9
Body size as an estimator of production costs in a solitary bee JORDI BOSCH 1,2 and N A R C I  S VICENS 2 1 Biology Department, Utah State University, U.S.A. and 2 Departament de Biologia Animal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Spain Abstract. 1. Body weight is often used as an estimator of production costs in aculeate Hymenoptera; however, due to differences between sexes in metabolic rates and water content, conversion of provision weight to body weight may differ between males and females. As a result, the cost of producing female progeny may often have been overestimated. 2. Provision weight and body weight loss throughout development were measured in a solitary bee, Osmia cornuta (Latreille), to detect potential differ- ences between sexes in food weight=body weight conversion. 3. Male O. cornuta invest a larger proportion of larval weight in cocoon spinning, and presumably have higher metabolic rates than females during the larval period; however, this is compensated by a slightly longer larval period in females. 4. Overall, body weight loss throughout the life cycle does not differ significantly between sexes. As a result, cost production ratios calculated from provision weights and from adult body weights are almost identical. 5. The validity of other weight (cocoon, faeces) and linear (head width, inter- tegular span, wing length, cocoon length, and cell length) measures as estimators of production costs is also discussed. 6. Valid estimators of production costs vary across species due to differences in sex weight ratio, cocoon shape, provision size in reference to cell size, and adult body size. Key words. Body size, Hymenoptera, Megachilidae, Osmia cornuta, parental investment, provision size, sex allocation. Introduction Individual body size is often related to fitness in insects and other animals. In Aculeate Hymenoptera (ants, wasps, bees), several studies have documented advantages to larger than average individuals in the establishment of mating territories (Alcock et al., 1977; Severinghaus et al., 1981; O'Neill, 1983; Alcock, 1990; Sugiura, 1991), nest usurpation (Tepedino & Torchio, 1994; Kim, 1997; J. Bosch, unpublished), fecundity and=or progeny body size (Alcock, 1979, 1984; Freeman, 1981; Willmer, 1985a; Sugiura & Maeta, 1989; Johnson, 1990), survival during development (J. Bosch, unpublished), and survival during overwintering (Tepedino & Torchio, 1982; Vicens, 1997). Other studies have attributed higher foraging efficacy to larger females due to their ability to fly faster and visit more flowers per unit time (Pyke, 1978), transport larger pollen±nectar loads (Klostermeyer et al., 1973), and forage at lower ambient temperatures (Heinrich, 1976; Willmer, 1985b; Stone, 1994). On the other hand, a number of studies has not found consistent, positive correlations between female body size and fecundity (Tepedino & Torchio, 1982; Frohlich & Tepedino, 1986; Johnson, 1990; J. Bosch, unpublished). In fact, in the wasp Bembix rostrata Linne , female body size was correlated inver- sely to fecundity (Larsson & TengoÈ , 1989). Larger individuals may also sufferhigher parasitism rates (MuÈ ller et al., 1996). Most aculeate species build nests that females (and=or workers in social species) provision with food for their progeny. Because of the correlation between the amount of food ingested by a larva and adult body size (Klostermeyer et al., 1973; Freeman, 1981; Johnson, 1988; this study), and Correspondence: J. Bosch, USDA-ARS, Bee Biology and System- atics Laboratory, Utah State University, Old Main Hill 5310, Logan, UT 84322-5310, U.S.A. E-mail: [email protected] Ecological Entomology (2002) 27, 129±137 # 2002 The Royal Entomological Society 129

Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

  • Upload
    narcis

  • View
    212

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

���� ���� � ������� �� � ������� ����� � ����� � ���

����� ���� � � �� ���� �� � � ����� � ������� ��� ������� �� �� �� ���!��"���� �#�#�#

�� ���� �� ���� �� ������� ���� �� $ %&�� � �� ������� � ���!��"�� � �� � �%���� � �� ��

���� ��� # ���� '��� � �" �(��� &"�� " � �"��� ��� �( ����&%���� %�"�" �� %&�� �� ��������� ) �'�!��� �&� �� ��((����%�" *��'��� "�+�" �� ��� *���%� ��" �� ' ��� %������� %��!��"��� �( ���!�"��� '��� � �� *��� '��� � � � ��((��*��'��� � ��" �� (�� ��"# �" ��"&��� � � %�"� �( ����&%��� (�� �� ������� � ��(��� !� *��� �!���"��� ���#�# ,��!�"��� '��� � �� *��� '��� � ��"" � ��&� �&� ��!�������� '���

�� "&��� �� "���� �� *��� ����� ����� -. �������/� �� ����%� ������� � ��((��0��%�" *��'��� "�+�" �� (��� '��� ��*��� '��� � %��!��"���#1# 2 �� �� ����� ��!�"� � ���� ���������� �( � �! � '��� � �� %�%���

"�������� �� ���"&� *�� !� �� �� ��� *���% � ��" � � (�� ��" �&���� � �� �! � ������) �'�!��� � �" �" %�����" ��� *� "��� ��� ������ � �! � ������ ��(�� ��"#3# �!�� ��� *��� '��� � ��"" � ��&� �&� � � ��(� %�%�� ���" ��� ��((�� "����(�% ����

*��'��� "�+�"# �" ��"&��� %�"� ����&%���� � ���" % �%&� ��� (��� ���!�"���'��� �" �� (��� �&�� *��� '��� �" �� ���"� ������% �#4# 5 � ! ������ �( �� �� '��� � -%�%���� ( �%�"/ �� ���� � - � � '��� � �����0

���&� � "� �� '��� ����� � %�%��� ����� � �� %��� ����� / �� "&��" " �"��� ���"�( ����&%���� %�"�" �" �"� ��"%&""��#6# � ��� �"��� ���" �( ����&%���� %�"�" ! �� %��"" "��%��" �&� �� ��((����%�" ��

"�+ '��� � � ���� %�%��� " ��� ���!�"��� "�7� �� ��(����%� �� %��� "�7�� �� �&��*��� "�7�#

��� �� ��� ���� "�7�� ��������� � 2�� % ���� �� ����� ������ � ���� ���!�"������ ���!�"��� "�7�� "�+ ���% ����#

�� �������

����!��& � *��� "�7� �" �(��� ��� ��� �� (����"" �� ��"�%�" ���� �� ��� �"# �� �%&�� �� ��������� - ��"� ' "�"� *��"/�"�!�� � "�&���" !� ��%&������ �! �� ��" �� � ���� � �

!�� �� ����!��& �" �� � � �"� *��" ���� �( � ���� ����������"-��%�%8 � ��#� 9::) ��!����� &" � ��#� 9;) �<������ 9;1)��%�%8� 99=) �&��&� � 99/� ��"� &"&�� ���� -5������� >5��% ��� 993) ?��� 99:) �# ��"% � &��&*��" ��/� (�%&�����

����� ������� *��� "�7� -��%�%8� 9:9� 9;3) $���� ��9;) @������� 9;4 ) �&��&� > 2 �� � 9;9) �� �"���99=/� "&�!�! � �&���� ��!�������� -�# ��"% � &��&*��" ��/�

�� "&�!�! � �&���� �!��'�������� -5������� > 5��% ���

9;�) ��%��"� 99:/# �� �� "�&���" !� ����*&��� �� ��(�� ���� �((�% %� �� � ���� (�� ��" �&� �� � ��� *����� �� (��

( "��� �� !�"�� ���� (��'��" ��� &��� ���� -,�8�� 9:;/��� �"���� � ���� ������A��%� � �� �" -?��"�������� � ��#�9:1/� �� (�� �� � ��'�� �*���� ������ �&��" -�����% �

9:6) @������� 9;4*) ������ 993/# �� � � �� �� ��� �&�*�� �( "�&���" " ��� (�&�� %��"�"����� ��"���!�%����� ����" *��'��� (�� �� *��� "�7� �� (�%&�����-5������� > 5��% ��� 9;�) $�� ��% > 5�������� 9;6)

�� �"��� 99=) �# ��"% � &��&*��" ��/# �� ( %�� �� � � ' "�� ���� �������� .����� � (�� �� *��� "�7� ' " %����� ��� ��!��0"��� �� (�%&����� -. �""�� > 5����B � 9;9/# . ���� ����!��& �"

� � �"� "&((�� �� �� � � "���"� � ��" -2&B ���� � ��#� 996/#2�"� %&�� �� "��%��" *&��� ��"�" � � (�� ��" - �����

'��8��" �� "�%� � "��%��"/ ���!�"��� '�� (��� (�� � ���

�������# ��% &"� �( � � %����� ���� *��'��� � � ��&�� �((��� ����"��� *� � �! �� �&�� *��� "�7� -?��"�������� � ��#� 9:1) $���� �� 9;) �� �"��� 9;;) � �" "�&��/� ��

�����"������%�C �# ��"% � ����0���� ��� ������� �� ��"���0

��%" . *�� ����� �� �� �� ���!��"���� ��� 2 �� ��� 41=� .�� ��

�5 ;31��041=� �#�#�# �0� ��C ��� � D*������#&"&#��&

���������� ��������� -�==�/ ��� �9A1:

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%���� �9

Page 2: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

*�% &"� � � ���� *����� �( *��� "�7� ��� �" �� *� ��'-5������� � ��#� 9;3/� *�� (��" �� ��� �&�� *���'��� � !� *��� &"�� �� "�&���" �( � ���� � ��!�"�����

" �"��� ���" �( ������� ����&%���� %�"�" -�#�# 5��!��" > ��� 9:6) ��' �� 9;) 5������� > 5��% ��� 9;�), ���� > ��"������� 9;1) $�� ��% > 5�������� 9;6)

� �(��� � 99=/) �'�!�� � � &"� �( *��� '��� � " %�"�����&%���� �"��� ��� " *��� E&�"������ *�% &"� �( � ���((����%�" *��'��� "�+�" �� ��� *���% %��!��"��� � ��"# ��

� �� %&�� ��"� (�� ��" �� � ���� � � � ��"� �� " ��"&�� !� ��'�� ��������% %�"� �( ��"��� ���� ��� &��� *���'��� � � � � ��" -,� 8��� 9:�) ����"� > �" 8"� 9;4)2 %? �� 9;4/# $�� ��" �"� ���� �� !� �� �� *���

' ��� %������" �� �� %%&�&� �� � ���� ��&��" �( ���0��� *���"��� ( � ��"��!�" -,� 8��� 9:�) 5��!��" > ���9:6) ����"� > �" 8"� 9;4) ����"�� � ��#� 9;4/# $��

� �"� �� "��"� � ���� � ��!�"����� �� %&�� �� (�� ��" � ��(��� !� *��� �!���"��� ��� -5��!��" > ��� 9:6)����"� � 9;9) � �(��� � 99=) ���"� 993/#

�� � �" "�&��� ���!�"��� '��� � �� *��� '��� � � ��&� 0�&� ��!�������� �� �!��'�������� '��� �� "&��� �� � ��" �� (�� ��" �( ��� % ���� "���� �� *��� ����� �����-. �������/� �� ��������� ' �� �� �&�� *��� '��� � �" �

%%��� *�� ������� ����&%���� %�"� �"��� ��� �� � �""��%��"# 5 � (����'��� E&�"����" '��� "8��C ��� � �����((����%�" *��'��� "�+�" �� (��� '��� ��*��� '��� �

%��!��"���F �( "�� �&���� ' �% "� �� �� � �"� ��((����%�"�%%&�F �� �"��� ��" �( ����&%���� %�"� � ��� -%�"� �(����&%��� (�� ���%�"� �( ����&%��� � ��/ ! �� ' ��

% �%&� ��� &"��� � �� �� (�� �� �&�� *��� '��� � -*�� (��" �� ���/ !��"&" '��� � �( ���!�"���" ���% ��� �� � % "�+ *� � � � ���� � ����� ����F

��������"� (�� ��"� �%� �� (���� "�&���"� *�� �� "&��"- �&�� *��� '��� � �� ���!�"��� '��� �/ �� ��((�%&�� ���*� ��# �� �� �� ����"� � � �'� �� "&��" �� "����� ��� ! �� *��� (�� ��"� �%� �� ����!��& �" ( ����� �� �� % � � �&��

"� �� �� �� ������ "��%����"# �� � �"� % "�"� �� �� *����� "&������" -��������&� � "� �� '��� ����� � � � '��� /-� ��� 9;:) �&"�� 99) ��&�"��� > � ��� �===/ �� ��� ���

�� "&��" -%��� ����� �� !��&��� %�%��� '��� �� ( �%�" '��� �/ �� &"�� " %%��� *�� "&*"���&��" �( *��� '��� � -5��!��" > ��� 9:6) ���"� 993/# � "�%��� �*G�%��!� �( � �" "�&�� ' "

�� �! �& �� � � ! ������ �( � �"� �� "&��" " �"��� ���" �(���!�"��� '��� � �� �&�� *��� '��� � �� �� �����#

������� �� �"�� %���&�

����� ����� �" "�����0(����� *�� � � ��"�" �� ���0�"� *��" �� % !����"� ' ��� �� *&���" ���� � "����" �( %���"���!�"����� '�� ������A��%� � �� ( �� "�� � ��� *� �&�

� �������" -5 "�� �� 9:1) ��%��" � ��#� 991/# @ �� �((���� % ��%� �( % !��� �����"���"� �� ����� (�� ��" ���(�� ����"� �� ;0�� �� ����� ���" -��"% � 993 /# $������"��

-�������/ ���" ����&%� (�� �� ������� �� �� &"& ��� � ���� � ���� ���!�"���" �� � � �������"� %���" '�� �� ��"�% !���� ' ��� " &�(������"�� - �����/ ���" ����&%� � �� ���0

���� �� �� ���% ��� "� ���� ���!�"���" �� � � �&�����"�

%���" -��"% � 993*/# ���� '��� � � ��� -�� � (�� ��'��� ���� � � �� '��� �/ �" #6A#; -��"% � 993*) ��%��"�99:/# �� �������� '�� $�" ��<" � ���� -94;/� � � � ����

���!�"��� '��� � ���% ��� �� (�� �� ����!��& �" �" %��0���" ��� *� � � ����&%���� �( � ���� �&�*�� �( � ���������� "� � � � ���� � ��!�"����� '�� �� � �� �����

���&� ���� �" �E& � �� *�� "�+�" -��%��"� 99:/# ���������� ���" �% �� *�&� '��8� �� � � (��"�0��"� �� �! ��� ��" '�� �� � � "���� ��� % ����� '�� �&� (������#

$�&� �� �� (������ � �! � ��"� �" (����'# 5 � (�� � ��"� ���(�% ��"� %�������" %��"&������ �( � � ���!�"���� ��"���" %�%��� '�� "��8 "�� ��" (��� � � " ��! �� �� ��"#5 � %�%��� �"�� ��" � � � �� ���� �� (�(� 0��"� � � �!

-����&� / (��� � � ( �% � � ���%��"# ,&� ���� �� �&��0 ��� �%%&� ��' ��" � � ��� �( � � "&���� �� *���������( � � &�&��# ��&��" ��� �� '�� �� � ��� %�%��� � ��&� 0

�&� � � &�&�� �� '������ �� ������ � � (����'��� "������� "��% ���� '�� � � *���� �( (�&�� ����"� � � � �� ������ �� ��%� � "�&�%� (�� ��"���� (�� ��" -2 � �E&�7 � ��#� 993/#

�������

� �������� �� � ���� � �����

���" &"�� �� � � "�&�� '��� ����!�� (��� ������� ��"�0*��%8" �� %�� � "�!�� � "���" �� � �� �<�� � " -H���� � ���� ��/ � � � *�������� �( 2 �% 993# ��"�0*��%8" '���"���� '����� *��%8" '�� �4 ������� ���" '�� � ��� "�� '

-4 %� ����� ;�� ��"��� �� �����/ ��"����� �� � % ���#��'�� ��&���� "�� '" -"�� '" '�� ��&�" "���� '��/ '�������!�� � % '��8 �� � 8�� �� � � � *�� ����� ' ���

� �� '��� ��""�%��� &"��� � 7�� *� ��# @�� �� � % ��"��%���" '�� &� �% �� ���" '��� � ��� ""&���� � ����+�0� �� %��� ����&%���� �( �( %��� ��� � � -��%��"� 99:/#

���" '��� "�+��� * "�� �� %��� ��"����� �� ���!�"��� "�7�'�� �� � � ��"� -��"% � 993*/# 5 � "�+ �( � % ����!��& �' " %��(����� �� � ��� ��!�������� � "� ��"#

���" (��� 1 (�� �� �� �3 � �� %���" '��� ����!�� &"��� � �� �( (��%��" �� '��� ��# 5 � ���!�"���" �( � �"� %���" '��� �"� '��� �� ������ ���� (��� ��"� ��""�%���� -(��" '��� �/ �� � ��� ����� -= �� (�� �3 / �� ��'��� �� -��� '��� �/#

5 � %������" �( ��� �� =1 (�� �� �� 91 � �� %���"-���!�"���� ���/ '��� �� %�� ����!��& ��� �� %� � *��%8"-5��% �� > ��"% � 99�/� �� 8��� �� � ��%&* ��� �

�=C1= �� -�C� � ����������/ �� 4=A:=� � � ��&� �&���!��������# �� 1 �%��*��� ' �� �� ����!��& �" ��� % �� � � �&�� "� ��� *��" -�� � ��� %�%���"/ '��� �� �"0

(����� �� ��(����� ��� (�� '�������� ������ �( 1; � �" � 1 ��#

� ���� ���� �������� �� ��� ����

5 � ��!�������� � "� �� �( ����!��& �" �� %�� �� %� �

*��%8" ' " % �%8�� �!��� �� �� � �# �(��� %�%��� "��������%�%���" '��� �� %�� �� %�� � ��� % �"&��" �� +0� ��� �!����� �� � � �� ����%� �&� ���� -���� �� > ���&�� � � 9:6/#

��% &"� � � �&� � ������ �( �� ����� � "�" *�&� 1= � �"

1= ����� ����� �� ������� ��� �

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 3: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

-�# ��"% � &��&*��" ��/� �� ����!��& �" '��� ""&��� �� !� �� % �� �&�� ��� � 34 � �" (��� �&� ����# ��&��0 ��� ' " %��(����� (�� � % ����!��& � � � � ��� �(

� � '�������� ������# � % ����!��& � ' " '��� �� � � �(����'��� "� ��" �( � � ��(� %�%��C ������ ���� (��� ��"���""�%���� -���� ���!�"���/� &��� %�%��� %���������

-����&� � %�%���) ( �%�" '��� �� "�� � ����/� (��� �&� 0���� -�&� � %�%���/� 34 � �" (��� �&� ���� - �&�� �%�%���/� �� 1= �%��*��� � � *�(��� '�������� - �&�� �%�%���/# �� ; 2 �% � (��� '�������� %���������� %�%���"'��� ��""�%��� �� �&�� *��" �&���� �&� �� �*� �� %�%���'��� � �� �&�� (��" '��� � "�� � ����# ���" '��� � �� (��7��

-�= ��/ (�� �3 �� ����� -4� �" � 34 ��/ �� �*� �� � ��� ���'��� �# ��� '��� �" '��� �� "&��� '�� ���%�"��� �( =#��#5 � ��� %��� '��� � ��"" ' " % �%&� ��� (�� � � � �! ��

����&� �� �&� �� ���0'�������� �&��� �� ��"�0'��������

�&�� "� ��" " ==� -'��� � � � � *�������� �( � �"� �� A '��� � � � � ��� �( � � "� ��/�-'��� � � � � *���������( � � "� ��/# $�� � � � �! � "� ��� � � '��� � �( ���!�"��� ���� ' " &"�� " � � ����� � '��� �# ���� *��" � � �� % �� �&�� ��� �� "&�!�!�� � � '�������� ������ -� 6= � ��" �� 6= (�� ��"/ '��� &"�� �� � � % �%&� ����"#

����� ������ �� � �� �� �� � ��� �

�(��� �*� ����� �&�� ��� '��� �� (�&� ���� ������%

�� "&��" '��� ���������� &"��� ��""�%���� ��%��"%��� '�� � �%&� � ��%�������C � � '��� -� +��&� ��"� �%�*��'��� � � �+���� � � ��� � � ����" �( � � %����&��

���"/� ��������&� � '��� -�����&� ��"� �%� *��'��� � ������� � � ����" �( � � ���&� �/� ������� '��� ����� -� +��&� ��"� �%� *��'��� � � �+���� � � ���� �( � ����&� �� � � ��% � � ���� �( � � ��� � (���'���/�

����� �( � ���� � %��� �( ������� '��� -� +��&� ��"0� �%� *��'��� � � ������ � � ����" �( � � � ���� � %����( � � ��� � (���'���/# ��"� %��� ����� -��"� �%� *��'���

������� �� ��"������ �&� � �������"/� %�%��� ����� � ��%�%��� '��� '��� �"� �� "&���� &"��� % ������#��� �� "&������" '��� � �� '�� =#�� ���%�"���#

��� �������

�&� ���� �( ��!�������� � "� ��"� '��� �"� '��� � ��""

���%��� ��"� �� *���� %���� �� %�%��� ���� � �� "&��" ���+���""�� �� �� �" � ��# 5� �����!� ���"%�� "��%��� ������ ����� '��� � �� ���� � ! �� *��" '��� ��� �� �"(������

�� ��� %��� '��� � ��"" ' " �%"�� �� �"(�����# ��% &"� � �" �� � �� �� (�� �� ����!��& �" '��� '��� �� ���� ������ ��&� �&� � ��� ��(� %�%��"� �'�0' � ( %���� � ����� ��

"����0���� ��"��� I������ -����� '�� ���� ��� �� "&��"/J' " &"�� �� � ��"� ��� %��� '��� � ��"" � � � '�� "�+ " � �*��'���0"&*G�%�" ( %��� �� "� �� " � � '�� ��0"&*G�%�"( %���# ��% &"� � � ���� �"�" �( %����&�� "������� -��

"� ���%���/ �( � � %�! �� �%� � ���+ -&�� A$������ =#:19) 2 &% ��<" �� =#31=� !� =#===/ � �� *���G�%���� ,��� �<" "� ��"��% ' " &"�� �� ��"� � � '�� ��0"&*G�%�"

"�&�%�" �( ! �� ���� -,��!�� � ��#� 99=/#

������ %����� ���� �� "����� ���� � �����""���-"�#��$/ '��� &"�� �� � ��"� � � ��� ����" �� *��'���'��� � ! �� *��"� �� ������<" "���� ���������� ��"� ' "

&"�� �� �"� *��" � � �����"� *��'��� �����""��� ����"# @ �������""��� ����" '��� � � ����� ������<" * "�% ��"��� ' "&"�� �� ��������� ' �� �� " �����%���" '��� "����(�% ����

��((�����# ��� ����" ��" *��'��� '��� � �� ���� � �� "&��"'��� � ��"�� &"��� ��'�� (&�%���� �( � � (��� "�#$�-� ��� 9;:) . � �*�� � 9;9) �&"�� 99/# ��� � ��"�" '���

���(����� &"��� �,�� (�� @����'" 6#= -�,��� � �% ��� ����0���"/#

�������

� ���� ���� �������� �� ��� ����

5 � �&� ���� �( � � ��� � %��!� � �! � "� �� -��� � ������ %�%��� %���������/ ' " �3=� �" -(�� ��"C 3#:� =#3)

� ��"C 19#4� =#1/# 5 � ����&� � "� �� � "��� ���"� ����� "-� ��"C 49#3� #=4 � �") (�� ��"C 4:#3� #3 � �"/# 5 ������� *��'��� �&� ���� �� ����� ���� �( �!��'��������

' " 6#;� #= � �" (�� � ��" �� 4#� # (�� (�� ��"#2� � *�� '��� � � ��&� �&� � � ��(� %�%�� �� � � %&�&0

� ��!� ��� %��� '��� � ��"" �� ��(����%� �� � � ����� � ��!�"�0

���� '��� � -��� � ���!�"���/ �� " �'� �� $��# # @��� ���"" �&���� � � � �! � ������ ' " �49�� �( ' �% �4�%����"������ �� %�%��� '��� � �� :� �� ( �%�" '��� ��

"� � � ��� ����� 1:� % � *� ����*&��� �� ��� *���% ��"" �� �! ��� ����# @��� � ��"" ' " ����� � -=#:A=#;�/�&���� � � ����&� � ������ *&� *�% �� �4� �&���� � ��&� � �� ���0'�������� �&�� "� ��"# @��� � ��"" �&����

� � 1;0� � '�������� ������ ' " ���� ��� �( � � ����� ���!�"����� '��� �# 5 �"� ��((����%�" ���� ��(� "� ��" ����� %��� '��� � ��"" '��� "����(�% �� -5 *��" �� �/#

��% &"� �( � ��� "� ���� "�7�� � ��" �� �+��%��� �� !���� ��� ��� *���% � ��" ��� &��� '��� � - �� ""�%� ��� *���'��� � ��""/ � � (�� ��"� �"��%� ��� �&���� � � %��!� � �! �

"� ��# $&�� ������� � ��" ��!�"� �� �� ���������� �(� ��� � �! � *��� '��� � �� %�%��� ����&%���� -"�� *���'/#

���� �� 2� � '��� � �( � �� -�/ �� (�� �� -�/ ����� �����-%�%��� �� ( �%�" '��� � �+%�&���/ (��� ��� � ���� -� � =/ �� � �

��� �( '��������# �&�*��" *�!� ����" ����% �� %&�&� ��!� ���0

%��� �� '��� � ��"" �� ��(����%� �� � � ����� � '��� � -���!�"�������� � � =/#

���� ��% � � �������� � 1

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 4: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

�� � � �� �� ��� � � %��!� � �! � "� �� �" "��� ��� ������������� �� (�� ��" -� �� �� ���% ��� � ���� ���!�"���"/

� � �� � ��"# �" ��"&��� � ��" ���� ��"� =#;9� ����'��� � � � (�� ��" �&���� � �" "� �� -5 *�� /# �� "&*"�0E&��� ��(� "� ��"� (�� ��" ��"� "��� ��� ���� '��� � � �

� ��" *&� ��((����%�" *��'��� "�+�" '��� �!�� "� ����# �" ��"&��� ��"���� ����%� *�� "�+A"� �� ����� %���� -5 *�� �/���� %��� '��� � ��"" � ��&� �&� � � ��(� %�%�� ��� ��� ��((��

"����(�% ���� *��'��� � ��" �� (�� ��" -5 *��" �� �/#�!�� ��� � � %&�&� ��!� ��� %��� '��� � ��""�" (��� ����� ���!�"����� -���!�"���� ���/ �� �&�� '��� � (��� �!��0

'�������� -� :1�) $��# / '��� !��� "���� � (�� *�� "�+�"-�=�� =#4� !���/#

& ��������� ���� ���'����� ����� �� ����� ( �����

$��" �� ��� ���!�"��� '��� �" '��� %����� ��� �� ��

-�� =#99:� !� =#==� � 1�/� ����% ���� "���� � ����������"�( ��%� � %��"" ���!�"���" -��� '��� �� =#:=3�� (��" '��� � A 6#9/# 5 ��� '��� �� "����(�% �� ��((����%�" �� ���

'��� � *��'��� "�+�" -�14� =#46� !���) 5 *�� 1/� �� ���'��� � ' " ��� %����� ��� '�� ���!�"��� '��� � �� ��� �� "�+-� ��"C ���=#=1=� (�� ��"C ���=#6=:� *�� !���/# ���

�� �� *��� '��� �" �� *�� "�+�" '��� %����� ��� �� �� '�� ���!�"��� '��� � -�� =#;3/ �� '�� ��"�0'�������� �&��(��" '��� � -�� =#91/ -5 *�� 1/#$�� � � ��� ����" �� *��'��� ���!�"��� (��" '��� � ��

��"�0'�������� �&�� (��" '��� � -$��# �/� � � "����" �( � �� �� (�� �� �����""��� ����" ��� ��� ��((�� "����(�% ����-������ ���� �"�" �( � � ���� "����"C )�96� =#39�

!���/� *&� � � " �����%��� ! �&�" ��((���� "����(�% ����*��'��� "�+�" -������ * "�% ��"���C )�96� =#=�!� =#=/# 5 �" ��"&�� "&���"�" � � (�� ��" � �� ����

*��� '��� � ��� &��� �( ���!�"��� '��� � � � � ��") �'0�!��� � � � �� �� (�� �� �����""��� ����" �!��� ������� ��� '�� �� � � � ��� �( %�& � ���!�"��� �� �&��'��� �" -$��# �/� ����% ���� � � � � ��((����%� �� �����%���

! �&�" " ������ *������% � �� ����#��%��� '��� � ' " %����� ��� "������� '�� ���!�"���

(��" '��� � �� ��"�0'�������� �&�� (��" '��� � �� *��

"�+�" -�� =#;3) 5 *�� 1/# 5 � ��� ����" �� *��'��� ����&� �'��� � �� %�%��� '��� � �" " �'� �� $��# 1# 5 �"� �'�! �� *��" '��� %����� ��� �� �� (�� *�� "�+�" -5 *�� 1/

*&� *�% &"� � �� � �! � ���% ��� �� �� ���������� �(����&� � *��� '��� � �� %�%��� %��"��&%���� -�#�� �( � �����&� � %�%��� '��� �/ � � (�� ��" -=#3�/� � � "����"

�( � � �'� �����""��� ����" ��((���� "����(�% ���� -������ ���� �"�" �( � � ���� "����"C )�1� 6#�1� !� =#=4/#$ �%�" '��� �" -*�� (��" �� ���/ '��� ��� " '���

%����� ��� '�� (��" ���!�"��� '��� � �� ��"�0'��������

���� �� ,�� %��� '��� � ��"" -�� �� ��/ �� ! ���&" ��(� "� ��" �(

� �� �� (�� �� ����� ������

�� �� $�� ��" 2 ��"

. �! 4;#9�� =#34 49#;� =#16�

,���&� �#=3� =#61 #61� =#=9;

,&� 1#;;� =#�19 1#�6� =#9:

��&�� 4#�1� =#1;= 3#9;� =#1:=

��&�� :#19� =#;4 :#�1� =#1

34 � �" (��� �&� ����) � � � ��� �( '��������#

���� � ������ �( ��� %��� '��� � ��"" �� ��� ���� �� "�+ �� ��(�

"� �� �� ����� �����#

���'��� "&*G�%�" 2� ) �#(# !

��+ =#== #1 �94 =#�9

@�� �� "&*G�%�" ,��� �<" �� %� ) �#(# !

�� �� =#99; 94 3�9� � =#===

��+� "� �� =#=1 �#63 3�9� =#=19

���� !�@��� �" -��/ �( ! ���&" ��(� "� ��"� ���!�"���"� %�%���"� �� ( �%�" �( � �� �� (�� �� ����� ������ �� %��((�%����" �( %����� ����

-�/ �( � % '��� � '�� ���!�"��� '��� � �� ���0'�������� �&�� '��� �# !� =#== (�� �� %����� ����"#

$�� ��" 2 ��"

� ��

���!�"���

�&��K '��� � � ��

���!�"���

�&��K '��� �

��� 1 6#�= =#�3 A A �3 6#=3 =#9 A A

,���&� 6= ��3#=; 3#3= =#9=� =#913 6= 1#6� �#44 =#;;: =#964

,&� 6= �9#4: 3#1 =#;9= =#93 6= �6#;� �#�9 =#;13 =#943

��&�� 4; ;9#=1 1#6; =#9=� =#964 6� #69 �#4 =#;: =#9::

��&�� 6= 49#6; �#9= =#;;3 =#994 61 94#== #;; =#;43 =#99;

��&��K 6= 3:#91 �#:3 =#;:; A 61 ;;#� #:: =#;31 A

��&�� -��� '��� �/ 6= 63#:� #�3 =#;91 =#9:3 6= 1:#36 =#:� =#;33 =#96;

,��!�"��� 4� 43�#34 1#:3 A =#;:9 4� 1:#4= 4#91 A =#;31

,��!�"��� -��� '��� �/ 4� 1;#34 9#6; A A 4� ���#91 3#; A A

��%��� 6= �4#;= =#66 =#;:1 =#;3= 6= ;#34 =#34 =#;43 =#;;�

$ �%�" 4; ;9#49 #9� =#;: =#:63 49 44#99 #1= =#:19 =#61=

$ �%�" -��� '��� �/ 4: ;#;9 #:4 =#;46 =#:41 49 4#= #; =#;31 =#69

34 � �" (��� �&� ����� *�(��� '��������� K � � � ��� �( '��������#

1� ����� ����� �� ������� ��� �

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 5: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

�&�� (��" '��� � " %�%��� '��� �� �"��%� ��� �� � ��"

-5 *�� 1/# �����""��� ����" *��'��� ����&� � '��� � ��( �%�" '��� � -$��# 3/ ��� ��� ��((�� *��'��� � ��" ��(�� ��" -������ ���� �"�" �( � � ���� "����"C)��� =#=6� !���) ������ * "�% ��"���C )�1� #�=�

!���/# �������� ���� %��((�%����" -��/ �� # �� � ! �&�"�( ���� � �����""��� �E& ����" �( *���� ���!�"���� %�%���� �� ( �%�" '��� �" '�� ���!�"��� �� �&�� *��� '��� �

�� ��"��� �� �������+ #

����� ������ �� � �� �� �� � ��� � �� ��������� ��

���'���� �� ���� ( ����

����� %�%���� �� %��� ���� � �� "&�� ! �&�" �� � ���

%����� ���� %��((�%����" '�� (��" ���!�"��� '��� � ����"�0'�������� �&�� (��" '��� � �� ��"��� �� 5 *�� 3# � �'��� �� '��� ����� '��� � � *�"� �"��� ���" �( ���!�"���

�� �&�� '��� � �� *�� "�+�" -�� =#;/# ��������&� � ��"� �%�' " � � '��"� �"��� ��� �� *�� "�+�" -�� =#:/# �( �� %�%����� "&��"� ����� �'��� ' " %����� ��� ��"� "������� '�� ���!�"��� �� �&�� (��" '��� � -�� =#;/# ��"� %��� �����

' " ��� %����� ��� '�� ���!�"��� �� �&�� '��� � �� � ��"� �� ���� '� 8�� �� (�� ��" -�� =#:/# �������� ���� %��((�0%����" -��/ �� # �� � ! �&�" �( � � ��'�� �����""���

�E& ����" �( ���� ������%� %�%���� �� ��"� %��� ���� ��� "&��" '�� ���!�"��� �� �&�� *��� '��� � �� ��"��� ���������+ �#

*�������� �� �������� ���� ������

,���&%���� %�"� � ���" -(�� �� ����&%���� %�"��� ������&%���� %�"�/ '��� ���"� ������% � ' �� % �%&� ���(��� (��" ���!�"��� '��� �" -#:/� (��" �&�� '��� �"

-#6;/� �� ��� �&�� '��� �" -#:/#

"��������

2 �� �� ����� ��!�"� ��� ��� ���������� �( � ��� � �! �'��� � �� %�%��� %��"��&%���� � � �� (�� ��"� �� ���*0

*�� !� �� �� ��� *���% � ��" �&���� ��!��������� "(�&�� �� �� �� %&�� �� "��%��"� ��%�&���� ����� �������� �� "��%��" ��� ��� %��"��� �� �� ����� -��' �� 9;)

2 %? �� 9;�) ����"� > �" 8"� 9;4) @# ,# ?��� ��

���� � ��� ����" �� *��'��� ���!�"��� '��� � �� ��"�0'�����0

��� �&�� '��� � -��/ �� � �� �� (�� �� ����� �����# 2 ��"C

��� =#:3� � 4�� !� =#==) (�� ��"C ��� =#;=:� � 3;� !� =#==#

���� !� ��� ����" �� *��'��� ����&� � '��� � �� %�%��� '��� �

-��/ �� � �� �� (�� �� ����� �����# 2 ��"C ��� =#;�� � 4:�

!� =#==) (�� ��"C ��� =#:43� � 6=� !� =#==#

���� #� ��� ����" �� *��'��� ����&� � '��� � �� ( �%�" '��� �

-��/ �� � �� �� (�� �� ����� �����# 2 ��"C ��� =#31� � 4;�

!� =#==) (�� ��"C ��� =#41� � 4;� !� =#==#

���� ��% � � �������� � 11

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 6: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

�# ��"% � &��&*��" ��/# �� ����" �( ��� %��� *��� '��� ���""� �'�!��� � �" ��((����%� �" %�����" ��� *� � � ���0������ (�� �� (������ ������# �� ( %�� �� �&� �� �����

� �� ���" ��� �� !�� ��� � �� � ��� � � (�� �� ���"� *�� "�+�" "��� %�%���" � ����+�� ���� � � " �� ���� �&� ��� � "� ���� "�7� �( � � ���!�"��� ���% ��� �� � ��"# ��((��0

��%�" *��'��� "�+�" �� *��� '��� � ��"" �� ��� "����(�% ���� �� �� ��(� "� ��" ��� ��� "� �!�� �� %��!��"��� �( ���!�"���'��� � �� *��� '��� � � � � ��� �( � � '�������� ������ ���� ����� �" "���� � �� � ��" �� (�� ��"#

�� ��� �� ��� % ����� + ������ ������� -$ *��%�&"/���((����%�" *��'��� "�+�" �� � � � ��� �( %�%��� '��� � ������&� � '��� � �� ��� "����(�% �� -5������� > , �8���

9;6/# 5 �" ��((����%� *��'��� � � �'� "��%��" % � *� ����*0&��� �� �'� ( %���"# $��"�� *�% &"� � � � ��� �( "&�( %� C!��&�� ��%�� "�" '�� ��%�� "��� !��&��"� "� ���� ����!��& �"

!� �� �� � ��� �( %�%��� '��� � C *��� '��� �� ����((����%�" *��'��� "�+�" �� %�%��� '��� � C *��� '��� �� ��� " �&�� *� ���� �����&�%�� �� "��%��" '�� ��� ���"�+& � "�7� ������ �"�# ��+& � "�7� ������ �"� �" ��� ���

�� �� ����� -(�� ��" #6A#; ����" � ���� � � � ��"/ � ��� +� ������� -(�� ��" #�A#1 ����" � ���� � � � ��"/-?��"�������� � ��#� 9:1/# ��%���� %�%��� " �� ��((��"

*��'��� "�+�" �� �� ����� *&� ��� �� +� �������# ��+� �������� %�%���" �( *�� "�+�" �� * "�% ��� %�������% �-��"% � ��#� 991/# �� �� ������ (�� �� %�%���" ��

��"��� %�������% � *&� � �� %�%���" �� �! � -��%��" � ��#�991/ �� !� "� ���� �� ����� � � (�� �� %�%���"-5 *�� 1/# �! �" !� �� �� "&�( %� C !��&�� � ��� � �

%�������" �( � � " �� !��&��# �" %��"�E&��%�� � ����� ����� � ��" "��� � !��� %�%���" � � (�� ��" �( "���� � "�7� -$��# 1/# ��((����%�" �� ��� ��!� %�%��� '��� �*��'��� "�+�" �� �� ����� %�&�� �"� *� �&� �� � ��"

"������� � �%8�� %�%���" *&� %��"� �*"��! ���� �( �&����&"%�%���" ��� ��� %��(��� � �" ���� �"�"#5 � �+���"�!� &"� �( *��� '��� � " � �"��� ��� �( (���

'��� � %��"&��� *� %&�� �� � �! � " *��� E&�"���������� �����# ���� '��� � � � �!���"��� �� � � ��&�� �(���!�"��� ��!�"��� �� (�� ��" *�% &"� ��"��� ���� %�"�"

��� &��� �( *��� '��� � �� ��'�� �� (�� ��" - �� �� � ��������!��& �" �� ����� �/ -5��!��" > ��� 9:6/# � �(���

-99=/ "�&���� � ���� � ��!�"����� �� � � "���� �� *��*��������� � �������� -��%8�����/ �� (�&�� � � � � ���0�&%���� %�"� � ��� ' " ��"" ' �� % �%&� ��� (��� ���!�"���

'��� �" � � ' �� % �%&� ��� (��� �&�� *��� '��� �"-#�9 �� #3: ��"��%��!���/# ��&���" �� �� �� %&�� ��"���(����%�� *� � �(��� -99=/� ���!��� "���� � ��"&��"� "&�0

������� � � ���� �"�" � � � ��" � �� ��"" *��� '��� ���� &��� �( ���!�"��� '��� � � � �� (�� ��"# �� �� ������ �'�!��� *��� '��� � ��""�" � ��&� �&� ��!�������� ��"���� � �� � ��" �� (�� ��"� "� � � � � ����&%���� %�"�

� ��� % �%&� ��� (��� ���!�"��� '��� �" -#:/ �" ���"�������% � �� � � % �%&� ��� (��� �&�� '��� �" -#6;/# ����� ���"&��" '��� (�&�� �� +� ������� -#� �� #�= ��"��%�0

�!���/ -?��"�������� � ��#� 9:1/# �� �� ��� *���%��((����%�" *��'��� "�+�" � � %�&�� *� " � � �"��� �� �(� � ����&%���� %�"� � ��� �� � � � ���� %%&�&� ���� �(

���0��� *���"��� ( � ��"��!�" �� � � ��'�� ' ��� %��������� *��� "" &��� - ""�%� ��� '�� ��'�� ��� *���% � ��/ �� %&�� �� (�� ��" -,� 8��� 9:�) 5��!��" > ��� 9:6)2 %? �� 9;4) ����"� � 9;9/# �� �� ������ ��((����%�"

�� � � ����&%���� %�"� � ��� % �%&� ��� (��� (��" �� ��� �&�� *��� '��� � �� � �� ����� � -#6; �� #: ��"��%�0�!���/� "&���"���� "���� � ' ��� %������" �� *�� "�+�"#

�� �������� '�� ��"&��" �*� ���� *� �&"� -99/ ���� �������� �� *��� �� "&��" "�&���� �� �� ����� ��*����� �"��� ���" �( (��" �&�� *��� '��� � � � ��� �&��

*��� '��� �# �� ����� �� ���� � �� "&��" �( *��� � ��" !� �� �� %����� ����" '�� *��� '��� � �� �� ������� � � ���� �����# $�� ��"� �%�� � � �������� ���� %��((�%���� �(

� � ���� � �����""��� *��'��� ��������&� � ��"� �%� �� �&��(��" *��� '��� � �" �� � =#94 ���� ������� -�&"�� 99/ *&������=#3 ���� �����# 5 �" ��"%��� �%� � � *� �&� �� � �� ���� *��� "�7� �( �� ����� %��� ��� '�� �� �������#

�� "�&�� ��%�&���� �= *�� "��%��"� � �� -9;:/ " �'��� � ��������&� � ��"� �%� �" ���� �"��� ��� �( ���*��� '��� � %��"" "��%��"� �� %��"" ����!��& �" �(

����&�0"�7�� "��%��" - ������� ������ ��%8�����/ *&���� %��"" ����!��& �" �( � ���0"�7�� "��%��" I$�������'������� -.����� /J#

��� %�%���0 �� ( �%�"0��� ��� �� "&��" " �' ����%����� ���� '�� ���!�"��� �� �&�� '��� �# �� %���� "��

���� #� .���� -��/ �( ! ���&" *��� � ��"� %�%���� �� ��"� %��� �� � �� �� (�� �� ����� ������ �� %��((�%����" �( %����� ���� -�/ �(

� % ����� '�� ���!�"��� '��� � �� ��"�0'�������� �&�� '��� �# !� =#== (�� �� %����� ����"� �+%��� (�� -!���/#

$�� ��" 2 ��"

� ��

���!�"��� '��� �

�&�� '��� � � ��

���!�"��� '��� �

�&�� '��� �

� � '��� 4: 3#31 =#=1 =#:99 =#;;: 6 1#:: =#=� =#;: =#936

��������&� � '��� 4: 1#9: =#=3 =#614 =#6:� 6� 1#�3 =#=1 =#6=; =#6;:

�������� '��� ����� 4; =#4: =#=4 =#:;4 =#;:� 49 9#11 =#=6 =#:39 =#9�

2 ���� � %��� ����� 4; �#:: =#= =#:� =#;: 49 �#3 =#=� =#:4� =#;;:

��%��� ����� 6= 3#14 =#� =#;�� =#;1: 6= �#=: =#=: =#:9; =#:9�

��%��� '��� 6= ;#�= =#=6 =#:6� =#;4 6� 6#93 =#=6 =#64 =#663

��%��� ����� � 6= ;#=1 #; =#;3: =#;;4 6= ;1#:� #= =#;1; =#;1

'���

���� ����� 4� ;#93 =#36 =#6; =#3:1 4� 3#11 =#14 =#�31 =#39

13 ����� ����� �� ������� ��� �

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 7: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

��"� %��� ����� �" ���� �"��� ��� �( ���!�"��� �� �&��'��� �# ���� !��&�� " *��� &"�� �� "�&���" �( %&�� ��"��%��" �� �"��� �� ����!��& � ����&%���� %�"�" -?���*����

96:) 5��!��" > ��� 9:6) ��' �� 9;) ���"� 993/# ���� ������ %��� !��&�� �" ��� ! ��� �� "&��� �� %�� ����!���"��� ��" � �� %�"� ����&%����# ,�����A��%� � ���!�0

"���" �( �� ����� �� �� % �� �� � � �������"� *&� ����� � � �&�����"� %��� � ������� -��%��" � ��#� 991/# 5 ������ "� %� ��(� *��'��� � � ���!�"��� "&�( %�� ' ��� � �

��� �" �� % ��� �� � � �&�����"� %��� � ������� �" "���� � ��"�7� �� � �� �� (�� �� %���"# ��% &"� � �� %���" �� "� ����� � (�� �� %���"� � � ������� �( � � ����� "� %� ��"&��" ��

��� ��� *� " ' �� � �� ���!�"��� '��� �" �� �"��� ���� � ' �� (�� �� ���!�"��� '��� �" �� �"��� ���# �� �� ��*�� �� ' "� "��%��"� �� ' �% ���!�"���" �%%&�� � � ' ���%��� % !��� -?���*���� 96:) �&"�� 9:3) ��' �� 9;)

5��% ��� 9;9) ��%��" � ��#� 991/� %��� ����� �� !��&�� �"��8��� �� *� �&% *����� �"��� ��� �( ����&%���� %�"�"� � �� �� �����#

��%��� ����� � %�%��� '��� ���" ���!��� �����"��� �� �( ����&%���� %�"�" �� �� �����# 5 �" �� "&���" � "� �� �*� �� ��� %���� �� �� *��� '��� �� ��� ��"

%��"� �� (��� %�%��� "������� �� �������%�# 5 �" �� �� ���� "&��" ��!�"��� ��� �� � �" "�&�� % �� � ���(���� *� &"���� � ���� � ��!�"����� "�&���" '�� �� ����� -��%��"� 99:)�# ��"% � &��&*��" ��/# �" ��"%&""��� ! ��� �"��� ���" �(

����&%���� %�"�" '��� ��((�� %��"" %&�� �� "��%��" ������0��� �� � ��� "�+ '��� � � ���� %�%��� " ��� ���!�"��� "�7� ����(����%� �� %��� "�7�� �� �!�� �� *��� "�7�# �� �� "� �� "���

*�� "��%��"� �'�!��� �&�� *��� '��� � �" � ��E& ���� "&�� �( � � ����&%���� %�"� �( �(("�����#

��$�����������

@� �� �� ��(&� �� �# � �7 ���� � 2# �# �"%�� �� ��2# .�� ��7(�� � ��� ""�"� �%� �� ���������� ��!�������� �� '��� ���*��"# �# � �� -����0���� .�� �/ �� �# ��� � -���!��"�� �

�&��L ��� �� � �%���� / ��!��'�� �� (� �( � � � �&"%���� �� � �� "&���"����" (�� ��" �����!�����# �# �&� �-�� �� �� ���!��"���� .�� �/ �� �# H �%M� -���!��"�� �

�� H���� / ���!���� "� ��"��% � �!�%�# 5 �" "�&�� ' ""&������� *� � � �H��N5 -���G�%� �H�# 90=9;;0��1/ �� $,� �� �� (��� � � �� ��" 2�� �� �# ��%��"#

���� ����

��%�%8� �# -9:9/ 5 � ��� ���� *��'��� (�� �� *��� "�7� ��

���!�"������ *� !��� �� � � *�� * ���� ������� $�+ -����0

����� C ��� �� ���� �/# ����� �� �� ,���� ������������

-��� ��� ��� 6�1A61�#

��%�%8� �# -9;3/ .���0���� � ����� �%� �( "�7� ! �� ���� ��

���&� ����" �( * ���� ������� -��������� C ��� �� ���� �/#

�'������ ��� ��=A��1#

��%�%8� �# -99=/ ���� "�7� �� ��������� � *� !��� �� � � *��

!������ � �������� -$�+/ -��������� C �+ ��� �/# !�.!������

������������ ��� 4:A6#

��%�%8� �#� ��%8'���� H#�# > ��%8'���� ?#�# -9::/ 5 � �����0

�&%��!� *� !��� �( #������ ������� -��������� C

2�� % ���� �/ �� � � �!��&���� �� "����(�% �%� �( �&������

%��&� ����" *� (�� ��"# � ��'����� ������� �� -������������ ��

1;4A196#

����"� � �#�# -9;9/ ��+0��!�"����� � ���" �� ��"C " (�� �� *� "

*��� "�"��� ��% ��� �!���"��� ���F #� ���� ���������� ����

4:A41�#

����"� � �#�# > �" 8"� �#�# -9;4/ ������ ��!�"����� ��

��"��� ���� �� E&���" �� � ��" �( /���� �� � -��������� C

$����%�� �/# � ��'����� ������� �� -������������ ��� 9A�:#

��"% � �# -993 / �����!����� �( (���� � � ������ �(����� �����

-. �������/ -��������� � 2�� % ���� �/# #�������� � ��� :A;1#

��"% � �# -993*/ 5 � ��"���� *� !��&� �( � � � "�� *�� �����

����� -. ��/ '�� "��%� � ��(����%� �� ��" ������ ���� ������� �

-��������� � 2�� % ���� �/# #�������� � ��� ;3A91#

��"% � �#� ��%��"� �# > �� "� 2# -991/ �� � ��"�" �� ��" ����" ��

��&��" 2�� % ���� � ����(�% ���" �� % !�� ��" ����"� *��%�� "

-��������� � ������ /# ������ �� 41A61#

� ��� �# -9;:/ �"��� ���� �( *�� "�7� &"��� ��������&� � "� �

-������ /# ����� �� �� ,���� ������������ -��� ��� ���

34A3:#

��' �� �#,# -9;/ , ���� � ��!�"����� �� �'� "���� �� ' "�"

#������� �� �������� �� ���� �� ��������� -�&����� �C

��������� /# � ��'����� ������� �� -������������ � 94A=�#

� �(��� � �#�# -99=/ ,��!�"������ *� !��&� �� � � �"��� ����

�( ��!�"����� � ���" �� "���� �� *��� *��������� 01��������.

� ��2 � �������� -��%8�����/ -��������� C �������� �/#

� ��'����� ������� �� -������������ ��� 49A6;#

$�" ��� �#�# -94;/ 3� 4 ����� 3� ��� �� ������ - � ����� ���

��!�"�� ���# ��!��� ��' N��8#

$���� �� �#�# -9;/ , ���� � ��!�"������ � ���� � "�7� �� ���&� 0

���� ��� ��%" �( "���� �� ' "�# #� ���� ���������� ���� 14:A16�#

$�� ��% � �#�# > 5�������� �#�# -9;6/ ��+ � ���� � ���� �

��!�"������ �� ������ ���� � ! �� *����� �� ��"���� "&%%�"" ��

"���� �� *��# �'������ �� 3�A4#

�����% � �# -9:6/ ��"�&�%� � ���������� ���� "��� �&"�%� �

��"�%�"C *&�*��*��"# �������� ��� ;:3A;;9#

���"� ?#�# -993/ ��+& � "�7� ������ �"� �� "�+ � ���" �� *��"

�� ' "�"# #� ���� ���������� ��� 3;A313#

�� �"��� 2#�# -9;;/ 5 � ��� ����" �� �( ���!�"��� '��� � �� �&��

'��� � �� "�+ � ��� �� � � "���� �� *��� * ����� ���������#

���������� ���������� ��� 64A:=#

�� �"��� 2#�# -99=/ $�� �� "�7� �� (�%&����� �� � � "� ��

% ������� *��� * ����� ��������� -��*���"��/ -��������� C

��� �� ���� �/# ����� �� �� ,���� ������������ -��� ���

��� 33A39#

?��� �#0N# -99:/ $�� �� "�7� �� (����"" �� � � �� (0%&���� *��

+ ������ ��������# ���������� ���������� ��� �:4A�;�#

?��"��������� �#�#� 2�% � �#�# > � "�&""��� @#�# -9:1/ ��+ ��

'��� � �( + ������ ������� -��������� C 2�� % ���� �/

������� ""�%� ��� '�� ���!�"��� '��� �"# ����� �� �� ,����

������������ -��� ��� �� 416A43;#

?���*���� ?#�# -96:/ 3���. ���� ����� �� � �� /�� 1������ ��

� ��� �� #������� �# ���� "��� � ,��""� @ " ������� ��#

. � �*�� � 2# -9;9/ �� ��7��� *��� "�7� " ( %��� �� �%�����

�� �!��&����# #�� & '� ( �� ������� �� -��� ������� ���

9:A:#

. �""��� $#?# > 5����B � �# -9;9/ �� �" ��� �' �" ���� �� *� � ���)

"��� (�� �� (����"" %��������" �� ������ �� ������ ' "��

� ���� �������� -��������� C �� �%�� �/# ����� �� ��

,���� ������������ -��� ��� ��� 39=A394#

���� ��% � � �������� � 14

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 8: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

2 %? �� @#,# -9;�/ �� ����&��� � %��� ��"�� �( �+���� %��"&��0

���� � ��" �� � ��� "��%��" �( !�������� � �!�"��� ��"

-��������� C $����%�� �/# !������������ 5������� ��� 16:A1::#

2 %? �� @#,# -9;4/ � %��� ��"�� �( � � ������ *&����" �(

� ��� "��%��" �( !�������� � �!�"��� ��" -��������� C

$����%�� �/# � �������� ��� 3;3A393#

2 � �E&�7� �#� ��"% � �# > ��%��"� �# -993/ ,�����" %����%��� *� '���

�� � � ��� ���&� ����" �( � � ������� � ������ ��� �����

����� . �������# ����� �� #���� � ���������� ���� 141A149#

2&B ����� �#�#� �� %8*&��� 5#2# > �% ���0������ ,# -996/ $����

�!����%� � � �"� "���%���� *� %������ � � "�����" �" ��� ��� ��

�"� "�7�# 6� �� � -������ �� ��:A�11#

����"��� 2#H#� �8�*���� �# > ,� 8��� H# -9;4/ ��"��� ���� �� � �

"�+& �" �( � � �� /���� ���'�# !������������ ���������� ���

99A�=3#

�<������ ?#2# -9;1/ 5 � "����(�% �%� �( *��� "�7� �� ��������� �

����� %����" �( � �� *��'��!�" -��������� C �� �%�� ��

!�������/# #���� � ��'���� ��� 3=3A3#

, ����� ,# > ��"������� �# -9;1/ ��+ � ��� "�� �����" �� )������

��"# ��7��� �� �3A14#

,� 8��� H#�# -9:�/ �"��%�" �( ����&%��!��� �� 3 ��������

�� ����� .# �7������ !���7�� ��� 44A61#

,��!��� �#� .�% �'�%7� 2#.# > 5 ���(� �# -99=/ 5 � "� ��"��% �

� ��"�" �( �%�� �"������% � ��"���"� %&�!�" �*� ���� (���

�+��������" ��!��!��� ���� ��� �� "&��"# �������� ��� 1;9A3==#

,�8�� H## -9:;/ ����� � *��� "�7� �� *&�*��*��"# � �������� ��

�44A�66#

��&�"���� 5## > � ��� �## -�===/ 5 � �((�%� �( ���� *�� �� ��

��"���� �%����� �� *��� "�7� ! �� ���� �� *��" -���(����"/#

����� �� �� ,���� ������������ -��� ��� ��� �9A3�#

�&"�� �#@# -9:3/ 5 � "�"��� ��%" �� *������ �( � � ���&" ������

"&*����� ������ *�������� �� * ��������� -��������� C

2�� % ���� �/# ����� ����� �� �������� ��� A91#

�&"�� �#@# -99/ ��7�A'��� � ��� ����" ��" �� ����� �������

�����8� ���""�� -��������� C 2�� % ���� �/# ����� �� ��

,���� ������������ -��� ��� �� :3A:;#

��!����� &"� .#.#� ?&�� 8� �## > ��%8'���� H#�# -9;/

5 � ������&%��!� *� !��� �( #������ ������� -����0

����� C 2�� % ���� �/ �� � � "����(�% �%� �( "�7� (�� ��������� �

� ��"# � ��'����� ������� �� -������������ � 4A4;#

���� ��� @#,# > ���&�� � � �#2# -9:6/ O0� ����� � �� �

� ����% � ���� �� ���&� ���� "�&���" �( � � �� (%&���� *���

+ ������ ��������# ����� �� #�������� & � ����� ��� ;A;:#

������ H#�# -993/ �%��!��� � �����" �( � � "���� �� *�� #��������

����� � �� ��� ���� �� ������ �&��� ��%� � "&�����" �� *���

"�7�# ���������� ���������� �� ::A;9#

�&��&� � �# -99/ 2 �� ��������� ���� �� � ���� � %��%" �� � �

'���0% ���� *��� #������ � �� ������� .��������� -����0

����� C 2�� % ���� �/# ����� �� ��������� � 94A=1#

�&��&� � �# > 2 �� � N# -9;9/ , ���� � ��!�"����� �� �((0

"����� "�+ � ��� �� "���� �� � "�� *��� ����� ��������

-� ��"78�'"8�/ -��������� � 2�� % ���� �/# ���� �

����� �� ���������� ��� ;6A;:4#

5 "�� �� �#0�# -9:1/ .� %����������� �� ����(�% ���� % �7 �����

0�����2 ����� . ��# �� ����� 0�����2 ��� .# -��������� C

2�� % ���� �/# #�������� � � 94A��4#

5�������� �#�# > , �8��� $#�# -9;6/ 5 � ��� ����" �� *��'���

%�%��� '��� � �� ����&� � '��� � �� + ������ �������

-��������� C 2�� % ���� �/# !�.!������ ������������ ���

�;9A�9�#

5�������� �#�#� 5 ���"��� �# > 5��% ��� ,#$# -9;3/ ���� *�����

(�� "�7� �� � � ��� % ���� *�� ����� ������� �����8� ���""��#

#�������� � ��� ;1A;;#

5�������� �#�# > 5��% ��� ,#$# -9;�/ , �������% ! �� *����� �� � �

��"���� "&%%�"" ���� ����� ������� �����8� (�� ��" ��

�� "" �&"� ��!�������� -��������� C 2�� % ���� �/#

���������� ���������� �� 341A36�#

5�������� �#�# > 5��% ��� ,#$# -993/ $�&����� �� &"&�����C

�E& ��� �((�%���� � � " �� ��"���� "&%%�"" �� ����� �������

�����8� -��������� C 2�� % ���� �/# #��� �� �� �����.

������� -��� �� �� #� ����� ��� 936A941#

5��% ��� ,#$# -9;9/ ��0��"� *�������" �� ��� �&�� ��!��������

�( � ��� ����� "��%��" -��������� C 2�� % ���� �/# #��� ��

�� ������������ -��� �� �� #� ����� ��� 499A64#

5��% ��� ,#$# > ��"% � �# -99�/ ������� �( 3������� ���������

������ *����� %������ � "��� �( � � *�� ����� �������

�����8� -��������� C 2�� % ���� �/# #��� �� �� �����.

������� -��� �� �� #� ����� ��� :1A:�#

5��!��"� �#.# > ��� # -9:6/ ����������� �� � � �!��&����

�( � � "�%� � ��"�%�"# -�� � � ��� �39A�61#

��%��"� �# -99:/ !�� ���� �������%���� ��� � � � �' �����

��� ��� �9�� ��� ������:��� �"�� %���&� 0/��� ��� 2 01�� .

��� ��; + ��������� 2# , � � �"�"# ���!��"�� � �� � �%���� �

�� ��#

��%��"� �#� ��"% � �# > �� "� 2# -991/ �� � ��"�" �� ��" ����" ��

��&� " ����� -��������� C 2�� % ���� �/ ����(�% ���" ��

% !�� ��" ����"� *��%�� "# ������ �� 3A4�#

@������� ,#H# -9;4 / ��7� �((�%�" �� � � ����� ��� � * � �%� ��

(�� ���� � �����" �( "� �%�� ' "�� * �� ��� �� ����#

���������� ���������� ��� 369A3:9#

@������� ,#H# -9;4*/ 5 ��� � �%������ "�7� �((�%�"� �� � � ������"

�( %���&� � *� !��&� �� * �� ��� ' "�"# � ��'����� �������

�� -������������ ��� 4A6=#

�%%����� � �&�&"� �==

16 ����� ����� �� ������� ��� �

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1:

Page 9: Body size as an estimator of production costs in a solitary bee

������% �

�������� ���� %��((�%���� -��/� " �����%��� -#/� �� "���� -�/ �( ���� � �����""��� �E& ����" -"�#��$/ *��'��� *��� '��� � �( �����

����� �� "&��� � ! ���&" ��(� "� ��" �� ���!�"��� '��� �� ��"�0'�������� �&�� '��� �� �� �&�� ��� '��� �# !� =#== (�� �� �E& ����"#

,��!�"��� ��&�� ��&�� -��� '��� �/

� � �� � � �� � � ��

�� ����

,���&� �;;#9� �#41� ;=#: ;1#=� =#4:; ;6#9 69#=; =#�4: ;3#3

,&� ��1#�= �#444 :;#6 69#19 =#496 ;;#3 64#:: �#631 ;4#=

��&�� �336#3 1#4= ;=#; :3#4 =#:33 91# �9#64 =#1�: ;9#=

��&�� �44;#1� 1#:;: ::#6 ��1#:3 =#93 99#= �9#� =#3: 94#=

��&��K �3=:#4; 1#9;; :6#9 A A A �6#14 =#33 94#1

��&�� -��� '��� �/ ��9�#6 ;#93 :9# ;1#�3 �#49 94#1 A A A

,��!�"��� A A A 39#34 =#91 :6#9 6=#6� =#;;4 :9#

��%��� �1;#�4 6#331 :9#= 4:;#:4 1#3; :1#� �1:#:3 #4; :1#;

$ �%�" 144#36 4#:1= :;#= 39�#� #=� 6=#1 ;=#�; =#4� 66#3

$ �%�" -��� '��� �/ 1:;#;9 391#331 :4#3 391#33 #99 4;#3 ;=#19 =#46; 63#:

�����

,���&� 41:#1= �#=:6 :4#4 �;#� =#6:; 9=#3 4#3; =#�:3 ;�#;

,&� 44�#1 �#=9; :1# :#4= =#6:: ;;#9 9#9 =#�:4 ;=#3

��&�� 493#;4 �#1;6 :6#= �=#�= =#:9; 91#9 3#;6 =#1�� ;6#6

��&�� 636#91 �#:36 :3#6 �4#44 =#933 99#4 ;#:1 =#1;4 91#=

��&��K :3�#:: �#;39 :�#= A A A 6#: =#3=6 9�#9

��&�� -��� '��� �/ :6#6 6#::3 :�#3 �3#34 �#�;6 9�#9 A A A

,��!�"��� A A A 43#69 =#�41 :�#= �4#�� =#=: :3#=

��%��� �;4#9; =#43 :4# �9;#64 1#=96 :6#= �6#66 #19 :4#;

$ �%�" 19#99 1#391 3:#6 3�#6; =#;14 1=#6 64#�4 =#1:1 13#4

$ �%�" -��� '��� �/ 9�:#91 3#6�� 66#3 1=;#9 #�: 33#1 1=#; =#3;= 34#4

34 � �" (��� �&� ����� *�(��� '��������� K � � � ��� �( '��������#

������%

�������� ���� %��((�%����" -��/� "% ���� %��((�%���� -#/� �� "% ���� �+������ -�/ �( ��'�� �����""��� �E& ����" -"�#$�/ *��'��� ! ���&"

*��� �� %�%��� �� "&��" �( ����� ����� �� ���!�"��� '��� �� ��"�0'�������� �&�� '��� �� �� �&�� ��� '��� �# !� =#== (�� ��

�E& ����"#

,��!�"��� ��&�� ��&�� -��� '��� �/

� � �� � � �� � � ��

�� ����

� � '��� 6:#=6 �#94: 61#9 ��#;1 �#;= :;#1 =#1 �#:9� :3#

��������&� � '��� 49=#�3 #6= 3=#1 ;4#= #4=1 3;#= :6#14 #434 3;#1

�������� '��� ����� =#4; 1#;:6 6#: =#�1 1#:�= ::#4 =#1 1#6=: 69#6

2 ���� � %��� ����� ;=#:3 1#13 4�#= 44# 1#��1 66# �:#41 1#=91 4;#

��%��� ����� �4#:� �#==9 6:#4 1#6 #:4: :=#; 4#;= #:66 6:#4

��%��� '��� 64#:4 �#=9: 4;#= �4#;9 #9; 66#6 �#:; #;6= 49#

��%��� ����� �'��� �=#14 #: :#; =#=� #=36 :;#4 3#61 #=13 :�#1

�����

� � '��� ;�#64 �#:4; :�#4 9#=1 1#319 ;6#; 4#�1 1#�=6 :;#1

��������&� � '��� :=1#46 #�;6 3#� :3#�4 #14: 14#1 6:#6 #314 3=#:

�������� '��� ����� �=#6: �#�6 6#; #1= �#93 ;=#4 =#;; �#:=3 :=#4

2 ���� � %��� ����� 419#:: �#=1= 6#� 9�#� �#44= :4#: 36#=9 �#164 66#�

��%��� ����� 4#:6 �#14 6;#1 1#�4 �#�31 6=#3 #36 �#�� 49#4

��%��� '��� �;:#33 #�36 19#; ;3#;1 #9; �;#� 19#1= #41 �:#=

��%��� ����� �'��� �9#4; #=6= 69#3 6#43 #=4 6=#3 1#13 #=61 46#

���� ��% � � �������� � 1:

� �==� 5 � ��� � ����������% � ��%����� ���������� ���������� ��� �9A1: