da uria, que caso contrrio seria perdido atravs da excreo se a fermentao do alimento dos ruminantes no fosse na parte anterior do trato gastrointestinal.


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Digesto em mamfero (o homem) O alimento introduzido na boca passa pela primeira transformao, seja mecnica que qumica. Na boca, o alimento mastigado, insalivado e parcialmente digerido. A mastigao, efetuada pelos dentes, tem a funo de reduzir o alimento slido em pequenas partes para facilitar as fases sucessivas. Com a insalivao as pequenas partes cam amolecidas pela saliva e se transformam em bolo alimentar, o qual passa pela primeira reao qumica com a amilase, secretada na saliva humana (e de alguns, mas no em todos os outros mamferos) que transforma as grandes molculas de amido em molculas menores. Aps passar pela primeira tranformao, na boca, o bolo enviado para o estmago pelos movimentos coordenados e sincronizados da lingua, da faringe e do esfago atravs da deglutio. No estmago, o bolo alimentar permanece por um perodo que, a depender da natureza e da quantidade do alimento, pode chegar a mais de 6 horas. Ali misturado pelos movimentos gstricos e passa por importantes transformaes qumicas que a digesto das protenas pela a ao da pepsina, uma enzima secretada pelas glndulas dos vertebrados, que age em ambiente fortemente cido causado pelo o cido clordrico que, tambm, secretado pelo estmago; a pepsina s ativada na presena do cido clordrico para a hidrlise de protenas em polipeptdeos e alguns aminocidos livres. Os movimentos peristlticos misturam o alimento no estmago, favorecendo o contato com as enzimas digestivas. No caso dos invertebrados, as enzimas so diferentes, mas a ao delas semelhante da pepsina dos vertebrados. O produto da digesto no estmago o quimo que contm material proteico parcialmente digerido, carboidrato, em parte, e lpidio praticamente sem modicaes da digesto gstrica. O quimo em breve intervalo de tempo atravessa para a regio pilrica e na primeira parte do intestino delgado, o duodeno, os processos digestivos se completam e os principais mecanismos de absoro acontecem. A decomposio dos carboidratos, das protenas (ligaes peptdicas adjacentes a um aminocido bsico) e das gorduras, completada, quase totalmente, no intestino delgado, graas interveno das enzimas tripsina e lipase, dos sucos digestivos produzidos pelo intestino, pncreas e fgado. A ao digestiva reduz as estruturas elementares absorvveis atravs da mucosa intestinal, o bolo alimentar que , ainda, mais decomposto se transforma em quilo. Ao longo do intestino delgado, os produtos de digesto so absorvidos atravs das vilosidades intestinais, a exemplo das substncias proteicas que so os aminocidos, os quais atingem a corrente circulatria e sucessivamente tambm os msculos. As gorduras so absorvidas sob a forma de cidos graxos e de complexos hidrossolveis. Depois da absoro, a massa alimentar, que denominada quilo, atravs dos movimentos peristlticos do intestino delgado, segue para o intestino grosso e o que resta do quilo percorre todo o intestino grosso transformando-se, gradualmente, em fezes, que, recolhidas na ampola retal, so eliminadas com a defecao. O material alimentar que no foi submetido aos processos enzimticos na passagem pelo o estmago e intestino nos monogstricos como o cavalo, o porco e o coelho, um sucessivo processo do tipo fermentativo realizado no intestino grosso.

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Vamos Refletir!Os distrbios do comportamento alimentar Desde a dcada de 90, passou a existir uma distino clara entre os dois pricipais distrbios do comportamento alimentar que a anorexia nervosa e a bulimia nervosa. A anorexia nervosa foi descrita no passado como uma doena rara, mas, atualmente, ela atinge grande parte dos adolescentes, principalmente, do sexo feminino com idade entre 12 e 25 anos. Esta doena muito difundida em determinados campos prossionais

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