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Profesor: José Francisco Calvo Sendín
[email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo
Bloque IV. LAS COMUNIDADES: ESTRUCTURA Y VARIACIÓN
Curso académico 2018-2019Departamento de Ecología e Hidrología
© José F. Calvo Fuente: Levin S (2009)
15.1. Descripción de las comunidades: conceptos y definiciones
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
15.3. Estructura trófica y gremios
15.4. Grupos funcionales y diversidad funcional
15.5. Especies clave, representativas y raras
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
Guion y bibliografía
General:
• Begon M, Harper JL, Townsend CR (1999) Ecología. Omega, Barcelona.
• Magurran AE (1989) Diversidad ecológica y su medición. Vedrá, Barcelona.
• Molles MC (2005) Ecología. Conceptos y aplicaciones. McGraw-Hill / Interamericana. Madrid.
Avanzada:
• Levin S, ed. (2009) The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press. Princeton, NJ.
• Mills LS (2013) Conservation of Wildlife Populations: Demography, Genetics, and Management. 2ª ed. Wiley, Oxford.
• Gotelli NJ, Graves GR (1996) Null Models in Ecology. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
• Wiens JA (1989) The Ecology of Bird Communities. Cambridge University Press, Cambridge..
Conceptos y definiciones
Riqueza
Número de especies.
Diversidad
Considera el número de especies y sus abundancias relativas. Varios índices (Simpson, Shannon-Wiener…) y tipos (alfa,beta, gamma…).
Equitatividad
Medida de la homogeneidad, similitud o uniformidad de las abundancias.
Dominancia
Complemento de la equitatividad. Refleja el grado en el que una o varias especies son mucho más numerosas que el resto de la comunidad.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.1. Descripción de las comunidades
Escalas de diversidad. Diversidad alfa, gamma y beta.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.1. Descripción de las comunidades
De inventario Comparativas
Diversidad puntual [= alfa interna, de submuestra]Para una muestra de microhábitat dentro de una comunidad homogénea.
Diversidad de pattern [= beta interna]Cambio entre partes de un patrón intracomunitario.
Diversidad alfa [= intra-hábitat]Para una muestra representativa de una comunidad homogénea.
Diversidad beta [= entre hábitats]Cambio a lo largo de un gradiente ambiental o entre comunidades.
Diversidad gamma [= de paisaje]Para una muestra que incluya más de un tipo de comunidad.
Diversidad deltaCambio entre gradientes climáticos o entre áreas geográficas.
Diversidad regional [= épsilon]Para un área geográfica amplia.
Fuente: Wiens (1989)
¿Qué es la biodiversidad?
Biodiversidad y diversidad biológica:
Conceptos similares, pero complementarios,aunque a menudo se utilizan como sinónimos.
Diversidad biológica: concepto ecológico.
Biodiversidad (Wilson, 1988): Término de moda difícil de definir. Hace referencia a la variedad de la vida.
[Wilson EO (Ed.) 1988. Biodiversity. The National Academies Press. Washington, DC.]
Claves para comprender la “diversidad biológica” y conservar la “biodiversidad”[Pineda FD, de Miguel JM, Casado MA, Montalvo J (Eds.) 2002. Diversidad Biológica de España. Prentice Hall. Madrid.]
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.1. Descripción de las comunidades
Fuente: redi.um.es
¿Qué es la biodiversidad?
Biodiversidad ≈ riqueza (número de especies).
Biodiversidad genética: Variación genética dentro de las especies.
Biodiversidad ecológica: Variación en las comunidades que forman las especies.
Otras “biodiversidades”: funcional, conductual, química…
Concepto legal
Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad:
Biodiversidad o diversidad biológica: variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.1. Descripción de las comunidades
Procesosgenéticos
Procesos demo-gráficos, historias
vitales
Interacciones interespe-cíficas, procesos
ecosistémicos
Procesos del paisaje y pertur-baciones, usos del suelo
funcionalFuente: Noss RF. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach.
Conservation Biology 4: 355-364.
Componentes y organización jerárquica de la biodiversidad
Genes
EspeciesComunidades
PaisajesBiosfera
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.1. Descripción de las comunidades
Índice de Simpson
En origen es un índice de dominancia. Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar de una muestra pertenezcan a la misma especie.
El complemento y el recíproco son índices de diversidad.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
número de especies en la muestra
rango de la especie (más abundante ; menos abundante
)
número de individuos de la especie en la muestra
número total de individuos
proporción de individuos de la especie
número de especies con individuos
Para una comunidad infinitamente grande
Para una comunidad finita
Índices de diversidad
Índice de Simpson (diversidad)
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Equitatividad
Recíproco
Complemento(Gini-Simpson)
Valores entre 0 y 1
Valores entre 1 y el valor de riqueza (número total de
especies)
Calculado con el recíproco
(valores entre 0 y 1)
Índices de diversidad
Índice de Shannon-Wiener
Índice PIE (probabilidad de encuentro interespecífico)
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Se usan logaritmos con
diferentes basesNúmeros de Hill
Es equivalente al índice de Gini-Simpson
Equitatividad
Riqueza y diversidad
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Diversidad beta
Varios índices. Se utilizan principalmente con valores de presencia/ausencia (riqueza) y permiten comparar la composición de especies entre muestras.
Por ejemplo, el índice de Whittaker se calcula como el cociente entre el número total de especies registradas en el conjunto de las muestras y la media de las riquezas de cada muestra:
Nótese que la riqueza total se considera como una diversidad gamma, y la riqueza de cada muestra como diversidades alfa.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Diversidad alfa, beta y gamma
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Modificado de Juranski G et al. (2009) Oecologia, 159: 15-26.
Índices de similitud (y complementariedad)
Relacionados con la diversidad beta, también podemos existen numerosos índices de similitud, como el de Jaccard:
Expresado como se convierte en un índice de complementariedad o disimilitud (es decir, en un índice de diversidad beta).
Otro índice de similitud muy utilizado es el de Sørensen:
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
nº. de especies presentes en las dos muestras
nº. de especies presentes solo en la primera muestra
nº. de especies presentes solo en la segunda muestra
Curvas de rango-abundancia
Rango de especies
Ab
un
dan
cia
pro
po
rcio
nal
(esc
ala
loga
rítm
ica)
Lognormal
Palo quebrado (broken-stick)
Serie logarítmica
Serie geométrica
Másabundante
Menosabundante
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Curvas de rango-abundancia
Ejemplo: aves forestales en la rambla de Puerto Alto (macizo de Revolcadores, Región de Murcia).
Certhia brachydactyla 2Cyanistes caeruleus 8Emberiza cia 1Emberiza cirlus 1Erithacus rubecula 2Fringilla coelebs 42Garrulus glandarius 4Hippolais polyglotta 4Linaria cannabina 16Lophophanes cristatus 3Luscinia megarhynchos 3Pars major 9Periparus ater 18Phylloscopus bonelli 8Serinus serinus 16Sturnus unicolor 2Sylvia cantillans 1Sylvia hortensis 1Turdus merula 5
Rango de especies
Ab
un
dan
cia
(esc
ala
loga
rítm
ica)
Carbonero garrapinos, mosquiteropapialbo y curruca carrasqueña
© José F. Calvo
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Modelo broken-stick
La barra representa un gradiente de recursos.
Por ejemplo, para una comunidad de S = 6 especies se eligen S - 1 = 5 puntos de corte aleatorios. Los 6 segmentos resultantes representan las 6 especies y sus longitudes se corresponderían con su abundancia (fracción de recursos usada).
Modificado de Gotelli & Graves (1996)
Abundancia
(esca
la logarí
tmic
a)
Secuencia de especies
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
100
7 15 5 18 1738
Curva lognormal
Corresponde al modelo especies/abundancia de Preston (tema 5).
Ejemplo: especies de árboles en la isla Barro Colorado en Panamá.
Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Número de individuos por especie(clases de abundancia en escala log2)
Fuente Oksanen et al. (2018). vegan: Community Ecology Package. R package version 2.5-3. https://CRAN.R-project.org/package=vegan
Ab
un
dan
cia
pro
po
rcio
nal
Secuencia de especies
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
octava
Curvas de rango-abundancia
Rango de especies
Ab
un
dan
cia
pro
po
rcio
nal
(esc
ala
loga
rítm
ica)
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Equitatividad
BS: Un único recurso. Colonización secuencial en la que cada especie utiliza una fracción aleatoria del recurso.
LN: Separación de nichos (numerosos recursos) característica de comunidades grandes y en equilibrio.
SL: Colonización secuencial. Cada especie se “apropia” de una fracción constante de los recursos disponibles. Característica de comunidades pequeñas, estresadas o pioneras.
SG: Similar a SL. Característica de comunidades con baja diversidad.
BS
LN
SLSG
Estimas de riqueza
Pese a que la riqueza es simplemente el número de especies, en un muestreo difícilmente se van a registrar todas las especies presentes en la comunidad. Existe una clara relación entre el número de especies y el tamaño de la muestra (curvas de acumulación de especies).
Existen índices de riqueza (no se expresan
en número de especies), como el de Margalef y el de Menhinick:
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
No obstante, son más utilizadas los estimadores de riqueza…
Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Tamaño de la muestra
Aves forestales de la Región de
Murcia en itinerarios de
censo de 1 km
También se representan con número de individuos
Estimadores de riqueza (suelen representarse usando curvas de extrapolación)
Ejemplo: mariposas en un encinar de Guadalajara (Baz & García-Boyero 1996); se registraron 171 individuos pertenecientes a 35 especies.
Baz A, Garcia-Boyero A (1996) The SLOSS dilemma: a butterfly case study. Biodiversity and Conservation 5:493-502
Fuente: The Ecological Register (http://ecoregister.org/?a=samplePage&sample_no=1366)
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Número de individuos
Chao 1: 42,9 especies
Polyommatus icarus
© Carlos González Revelles
Jackknife 1: 46 especies
Jackknife 2: 51 especies
Curvas de rarefacción
Tienen un aspecto similar al de las curvas de acumulación. Se emplean para comparar la riqueza de muestras con distintos tamaños muestrales. Son diferentes técnicas que estiman el número esperado de especies para el rango de tamaños de muestra (o de individuos) mediante remuestreos al azar repetidos del total de unidades de muestreo (o de individuos).
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Curva de extrapolación (Chao)
Curva de rarefacción
Curva de acumulación (riqueza observada)
Especies de árboles en la isla Barro Colorado
(Panamá).
Bosque de Barro Colorado© Christian Ziegler, CC BY 2.5,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1480734
Las áreas sombreadas representan intervalos de
confianza al 95%Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Tamaño de la muestra
Modelos jerárquicos de riqueza
Actualmente se empiezan a utilizar modelos jerárquicos que permiten estimar la riqueza considerando las probabilidades de detección de cada especie perteneciente a la comunidad.
Ejemplo: riqueza de aves en 185 cuadrículas ( 3 3 km) de la Región de Murcia, en relación con la superficie de áreas forestal.
Los puntos de color gris corresponden a la riqueza observada en cada cuadrícula. Los puntos de color rojo oscuro corresponden a los valores de riqueza estimada por el modelo jerárquico.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.2. Medidas de diversidad y riqueza
Riq
uez
a
Superficie de bosque (%)
Herrerillo capuchino© Carlos González Revelles
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
La organización de las comunidades en redes tróficas se estudiará en el bloque 5 de la asignatura, desde la perspectiva de los flujos de energía y los ciclos de materia en los ecosistemas. Aquí analizaremos la estructura trófica en relación con la composición de especies en los diferentes niveles y los factores que la determinan.
Recordemos que al nivel de poblaciones individuales (bloque 3), la competencia intraespecífica se manifiestan como un proceso de regulación poblacional; es decir, cuando se habla de regulación se hace referencia específica a procesos denso-
dependientes. Por otra parte, los factores ambientales pueden ejercer efectos de limitación poblacional, determinando la densidad y la distribución de una población. Los factores limitantes pueden actuar o no en relación con la denso-dependencia.
Tradicionalmente han existido dos teorías ecológicas enfrentadas sobre la importancia relativa de los procesos denso-independientes y denso-dependientes en la determinación del tamaño poblacional. Las dos posturas tuvieron sus máximos exponentes en Andrewartha y Birch (denso-independencia) y Nicholson (denso-dependencia).
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
Modelo HSS (Hairston, Smith & Slobodkin 1960)
Hairston, Smith y Slobodkin (HSS) extendieron el debate sobre los procesos de limitación poblacional al conjunto de poblaciones de la comunidad, señalando que las poblaciones en distintos niveles tróficos difieren en sus métodos de control. HSS asumen que existen cuatro niveles tróficos básicos (plantas, herbívoros, carnívoros y descomponedores) y establecen que:
1. La acumulación de materia orgánica se produce a un ritmo insignificante en comparación con la tasa de fijación de energía a través de la fotosíntesis, en consecuencia, los descomponedores deben estar limitados por sus recursos.
2. Cualquier población que no está limitada por sus recursos debe estar limitada a un nivel inferior al establecido por sus recursos.
3. Las plantas verdes son dominantes en general y, por tanto, deben estar limitadas exclusivamente por la disponibilidad de recursos.
4. Cuando las poblaciones de herbívoros no están limitadas son capaces de agotar la vegetación si son suficientemente numerosas.
Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421-425.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
Modelo HSS (Hairston, Smith & Slobodkin 1960)
(…continúa)
4. El método general de control de los herbívoros es la depredación (en sentido amplio, incluyendo parasitismo, etc.). Los herbívoros raramente están limitados por sus recursos y, en consecuencia, no cabe esperar un papel importante de la competencia interespecífica en este nivel trófico.
5. Al controlar la abundancia de herbívoros, los carnívoros y parásitos limitan sus propios recursos, y a su vez controlan indirectamente la abundancia de plantas.
6. Los niveles tróficos de descomponedores, productores y carnívoros deben están limitados por sus recursos a través de procesos de regulación denso-dependiente.
7. Por otra parte, dado que en la mayoría de comunidades existen muchas especies en cada nivel trófico, debe existir competencia interespecífica por los recursos en los niveles de productores, carnívoros y descomponedores.
Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421-425.
Modelo HSS (Hairston, Smith & Slobodkin 1960)
Perspectiva general del modelo: las comunidades se regulan por procesos cuyos efectos fluyen de arriba abajo en la cadena trófica (top-down control). Son las conocidas cascadas tróficas (bloque 5).
El modelo HSS se conoce también como la Green
World Hypothesis (GWH).
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421-425.
Competencia interespecífica
Limitación por sus recursos y denso-dependencia
Control por depredación
Control indirectoDescomponedores
Carnívoros
Plantas
Herbívoros
Nutrientes
Control top-down y bottom-up
La hipótesis “basada en recursos” establece que las poblaciones están limitadas por sus recursos. La hipótesis “basada en consumidores” establece que las poblaciones están limitadas por los consumidores de niveles superiores.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
Nutrientes
Carnívoros
Plantas
Herbívoros
Nutrientes
Carnívoros
Plantas
Herbívoros
Top-down Bottom-up
Interaccionesdirectas
Interaccionesindirectas
Fuente: Levin S (2009)
El estudio de los gremios adquiere gran interés en ecología de comunidades dado que las especies de un gremio, al usar recursos similares de forma similar, constituyen un grupo de especies donde cabe esperar que las relaciones de competencia interespecífica adquieran un papel muy relevante.
En este sentido, la relación entre los conceptos de nicho y gremio es muy estrecha.
Por otra parte, los gremios pueden considerarse como las unidades estructurales básicas de la comunidad, lo que los convierte en un objeto clásico de investigación en los estudios de ecología de comunidades.
La clasificación de los gremios, a priori, se basa en diferentes criterios. En comunidades de aves, por ejemplo (Wiens 1989):
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
− Dieta− Comportamiento alimenticio− Estatus fenológico − Lugar de nidificación
− Tamaño corporal− Lugar de canto− Lugar de descanso− Hábitat
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
1 Cape may warbler © DickDaniels (http://carolinabirds.org/) - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=174112962 Myrtle warbler © Cephas - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19362314
3 Black-throated green warbler © William H. Majoros - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=159809314 Blackburnian warbler © Andy Reago & Chrissy McClarren, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=63976202
5 Bay-breasted warbler © By Bettina Arrigoni, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=75179117
MacArthur RH (1958) Population Ecology of Some Warblers of Northeastern Coniferous Forests. Ecology, 39: 599-619.
Ejemplo de gremio: las reinitas (warblers) de MacArthur (1958)
Separación de nicho (microhábitat) de cinco especies de aves que se alimentan del mismo tipo de orugas en los mismos árboles.
1 2 3 4 5
Ejemplo de gremio: carnívoros de áreas de matorral en Chile (Simonetti 1988). La dieta de las cuatro especies está compuesta principalmente por el roedor Octodon
degus. En este caso no todas las especies del gremio perteneces al mismo grupo taxonómico (tres aves rapaces y un zorro) .
1 Geranoaetus polyosoma © HowardB - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=60267452 Geranoaetus melanoleucus © Allissondias - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=69508042
3 Parabuteo unicinctus © By Alan Vernon, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=183918274 Pseudalopex culpaeus © Datenralfi - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19721529
5 Octodon degus © Jacek555 - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=779455
Simonetti JA (1988) The carnivorous predatory guild of central Chile: a human-induced community trait? Revista Chilena de Historia Natural, 61: 23-25.
1
23
4
5
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
Gremios en plantasLos intentos de definir gremios en plantas han dado lugar a clasificaciones como la tipos funcionales de Grime (tema 14), u otras que no difieren mucho de la clásica clasificación de formas de vida, o tipos biológicos, de Raunkiaer (Blondel 2003).
Fuente: Sten, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3464020
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.3. Estructura trófica y gremios
1: Phanerophyte2, 3: Chamaephyte
4: Hemicryptophyte5, 6: Geophyte
7: Helophyte8, 9: Hydrophyte
Blondel J (2003) Guilds or functional groups: does it matter? Oikos, 100: 223-231.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.4. Grupos funcionales y diversidad funcional
Aunque en el tema 14 establecimos la distinción entre gremios y grupos funcionales, ambos términos se utilizan en muchos casos como sinónimos. No obstante, pese a que están estrechamente relacionados, los dos conceptos difieren en que las relaciones de competencia interespecífica no son el fundamento del concepto de grupo funcional, al igual que los procesos o las funciones ecosistémicas no son el elemento clave del concepto de gremio (Blondel 2003). En resumen:
− La definición de gremio se basa en la similitud de uso de los recursos.
− La definición de grupo funcional se basa en la similitud de la función ecosistémica.
La clasificación más simple de grupo funcional es la de niveles tróficos. Otras, más detalladas, pueden ser, por ejemplo:
− En plantas: colonizadoras de ambientes perturbados, fijadoras de nitrógeno, anuales, perennes, etc. [También los tipos funcionales de Grime y los tipos biológicos de Raunkiaer.]
− En animales: nectarívoros, insectívoros acuáticos, omnívoros terrestres, migradores, raspadores, filtradores, etc.
Blondel J (2003) Guilds or functional groups: does it matter? Oikos, 100: 223-231.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.4. Grupos funcionales y diversidad funcional
La categorización de las especies en grupos funcionales implica la consideración del concepto de diversidad funcional, definida como el valor y el rango de aquellos rasgos de especies y organismos que influyen en el funcionamiento de los ecosistemas (Tilman2001), es decir, el rango de diferencias funcionales entre las especies de una comunidad. La ecología funcional es la subdisciplina que estudia estos aspectos.
La diversidad funcional es un determinante importante del funcionamiento de los ecosistemas, y enlaza la variación morfológica, fisiológica y fenológica (a nivel de organismos) con los procesos (bloque 5) y servicios (bloque 6) ecosistémicos.
El interés creciente por la diversidad funcional responde al planteamiento de que es más importante lo que hace una especie que la especie en sí misma.
Un método habitual de medir la diversidad funcional es, por ejemplo, es la riqueza de grupos funcionales, es decir, el número de grupos funcionales representados en la comunidad. Sin embargo, las estimaciones de la diversidad funcional dependen fundamentalmente de la elección de los rasgos funcionales, lo que genera importantes problemas metodológicos.
Tilman D (2001) Functional diversity. En Levin SA (Ed.) Encyclopedia of Biodiversity, vol. 3: 109-120. Academic Press, New York.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.4. Grupos funcionales y diversidad funcional
Rasgos funcionales
Los rasgos funcionales son aquellas características morfológicas, fisiológicas y fenológicas de los organismos que afectan su rendimiento biológico (crecimiento, reproducción y supervivencia) (Violle et al. 2007).
Existen tipos muy diversos de rasgos funcionales que operan en procesos y funciones en diferentes niveles de organización.
Niveles de aplicación Tipos de rasgos Ejemplos en plantas Ejemplos en animales
Ecosistema Rasgos de efecto Longevidad, peso de las semillas, área de las hojas, contenido
de N de las hojas, altura en la madurez,
tasa fotosintética, etc.
Tamaño de la nidada, edad de la primera
reproducción, periodo de actividad, tamaño del pico, sistema de apareamiento, etc.
Comunidad Rasgos de respuesta
Población Rasgos demográficos
IndividuoRasgos ecofisiológicos
y de ciclo de vida
Violle et al. (2007) Let the concept of trait be functional! Oikos, 116: 882-892.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.4. Grupos funcionales y diversidad funcional
Relación entre diversidad funcional y funcionamiento de los ecosistemas
Hay dos mecanismos principales que explican la relación entre diversidad funcional y funcionamiento de los ecosistemas (Song et al. 2014).
− Hipótesis de diversidad: Cuando la diversidad funcional es mayor existe más complementariedad en el uso de los recursos y un incremento en el funcionamiento de los ecosistemas.
− Hipótesis de relación de masas: El funcionamiento de los ecosistemas está determinado fundamentalmente por el rasgo o los rasgos dominantes.
En síntesis: (1) la diversidad funcional es un predictor muy eficaz del funcionamiento de los ecosistemas; (2) el número de estudios que se centran en la diversidad funcional en lugar de la taxonómica es creciente.
No obstante: (1) medir rasgos puede ser más complicado que contar especies; (2) la cuestión fundamental es determinar qué rasgos son los relevantes para las funciones ecosistémicas y cómo medir dichos rasgos.
Song et al. (2014) Relationships between functional diversity and ecosystem functioning: A review. Acta Ecologica Sinica, 34: 85-91.
Especies clave (keystone species)
A menudo una o pocas especies ejercen una influencia extraordinaria sobre la estructura trófica de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas. Se trata de especies con relaciones tróficas denominadas interacciones fuertes, y a las especies que las ejercen se les denomina especies clave.
Ejemplos de especies clave pueden ser depredadores (estrellas de mar), presas (conejo en ecosistemas mediterráneos ibéricos), “ingenieros ecológicos” (castor), mutualistas (insectos polinizadores), bacterias fijadoras de nitrógeno, etc.
La desaparición de una especie clave suele tener consecuencias relacionadas con las cascadas tróficas (bloque 5).
En comunidades con baja equitatividad, las especies dominantes (aquellas cuya abundancia relativa es muy superior al resto) suelen ser también especies clave.
[Recuerda la clasificación DST de Grime, tema 14.]
Pisaster ochraceus © D. Gordon E. Robertson - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6434467
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.5. Especies clave, representativas y raras
Conjunto de especies
paraguas: especies focales
Especies representativas (surrogate species) [≈ especies focales]
Clasificación según Caro & O’Doherty (1999) y Mills (2013).
Especies representativas
[Especies focales]
Indicadoras
Indicadoras de salud
Indicadoras de población
Indicadoras de biodiversidad
Paraguas
Insignia
Interacciones fuertes
Clave
Dominantes
Caro & O’Doherty (1999) On the use of surrogate species in conservation biology. Conservation Biology, 13: 805-814.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.5. Especies clave, representativas y raras
Especies indicadoras
Aquellas cuyas características (presencia, abundancia, éxito reproductivo…) pueden ser usadas como un índice de atributos cuya medida en otras especies o en otras condiciones ambientales de interés es difícil, cara o inconveniente. Hay varios tipos:
− Indicadoras de cambios ambientales. Se distinguen en:• Especies que indican cambios en el hábitat (indicadoras de salud)• Especies que indican cambios en otras especies (indicadoras de población)
− Indicadoras de biodiversidad. Grupo de especies cuya riqueza se correlaciona positivamente con una elevada riqueza general o de otros grupos taxonómicos.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.5. Especies clave, representativas y raras
Plethodon glutinosus © Greg Schechter, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=55626682
Especies paraguas o sombrilla (umbrella species)
Son aquellas cuya protección asegura la protección de otras muchas. Suelen tener requerimientos ecológicos amplios, por lo que de su conservación se benefician el resto de especies que coexisten con ellas.
[Paraguas multiespecífico: especies focales.]
Especies insignia (flagship species)
Especies carismáticas para la sociedad en general. Permiten atraer fondos para acciones de conservación de la biodiversidad.
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.5. Especies clave, representativas y raras
Lince ibérico © Carlos González Revelles
Especies raras: las siete formas de rareza de Rabinowitz (1981)
Rango geográfico Amplio Reducido
Especificidad de hábitat Amplia Reducida Amplia Reducida
Tamaño de las
poblaciones locales
Grande, dominante en
algún lugar
especies no raras
Pequeño, no dominante
Rabinowitz D (1981) Seven forms of rarity. En Synge H (ed.) The Biological aspects of rare plant conservation: 205-217. Wiley.
Rareza
Ecología – Tema 15. Estructura de las comunidades
15.5. Especies clave, representativas y raras
1) Comprueba los cálculos de riqueza, diversidad y equitatividad de la “comunidad” de la izquierda en la diapositiva 11 y calcula los índices para la “comunidad” de la derecha.
2) Calcula el índice de Jaccard para las dos “comunidades” de la diapositiva 12.
3) Calcula las entre las “comunidades” de la diapositiva 13.
4) Identifica en la curva de rango-abundancia de la diapositiva 16 los puntos correspondientes a las siguientes especies: mirlo común, herrerillo común, carbonero común y pardillo común.
5) Siguiendo el esquema de la diapositiva 17, elabora y representa el modelo broken
stick con los siguientes puntos de corte aleatorios: 77, 7, 82, 14, 98.
6) De acuerdo con el esquema de la diapositiva 38, asigna las siguientes especies a uno de los tipos de especies: Centrocercus urophasianus, Cicindelidae, Cynomys
ludovicianus, Macrocystis pyrifera, Morus capensis, Pteromys volans, Salmo salar.
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Cuestiones