De Levende Natuur - juli 2015 | 185

Natuurwaarden en beheerDe Amsterdamse Waterleidingduinen(3400 ha) maken deel uit van het Natura2000 gebied Kennemerland Zuid (ruim8100 ha), dat duin- en bosgebieden omvattussen IJmuiden en Noordwijk. In de AWDzijn vooral de kalkrijke tot kalkarme duin-graslanden en de struwelen zeer gevarieerden goed ontwikkeld (van Til & Mourik,1999). De soortenrijkdom van flora enfauna is hoog (Hootsmans, 2002). Drogeen vochtige Duinbossen (H2180A+B) enDuinen met Duindoorn (H2160) in mozaïekmet kalkrijke Grijze duinen (H2130A)behoren tot de Europese habitattypen diein de AWD in stand gehouden en/of ont-wikkeld moeten worden (Web 1 vegetatie-beheerplan_awd 2011-2016, 2015). Debeheerder Waternet investeert veel in verbe-tering door Amerikaanse vogelkers (Prunusserotina) te bestrijden, door vergrassing

terug te dringen en door de regeneratievan vochtige valleien en stuivende duinen(Web 1 vegetatiebeheerplan_awd 2011-2016, 2015). Het toekomstige beheer staatvoor de uitdaging om het herstel van deopen habitats te combineren met de her-waardering en ontwikkeling van struwelenen natuurlijke duinbossen (Provoost et al.,2011). Uit experimenteel onderzoek inEngeland is gebleken dat het Damhert(Dama dama) ingrijpende en langdurigvertragende effecten op die ontwikkelingkan hebben (Gill & Morgan, 2010).Korte termijn effecten van damhertbegra-zing in de AWD zijn gebleken uit vegetatie-onderzoek in duingrasland (Reussien, 2013;Aldershof, 2014) en uit onderzoek naar delevenscyclus en de voedselbronnen vanParelmoervlinders (Olk, 2014).De conclusies van deze studies zijn eens-luidend: in hoge dichtheid hebben Dam-

herten een negatieve invloed op de groeien bloei van kruiden en struiken en daar-mee op de nectarbronnen van de vlinders.Zo gaat de bedreigde Duinparelmoervlinder(Argynnis niobe) in het middenduin (Rozen-waterveld e.o.) achteruit door intensievevraat van het Damhert aan de belangrijkstenectarplant Wilde liguster (Ligustrum vul-gare). In 2015 zijn daarom beschermendemaatregelen genomen door het plaatsenvan hoge rasters om ligusterstruwelen.

Grote grazers in de AWDNa de introductie van het Damhert in dejaren zeventig van de vorige eeuw, was hetDamhert lange tijd in laag aantal in deAWD aanwezig (Web 1 dossier damherten,2015). Vanaf de jaren negentig versneldede groei exponentieel, van minder dan 10dieren in 1990 tot ongeveer 150 dieren in2000, 2200 in 2014 en ten minste 3000 inde voorjaarstelling 2015 (info Waternet).Met deze snelle aanwas nadert een gemid-delde dichtheid van 100 Damherten per100 ha. In werkelijkheid zal het aantal die-ren per biotoop en per seizoen variëren,omdat het Damhert flexibel is in hetgebruik van bos- en struweelrijk landschapmet graslanden en moerassen (Thirgood,1995). In de AWD liepen de aantallen in2014 uiteen van 25 dieren per 100 ha in

Bloemplanten en dagvlindersin de verdrukking door toename

van Damherten in deAmsterdamse WaterleidingduinenTijdens de planteninventarisatie in 2014 van de Amsterdamse Waterleidingduinen

(AWD) was het opvallend dat een hele reeks van gewone bloemplanten als Zeep-

kruid (Saponaria officinalis), Teunisbloem (Oenothera spec.), Koninginnenkruid

(Eupatorium cannabinum), Slangenkruid (Echium vulgare) en Koningskaars (Verbas-

cum thapsus) niet meer, uiterst schaars of slechts vegetatief te vinden waren. De

vraag was of de achteruitgang van deze bloemplanten te relateren is aan het sterk

toenemende aantal Damherten. Aan de hand van een terugblik door bijna vijftig jaar

planteninventarisatie is nagegaan welke plantensoorten in areaal zijn achteruit-

gegaan en of de achteruitgang van specifieke voedselplanten van dagvlindersoorten

te relateren is aan het aantal vlinders op routes voor dagvlindermonitoring.

Joop Mourik

Damherten in deAmsterdamse Water-

leidingduinen,binnenduinen bij

Vogelenzang (foto:Chris van Daalen).

186 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 4

het open landschap van de zeeduinen enhet zuidwesten tot 200 dieren per 100 ha inde bos- en struweelrijke binnen- en mid-denduinen (Aldershof, 2014). Waarschijn-lijk als gevolg van concurrentie is het Ree(Capreolus capreolus) tussen 2000 en 2015in aantal afgenomen van circa 200 dieren(Hootsmans, 2002) tot sporadische waar-nemingen (info Waternet).Om overlast voor buren, landbouw en ver-keer tegen te gaan is de landzijde van deAWD vanaf Zandvoort via Vogelenzang totaan Langeveld (Noordwijk) tussen 2007 enoktober 2012 voorzien van een damherten-werend raster (Web 1 dossier damherten,2015). De stedelijke gebieden (tuinen enplantsoenen) en de weilanden die vooral inde winter en het vroege voorjaar een aan-trekkelijk en veelgebruikt foerageergebiedwaren, zijn sindsdien niet meer bereikbaar.Als gevolg daarvan is de jaarrond graas-druk in het duin sterk toegenomen.Als voorzorg is de veebegrazing in de AWDin de afgelopen jaren verminderd. In dezomerperiode begrazen 45 roodbonte run-deren en 260 Drentse heideschapen diverseomrasterde percelen, in oppervlakte varië-rend van enkele tot 450 ha. Het totaal(1080 ha) komt ongeveer overeen meteen derde deel van het duingebied (Web 1vegetatiebeheerplan_awd 2011-2016, 2015).Buiten de vaste percelen is 's zomers eenschaapskudde actief onder leiding van eenherder. In de winter begrazen de schapenenkele percelen die zomerrust gehad heb-ben. De veebegrazing wordt doelgerichtingezet, vooral om vergrassing en jongeopslag van Amerikaanse vogelkers tebestrijden. Het type grazer verschilt perperceel evenals de dichtheid. Deze is nietalle jaren constant maar afgestemd op deaanwezige biomassa.

Veranderingen in de floraSinds 1966 inventariseert de AWD Planten-werkgroep de vaatplanten van het duingebiedvolgens de klassieke streeplijstmethode(Rijksherbarium tot 1989, daarna StichtingFloron). In ronden van telkens tien jaarworden alle (deel) kilometerhokken binnende AWD onderzocht (Mourik, 2002). Degegevens zijn opgenomen in de NationaleDatabase Flora en Fauna (NDFF).In de periode 1995-2005 (referentieperioderond 2000) zijn 641 plantensoorten in de

SOORTENGROEP 1: gemedenCirsium vulgareCynoglossum officinaleHypericum perforatumJacobaea vulgarisMentha aquaticaSolanum dulcamaraCirsium arvenseSenecio sylvaticusTeucrium scorodoniaUrtica dioicaSOORTENGROEP 2: begraasd en zeer algemeen 2000Anchusa officinalisDiplotaxis tenuifoliaEchium vulgareOenothera biennisSonchus arvensisDaucus carotaHieracium umbellatumPicris hieracioidesSaponaria officinalisLysimachia vulgarisRumex acetosaValeriana officinalisAnthriscus caucalisAsparagus officinalisCarduus crispusHeracleum sphondyliumAlliaria petiolataLamium albumScrophularia nodosaSilene dioicaSOORTENGROEP 3: begraasd en algemeen 2000Reseda luteaSilene latifolia ssp. albaVerbascum nigrumAllium vinealeClinopodium vulgareDactylorhiza majalis subsp. praetermissaSymphytum officinaleVicia craccaHumulus lupulusAnthriscus sylvestris

SpeerdistelVeldhondstongSint-Janskruid

JakobskruiskruidWatermuntBitterzoetAkkerdistel

BoskruiskruidValse salie

Grote brandnetel

Gewone ossentongGrote zandkoolSlangenkruid

Middelste teunisbloemAkkermelkdistel s.l.

PeenSchermhavikskruid

Echt bitterkruidZeepkruid

Grote wederikVeldzuring

Echte valeriaanFijne kervelTuinasperge

KruldistelGewone berenklauw

Look-zonder-lookWitte dovenetel

Knopig helmkruidDagkoekoeksbloem

Wilde resedaAvondkoekoeksbloem

Zwarte toortsKraailook

BorstelkransRietorchis

Gewone smeerwortelVogelwikke

HopFluitenkruid

200098938888869891938498

9179917981727998917984817798748672748688

56706072676063725651

2013-14951009095908195959095

5710711433103381191952482943334338296752

140100241914381019

Bloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenDuingraslandenDuingraslandenGraslanden en oeversGraslanden en oeversStruwelen en zomenStruwelen en zomenStruwelen en zomenStruwelen en zomen

Bloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenDuingraslandenDuingraslandenDuingraslandenDuingraslandenGraslanden en oeversGraslanden en oeversGraslanden en oeversStruwelen en zomenStruwelen en zomenStruwelen en zomenStruwelen en zomenBossenBossenBossenBossen

Bloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenBloemrijke ruigtenDuingraslandenDuingraslandenGraslanden en oeversGraslanden en oeversGraslanden en oeversStruwelen en zomenBossen

Tabel 1. Areaal van veertig hoge kruiden (>15 cm) in de AWD, als percentage van aantal onder-zochte kilometerhokken in de referentieperiode 1995-2005 (2000) en 2013-2014; met ecologische

hoofdgroepen (Mourik, 2002) waarin de soorten meestal in de AWD worden waargenomen.Soortengroep 1: rond 2000 zeer algemeen (70-98%), maar door Damhert gemeden,

soortengroep 2: rond 2000 zeer algemeen (70-98%) en begraasd,soortengroep 3: rond 2000 algemeen (40-65%) en begraasd.

Fig. 1. Verschuivingen in de verspreiding van (zeer) algemene grasachtige soorten,lage en hoge kruiden in 2013-2014 t.o.v. 1995-2005 (2000).

Label: n soorten; sterke afname; afname; stabiel; toename

2

44

212

Grasachtigen

3

66

622

Lage kruiden

536

28

51Hoge kruiden

Km hok%

De Levende Natuur - juli 2015 | 187

AWD waargenomen. Daarvan waren er 334algemeen, dat wil zeggen dat die soortenin meer dan 30% van de kilometerhokkenzijn aangetroffen. Recent (2013-2014) zijn21 soortenlijsten opgemaakt van 18 kilo-meterhokken, verspreid over het hele duin-gebied en representatief voor het land-schap. Deze kilometerhokken werden ietsminder dan gemiddeld door runderenen/of schapen begraasd, over een opper-vlakte van ongeveer 350 ha.In de referentieperiode behoorden 60 alge-mene plantensoorten tot de grasachtigen,217 tot de terrestrische kruiden waarondervele bloemplanten, en de overige tot dehoutgewassen, waterplanten, varens enpaardenstaarten. De verspreiding van gras-achtige soorten is in de twee onderzoeks-perioden vrijwel stabiel gebleven, hetgeenbetekent dat de relatieve presentie vandeze 44 soorten maximaal 25% is toe- ofafgenomen (fig. 1). Twaalf soorten verto-nen een afname (een daling van 26-75% ),twee een toename (een stijging van 25%tot 75%) en twee een sterke afname (eendaling van meer dan 75%). Onder de 97soorten lage kruiden (<15 cm) zijn de ver-schuivingen ongeveer gelijk aan de gras-achtigen. De verspreiding van de 120 soor-ten hoge kruiden (> 15cm) is daarentegenoverwegend afgenomen: 66% van de in2000 algemene soorten is (veel) zeldzamergeworden, 30% is stabiel en 4% neemttoe. Soorten van deze categorie wordenvooral aangetroffen in kruidenruigten(25%), waterkanten en natte graslanden(32%) en in bossen/struwelen en zomen(33%). Een klein deel (10%) is karakteris-tiek voor duingrasland.

De inkrimping van het areaal van algemenehoge kruiden was aanleiding om enkelesoortengroepen nader te bekijken. Daartoeis een steekproef genomen van veertigsoorten, verdeeld over drie soortengroepen(tabel 1). Referentie voor begrazing zijn tiensoorten die Damherten over het algemeenmijden, omdat de planten giftig zijn, zoalsJakobskruiskruid (Jacobaea vulgaris), onaan-genaam of sterk geuren, zoals Veldhonds-tong (Cynoglossum officinale), Valse salie(Teucrium scorodonia) en Watermunt(Mentha aquatica), of stekelig of prikkelendzijn, zoals Akkerdistel (Cirsium arvense) enGrote brandnetel (Urtica dioica). Plantenvan deze groep worden niet of niet vollediggeconsumeerd, zodat tenminste de onder-ste bladen of stengeldelen herkenbaar aan-wezig blijven. Gemiddeld is het areaal vandeze soorten over een periode van bijna

Fig. 2. Gemiddelde relatieve verspreiding (percentage van onderzochte kilometerhokken,met SE) van drie groepen van hoge kruiden; totaal 40 soorten. In drie perioden van tienjaar en in 2013-2014.

Gemeden en zeer algemeen Begraasd en zeer algemeen Begraasd en algemeenRechteras: het aantal Damherten in de AWD.

Geschilde essenstammen, winter 2013(foto: Chris van Daalen).

100 -

75 -

50 -

25 -

0 -

Verspreiding (%) Damhert (aantal)- 2500

- 2000

- 1500

- 1000

- 500

- 01970 1990 2000 2013-14

188 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 4

vijftig jaar nauwelijks veranderd (fig. 2). Deoverige, begraasde hoge kruiden zijn ver-deeld in twee klassen van algemeenheid inde referentieperiode (tabel 1). De recenteafname in de verspreiding van deze vóór2000 zeer algemene of algemene soorten isgemiddeld 60% respectievelijk 55% (fig. 2).

Zeldzame plantensoortenGroeiplaatsvaststelling en schatting vanaantal geven een indruk van plantensoor-ten met een klein of sterk versnipperdareaal, waaronder typische soorten van deHabitatrichtlijn. In het deelgebied Rozen-waterveld e.o. werden in 2014 de in 2000vastgelegde locaties van vijftien soortenopgezocht en vastgelegd; ook nieuwe loca-ties werden vastgelegd (tabel 2). In 2000registreerden we 66 groeiplaatsen; in 2014slechts 29. Ook onder de zeldzaamhedenzijn soorten met grote bladen en/of langebloeistengels zoals Gewone agrimonie(Agrimonia eupatoria), Voorjaarshelmkruid(Scrophularia vernalis), Rietorchis (Dactylo-rhiza majalis ssp praetermissa) en Kuifhyacint(Muscari comosum) sterker afgenomen danlage kruiden zoals Zandviooltje (Viola rupe-stris). Deze soort werd zelfs op meer plaat-sen aangetroffen dan in 2000.

Veranderingen in dagvlindersDe KNNV Dagvlinderwerkgroep Zuid-Ken-nemerland telt sinds 1992 jaarlijks de dag-vlinders in alle duingebieden van de regiovolgens de richtlijnen van De Vlinderstich-ting (Mourik, 2015). De dagvlindermonito-ring maakt deel uit van het Landelijk Meet-

net Dagvlinders. Enkele dagvlindersoortenstonden model voor de mogelijke gevolgenvan concurrentie tussen grote grazers ende vele, vaak gespecialiseerde kleine grazersonder de insecten, zoals rupsen van dag-en nachtvlinders. Het verloop van de jaar-som van vlinders (dit is het totaal aantalgetelde vlinders van een soort per jaar) isbekeken op acht vlinderroutes in de AWD,waarvan twee met zomerbegrazing doorrundvee. Ter vergelijking zijn acht vlinder-routes in het aangrenzende Nationaal ParkZuid-Kennemerland (NPZK) bestudeerd,

waarvan vijf met jaarrond begrazing doorSchotse hooglanders, paarden en pony's(Web 2 gebieden beheer, 2015). De dicht-heid van Damherten in het NPZK wasin 2014 circa 16 dieren per 100 ha (infoPWN), dus aanmerkelijk lager dan in deAWD. In beide gebieden liggen de routesverspreid in het landschap, van open bui-tenduinen tot beboste binnenduinen envan droog tot vochtig.In het referentiejaar 2000 is de jaarsomvan vlinders op de routes in beide duin-gebieden gesteld op indexwaarde 100.

Op de vlinderroutes in de AWD is hetOranjetipje (Anthocharis cardamines) nage-noeg verdwenen (fig. 3). In 2014 werd nogslechts één vlinder gezien tegenover 74vlinders op de routes in het NPZK. Oranje-tipje is gevoelig voor begrazing, omdat derupsen zich voeden met de rijpende vruch-ten van kruisbloemigen die talrijk in deleefomgeving aanwezig moeten zijn. InZuid-Kennemerland is Look-zonder-look(Alliaria petiolata) een belangrijke waard-plant in lichte duinbossen en hoge struwe-len.Tot de familie van de vossen behoren Dag-pauwoog (Inachis io), Gehakkelde aurelia(Polygonia c-album) en Landkaartje(Araschnia levana). De rupsen leven speci-fiek op Grote brandnetel, ze consumerende jonge bladen en verpoppen zich later inhet blad. Vitale, niet begraasde brandnetelszijn voor de voortplanting dus essentieel.Ook al is de algemeenheid van Grote

Fig. 4. Index van Landkaartje, Gehak-kelde aurelia en Dagpauwoog in deAWD en in het Nationaal Park Zuid-Kennemerland (NPZK). In 2000(Index 100) was de jaarsom van dezedrie vlindersoorten op de routes inde AWD 87, in het NPZK 51.

Fig. 3. Index van Oranjetipje in deAWD en in het Nationaal Park Zuid-Kennemerland (NPZK). In 2000(Index 100) was de jaarsom van vlin-ders van deze vlindersoort op de rou-tes in de AWD 64, in het NPZK 82.

Hoge kruidenAgrimonia eupatoriaAsparagus officinalis subsp. prostratusBunias orientalisDactylorhiza majalis subsp. praetermissaMuscari comosumOrobanche caryophyllaceaScrophularia vernalisTeucrium chamaedrys ssp. chamaedrysVerbascum lychnitesLage kruidenArabis hirsutaBotrychium lunariaClinopodium acinosTaraxacum obliquumViola caninaViola rupestris

Gewone agrimonieLiggende asperge

BuniasRietorchisKuifhyacint

WalstrobremraapVoorjaarshelmkruid

Echte gamanderMelige toorts

Ruige scheefkelkGelobde maanvaren

Kleine steentijmOranjegele paardenbloem

HondsviooltjeZandviooltje

20001182736311

236229

2014310004010

2112014

Struwelen en zomenDuingraslandenStruwelen en zomenGraslanden en oeversDuingraslandenDuingraslandenStruwelen en zomenStruwelen en zomenStruwelen en zomen

DuingraslandenDuingraslandenDuingraslandenDuingraslandenDuingraslandenDuingraslanden

Tabel 2. Aantal groeiplaatsen van vijftien zeldzame lage (< 15 cm) en hoge (> 15 cm) kruiden in dekilometerhokken 98-485 en 99-485 (Rozenwaterveld e.o.) in 2000 en in 2014; met ecologischehoofdgroepen (Mourik, 2002) waarin de soorten meestal in de AWD worden waargenomen.

Groeiplaatsen

125 -

100 -

75 -

50 -

25 -

0 -

NPZK

AWD

2000 2005 2009 2013 2014

250 -

200 -

150 -

100 -

50 -

0 -

NPZK

AWD

2000 2005 2009 2013 2014

De Levende Natuur - juli 2015 | 189

brandnetel in de AWD nagenoeg onveran-derd (tabel 1), de ecologische betekenisvoor de ervan afhankelijke insecten is sterkgereduceerd. Door intensieve vraat resterenalleen de onderste sterk prikkelende stengel-delen met enkele oude bladen. Het gevolgis de afname van Landkaartje, Gehakkeldeaurelia en Dagpauwoog in de AWD, terwijldeze drie vossen in het NPZK sinds 2005gestaag in aantal toenemen (fig. 4).

Recente verarmingAl jarenlang verbazen natuurliefhebberszich in de AWD over de bloemarmoede,eerst vooral van Slangenkruid en Gewoneossentong (Anchusa officinalis) in wegber-men, later ook van andere opvallende,gewoonlijk massaal bloeiende kruidenzoals Koninginnenkruid aan waterkanten.Het lange termijn onderzoek naar de ver-spreiding van plantensoorten en de moni-toring van dagvlinders wijzen op recenteachteruitgang in de AWD. In de aangren-zende duingebieden van het Natura2000gebied Kennemerland-Zuid zijn er geentekenen van areaalinkrimping van alge-mene plantensoorten (Web 3, 2015) en/ofafnemende aantallen dagvlinders (vanSwaay et al., 2015). Wat kan de oorzaakzijn? Op hoofdlijnen zijn natuurlijke pro-cessen, landschap, flora en fauna in deduinen van heel Zuid-Kennemerland ver-gelijkbaar. Nieuw is de opkomst van hetDamhert als grote grazer, het eerst in debos- en struweelrijke zones die een vol-gende fase in de landschapsontwikkeling

inluiden (Provoost et al., 2011). Ondermeer door beheer en door barrières zoalsrasters en wegen, verschilt de dichtheidper deelgebied echter sterk. In de AWD isniet alleen de dichtheid van Damhertenzeer hoog, maar is de druk van begrazingnog extra opgevoerd na de afsluiting in2012. Vooral in de winter en het voorjaar,wanneer het voedselaanbod schaars is,wordt bijna elke groene spriet of opkomendblad direct geconsumeerd. Het gevolg iseen drastische afname van planten inbloei, in aantal en onder de lokaal zeerhoge graasdruk ook in areaal. De afnametreedt vooral op onder hoge bloemplantenvan bossen, struwelen en zomen in deovergang naar graslanden en waterkanten,het voorkeursbiotoop van het Damhert(Thirgood, 1995). Simultaan met de achter-uitgang van functionele waardplanten gaanbosrand bewonende dagvlinders Oranje-tipje, Landkaartje, Dagpauwoog en Gehak-kelde aurelia in de AWD in aantal achter-uit, terwijl deze vlindersoorten in aangren-zende gebieden vooruitgaan. De geconsta-teerde veranderingen vertonen een tref-fende gelijkenis met het verlies van natuur-waarden als gerapporteerd uit experimen-ten met Damherten in hoge dichtheid inbos- en struweelrijke natuurgebieden inEngeland (Gill & Morgan, 2010). De selec-tieve begrazing van jonge, voedzame plan-tendelen vereenvoudigt de verticale vegeta-

tiestructuur en de soortensamenstelling.Dit leidt al snel tot achteruitgang, nietalleen van planten met hoge kruiden enstruiken voorop (Morecroft et al., 2001),maar ook van insecten zoals vlinders(Feber et al., 2001), muizen en zangvogels.

SignaleringDe in dit artikel besproken plantensoortenzijn lang niet allemaal zeldzaam in Neder-land of typisch voor het duin. De meestezijn wijd verspreid in de AWD, talrijk enconstant, ook in de duinvegetatietypologie(van Til & Mourik, 1999). Vele zijn daar-door basisvoedsel voor diersoorten op elkniveau. In de AWD zijn alleen al meer dan1300 soorten insecten, waaronder meerdan 850 soorten dag- en nachtvlinders enmeer dan 100 soorten wilde bijen, directafhankelijk van een rijk gesorteerde envitale, d.w.z. bloem- en vruchtdragendeflora (Hootsmans, 2002). Het is opmerke-lijk dat juist de bloemplanten, die de afge-lopen vijftig jaar een wijde en min of meerstabiele verspreiding in de AWD hadden,de laatste jaren terrein verloren hebben.Dit kan opgevat worden als een teken vaningrijpende veranderingen in de flora opgrote schaal. Het van de algemene soortenuitgaande signaal geldt waarschijnlijk ookvoor hoge bloemplanten met een klein ofversnipperd areaal zoals typische soortenvan de Habitatrichtlijn. De actuele stand

De vegetatie binnen en buiten het hekwerk bij de ingang Panneland, eind mei 2015(foto's: Joop Mourik).

A B

190 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 4

van deze soorten is echter moeilijk opkorte termijn gebiedsdekkend vast te stel-len. Aanwijzingen komen uit de afnamevan groeiplaatsen van zeldzame soorten inhet Rozenwaterveld e.o. in 2014. Voor devlindersoorten geldt hetzelfde: de recenteachteruitgang van algemene soorten kanworden opgevat als een teken dat er binnenhet Natura2000 gebied ontwikkelingenplaatsvinden die in de AWD tegengesteldzijn aan het NPZK, op korte afstand maarmet veel minder intensieve begrazing. Datgegeven kan een signaal zijn om alert tezijn op zeldzame en typische soorten zoalsde Duinparelmoervlinder en de Bruineeikenpage (Satyrium ilicis) die, waarschijn-lijk door gebrek aan verjongende eiken enafbraak van ligusterstruwelen in het mid-denduin, al sinds 2004 niet meer in deAWD is waargenomen.

ConclusieDe conclusie is dat de vegetatie en daarinvooral de hoge bloemplanten onder grotedruk staan. De functionaliteit voor insectenis op een uitzondering na marginaalgeworden. Onder voortgaande intensievebegrazing door Damherten zijn de vooruit-zichten dat flora en fauna op de langereduur verder zullen verarmen en dat herstellangdurig zal uitblijven. Door competitieen voedselgebrek in de bos- en struweel-zone zal het Damhert bovendien meer enmeer uitwijken naar de open, kalkrijkeGrijze duinen met duinberkenbosjes enligusterstruwelen, waarvoor Nederland eenbelangrijke verantwoordelijkheid draagtvoor natuurbescherming. Aan een snelleen forse reductie van de begrazing en dusde dichtheid is niet te ontkomen, ook voorhet welzijn van de Damherten zelf.

LiteratuurAldershof, S., 2014. Effect van damhertbegra-zing op nectar- en waardplanten in de Amster-damse Waterleidingduinen. Hogeschool Vilen-tum, Dronten & Waternet, Amsterdam.Feber, R.E., T.M. Brereton, M.S. Warren &M. Oates, 2001. The impacts of deer onwoodland butterflies: the good, the bad andthe complex. Forestry 74 (3): 271-276.Gill, R.M.A. & G. Morgan, 2010. The effectsof varying deer density on natural regenerationin woodlands in lowland Britain. Forestry 83(1): 53-63.Hootsmans, M.J.M. (red.), 2002. Van zeereeptot binnenduin. Flora, fauna en beheer in deAmsterdamse Waterleidingduinen 1990-2000,Gemeentewaterleidingen Amsterdam.Morecroft, M.D., M.E. Taylor, S.A. Ellwood &S.A. Quinn, 2001. Impacts of deer herbivory onground vegetation at Wytham Woods, centralEngland. Forestry 74 (3): 251-257.Mourik, J., 2002. Hogere planten. In: M.J.M.Hootsmans (red.) Van zeereep tot binnenduin.Flora, fauna en beheer in de AmsterdamseWaterleidingduinen 1990-2000: 52-55.Gemeentewaterleidingen Amsterdam.Mourik, J., 2015. Jaarverslag Dagvlindermoni-toring 2013-2014. KNNV Afdeling Haarlem e.o.Dagvlinderwerkgroep Zuid-Kennemerland,HeemstedeOlk, S., 2014. Parels van de duinen. Onderzoeknaar het voorkomen en de ecologie van deDuinparelmoervlinder (Argynnis niobe) en deKeizersmantel (Argynnis paphia) in de Amster-damse Waterleidingduinen. Hogeschool VanHall Larenstein, Velp & Waternet, Amsterdam.Provoost, S., M. Laurence, M. Jones &S.E. Edmondson, 2011. Changes in landscapeand vegetation of coastal dunes in northwestEurope: a review. J. Coastal Conservation, 15:207–226

Reussien, B., 2013. Effect van damhertbegrazingop nectar- en waardplanten in de AmsterdamseWaterleidingduinen. Hogeschool Vilentum,Dronten & Waternet, AmsterdamSwaay, C.A.M. van, K. Veling & A. van Strien,2015. 25 jaar vlinders tellen. RapportVS2015.002 De Vlinderstichting, Wageningen.Thirgood, S.J., 1995. The effects of sex, seasonand habitat availability on patterns of habitatuse by fallow deer (Dama dama). Journal ofZoology, 235 (4): 645–659.Til, M. van & J. Mourik, 1999. Hiëroglyfenvan het zand. Vegetatie en Landschap van deAmsterdamse Waterleidingduinen. Gemeente-waterleidingen, Amsterdam.Web 1. www.waternet.nl,geraadpleegd 2015-05-22Web 2. www.pwn.nl, geraadpleegd 2015-05-22Web 3. www.verspreidingsatlas.nl,geraadpleegd 2015-05-23

SummaryFlowering plants and butterflies oppressedby increasing numbers of Fallow deer in theAmsterdam Water Supply DunesFallow deer (Dama dama) is present in a highdensity of approximately ninety deer per squarekilometre in the Amsterdam Water Supply Dunes.Woodland, scrub and grassland are intensivelygrazed throughout the year, since the area iswell-fenced. A survey of the flora shows a sharpdecrease in the distribution of flowering plantsin recent years. Simultaneously butterfly monito-ring indicates that species, especially thoseforaging on the declining plant species, are lessnumerous compared to adjacent dune areaswith a lower density of deer. We conclude thatcontinued Fallow deer herbivory will lead tosevere loss of dune habitat quality and speciesrichness.

DankwoordMet dank aan de vrijwillige veldbiologen vande KNNV werkgroepen die jaarlijks planteninventariseren en vlinders tellen en aan demedewerkers van Waternet en PWN voor aan-vullende informatie.

Dr J. MourikKNNV Afdeling Haarlem en omstrekenLouisahoeve 42131 MR HoofddorpPlantenwerkgroep AWDDagvlinderwerkgroep Zuid-Kennemerlandjoopmourik@gmail.com

Damhert in kort begraasdbinnenduinbos. GedegradeerdAWD vegetatietype L9 (Violoodoratae-Ulmetum) (van Til &Mourik, 1999), eind april 2015(foto: Mark van Til).