Boletín de la SEFVn-42.pdf · Dpto. de Biología Vegetal ... Recife, Pernanbuco (Brasil) del 11 al 16 de septiembre. Creo que una colaboración ... Por eso el problema en

Número 42Enero 2005

Boletín de la SEFV

ContenidoEl Pulso de la SEFV 1

Entrevista con Daniel Ramón 2

Reflexiones sobre la definición deFisiología Vegetal 5

Desafíos de la Ecofisiología 7

La Ingeniería Genética de las plantascultivadas 10

Ingreso de José P. Beltrán en la RANF

La Revolución Biotecnológica 11Lección Inaugural de Vicente Conejero

Revista de Prensa 13Contradicciones del etilenoDios hindú del desarrolloA las órdenes del jasmónicoTaxi en el floema

Tesis Doctorales 15

Crítica de Libros 25Segunda Edición del libro deEmanuel Epstein

Informes de Reuniones Científicas 26

Formulario de Inscripción 28Actualización de Datos 29

JUNTA DIRECTIVA

PRESIDENTE Prof. Juan Carbonell GisbertInstituto de Biología Molecular y Celular de PlantasUniversidad Politécnica de Valencia – C.S.I.C.

TESORERO Prof. José Luis García MartínezInstituto de Biología Molecular y Celular de PlantasUniversidad Politécnica de Valencia – C.S.I.C.

SECRETARIO Dr. Miguel Angel Blázquez RodríguezInstituto de Biología Molecular y Celular de PlantasUniversidad Politécnica de Valencia – C.S.I.C.

VOCALES Prof. Angel Matilla CarroDpto. de Biología VegetalFacultad de FarmaciaUniversidad de Santiago de Compostela

Prof. César Arrese-Igor SánchezDpto. del Medio NaturalUniversidad Pública de Navarra

Prof. Antonio Fernández TiburcioDpto. de Biología VegetalFacultad de FarmaciaUniversidad de Barcelona

Prof. José María Maldonado RuizDpto. de Biología VegetalFacultad de BiologíaUniversidad de Sevilla

Profª María Soledad Jiménez ParrondoDpto. de Biología VegetalFacultad de FarmaciaUniversidad de La Laguna

Prof. Ildefonso Bonilla MangasDpto. de BiologíaFacultad de CienciasUniversidad Autónoma de Madrid

Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (CSIC-UPV)Universidad Politécnica de Valencia. Avda. de los Naranjos s/n. 46022 Valencia

Teléfono: 963 877 872. Fax: 963 877 859. E_mail: [email protected]

La figura de la portada muestra unas imágenes de la regeneración de bulbos a partir de inflorescenciasde Ornithogalum tirsoides, recogidas por el Dr. José Cos Terrer.

Los interesados en contribuir con una fotografía para la portada pueden enviarla a [email protected]

mailto:[email protected]


Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 41 1

El Pulso de la SEFV

Estamos ya en 2005 y eso, entre otras cosas,quiere decir que vamos a celebrar unanueva Reunión de la SEFV bajo el formatode un Congreso Conjunto con la SociedadPortuguesa. El lugar previamente anunciadoen Palma de Mallorca, Tomar, ha sidosustituido por Evora y las fechas elegidashan sido del 19 al 21 de septiembre.Nuestra relación con nuestros colegasportugueses cabe calificarla de excelente yno sólo se limita a la celebración conjuntade los congresos cada dos años. Comoprueba de ello cabe destacar que, durante elúltimo semestre de 2004, a tres de lasdiversas reuniones de los grupos de laSEFV que han tenido lugar, se hancelebrado en Portugal.

Dentro de las actividades del Congresotendrá lugar nuestra preceptiva Asamblea yla renovación de la Junta Directiva. Esteaño estrenamos un nuevo proceso deacuerdo con lo establecido en los nuevosestatutos. Siempre hay una inercia apresentar candidatos y habitualmente es laJunta Directiva saliente la que promueveuna candidatura. Vamos a ver si este año serompe esta tendencia y hay gente dispuestaa tomar la iniciativa. Sería un buen síntomapara el futuro de la SEFV.

Además de las elecciones quizá seaconveniente recordar que, también dentrodel Congreso, tendremos una conferenciaplenaria con motivo del Premio Sabater. Enbreve haremos pública la convocatoria. Elganador del premio será el candidato de laSEFV para el próximo premio FESPB.

En agosto pasado se celebró el CongresoFESPB en Cracovia. La participaciónespañola estuvo en la línea de congresosanteriores. Hubo cambios en los puestosdirectivos, pasando a ser presidente elorganizador del próximo congreso en Lyon,el Prof. Dumas y se decidió la sede delcongreso para 2008. Hubo dos candi-daturas, ganando por abrumadora mayoríala de Finlandia, frente a la de Inglaterra.Sólo me queda repetir la pregunta que yahice anteriormente: ¿habrá alguna candida

tura española para 2010? Insisto en que laJunta Directiva aprobó ayudar a sufragar losgastos de presentación.

En este boletín el tema de la Biotecno-logía Vegetal y de las plantas y losalimentos transgénicos ha cobrado ines-perado relieve por un triple motivo. Elprimero reside en la Lección Inaugural delcurso en la Universidad Politécnica de Va-lencia, sobre Biotecnología Vegetal, a cargode Vicente Conejero. El segundo, en eldiscurso de ingreso en la Real Academia deFarmacia sobre plantas transgénicas, de otromiembro de la SEFV, José Pío Beltrán. Ypor último, en el tema de la entrevista, losalimentos transgénicos, mantenida conDaniel Ramón, excelente divulgador en estamateria, con frecuente participación endiversos medios de comunicación. Creemosque los tres temas forman parte de un áreaque puede merecer alguna ampliación en elfuturo inmediato que podría servir en nues-tra labor de divulgacióndel valor de lasplantas a la sociedad.

Y para terminar, quiero recordaros quesigue adelante la iniciativa de las Socieda-des Argentina y Española de Fisiología Ve-getal, con el patrocinio y colaboración de laUniversidad Politécnica de Valencia, paracelebrar una reunión científica en lasinstalaciones de la UPV en Colonia deSacramento (Uruguay), aunque el tema dela financiación todavía no está resuelto. Sila iniciativa tuviera éxito podríamosextenderla tratando de focalizar las nuevasreuniones en temas específicos en añosfuturos. También la Sociedad Brasileña deFisiología Vegetal nos pide ayuda para lacelebración del próximo CongresoLatinoamericano de Fisiología Vegetal enRecife, Pernanbuco (Brasil) del 11 al 16 deseptiembre. Creo que una colaboraciónefectiva reside más en las relaciones entregrupos activos de trabajo con objetivos co-munes, así que podemos brindar nuestroapoyo, aunque limitado, a los grupos intere-sados en estos acontecimientos.

Juan Carbonell

2 Boletín nº 41 Sociedad Española deFisiología Vegetal

Entrevista con Daniel Ramón

El Doctor Daniel Ramón es actualmenteCatedrático de Tecnología de Alimentos en laUniversitat de València tras haber sidoCoordinador del área de Tecnología deAlimentos en el CSIC y Director del Instituto deAgroquímica y Tecnología de Alimentos(CSIC) de Valencia. Entre sus actividades cabedestacar la de actuar como uno de los porta-voces científicos en el campo de los “alimentostransgénicos”, y por tanto de las plantastransgénicas, habiendo intervenido en nume-rosos artículos de prensa y mesas redondas ypublicado un libro titulado “Los genes quecomemos”. A raíz de un artículo publicadorecientemente en la prensa, titulado “La paellatransgénica”, nos pareció interesante hacerle unaentrevista sobre el tema de los alimentos trans-génicos, que siempre tiene como fondo el de lasplantas transgénicas

¿Se puede hablar de alimentos transgénicos oes mejor hablar de microorganismos, plantasy animales transgénicos?La aplicación de las técnicas de la ingenieríagenética a la alimentación no se limita a lasplantas. Aunque en menor medida que en elcaso de los vegetales transgénicos, también sehan modificado genéticamente animales degranja, bacterias ácido lácticas y levaduras queproducen alimentos o bebidas transgénicas. Poreso es preferible hablar de organismos modifi-cados genéticamente.

¿Qué interés tienen las plantas transgénicascomo fuente de alimentos en los ámbitoscientífico, económico, político, social,educativo …?Desde el punto de vista estrictamente científicose han convertido en una herramientafundamental para incrementar conocimientobásico sobre bioquímica y fisiología vegetal quepermita llegar a plantear modificaciones gené-ticas que aumenten la productividad en campo oincrementen características organolépticas, físi-co-químicas o nutricionales de vegetales comes-tibles. Desde el punto de vista económico de-pende del entorno y del tipo de alimentos. Afecha de hoy, por volumen de plantación decultivo sólo el maíz transgénico resistente altaladro y la soja resistente al herbicida glifosatotienen peso económico en la economía alimen-taria mundial. Pero debe haber más de cuatro-cientos nuevos desarrollos en últimas fases deexperimentación o primeras de solicitud de per-miso de comercialización, lo que implica unpeso importante de estos desarrollos en el futuro

de la política agroalimentaria de cualquier país,las acepte o no. Si las acepta, un ejemplo seríael modelo actual de Argentina, pueden ser unaherramienta estratégica Si no las acepta, el ries-go que implica el no hacer es tener una pérdidade competitividad frente a otros países másproclives a estos desarrollos.

¿Cómo se captan los mensajes de loscientíficos en la sociedad española, europea,americana, del tercer mundo …?Bastante mal. Debemos ser conscientes de nues-tra falta de peso en la sociedad, y fundamen-talmente en la sociedad europea y española queolvida con mucha frecuencia que su actual nivelde bienestar es el fruto de haber apostado en elpasado por la ciencia. Muchos europeos, desgra-ciadamente muchos de ellos jóvenes, sólo venen la ciencia poder y peligro. Soy pesimista aeste respecto, y más en nuestro país donde lamediocridad intelectual de casi toda la clasepolítica impide llegar a realizar un pacto deestado sobre la ciencia. A nuestros políticos sóloles interesamos dos meses antes de eleccionespara poner alguna referencia sobre lo mal que loha hecho la competencia en materia de I+D yasegurar que ellos lo harán mejor e invertiránmás porcentaje del PIB. Da igual el signo delpartido, en esto todos coinciden. Si así actúannuestros políticos, difícilmente la sociedad nosentenderá.


¿Cuál es el grado de aceptación en España,Europa, EEUU, …?En Estados Unidos el grado de aceptación esalto. Al consumidor norteamericano no lepreocupan los alimentos transgénicos porque secreen lo que dice la FDA. Ni tan siquiera estánmuy interesados en que se etiqueten, comodemuestran los referendums realizados alrespecto donde menos del 30% abogaban por eletiquetado. En la UE la situación es biendistinta. Hay discrepancias entre países pero engeneral los alimentos transgénicos están malvistos. El rechazo es particularmente importanteen Alemania, Austria, Francia y los paísesnórdicos. Nuestro país es de lo más tolerantes.Ahora bien, en algunos países de la Europa deleste como Rumania los transgénicos se cultivany bien. Veremos que ocurren en el futurocuando estos países ya acostumbrados a lostransgénicos y sus bondades se vean inmersosen los torbellinos legislativos de Bruselas.

¿Podrías resumir los aspectos en los que sebasan las críticas que se hacen al uso dealimentos que tienen como origen las plantastransgénicas?En suposiciones sin ningún dato científicoconcreto. En materia de seguridad alimentaria sehabla de que producen cáncer, incrementan laresistencia a antibióticos o producen alergias.No hay un solo dato científico que lo avale. Enmateria ambiental se habla del riesgo de trans-ferencia de los transgenes a especies próximas,de la bajada de biodiversidad agrícola y, en elcaso de las plantas resistentes a insectos, el dañoa otras especies distintas de la especie diana.Para cualquier persona con unos conocimientosmínimos sobre ecología y genética vegetal,estos son los mismos riesgos que tienen lasplantas convencionales. Por eso el problema eneste caso no es si hay riesgo ambiental o no.Hay los mismos que con la agricultura conven-cional o con la agricultura ecológica. El proble-ma es la velocidad de aparición de los riesgos.

¿Hasta qué punto tienen fundamento estascríticas?¿En qué medida los gruposecologistas pueden tener razón al rechazar sucultivo?Los grupos ecologistas tienen todo el derecho ano estar de acuerdo con estos desarrollos. Sólohabría que pedirles seriedad en sus plan-teamientos y respeto a los que si quieren comertransgénicos. Por regla general, los argumentosde estos grupos son reiterativos y, como antesindiqué, carecen de fundamento. A pesar deintentar durante años transmitir mis datos afavor de los transgénicos a algunos de estos gru-pos nunca he tenido éxito. Ellos ven en los cien-

tíficos públicos enemigos vendidos a las mul-tinacionales. En algunos casos estas afirma-ciones me resultan paradójicas, por ejemplo enel caso de Greenpeace, cuya estructura, modo defuncionamiento y marketing responde al de unacompañía multinacional. Acusan a las univer-sidades públicas o a los centros públicos de serfiliales de las multinacionales cuando ellos mis-mos, en este caso, lo son.

¿Por qué la sociedad parece rechazarparticularmente los alimentos transgénicoscomparados con otros productosbiotecnológicos, como los farmacológicos?¿Crees que es posible cambiar la percepciónnegativa que tiene actualmente?Es muy fácil de entender. Imagine el lector quetiene un padre diabético o un hijo al que quierevacunar contra la hepatitis B. Si va a la farmaciasólo encontrará insulina transgénica y vacunaantihepatitis B transgénica. No podrá escogerporque no hay otra insulina a la venta ni otra va-cuna contra este virus. Estoy seguro de que apesar de ello nunca dudará en comprarlas yasegurarse de que su padre se inyecte la hor-mona y su hijo se vacune. Si no lo hacencorrerán con riesgos para su salud. Si lo hacensu salud se beneficiará. Por lo tanto, la biotecno-logía farmaceútica oferta medicamentos trans-génicos que no tienen comptencia y que seperciben como beneficiosos. La situación conlos alimentos transgénicos es distinta. El con-sumidor podrá adquirir tomates transgénicos enun futuro, pero también tomates convencionales,tomates funcionales o tomates orgánicos. Si lamejora genética introducida no le aporta algopositivo, ¿para que comprarán transgénicos?Pensemos que en la UE sólo se autoriza un maízque evita el ataque de un gusano y una soja queresiste el tratamiento con un herbicida. ¿Dóndeestá el beneficio para el consumidor? Es unacuestión de tiempo. Cuando surjan los primerosalimentos transgénicos que oferten algo intere-sante al consumidor la situación variará.

¿Existe una legislación pertinente pararegular su cultivo y utilización?En la UE existe una sobrelegislación que hasurgido en muchos casos por presiones políticasy sociales. Nada en alimentación está tan legis-lado como los alimentos y cultivos transgénicos.

¿Cómo ves el futuro de las plantastransgénicas en España, Europa, EEUU?Veo un gran futuro en Estados Unidos, variospaíses latinoamericanos (Argentina, Brasil,Paraguay), Australia, India y China. Es intere-sante el caso africano donde los próximos meseshabrá un decante en un sentido u otro. En la UE,


mientras tengamos la barriga tan gorda decomer no les auguro un gran futuro. Distintoserá el caso cuando aparezca cualquier alimentotransgénico que adelgace. Entonces veremos larespuesta de los consumidores europeos.

¿Qué mensajes se presentan en los medios decomunicación? ¿Son objetivos y bieninformados?En general son objetivos. Nosotros realizamosun estudio sobre noticias de alimentos transgé-nicos en periódicos de tirada nacional y, tan sólo“El Mundo” tenía una clara línea editorial con-tra lo transgénico. Los demás mantenían unacierta neutralidad con rigurosidad.

¿Qué mensajes pedagógicos se pueden lanzaren la escuela, el bachillerato, la universidad?¿Están bien preparados los profesores parainformar sobre este tema?Todos los posibles. A nuestros hijos lescambiará la vida la informática y la biotec-nología y hay que enseñarles desde ahoramismo estas tecnologías desde todas las vertien-tes posibles, tanto las negativas como las posi-tivas. El problema es la falta de formación en elprofesorado. Es una tecnología tan reciente quedifícilmente el docente de secundaria llegó acursar una asignatura específica sobre biotecno-logía o ingeniería genética. Son imprescindibleslos cursillos de reciclaje y perfeccionamiento enestas áreas del conocimiento.

¿Qué mensajes se deben lanzar a la sociedad?¿Y a las empresas? ¿Quién lo debe hacer?Que sepan que los alimentos transgénicos sonlos más evaluados en la historia de laalimentación. Que cuando lean un panfletocontra los transgénicos asimilen esa informacióny la contrasten con informaciones distintas. Eneste sentido es muy recomendable que acudan ala página web de la Organización Mundial de laSalud http://www.who.int/fsf/GMfood/ y leancon detenimiento el documento “Veintepreguntas en torno a los alimentos modificadosgenéticamente”. A las empresas debiotecnología deberíamos pedirles máshumildad y a las empresas de distribución, sobretodo a las grandes empresas de este sector, másvalentía ante las amenazas y chantajes dealgunas organizaciones ecologistas en torno alistas rojas y listas verdes. En todo esto elgobierno debería estar actuando, sobre todo através del Ministerio de Educación y Ciencia, elde Agricultura, Pesca y Alimentación y el de

Medio Ambiente. No parece que en este mo-mento gocen los transgénicos o los funcionariosque trabajamos con ellos de muchas simpatíasen las cúpulas más altas de dichos ministerios.

¿En qué medida pueden las plantastrangénicas ser útiles para ayudar a resolverel problema del hambre?En mi opinión no lo son. El problema delhambre en el mundo ya tiene una soluciónactual tomando medidas políticas y socialesadecuadas en los países con hambruna. Des-graciadamente la situación no es así y en mu-chos de estos países se dan los mayores índicesde corrupción y despotismo entre la clase po-lítica. Sin esas medidas los transgénicos nopueden solventar el hambre, sólo pueden ayudara conseguir mayores productividades en campoo diseñar alimentos que vacunen o mejorensituaciones de riesgo nutricional. Pero sólo esoes mucho, por eso es imprescindible transferiresta tecnología cuanto antes a los países endesarrollo.

Volviendo al preámbulo, ¿se puede cocinar yproponer la inclusión en menú de una paellatransgénica sin problemas?Se podría, sobre todo en China o en India dondesus gobiernos han hecho un esfuerzo económicoimportante en promover desarrollos trans-génicos en el arroz con cargo a fondos públicosen universidades o centros públicos de investi-gación. Donde no podríamos es en España. Te-nemos grupos de excelencia investigando enarroz, por ejemplo en el IRTA de Cataluña.Hace apenas unos meses unos vándalos destro-zaron el campo de experimentación donde lleva-ban a cabo una liberación controlada al am-biente de una variedad de arroz transgénica. Porsupuesto dicha liberación había sido autorizadapor la Comisión Nacional de Bioseguridad ycontaba con todas las medidas de seguridad. Apesar de ello la noticia apenas fue recogida en laprensa y ningún político se interesó por labarbarie. ¿Qué hubiese pasado si se hubieradesconectado un congelador de un centro deinvestigación en células troncales embrionarias?Se lo pueden imaginar. En este ambiente tanhostil es difícil pensar en menús transgénicos.

Juan CarbonellInstituto de Biología Molecular y Celular dePlantas, CSIC–UPV

http://www.who.int/fsf/GMfood/


Algunas reflexiones sobre la definición de FisiologíaVegetal y su relación con otras áreas del conocimiento

Las reflexiones y comentarios que seexponen a continuación han surgido comoconsecuencia de las preguntas que se han sus-citados como aportaciones al Taller de Enseñan-za de la Fisiología Vegetal que tendrá lugar conocasión del XXV RAFV en Santa Rosa (Ar-gentina). En este escrito se incorporan algunasideas en relación a los dos primeros puntos delos cinco que se someterán a discusión en dichoTaller: “Definición de la Fisiología Vegetal” y“Relación de la Fisiología Vegetal con otrasáreas del conocimiento”, a modo de reflexionesque ayuden a clarificar y definir la evolución delos organismos vegetales como seres vivos,elementos claves de la Fisiología Vegetal.

Desde un punto de vista histórico, el estudiode los seres vivos pone de manifiesto unasucesión de oscilaciones que justifican unmovimiento entre la estructura de un organismoy su funcionalidad. Ya a finales del siglo XVIIIy comienzos del XIX, al surgir la idea del servivo no como una yuxtaposición de órganos quefuncionan independientemente, sino como unconjunto de funciones que responden, cada unade ellas, a exigencias precisas, es decir como unconjunto de reacciones que unen secretamentelas partes para que funcione el todo, empezó atomar cuerpo el concepto de organización al quese atribuían una serie de cualidades particularesde los seres vivos que el siglo XIX llamaráVIDA. Esta nueva conceptualidad histórica fuedando cuerpo, poco a poco, al objeto de unaciencia, la Biología, que iba a ocuparse, enadelante, del estudio del ser vivo al que unacierta organización le confiere unas propiedadessingulares.

Posteriormente, en la segunda mitad delsiglo XIX, la Biología da un paso más, exten-diendo el análisis, no a la macroorganización,sino a una microorganización del ser vivo.Emerge el concepto de Teoría Celular, comofactor clave capaz de expresar las posibilidadesde relaciones entre el ser vivo y sus cons-tituyentes, lo que hizo que, desde entonces, laspropiedades del ser vivo se atribuyeran a lascélulas, a las que una particular organizaciónmolecular, que les permite efectuar ciertas reac-ciones químicas directoras de los fenómenosplásticos y metabólicos.

Esta nueva forma de mirar al organismo, esdecir de cuestionarlo, dio origen, a principios

del siglo XX, a un nuevo objeto de análisisbiológico, a una nueva química, al utilizarseextractos libres de células para hacer rela-tivamente fácil intervenir en una reacción. Deeste modo, se individualizó una nueva rama dela química, a la que se dio el nombre deBioquímica, disciplina que iba a ocuparse deanalizar los constituyen de los seres vivos y sustransformaciones en relación con el funcio-namiento del organismo. La Bioquímica se situóen el corazón mismo de la Biología, diferen-ciándose claramente de las otras disciplinas queanalizan otros aspectos de los seres vivos. LaBioquímica hizo posible, por una parte, elconocimiento del contenido celular (núcleos ydemás orgánulos) y, por otra parte, el análisis delos constituyentes y reacciones de las células.Según la Bioquímica, cuando el organismo sedestruye, desaparece la vida, pero no todas susmanifestaciones, interrumpiéndose ciertos fenó-menos como la reproducción o el crecimiento,permitiéndose, sin embargo, que otros como lafermentación prosigan.

Más adelante, a mediados del siglo XX, parallevar a cabo el análisis de la estructura de losseres vivos y su funcionamiento, le fue preciso ala Biología asociarse con la Física y la Química,para unificar sus esfuerzos y adaptar susmétodos, es decir para constituirse en una Bio-logía Molecular. Con el bagaje experimentalrepresentado por las Técnicas Cromatográficas,el descubrimiento de los Radioisótopos y laaparición del Microscopio Electrónico y delDifractómetro de rayos X, iba a ser posible elestudio de reacciones químicas celulares “invivo” e “in vitro”, las transformaciones quellevan a los cambios metabólicos y la profun-dización estructural de las células. Se establecía,así, el concepto de que las cualidades de losseres vivos descansan sobre las proteínas y losgenes, se resaltó el hecho de que la originalidadde la química de la vida reside en las enzimas,en cuya caracterización iban a emplear losbioquímicos las técnicas antes indicadas, y seprofundizó en el concepto de gen, hasta diso-ciarlo en sus componentes: ácidos nucleicos,bases púricas y pirimidínicas. Con este nuevoenfoque biológico, configurado por la BiologíaMolecular, las proteínas y los ácidos nucleicosse convirtieron en los elementos claves de la


vida, centrado en el mensaje genético y en laregulación enzimática.

Esta somera perspectiva histórica re-presentada por las transformaciones que han idodefiniendo el estudio de los seres vivos, desdeun punto de vista biológico, permite conectar, anuestro entender, estos conceptos con el debateprevisto sobre la Enseñanza de la FisiologíaVegetal que se desarrollará durante la XXVRAFV. En esta Reunión, una de las preguntasque se proponen se refiere a la temática sobre¿Qué es la Fisiología Vegetal?. No cabe duda,que la contestación a esta pregunta no es fácil.La definición de esta disciplina entraña másdificultad que la expuesta para otras cienciasbiológicas. A este respecto, el Dr. E. Zeiger, ensu conferencia sobre la Enseñanza de laFisiología Vegetal en la XI Reunión Latino-americana de Fisiología Vegetal, apuntaba que“La Fisiología Vegetal es el estudio de loscomponentes de los seres vivos (la planta) y susinteracciones”. En este mismo foro de dis-cusión, el Dr. J. Carbonell indicaba, poste-riormente, que “La Fisiología Vegetal trata deresponder a la pregunta de cómo funcionan losorganismos vegetales en su conjunto, y tambiénde cómo funcionan los órganos, tejidos, células,orgánulos, genes y moléculas que constituyenlos vegetales, tanto aislados como en interaccióncon su entorno natural”, y, en la misma línea, elDr. M.A. Quesada hacía una serie de reflexionesal respecto en las que proponía que “LaFisiología Vegetal sería la parte de la biologíavegetal funcional donde la explicación a nivelde organismo es protagonista”. Todas estaspropuestas en su conjunto, y el contenido de lasdistintas disciplinas que han ido emergiendo a lolargo de la evolución de la Biología, a las quenos hemos referido en este estudio, permitenconstatar la dificultad de alcanzar una definiciónde Fisiología Vegetal basada en la confor-

mación específica de un cuerpo de doctrina, esdecir una epistemología propia.

Como aportación al debate, puede indicarseque el concepto de Fisiología Vegetal aparececomo resultado de un proceso histórico,dinámico, no lineal ni mecánico, cuyo elementomotriz sería la paulatina transformación enaccesibles al análisis de los organismos vege-tales para explicar su funcionamiento. Elloincluiría, en un tiempo relativamente corto, unatransición importante, desde los estudios exclu-sivamente morfológicos y consideración de suestructura, bajo una conceptualidad fundamen-talmente química, hasta llegar a resaltar laimportancia funcional de dichos organismos,bajo una epistemología esencialmente biológica,para poner de relieve, tras las primeras apor-taciones experimentales, bioquímicas y mole-culares, el papel clave de muchas moléculas enla conformación celular, donde se integran mul-titud de sistemas enzimáticos cuya actividaddepende de regulaciones génicas específicas.

Es por tanto posible atribuir a la realidadbiológica descrita la conformación del motorque hoy ha revolucionado el concepto deFisiología Vegetal. Ello nos lleva a sugerir unadefinición de esta disciplina como”El estudio delos organismos vegetales a los que una ciertaorganización confiere unas propiedades singu-lares”, debiendo estar siempre inmerso y en-focado su desarrollo desde el análisis de otrasdisciplinas como la Bioquímica, la BiologíaCelular, la Biología Molecular, o la Físico-Quí-mica, que, en su conjunto, puedan dar respuestaa las múltiples relaciones entre el organismo ve-getal, sus constituyentes y su entorno.

Juan Pedro Donaire NavarroEstación Experimental del Zaidín, CSIC,Granada


Los desafíos para la ecofisiología del siglo XXI:reflexiones de la conferencia final de LINKECOL

IntroducciónEntre el 18 y el 21 de Mayo de 2004 se celebróen Palma de Mallorca la conferencia final delprograma LINKECOL de la Fundación Europeapara la Ciencia (ESF) que contó con lacolaboración de la Asociación Española deEcología Terrestre (AEET) entre otrasinstituciones. En esta conferencia se pusoespecial interés en el debate y en el intercambiode opiniones y experiencias entre científicos dedistintas especialidades dentro del mundo de laecología con el objetivo de analizar los avancesexperimentados en los últimos cinco años y deestablecer las direcciones de investigación másprometedoras. La conferencia se compuso desesiones plenarias y de talleres específicos. Unode estos talleres de trabajo tuvo a laecofisiología como centro. A continuación seincluyen las principales ideas presentadas ydiscutidas en este taller.

Ecofisiología, una ciencia en evoluciónLa ecofisiología tuvo sus primeros años deesplendor a mediados del siglo XX y desdeentonces ha estado siempre estrechamenteligada a los avances tecnológicos. Muchos delos equipos e instrumentos que en la década delos 60 y los 70 fueron revolucionarios y dieronlugar a publicaciones de gran repercusión,sobre, por ejemplo, la fotosíntesis de numerosasespecies en condiciones naturales, han quedadocompletamente obsoletos. Pero la evolución dela ecofisiología no ha estado marcada solamentepor los progresos tecnológicos sino por loscambios en el pensamiento científicos engeneral y el avance de la ecología en particular.En las décadas de los 60 y 70, la ecofisiología seveía como una forma de cuantificar la respuestade los organismos ante variaciones en el medioambiente y de interpretar el significadoadaptativo de la fisiología estableciendo unpuente entre los organismos integrantes de losecosistemas y su evolución. Sin embargo, enesos primeros años, las conexiones de laecología en general y de la ecofisiología enparticular con la biología molecular eranprácticamente inexistentes (Figura 1). En lassiguientes décadas (80 y 90), la ecofisiología,entendida como una forma de estudio de las

respuestas al ambiente de los organismos,perdió parte de su papel protagonista, que fuetomado por los estudios a escala o bienmolecular o bien ecosistémica. Sin embargo, eléxodo hacia ambos extremos (la molécula y elecosistema) ha sido gradualmente compensadopor el reconocimiento de que es imprescindibleel conocimiento de la respuesta integrada delorganismo para establecer las conexiones entreel gen y el ambiente. Es en este momento, conel comienzo del siglo XXI, cuando laecofisiología recobra su papel en lainterpretación de las respuestas evolutivas de losorganismos, algo de especial interés en unmundo cambiante. La ecofisiología encuentraasí no solo nuevos objetivos científicos,derivados en buena medida del cambio global,sino también nuevos desafios, principalmentederivados de la necesidad de incorporar losconocimientos de un amplio número dedisciplinas relacionadas y de coordinar suprogreso con el de éstas disciplinas de las que senutre y a las que nutre.

Conclusiones y reflexionesEl taller de trabajo sobre ecofsiología incluyocinco presentaciones que abordaron laexploración de tendencias globales en los rasgosfuncionales de las hojas (Jaume Flexas ycolaboradores), las posibilidades de escaladotemporal y espacial que abren los isótoposestables (Howard Griffiths), las interaccionesentre factores ambientales como el agua y la luz,y la percepción sesgada que se tiene de losmismos y de sus interacciones (FernandoValladares), la importancia de la respiración enel escalado de procesos fisiológicos (OwenAtkin), y el papel del agua, cada día mas escasa,en el funcionamiento de los ecosistemas (JoaoPereira y colaboradores). Estas presentacionessuscitaron preguntas concretas que dieron pasoa una reflexión general sobre los desafiosactuales de la ecofisiología. A continuación sepresentan las conclusiones principales que seextrajeron de esta reflexión en la queparticiparon diversos científicos, alguno de ellosajeno a la ecofisiología y por en buena situaciónpara plantear que se esperara de la ecofisiologíadesde otras disciplinas de la ecología.


Figura 1. Tres fases en la evolución histórica de la ecofisiología.

Las 16 reflexiones encadenadas fueron lassiguientes:1. La ecofisiología tiene un gran potencial para

relacionar aspectos moleculares conprocesos a nivel de ecosistema.

2. Pero hay al menos dos obstáculos importantesen esta tarea: la gran complejidad de losecosistemas y los muchos detalles técnicosimplicados en cada ejercicio de escalado delos procesos.

3. La tendencia predominante hasta ahora en losejercicios de escalado ha sido incrementar elnúmero de parámetros a estimar paraincrementar el realismo en un circulo viciosoque requiere mas y mas esfuerzos deinvestigación y conocimiento técnico.

4. Y en muchos casos estos esfuerzos han dadoresultados pobres debido a una combinaciónde rezones: demasiado énfasis en la parteaérea de la vegetación, medidas puntuales odurante tiempos muy cortos, objetivos muyamplios y poco definidos.

5. Como ejemplo para reflexionar se planteo:como deberían las nuevas generaciones deecofisiólogos ser formadas? Claramente nosólo sobre las técnicas.

6. Es la ecofisiología capaz de responder a suspropias preguntas? En cierto modo dependede como sean formuladas estas preguntas.Por ejemplo: sobre los procesosecosistémicos, la ecofisiología puede estimar

con precisión la productividad, pero no el“funcionamiento de los ecosistemas” comose ha pretendido con cierta frecuencia, yaque es algo muy amplio y complejo queimplica a diversas disciplinas ecológicas;sobre aspectos evolutivos, la ecofisiologíapuede estimar con rigor el valor adaptativopotencial de los rasgos funcionales, pero noel “éxito evolutivo” del individuo que lostiene, algo que requiere la inclusión de lainteracción entre especies, procesosdemográficos y de dispersión, etc.

7. Para aumentar la competitividad de laecofisiología se ha sugerido, por tanto, quelas preguntas deben ser mas precisas y lainvestigación simplificarse encorrespondencia.

8. Para ello, la colaboración con científicos deotras disciplinas es fundamental, ya que deesta forma será posible identificar los cuellosde botella en los procesos ecosistémicos yconcentrar en ellos el esfuerzo investigador.

9. Para incrementar la capacidad predictiva enun mundo cambiante es preciso no solomejorar las herramientas de modelización,sino mejorar la capacidad para registrar yordenar jerárquicamente la gran variabilidadde los sistemas ecológicos (variabilidadasociada por ejemplo al ciclo vital, a lavariabilidad genética, a la variabilidadambiental, al cambio global) y trabajar con


umbrales y respuestas tipo umbral y no solocon tendencias medias.

10. Un escenario ideal de investigación implicala union de fuerzas para el establecimiento ymantenimiento de sitios donde se realiceinvestigación ecológica a largo plazo (en laidea del programa LTER norteamericano),donde los científicos de distinta formación yexperiencia colaboren en el estudio de losmismos procesos y sistemas.

11. Los ecofisiólogos se beneficiarán de análisiscríticos de lo que la ecofisiología puede ydebe ofrecer en el siglo XXI para los cualeslas indicaciones precisas de otrosespecialistas resultan de gran utilidad.

12. Algunas sugerencias sobre los aspectos quehacen y harán a la ecofisiología una cienciade impacto son:

• Establecimiento de las limitacionesambientales para los procesosecosistémicos en escenarios concretos

• Determinación de las condiciones quemaximizan la productividad y lacoexistencia de las especies

• Plantear cuestiones a nivel de ecosistematratando los ecosistemas como se hantratado tradicionalmente las hojas. Hayherramientas para ello (isótopos,teledetección, eddy covariance), aunqueexistirán límites en el diseñoexperimental que a esta escala podráhacerse

• Incorporación de la teoría de laperturbación en los ejercicios de escaladoy generalización de procesos

• Relacionar rendimiento ecofisiológicocon otros rasgos más próximos al fitnessdel individuo como la supervivencia y lafecundidad

13. No obstante, debe mantenerse lainvestigación de procesos a nivel celularpara establecer hipótesis a escalas espacialesgrandes.

14. La determinación de la respuesta de losorganismos y sistemas a largo plazo requieredel conocimiento de como los organismosson capaces de aclimatarse. En ocasiones, lacapacidad de aclimatación puede estimarsemediante rasgos sencillos de medir (porejemplo el SLA o área foliar específica parala aclimatación de la hoja al ambiente)

15. En resumen, estudios detallados y a pequeñaescala permiten una interpretaciónmecanística de los procesos ecosistémicos,mientras que los estudios de escala amplia,en especial los comparativos, permiten laidentificación de tendencias evolutivas.

16. La ecofisiología será cada vez más capaz derelacionar el ambiente con la evoluciónsimplificando (i.e. trabajos a pequeña escala,sobre especies clave) en la búsqueda demecanismos y escalando en el tiempo y en elespacio en la búsqueda de tendenciasevolutivas.

Fernando ValladaresCentro de Ciencias Medioambientales, CSIC,Madrid


La Ingeniería Genética de las plantas cultivadas: clavepara mejorar la nutrición y la salud humana

Toma de posesión del Dr. José PíoBeltrán Porter como Académico Co-rrespondiente de la Real AcademiaNacional de Farmacia

En un acto tan emotivo como merecido, a las19 h del 13 de Enero del año en curso, tomabaposesión como Académico Correspondiente dela Real Academia Nacional de Farmacia el Dr.Jose Pío Beltrán, Profesor de Investigación delCSIC. En presencia de Académicos, familiaresy amigos el Acto se inició con la presentación,por parte de la Académica de Número Dra. AnaMª Pascual Leone, de la trayectoria científica yde los importantes logros y contribuciones delfuturo Académico. A lo largo de esta trayectoriame gustaría destacar la estancia en el InstitutoMax-Planck de Mejora Genética de Colonia endonde Jose Pío abordó el análisis genético-molecular del desarrollo floral en Antirrhinummajus y que condicionó sin duda su posteriorcarrera científica. No creo que fuera casualidadque Jose Pío eligiera el país de Goethe paraestudiar estos temas. Johann Wolfganag Goethe,magnífico poeta alemán, que hizo algunascontribuciones meritorias en la Ciencia, dio sinduda con una de las claves de la Biología:“Paseando por los jardines públicos de Palermo,se me ocurrió de pronto que en el órgano de laplanta que solemos llamar la hoja se ubica elverdadero Proteus, que puede esconderse orevelarse en todas las formas vegetales. Deprincipio a fin, la planta no es más que hoja”.En esencia, esta reflexión plantea la cuestióncrítica de la Biología del Desarrollo de lasplantas, un aspecto al que Jose Pío y su Grupo lehan dedicado los últimos 15 años de trabajo. Eldiscurso del Académico versó sobre “La inge-niería genética de las plantas cultivadas clavepara mejorar la nutrición y la salud humanas”.Ya en su título podemos intuir ciertos rasgos dela personalidad del científico: de cómo obtenerbeneficios de la investigación de determinadosprocesos básicos, un aspecto al que le daríaespecial relevancia a lo largo de su magníficadisertación. La inició describiendo las formas ymaneras de cómo la ingeniería genética, quepermite cambiar en un solo gen el patrimoniogenético de una especie cultivada, se ha utili-zado y debe seguir utilizándose para producirmás alimentos, con mayor valor nutricional y

mejorar la salud humana como objetivos para elsiglo XXI. En esta primera parte del discursorelató de manera clara y concisa los ejemplosmás notorios de producción de moléculas deinterés médico y farmacológico en plantasmodificadas por ingeniería genética, entre losque cabe destacar el arroz dorado, modificadopara suplir la deficiencia de vitamina A de másde 120 millones de personas malnutridas, elmaíz transgénico que posee seis veces más vita-mina E o el tomate modificado para producir un10% más de ácido clorogéncio, flavona quepreviene la aparición de arterosclerosis. Lasegunda parte de su discurso versó sobre losestudios llevados a cabo en su laboratorio acercadel análisis genético y molecular de mutanteshomeóticos de desarrollo floral, en definitiva, decómo a partir del estudio de las anomalías deldesarrollo se pueden entender los procesosbásicos del mismo. Abordaron la obtención demarcadores moleculares que permitieranidentificar mezclas de órganos y tejidos en estosmutantes homeóticos y uno de ellos resultó serespecífico de estambres. El estudio espacio-temporal de su expresión y la disecciónmolecular de su promotor les permitió el desa-rrollo de herramientas biotecnológicas, en estecaso su aplicación a la obtención de plantas an-droestériles en Arabidopsis, tabaco, tomate ycolza, otro claro ejemplo que pone de mani-fiesto y utilizando sus palabras “no hay Cienciabásica y Ciencia aplicada sino la Ciencia y susaplicaciones”. Finalmente, Jose Pío habló sobrelos beneficios y riesgos que el uso de los orga-nismos modificados genéticamente conllevan.Sólo una frase para describir su clara postura alrespecto: “existe un nuevo riesgo que debe-ríamos evitar, el riesgo de no desarrollar las ca-pacidades para mejorar las propiedades de lasplantas”.

Sin duda pues un reconocimiento merecidoque nos llena de satisfacción a todos sus colegasy amigos y del que se beneficiarán en adelantelos boticarios que ahora le han nombrado Aca-démico Correspondiente de la Real Academiade Farmacia. ¡Enhorabuena!

Vicente Pallás BenetInstituto de Biología Molecular y Celular dePlantas, CSIC–UPV


La Revolución Biotecnológica

Reseña del discurso de apertura del curso en la Universidad Politécnica deValencia, a cargo del Prof. Vicente Conejero

No es fácil hablar de nuestro trabajo a unpúblico con formación diferente. Las sensibili-dades que cada uno ha desarrollado en su at-mósfera profesional y personal son muy vario-pintas y más aún en un entorno, como el de laUniversidad Politécnica de Valencia, dondeconviven la Facultad de Bellas Artes y unextenso número de Ingenierías, la mayoría deellas sin relación con la Biología.

Aunque a Biología se añada el término Tec-nología, hablar de Biotecnología en el entornomencionado no es nada fácil pues hay queconseguir que entren en resonancia los recepto-res de los asistentes con las “señales biológicas”emitidas. Se requieren muchas dotes pedagógi-cas. Vicente Conejero consiguió afrontar favo-rablemente este reto y para ello eligió comotema de su lección “La Revolución Biotecno-lógica”, muy apropiado para atraer a un buennúmero de profesores (y algún que otro cargopolítico, con poder decisorio sobre los presu-puestos de investigación), no relacionados conla Biología.

Creo que el contenido de la charla fue muycompleto pues no rehuyó hablar de ninguna delas esferas en que la biotecnología es contem-plada: la científica, la técnica, la empresarial yla social.

Tras hurgar históricamente en los orígenesde la biotecnología, cuando todavía no recibíaese nombre (“hace ya varios miles de años queel hombre ha venido haciendo biotecnología sinsaberlo”) y plantear sus raíces en el origen de laBiosfera y su evolución con la Especie Humana(utilización y selección de microorganismos pa-ra obtener alimentos), destacó dos ejemplossobresalientes que surgieron de la necesidad demejora de las especies vegetales para laalimentación: “el desarrollo del maíz híbrido enlos años 1920-1930 y de los trigos semienanosde la “Revolución verde” de Norman Borlaug(Premio Nobel de la Paz)” en los años 1950-1960. Finalmente en esta primera parte de lacharla planteó los problemas que ha generado eluso masivo de fertilizantes, plaguicidas y herbi-cidas y el “estrechamiento de la base genéticade las cosechas más ampliamente cultivadas”(hemos pasado de una base de 3000 especiesvegetales a “tan solo unas 20 cosechas”) y lalimitación cada vez más creciente de agua ysuelo cultivable.

Aunque ya estaba apuntado en los compasesiniciales la lección se focalizó en los logros y lasperspectivas de futuro de la Biotecnología Ve-getal, “por mi mayor proximidad al mundo delas plantas”.

Las razones de que las plantas sean especial-mente valoradas como “objeto biotecnológico”son, para el Prof. Conejero, su capacidad parasintetizar “grandes cantidades de productos muydiversos de utilidad para el hombre (alimentos,fibras, productos farmacéuticos y de actividadbiológica diversa y productos químicos deinterés industrial)” y la capacidad de sus célulasde “regenerar plantas completas (totipotencia)”.Siguió la explicación de las metodologías queconstituyen los dos “pilares tecnológicos”: elcultivo in vitro de células y tejidos (detenién-dose particularmente en las ventajas de la propa-gación clonal, la variación somaclonal y la pro-ducción de metabolitos secundarios) y la inge-niería genética y sus desarrollos más recientes(hibridación celular somática, ingeniería genéti-ca propiamente dicha y genómica). Varios ejem-plos gráficos tomados de la actividad de diver-sos laboratorios del IBMCP ilustraron el poten-cial de estas técnicas para obtener plantas concaracterísticas determinadas.

La primera parte del tramo final de lalección estuvo dedicada a resaltar las perspec-tivas que presenta la inclusión de la biotecnolo-gía en la agricultura, fertilizando los programasde mejora vegetal y sacando a la luz los meca-nismos moleculares de las tecnologías empíri-cas. Propuso que la biotecnología ha sido po-sible por la “holgura o desajuste” en “las rela-ciones entre los elementos organizativos einformacionales de los sistemas biológicos” dela misma manera que “ha sido y es el motor dela evolución”, señalando la totipotencia comoun ejemplo de “su versatilidad o adaptabilidad”.El biotecnólogo, en virtud de esa “holgura”puede obtener “elementos unitarios” y obtenernuevas combinaciones cuya viabilidad estarácondicionada por el medio “(bien sea natural ose trate de un medio artificial favorable)”, rom-piendo “la dialéctica azar-necesidad de Monod,binomio director de la evolución natural, intro-duciendo información (eliminando azar)”. Semostró esperanzado con la posibilidad de queuna biotecnología racionalmente controlada“junto con medidas de tipo sociopolítico, que ya


están siendo tomadas, podrá contribuir a endere-zar la dinámica de expolio a la que el hombre havenido sometiendo a la Biosfera”. De las trescondiciones que señala Armando Albert para laaparición y el desarrollo de una industriabiotecnológica en su Libro Verde de la Biotec-nología en Agricultura (comunidad científicacon formación biotecnológica, clima empresa-rial favorable a innovaciones y clima social conconfianza en la seguridad de los nuevos pro-ductos) los dos últimos no han sido “lo suficien-temente favorables, hasta ahora, para la creaciónde empresas” en el contexto europeo y “España,no escapa, sino todo lo contrario, a esta situa-ción”, situación que se puede corregir “con unapoyo decidido a la I+D y a las empresas, y conla educación de la sociedad por todos los me-dios y, desde luego, empezando por los estudiosprimarios”.

Creo que Vicente Conejero en su exposicióncontribuyó al encuentro de dos mundos, el cien-ti fico y el técnico, en un ambiente en que pre-domina más el segundo. Propuso finalmente e-quilibrar las posiciones, para desarrollar, lo másracionalmente posible, las aplicaciones que pue-den transformar el mundo de la biosfera y de laagricultura y por ende el futuro de la humani-dad.

Juan CarbonellInstituto de Biología Molecular y Celular dePlantas (CSIC-UPV)

SOCIEDADE PORTUGUESA DE FISIOLOGIA VEGETALSOCIEDAD ESPAÑOLA DE FISIOLOGIA VEGETAL

Caros colegas

É com o maior gosto que a Sociedade Portuguesa de Fisiologia Vegetal, em colaboração com aSociedade Espanhola de Fisiologia Vegetal, vos convida a participar no IX Congresso Luso-Espanholde Fisiologia Vegetal e XVI Reunião da Sociedade Espanhola de Fisiologia Vegetal, que se realizaráde 18 - 21 Setembro de 2005 na cidade de Évora, Portugal.

Este Congresso irá reunir a numerosa comunidade de Fisiologistas Vegetais da Península Ibérica,aonde se cruzam áreas muito diversas desde a Biologia Molecular e Celular até à Ecofisiologia/Ecologia,permitindo-nos um sempre estimulante encontro interdisciplinar.

Muito em breve contamos enviar-vos a primeira circular, aonde anunciaremos o programa edaremos informação sobre o Web site com toda a informação já disponível.

Esperamos que esta notícia permita que reservem desde já na vossa agenda a semana de 18-21 deSetembro próximo para o nosso Congresso.

Contamos convosco em Évora para que este Congresso repita o êxito dos anteriores!

Um abraço e até breve,

Lisboa, 31 de Janeiro

Manuela Chaves, Juan Carbonell , João Arrabaça


Revista de PrensaEn esta sección se incluyen comentarios sobre artículos recientemente publicados por gruposespañoles. Cualquier contribución debe enviarse por correo electrónico a [email protected]

Las contradicciones del etileno

El etileno es una hormona vegetal clásica conun papel regulador en numerosos procesos dedesarrollo y de defensa, y hay gran cantidad deevidencia sobre su efecto protector frente aldaño. Sin embargo, algo que no todo el mundosabe es que el etileno también se libera a laatmósfera como consecuencia de diversasactividades industriales, y de hecho se encuentraen elevadas concentraciones en zonas urbanas ycon alto grado de contaminación. El trabajo deS. Munné-Bosch (Universidad de Barcelona) ysus colaboradores en la Universidad Autónomade Barcelona (J. Peñuelas, D. Asensio, y L.Llusia), dirigido a conocer el efecto de laexpposición de plantas leñosas a esas concen-traciones de etileno, muestra que dichas plantasno sólo no están más protegidas frente al daño,sino que el etileno dificulta su tolerancia frenteal estrés térmico y por sequía. Sus resultados,publicados en Plant Physiol. 136: 2937-2947(2004), indicaron que las plantas expuestas aconcentraciones de etileno de aproximadamente100nL/L en aire, sufrían daño equivalente alcausado por estrés oxidativo cuando ademáseran exupuestas a sequía a 35°C, mientras quelas plantas no expuestas al etileno sólomostraban esos síntomas por encima de los45°C. Estas observaciones tienen implicacionesdesde el punto de vista ecofisiológico, perotambién resultarán muy útiles para profundizaren los mecanismos de acción del etileno encondiciones normales.

El dios hindú que controla el de-sarrollo de las plantas

Aunque las plantas y los animales han escogidoactores distintos para ejecutar las mismas tareas,son muchos los puntos de coincidencia cuandonos fijamos en los mecanismos por los que sedetermina la identidad de los órganos tanto enlas plantas como los animales. Por ejemplo, enambos casos existen juegos de geneshomeóticos que dirigen el proceso de diferen-ciación como si fueran interruptores clásicos. Enanimales se sabe también que el que estosinterruptores estén o no estén encendidosdepende en gran parte del estado de la croma-

tina en los loci correspondientes, y hay toda unamaquinaria celular encargada de mantener omodificar dicho estado según proceda. Eltrabajo reciente del grupo de José Carlos Reyesen el IBVF de Sevilla demuestra que dichamaquinaria reguladora también cuenta con suequivalente en las plantas. En su recienteartículo publicado en Development 131: 4965-4975 (2004) analizan cuidadosamente la funcióndel gen BRAHMA de Arabidopsis, que codificauna proteína nuclear que forma parte de uncomplejo de alto peso molecular, muy similar alcomplejo SWI/SNF que otros eucariotas se havisto que participa en los procesos de remo-delación de la cromatina. Lo que es aún másinteresante, es que las plantas deficientes enBRAHMA padecen defectos en diversas fasesdel desarrollo, como una reducción generalizadadel tamaño de los órganos, una floraciónacelerada y fertilidad reducida. Algunos de estosdefectos han podido atribuirlos a una interac-ción del complejo SWI/SNF de BRAHMA congenes responsables de programas concretos dedesarrollo, pero no en todos los casos. Porejemplo, la aceleración de la floración en lasplantas con niveles reducidos de BRAHMA estáasociada a cambios en la expresión de CO, FT ySOC1, pero los defectos en pétalos y estambresno guardan relación con la expresión de AP3, PIo NAP.

Genes de defensa a las órdenes delácido jasmónico

Las plantas se protegen de una invasión porinsectos generando señales en el lugar de laherida, que son transmitidas sistémicamente alresto de la planta, activando de esta manera losmecanismos de defensa apropiados. Entre lasseñales conocidas se encuentra el ácidojasmónico, y se conocen numerosos genes cuyaexpresión se vé aumentada por tratamientos conesta hormona. El grupo de Salomé Prat (antes enel CID de Barcelona, y ahora en el CNB deMadrid), ha profundizado en el mecanismomolecular por el que el ácido jasmónico regulala expresión de alguno de estos genes. En unartículo en Genes Dev. 18: 1577-1591 (2004)muestran cómo utilizaron información previaacerca de las secuencias responsables de la



activación por ácido jasmónico en el promotorde un gen LAP (leucina aminopepticasa) paraaislar mediante la técnica de híbrido simple enlevadura dos factores de transcripción del tipobHLH con cremallera de leucinas que son losmediadores de dicha inducción. Gracias a unanálisis exhaustivo, su participación en esteproceso está fuera de dudas; por ejemplo, suexpresión también es activada por ácido jas-mónico o tratamientos de herida, y precede a laactivación de los genes diana LAP. Además, lapérdida de función de estos genes bHLHprovoca insensibilidad frente al ácido jasmó-nico, mientras que la superproducción provocamás sensibilidad. Las nuevas herramientas ge-neradas también están permitiendo dilucidar elmecanismo de interacción entre el etileno y elácido jasmónico, pues estos factores de trans-cripción parecen interferir también con la acti-vación de otras dianas reguladas por etileno.

Viajar por el floema en taxi

Con la aparición de los organismos pluri-celulares surgieron diversos problemas que laevolución se ha encargado de ir solucionando.Uno de ellos es el transporte entre células. Enlas plantas, el floema y el xilema actúan deautopistas potenciales para el transporte demoléculas, pero, a pesar de que se sabe queciertas macromoléculas –como el RNA- semueven por el floema, no se conocen apenasdetalles acerca de este proceso. El trabajo delgrupo de Vicente Pallás en el IBMCP (CSIC-

UPV) publicado en Plant J. 41: 107-116 (2005)ha permitido identificar tres proteínas de melónque podrían ser las encargadas de transportarRNA por el floema. En primer lugar, medianteensayos de hibridación encontraron e identifica-ron proteínas del floema de melón que erancapaces de unir RNAs de distintas fuentes(viroidales, celulares…). Y para comprobar siestas proteínas floemáticas se movían en efectopor el floema, realizaron un ensayo que sebasaba en la observación de que los extractosfloemáticos de calabaza no reaccionaban conantisuero generado frente a estas proteínas demelón. A la vista de esto, injertaron calabazasobre melón y, tras un período de incubación,encontraron que las proteínas de melón apare-cían en el floema de los tejidos de calabazainjertados, y comprobaron que la aparición dedichas proteínas en la calabaza no se debía a unatraslocación del RNA que las codifica. Laprueba definitiva de que estas proteínas queunen RNA y que pueden moverse por el floema,en efecto transportan RNA por el floema,aparece en otra publicación del mismo grupo,en J. Virology 78: 10104-10110 (2004), en laque describen cómo unas proteínas equivalentesde pepino, cargadas con el RNA de un viroide,trasladaban dicho RNA al injerto y provocabanen él la aparición de síntomas infecciosos.

Miguel BlázquezInstituto de Biología Molecular y Celular dePlantas, CSIC–UPV


Tesis Doctorales

En esta sección se incluyen los resúmenes de la Tesis Doctorales defendidas recientemente enlos laboratorios de miembros de la SEFV. Los resúmenes (de no más de dos páginas) que sedeseen publicar en el Boletín han de enviarse por correo electrónico a [email protected]

Marcadores fisiológicos y bioquími-cos de maduración / envejecimientoen Pinus spp._____________________________

Ana Elisa Valdés García

Directoras: Belén Fernández Muñiz y MaríaLuz Centeno Martín

Centro de realización: Dpto. de Biología deOrganismos y Sistemas. Universidad deOviedo.

Los procesos de maduración y envejeci-miento en especies leñosas implican una pérdidade las competencias organogénicas de la plantaque dificulta la propagación vegetativa de losindividuos a medida que se incrementa su edad.La aplicación de técnicas de manipulación exó-gena, como el injerto seriado, permite la recu-peración parcial de la capacidad organogénica,fundamentalmente rizogénica, y del vigor per-dido durante la maduración. Sin embargo, paracomprobar la eficacia de estas técnicas esnecesario realizar ensayos de enraizamiento detipo prueba/error que resultan fallidos en un altoporcentaje de los casos. La revigorización indu-cida en ciertos tejidos del árbol por lamanipulación exógena posibilita la identifi-cación y utilización de marcadores que carac-tericen los procesos de maduración, envejeci-miento y revigorización, permitiendo tambiénpredecir la respuesta de un tejido en su esta-blecimiento en un programa de mejora forestal.Desde una aproximación fisiológica las hor-monas vegetales son unas posibles candidatascomo marcadores debido a su gran implicaciónen el desarrollo de la planta.

El trabajo de esta Tesis se enfocó hacia: (i)la caracterización, desde un punto de vistahormonal, de estados de desarrollo juveniles,adultos vegetativos y adultos reproductores parala identificación de marcadores fisiológicos ybioquímicos de los procesos de maduración y/oenvejecimiento en varias especies del géneroPinus, (ii) la determinación del papel hormonaldurante el cambio de fase en individuos condistinta capacidad de floración (en términos de

precocidad y abundancia) y (iii) los procesosque regulan la determinación sexual.

Como material vegetal se utilizaron brotesterminales de crecimiento del año y yemasaxilares (consideradas como el meristemo delbraquiblasto + 5 mm de la acícula) de árboles deestados de desarrollo juveniles (1 y 4 años),adultos vegetativos (4, 8, 9 y 15 años) y adultosreproductores (8, 30 y 35 años). Los resultadosde los análisis hormonales realizados mostraronque distintas formas de citoquininas isopre-noides (Cks) se asocian diferencialmente a esta-dos de desarrollo juveniles o adultos. Así, de lasCks analizadas, bases libres y formas ribo-siladas, las de tipo isopenteniladenina se relacio-naron con estados de desarrollo juveniles, mos-trando un patrón decreciente en su contenidoendógeno a medida que se incrementaba la ma-duración y el envejecimiento del individuo. Porel contrario, las Cks de cadena lateral hidro-xilada fueron mayoritarias en el caso de lostejidos obtenidos de individuos que ya habíanexperimentado el cambio de fase. Esta obser-vación de uno u otro tipo de Cks en función delestado de desarrollo, no sólo se apreció a lolargo de la maduración y el envejecimiento deun individuo completo, sino también a lo largode la maduración de un órgano aislado (acículasde 1, 11 y 13 meses). Como consecuencia deestos resultados, se determinó un índice basadoen la relación entre ambos tipos de hormonas,postulando que este balance podría afectar a losprocesos de desarrollo y crecimiento en áreaslocalizadas como el ápice meristemático. Enexperimentos posteriores, se comprobó larestauración de los contenidos mayoritarios deCks de tipo isopenteniladenina en tejidosprocedentes de individuos adultos, que habíanrecuperado ciertos caracteres juveniles comoconsecuencia de la aplicación de técnicas derevigorización, corroborando la actuación deestas hormonas en los estadios juveniles. Estehecho, observado en ambos tipos de yemas,calificó el balance entre los distintos tipos deCks como un índice de envejecimiento fisio-lógico al demostrar que ciertos cambios delcontenido hormonal endógeno ocurren de formaparalela a la recuperación de algunas caracte-rísticas juveniles, mientras que por el contrario,las modificaciones producidas por la madura-ción, también conocida como envejecimiento



ontogénico, no son recuperables por manipu-lación exógena del tejido.

La presencia de Cks de distinta naturalezadependiendo del estado de desarrollo de laplanta, o de un órgano o tejido concreto, sugiereque el metabolismo de las Cks podría estardirectamente implicado en la regulación deldesarrollo de la planta más que la actuación deuna única hormona. De esta manera,consideramos la posibilidad de que alguna delas reacciones enzimáticas (ya sea inter-conversiones entre formas o inactivaciones) queconforman la ruta metabólica de las Cks y queestán relacionadas con el contenido de todas lasformas activas, pudieran actuar como marcado-res bioquímicos de los procesos de maduracióny envejecimiento en coníferas. Nos interesamosparticularmente por la degradación irreversibleque es llevada a cabo por el enzima citoquininaoxidasa/deshidrogenasa (EC 1.5.99.12, CKX)debido a su alta afinidad por las Cks tipoisopenteniladenina como sustratos, lo que im-plica que variaciones en su actividad entre es-tados juveniles y adultos podrían ser respon-sables de la acumulación diferencial de estashormonas observada en los tejidos. En estetrabajo, la actividad CKX fue descrita porprimera vez en coníferas, caracterizándose elenzima en semillas, plántulas de 15 días yplantas de 1 año de Pinus sylvestris desde elpunto de vista de afinidad por sustrato, aceptorelectrónico y su similitud con otras familias deCKX en otras especies. Esta proteína, queparece ser tejido-dependiente y utiliza el 2,6-diclorofenolindofenol como aceptor electrónicomás eficiente, mostró un aumento de su ac-tividad directamente relacionado con un in-cremento en las Cks endógenas tipo isopen-teniladenina, reafirmando su papel regulador enla homeostasis de estas hormonas.

Otras hormonas analizadas (ácidos indola-cético y abscísico) no fueron consideradas comomarcadores fisiológicos de maduración y/oenvejecimiento debido a la falta de resultadosrepetitivos en todos los materiales y especiesanalizadas. Sin embargo, el papel del ácidoabscísico se manifestó en el proceso deadecuación de la planta a diferentes condicionesambientales. Según los contenidos endógenosde este ácido, se determinó un estadio adultovegetativo en material de 4 años de campodebido a su similitud con árboles adultosreproductores de la misma procedencia, y adiferencia de material juvenil de la misma edadpero distintas condiciones de crecimiento(campo vs invernadero). La participación delácido indolacético fue notable en la arquitecturadel árbol y en su modificación tras la revigo-rización mediante injerto, manifestándose me-diante los efectos antagónicos de Cks y auxinas

en la promoción del desarrollo de yemaslaterales.

Finalmente, se estudió la implicaciónhormonal en la formación de órganos repro-ductores y en los procesos que regulan la deter-minación sexual en Pinus radiata, obteniéndoseque el ácido indolacético y las Cks inducen unarespuesta positiva en la floración, mientras queel ácido abscísico podría participar en este pro-ceso como inhibidor. Por otro lado parece quelas Cks y el ácido abscísico ejercen un efectomasculinizante, mientras que el ácido indolacé-tico se asocia con una acción feminizante enesta especie.

En resumen, los resultados de esta Tesispermitirían señalar que las Cks son las hor-monas con mayor implicación durante los pro-cesos de maduración y envejecimiento enpináceas, y aparecen involucradas también en elcambio de fase, así como durante la determina-ción de los órganos sexuales. Diferentes formasde estas hormonas se corresponden con distintosestados de desarrollo en Pinus spp. poniendo demanifiesto la importancia del metabolismo delas Cks en la regulación de los procesos queacompañan al desarrollo de la planta.

Para una explicación más detallada sobrealgunos de los resultados obtenidos en estaTesis ver: Plant Physiol. Biochem. 40: 211-216(2002); J. Plant Physiol. 160: 1407-1410 (2003);Plant Sci. 165:1397-1401 (2003); Plant Physiol.Biochem. 42: 335-340 (2004); Plant Sci. 167:373-378 (2004).

Biocontrol de patógenos vegetalesutilizando micorrizas arbusculares

Idoia Garmendia López

Directoras: Nieves Goicoechea Preboste y JoneAguirreolea Morales

Centro de realización: Departamento deFisiología Vegetal. Facultades de Ciencias yFarmacia. Universidad de Navarra.C/Irunlarrea s/n 31008-Pamplona.

El objetivo general de este trabajo fueevaluar la eficacia de la simbiosis micorrícicacomo agente de biocontrol de la “seca” delpimiento inducida por Verticillium dahliaeKleb. Para ello, se llevaron a cabo varios experi-mentos bajo condiciones controladas en inver-nadero en los que se determinaron aspectos rela-tivos al metabolismo, fisiología, crecimiento yproducción. Se emplearon cuatro tratamientos:plantas no micorrizadas y micorrizadas, inocu-


ladas o no con el hongo fitopatógeno V. dahliae.Además, se analizó la influencia de ciertosfactores tanto bióticos como abióticos sobre laefectividad bioprotectora de los hongos mico-rricos arbusculares (MA).

La eficacia de la simbiosis micorrícica en elbiocontrol de la verticilosis estuvo condicionadapor la especie de hongo MA empleada, lafenología de la planta en el momento deinfección de V. dahliae y la disponibilidadhídrica de las plantas previa a la inoculación delpatógeno. Entre las distintas especies estudia-das, Glomus deserticola (Trappe, Bloss yMenge), Glomus intrarradices (Schenck ySmith) y Glomus mosseae (Nicol. y Gerd.)Gerd. y Trappe, el biocontrol más efectivo selogró con la especie G. deserticola y, especial-mente, cuando Verticillium se inoculó durante elcrecimiento vegetativo de las plantas. El efectobiocontrolador de G. deserticola permitió quelas plantas de pimiento infectadas por V. dahliaemantuvieran por más tiempo un contenidohídrico relativo (CHR) foliar óptimo yretardaran tanto la aparición de los síntomas dela enfermedad como la disminución de lafotosíntesis neta. Este mejor mantenimiento delos parámetros fisiológicos pudo reducir elefecto negativo de V. dahliae sobre el cuajado,calibre y producción total de fruto en las plantasmicorrizadas enfermas. Por otro lado, laasociación del pimiento con G. deserticolaprovocó la aparición de nuevas isoformas deenzimas hidrolíticas y antioxidantes en raíces yuna mejor coordinación del metabolismo anti-oxidante foliar en las plantas infectadas por elpatógeno. Ambos hechos podrían estar im-plicados en el biocontrol de la verticilosis delpimiento. La implantación de un déficit hídricomoderado previo a la inoculación del hongofitopatógeno no afectó a la efectividad de G.deserticola como bioprotector de la “seca” delpimiento del Piquillo.

Esta Tesis Doctoral ha estado enmarcada enel proyecto de investigación “Efecto de lasmicorrizas arbusculares en el desarrollo de laenfermedad causada por Verticillium dahliae enpimiento”, financiado por el Plan deInvestigación Universidad de Navarra (PIUNA).Idoia Garmendia ha sido becaria del GobiernoVasco. Algunos de los resultados obtenidos hansido ya publicados en las revistas EuropeanJournal of Plant Pathology 110: 227-238 (2004)y Biological Control 31(3): 296-305 (2004).Además han sido aceptados sendos trabajos enlas revistas Journal of Phytopathology yMycorrhiza.

Endocitosis mediada por receptoresen células vegetales

Elena Ortiz Zapater

Directores: Fernando Aniento y María JesúsMarcote

Centro de realización: Departamento deBioquímica y Biología Molecular. Facultadde Farmacia. Universidad de Valencia.

En células animales, la endocitosis es unproceso celular básico. Permite la incorporaciónde moléculas extracelulares, la internalización yel reciclado de una serie de receptores demembrana de gran importancia fisiológica, lapresentación de antígenos o el recambio de lamembrana plasmática. Si bien existen en laactualidad suficientes evidencias de que laendocitosis es un proceso celular que tambiénocurre en células vegetales, su significadofisiológico se desconoce. Se ha propuesto laexistencia de endocitosis mediada por recep-tores (EMR), que podría permitir la regulaciónnegativa de señales inducidas por hormonas,factores de crecimiento, toxinas o elicitores. Sinembargo, la mayoría de marcadores utilizadospara demostrar la existencia de endocitosis encélulas vegetales no permiten discriminar entreendocitosis en fase fluída (no selectiva) y EMR.El objetivo general de esta Tesis fue establecerclaramente la existencia de EMR en célulasvegetales, y analizar el tráfico intracelular deligandos presumiblemente incorporados porEMR, para tratar de establecer el significadofisiológico de este proceso en células vegetales.Para ello, se utilizaron suspensiones celulares yprotoplastos de arroz (Oryza sativa), así comoprotoplastos de tabaco (Nicotiana tabacumBY2) y Arabidopsis thaliana como sistemasexperimentales, y proteínas biotiniladas, biotinalibre y biotina unida a fluoresceína comomarcadores de endocitosis. Se pudo comprobarque estos cuatro sistemas experimentalesincorporan proteínas biotiniladas con unaeficiencia muy superior a la de lascorrespondientes proteínas sin biotinilar, y lomismo se puede afirmar para la biotina libre ounida a fluoresceína. El proceso depende de latemperatura, se satura con el tiempo y laconcentración de marcador y se compite conbiotina libre, sugiriendo que la internalizaciónde proteínas biotiniladas ocurre por EMR.Además, el marcador internalizado aparecemayoritariamente en la fracción de membranasy se ha comprobado que el destino final delmismo es la vacuola, estadío final de la vía


endocítica. En este sentido, se ha purificado ycaracterizado una proteína de 75 kDa que podríaestar implicada en la captación de marcadoresbiotinilados. Esta proteína, que posee lascaracterísticas esperadas para un receptor impli-cado en endocitosis, podría permitir la captaciónde biotina con fines anabólicos o estar implicadaen un proceso de transducción de señales.También se ha demostrado la implicación delcitoesqueleto en la entrada de marcadoresbiotinilados, consistente con un proceso deendocitosis. Por otro lado, el tráfico de muchasproteínas de membrana requiere de secuenciasorientadas hacia la cara citoplasmática, lasseñales de clasificación. En el caso de la EMR,estás señales deben ser reconocidas por elcomplejo adaptador AP2, necesario para laformación de vesículas recubiertas de clatrinaen la membrana plasmática. Se ha comprobadoque la entrada de marcadores biotinilados seinhibe drásticamente en presencia de la tir-fostina A23, un análogo de tirosina con capa-cidad de interferir en la interacción del complejoadaptador AP2 con señales de clasificaciónbasadas en tirosina presentes en receptores demembrana plasmática que participan en laendocitosis. Ello sugiere que la entrada demarcadores biotinilados ocurre a través de unproceso de EMR, y que el supuesto receptorposee motivos de tirosina que permiten elreclutado del complejo AP2. El receptor detransferrina humano (hTfR) es un excelentemarcador de EMR en células de mamífero, ycontiene una señal de clasificación basada enresiduos de tirosina que le permite su entrada enla célula. Se ha expresado el receptor de trans-ferrina humano en protoplastos de Arabidopsisthaliana. El receptor es transportado a lamembrana plasmática donde es capaz de mediarla incorporación de transferrina-rodamina, li-gando natural de dicho receptor. En protoplastostransfectados, la internalización de transferrina-rodamina se inhibe en presencia de A23,sugiriendo que la señal de endocitosis de éstereceptor es plenamente funcional en célulasvegetales y que éstas poseen presumiblementetoda la maquinaria necesaria para la EMR.

Finalmente, se ha caracterizado una señal declasificación, basada en un residuo de fenil-alanina (MEQFP), originalmente caracterizadaen la cola citoplasmática del receptor de manosa6 – fosfato en células animales, y que tambiénestá presente en varias proteínas de membranaplasmática en células vegetales. En ensayos invitro se ha demostrado la capacidad de estaseñal de clasificación para reclutar a las adap-tinas del complejo AP2 a partir de extractoscitosólicos de Arabidopsis thaliana, sugiriendoque las proteínas que poseen esta señal podríanparticipar en el proceso de EMR.

Óxido nítrico y actividad óxidonítrico sintasa en peroxisomas dehojas de guisante (Pisum sativum L.)

Ana Mª León López

Directores: Francisco Javier Corpas Aguirre yJosé Manuel Palma Martínez

Centro de realización: Departamento deBioquímica, Biología Celular y Molecularde Plantas. Estación Experimental delZaidín, CSIC, Granada

El óxido nítrico (NO·) se consideraba tansólo un gas contaminante hasta que en los años80 se demostró que, en animales, regulabanumerosos procesos fisiológicos y patofisio-lógicos, interviniendo en funciones tan diversase importantes como la transmisión sináptica, laagregación plaquetaria o la defensa frente apatógenos.

En plantas, a mediados de los años 90aparecieron los primeros trabajos que mostrabanindicios de que las células vegetales tambiéneran capaces de producir NO·. Aunque se cono-ce menos acerca de las posibles funciones queejerce esta molécula en plantas, se ha de-mostrado que interviene en procesos tales comocrecimiento, desarrollo, y defensa frente a dis-tintos estreses bióticos y abióticos. Si bien enanimales la principal fuente de NO· son las óxi-do nítrico sintasas (NOSs), en plantas, la iden-tificación de la(s) enzima(s) responsable(s) de lasíntesis de NO· está siendo muy controvertida.

En esta Tesis Doctoral, utilizando plantas deguisante (Pisum sativum L.), se ha estudiado laproducción de NO· endógeno durante el de-sarrollo postgerminativo y en determinadassituaciones de estrés medioambiental. Además,en los peroxisomas de hojas, que son orgánulosque poseen un metabolismo oxidativo, se hadeterminado la producción de NO· y se haintentado identificar su fuente enzimática.

Los datos obtenidos muestran que el óxidonítrico se sintetiza de forma endógena en losperoxisomas de hojas, y que es generadoenzimáticamente por una proteína que presentaactividad óxido nítrico sintasa (NOS) depen-diente de L-arginina, que requiere NADPH,calcio, calmodulina y tetrabiopterina como co-factores. La presencia de NO· como metabolitoendógeno en los peroxisomas de hojas le con-fiere a éstos orgánulos una función como fuentede distintas moléculas señal (NO·, O2

·-, H2O2),que podría ser importante en situaciones dondelas distintas especies de oxígeno y nitrógeno


reactivo ejercen una función principal, como esen la respuesta de la planta frente a distintosestreses bióticos y abióticos.

Fisiología Molecular y Bioquímica dePirofosfatasas Translocadoras deProtones

Rosa L. López-Marqués

Directores: Aurelio Serrano y José R. Pérez-Castiñeira

Centro de realización: Instituto de BioquímicaVegetal y Fotosíntesis. CSIC - Universidadde Sevilla

El pirofosfato inorgánico (PPi) es unamolécula rica en energía producida como sub-producto en un elevado número de reaccionesanabólicas y que debe ser retirado del cito-plasma para permitir que dichas reaccionesbiosintéticas sigan produciéndose. Los dos tiposde enzimas principales encargados de lahidrólisis del pirofosfato son las pirofosfatasassolubles (sPPasas) y las pirofosfatas de mem-brana translocadoras de protones (H+-PPasas).Mientras que las primeras liberan la energía delenlace pirofosfato en forma de calor, el segundogrupo está compuesto por proteínas integralesde membrana capaces de acoplar la liberaciónde dicha energía de enlace a la generación de ungradiente de protones a través de la membranaen la que se encuentran (1). Aunque las H+-PPasas han sido extensamente analizadas desdeel punto de vista bioquímico, su funciónfisiológica y su presencia en los distintos tiposde organismos fotosintéticos no habían sidoestudiadas en profundidad, por lo que estos dosaspectos se eligieron como temas centrales de laTesis Doctoral, que presentó los siguientesresultados:

- Se obtuvo un mutante condicional deSaccharomyces cerevisiae que sólo tiene susPPasa citosólica en presencia de galactosacomo fuente de carbono y se complementófuncionalmente en glucosa con H+-PPasas debacterias fotosintéticas y plantas (2), repro-duciéndose así en un organismo hetrótrofo labioenergética del PPi citosólico de los euca-riotas fotosintéticos, y demostrándose por pri-mera vez in vivo que las PPasas de membranason capaces de hidrolizar eficientemente PPi.

- Se llevaron a cabo estudios fisiológicoscon la H+-PPasa de la bacteria fotosintéticaRhodospirillum rubrum, que demostraron una

clara relación entre la transcripción del gen vppque codifica esta proteína y la existencia de unbajo nivel energético celular y/o de situacionesde estrés abiótico (nutricional, oxidativo, sa-lino). Estos resultados constituyeron la primeraprueba de la regulación transcripcional del genvpp en un organismo procariótico (3). Estosestudios fisiológicos se extendieron a las mi-croalgas clorofíceas Scenedesmus vacuolatus yChlamydomonas reinhardtii, observándose tam-bién una relación entre situaciones de estrés(energético y abiótico) y la expresión del genque codifica la H+-PPasa vacuolar.

- Aunque las H+-PPasas parecen ser ubicuasen plantas, su presencia en los organismosfotosintéticos unicelulares no había sidoestudiada en profundidad. Durante el transcursode esta Tesis Doctoral se realizó una búsquedasistemática de genes que codifican H+-PPasasen más de 60 procariotas y protistasfotosintéticos y no fotosintéticos, usando unaestrategia de PCR con oligonucleótidos de-generados. Esto permitió demostrar la presenciade estos genes en organismos muy diversos peroque tienen en común el estar adaptados aambientes extremos o con carencia crónica denutrientes, en los que la energética celularpresenta grandes dificultades, sugiriendo unavez más una relación entre un bajo nivelenergético celular y la presencia de H+-PPasa.Además se demostró por primera vez laexistencia de genes de H+-PPasas en unmicroorganismo situado en la base del linajeevolutivo animal, el coanoflagelado Monosigabrevicollis.

- Por último, se purificó a homogeneidadelectroforética la H+-PPasa de la bacteriahipertermofílica Thermotoga maritima, quehabía sido expresada heterólogamente en leva-dura en nuestro grupo (4). En la actualidad, estaproteína esta siendo analizada mediante mi-croscopía electrónica TEM a baja temperaturacon el fin de determinar su estado oligomérico yse plantean estudios estructurales con cristales2-D y 3-D.

1) Pérez-Castiñeira JR, Gómez-García R,López-Marqués RL, Losada M y Serrano A.2001. Enzymatic systems of inorganic pyro-phosphate bioenergetics in photosynthetic andheterotrophic protists: remnants or metaboliccornerstones? Int. Microbiol. 4, 135-142.

2) Pérez-Castiñeira JR, López-Marqués RL,Villalba JM, Losada M y Serrano A. 2002.Functional complementation of yeast cytosolicpyrophosphatase by bacterial and plant H+-translocating pyrophosphatases. Proc Nat AcadSci USA 99, 15914-15919.


3) López-Marqués RL, Pérez-Castiñeira JR,Losada M y Serrano A. 2004. Differentialregulation of soluble and membrane-boundinorganic pyrophosphatases in the photo-synthetic bacterium Rhodospirillum rubrumprovides insights into pyrophosphate-basedstress bioenergetics. J Bacteriol 186, 5418-5426.

4) Pérez-Castiñeira JR, López-Marqués RL,Losada M y Serrano A. 2001. A thermostableK(+)-stimulated vacuolar-type pyrophosphatasefrom the hyperthermophilic bacterium Thermo-toga maritima. FEBS Lett 496, 6-11.

Efecto de la interacción entre CO2elevado, temperatura y disponibilidadhídrica sobre el crecimiento deplantas de Alfalfa (Medicago sativaL.) fijadoras de nitrógeno_______________________________

Iker Aranjuelo Michelena

Directores: Manuel Sánchez Díaz y Juan JoséIrigoyen Iparrea

Centro de realización: Departamento deFisiología Vegetal, Facultades de Ciencias yFarmacia, Universidad de Navarra

Como consecuencia de la actividad humana,la concentración de dióxido de carbono en laatmósfera está aumentando de manera constantecon una tasa de incremento de 1,5 µmol mol-1

por año, pudiendo llegar a alcanzar una con-

centración de 700 µmol mol-1

para el año 2100.Una de las posibles consecuencias del citadoincremento sería el aumento de la temperaturaatmosférica global, fenómeno más conocidocomo “Efecto Invernadero”. Sin embargo, a lahora de estudiar el efecto del Cambio Climáticoen el ámbito Mediterráneo, se debería con-siderar también la sequía, dado que según losmodelos de Circulación General, los períodos dedéficit hídrico en estas zonas del planeta seránposiblemente más frecuentes y más intensos.

La mayoría de las conclusiones que hasta lafecha se han obtenido sobre el efecto del Cam-bio Climático en las plantas, se basan en traba-jos realizados en cámaras de crecimiento. Estetipo de ambientes proporcionan condicionesestables, repetibles y controladas, con un altogrado de precisión. Si bien estos trabajos per-miten simular situaciones y combinaciones delos parámetros ambientales, imposibles delograr en el medio natural, existen diferenciassustanciales entre las condiciones ambientalesen cámaras de crecimiento y en campo, quepodrían afectar a la respuesta de las plantas. Los

trabajos en condiciones de campo contemplanfluctuaciones diarias de los parámetrosambientales, además de considerar factoresbióticos (hongos, insectos, depredadores, etc.),aspectos no fácilmente reproducibles en losexperimentos en ambientes controlados. Porello, en esta tesis hemos abordado el estudio delimpacto del aumento de CO2, aplicado adiferentes temperaturas y en interacción consequía, en el crecimiento de plantas noduladasde alfalfa crecidas, en cámaras de crecimiento yen túneles de gradiente térmico.

En términos generales, los resultados de lostrabajos realizados, tanto en cámaras de cre-cimiento, como en túneles de gradiente térmicomostraron las mismas pautas. El efecto del CO2

sobre el crecimiento estuvo mediado por latemperatura. La acción estimuladora del CO2

elevado sobre la producción fue incremen-tándose conforme aumentaba la temperatura, sibien a partir de un umbral térmico el efectodisminuyó. El mayor crecimiento de las plantasse asoció al incremento en las tasas fotosin-téticas y al aumento del área foliar. El CO2

elevado provocó fenómenos de aclimataciónfotosintética, asociados a la caída en la con-centración de proteína rubisco y, en general, delas proteínas foliares. La menor eficienciacarboxilatoria se debió a alteraciones en larelación fuente/sumidero y al descenso en laconcentración de N foliar. El aumento del CO2

supuso un incremento de fotosintetizados, paralos cuales no existían sumideros lo suficien-temente potentes. Ante esta limitación, elexceso de fotoasimilados se almacenó en formade carbohidratos que, mediante fenómenos deretroinhibición, afectaron negativamente a laactividad carboxilante de la rubisco. Si bien laconcentración de N foliar fue menor en con-diciones de alto CO2, la eficiencia en el uso delnitrógeno aumentó.

Las plantas crecidas en alto CO2 man-tuvieron niveles de N total por planta similares alas crecidas en CO2 ambiente, gracias a laformación de más tejido nodular que, sinembargo, resultó ser menos eficiente fijando N2.Las plantas crecidas en alto CO2, con mayorestasas fotosintéticas, dispusieron de mayorcantidad de fotoasimilados que se dirigieron a laformación de más materia seca nodular. Seobservó una menor actividad metabólica de va-rias enzimas claves de la degradación de loscarbohidratos así como de la asimilación deNH4

+, tanto en la fracción vegetal como en losbacteroides. Este descenso de la actividadnodular, fue consecuencia de la caída genera-lizada en el nivel de proteínas solubles nodu-lares.


Ferric Uptake Regulator (FUR) enAnabaena sp. PCC7120: carac-terización bioquímica, analisis de suinteracción con el DNA, identificaciónde genes regulados y estudio de laregulación del propio represor_____________________________

José Ángel Hernández Pemán

Directoras: María F. Fillat Castejón Y Mª LuisaPeleato Sánchez

Centro de realización: Dpto. FisiologíaVegetal, Facultad de Ciencias, Universidadde Granada

Aunque el hierro es un elemento muyabundante en la naturaleza, la deficiencia dehierro es uno de los estreses más frecuentes enlos organismos que viven en medios acuosos.Por esta razón, muchas bacterias ven limitado sucrecimiento y se desencadenan mecanismos en-caminados a capturar el poco hierro presente o aobtenerlo a partir de las ferroproteínas presentesen otras bacterias. Paradójicamente, un excesode hierro puede ser tóxico, debido a su capa-cidad para catalizar reacciones de formación deradicales libres, los cuales son capaces de pro-ducir daño oxidativo en todas las estructuras ce-lulares. Por ello, la incorporación y el metabo-lismo del hierro deben estar muy finamenteregulados.

En los organismos procariotas existe unregulador de la homeostasis de hierro deno-minado Fur (ferric uptake regulator), que aso-ciado a hierro reconoce una serie de secuenciasmuy específicas en los promotores de deter-minados genes diana. Cuando el hierro no estápresente o es escaso, Fur no puede unirse alDNA y se produce la expresión de estos genes.Las secuencias reconocidas por Fur se deno-minan "iron-boxes", y están presentes en lospromotores de los genes regulados por estaproteína. En los últimos años se han identificadogran cantidad de genes controlados por esteregulador, y gran número de reguladores per-tenecientes a la familia Fur. De hecho, en todoslos organismos procariotas cuyo genoma com-pleto se conoce, se halla presente al menos unaproteína tipo Fur, y en la mayoría de ellos selocalizan varios homólogos.

El trabajo en esta tesis doctoral comenzó conla localización, clonaje, sobreexpresión en E.coli y purificación de la proteína recombinanteFurA de Anabaena sp. PCC7119 y PCC7120.La obtención de la proteína purificada ahomogeneidad permitió la obtención de

anticuerpos policlonales y el inicio de una seriede estudios bioquímicos encaminados a dete-rminar múltiples características de esta proteína,como pueden ser su masa molecular, puntoisoeléctrico, estado de los grupos –SH, grado deoligomerización y su variación en distintascondiciones, contenido en metales o posiblesfosforilaciones en las proteínas nativa y recom-binante. Del mismo modo, se analizó sufuncionalidad a través de ensayos de retardo engel en presencia de diferentes agentes, secomprobó la influencia del grupo hemo en suactividad de unión al DNA, y se localizó lasecuencia protegida por la proteína en elpromotor de genes regulados por la mismamediante la técnica de "footprinting".

Con vistas a determinar la estructuraproteica, se pusieron en marcha las estrategiasposibles para alcanzar este fin, como son lacristalización y el RMN bidimensional, en cola-boración con otros laboratorios. Igualmente, seaplicaron varias técnicas espectroscópicas yanalíticas con el fin de obtener informaciónacerca del plegamiento de la proteína, queabarcan desde desnaturalizaciones químicas ytérmicas hasta espectros de RMN monodimen-sional.

Posteriormente, tras la liberación delgenoma completo de Anabaena sp. PCC7120,se localizaron dos nuevos genes de la familia furen esta cianobacteria, que denominamos FurB yFurC, los cuales se clonaron y sobreexpresaronen E. coli. Se procedió entonces al análisis de sutranscripción en distintas condiciones de hierroy nitrógeno en el medio de cultivo, y de laposible influencia del regulador global delmetabolismo NtcA en su expresión. Igualmente,se mapearon los tres genes homólogos de fur enla cianobacteria Anabaena sp. PCC7120, emple-ando la técnica de extensión de cebadores.

La determinación de genes cuya expresiónestá regulada por FurA se abordó por medio deaproximaciones in vitro e in silico. Mediante laprimera de ellas, se preparó una genoteca quecontuviera fragmentos representando a todo elgenoma de Anabaena sp. PCC 7120, paramediante diversos ciclos de retardo en gel yamplificación por PCR, localizar variassecuencias seleccionadas por la proteína. Através de la segunda aproximación, nos basamosen las cajas Fur determinadas experimentalmen-te para buscar secuencias similares en los pro-motores de distintos genes, y chequear poste-riormente su reconocimiento in vitro por partede la proteína FurA. De este modo, ambasaproximaciones conjuntas nos han permitidotener varios genes candidatos a formar parte delregulón de FurA.


Por último, se llevó a cabo la preparación demutantes de Anabaena sp. PCC7120 que incor-poraran una casete de resistencia a antibióticosinterrumpiendo la lectura del gen furA. Losmutantes preparados parecen indicar que se tratade un gen esencial para la cianobacteria, demodo que no es viable su inactivación. Igual-mente, los mutantes creados de este mismomodo permitieron estudiar el patrón trans-cripcional existente en la región del gen furA,sugiriendo la existencia de una regulación me-diante un RNA antisentido del propio gen furA,que constituye el primer ejemplo de regulaciónposttranscripcional de un miembro de estafamilia.

Mecanismos de resistencia al cadmioy al arsénico en planta de altramuz.Aplicación en fitorrecuperación_____________________________

Saúl Vázquez Reina

Directores: Elvira Esteban Fernández y RamónO. Carpena Ruiz

Centro de realización: Facultad de Ciencias.Universidad Autónoma de Madrid.

La contaminación de suelos por Cd y As seha incrementado notablemente en los últimostiempos como consecuencia directa de laactividad industrial, llegando a nivelespeligrosos para la salud de los seres vivos y delhombre. La “fitorremediación” o “ fitorrecu-peración” se define como el uso de plantasverdes para eliminar los contaminantes delentorno o de reducir su peligrosidad. En estesentido, es importante no sólo la capacidad delas plantas para extraer o estabilizar loscontaminantes, sino también sus mecanismos deresistencia frente a la toxicidad de estos elemen-tos. El altramuz (Lupinus albus L.) ha sidodescrito como una especie acidófila y resistentea estreses, tanto bióticos como abióticos, con ungran sistema radicular y capacidad paramovilizar y absorber elementos del suelo. Elobjetivo de este trabajo es estudiar el com-portamiento de esta planta frente al Cd y As yvalorar la aplicabilidad de esta especie en larecuperación de suelos contaminados por lodode los residuos mineros de piritas (accidente deAznalcóllar).

El trabajo se realizó tanto en invernadero(experimentos a corto, 15 d, y largo plazo, 4meses) como en campo (parcela experimentalen el Corredor Verde del Guadiamar).

En estos experimentos, la planta de altramuzha mostrado una elevada resistencia al Cd y alAs, lo que se pone de manifiesto a través de unaserie de factores tales como: baja reducción delcrecimiento en presencia de Cd y As, ausenciade síntomas visuales (excepto para la dosis deAs 100 µM), alto porcentaje de germinación delas semillas en presencia de lodo, man-tenimiento de la homeostasis de GSH y re-ducción sólo parcial de la nodulación y de lacapacidad fijadora de N2. Asimismo, aunque seproducen alteraciones nutricionales éstas nollegan a afectar a la viabilidad del cultivo.

Las principales interacciones nutricionalesobservadas son Cd-Mn y As-P. Las concen-traciones de Mn en parte aérea de altramuzfueron fuertemente reducidas por las dosis deCd aplicadas como ya se había descrito. Sinembargo, la alta absorción y transporte de Mn ala parte aérea, típica del L. albus, hace que apesar de estas reducciones, los niveles de Mn semantengan dentro de la normalidad. Por otrolado, la dosis baja de As (10 µM) estimuló laabsorción y transporte de P, mientras que el tra-tamiento con As 100 µM redujo significa-tivamente las concentraciones de P respecto alcontrol.

La concentración de As es mayor en raíz queen parte aérea, tanto en presencia como enausencia de P. Este comportamiento permitedefinir esta especie como exclusora para Assegún la clasificación de Baker.

La planta de altramuz presenta una elevadaproducción de PCs en respuesta a las dosisaplicadas de Cd y As. Las PCs son los com-puestos tiólicos más abundantes en altramuzpara las dosis altas de Cd y As, mientras que elGSH es el predominante a dosis bajas. Se hanidentificado por primera vez las PCs dealtramuz, siendo PC3 y PC4 las mayoritarias enlos tratamientos de Cd y dosis altas de As enausencia de P. La presencia de As junto con Pdisminuye el grado de polimerización de lasPCs, predominando la PC2. Asimismo, se haobservado una alta correlación entre los nivelesde PCs y el grado de crecimiento de la planta, loque permitiría el empleo de las PCs como bio-indicador de Cd y As.

La pared celular del altramuz es capaz deretener altas concentraciones de Cd pero no deAs. Por tanto los principales mecanismos dedesintoxicación de Cd en altramuz son la com-plejación por PCs y la retención por la paredcelular, mientras que en el caso del As sólo elprimero de ellos tendría relevancia.

El cultivo del altramuz sobre suelo con-taminado por residuos de piritas, sin adición deenmiendas ni abonados, da lugar a una elevadaproducción de biomasa. Por otro lado, losvalores de exportación de Cd y As son


inferiores a los requeridos para su uso en fito-extracción. Sin embargo, este cultivo produceuna reducción significativa de las concen-traciones de Cd y As disponible y soluble en elsuelo y un aumento del pH, lo cual hacerecomendable su empleo como fitoestabilizadorde Cd y As en suelos acidificados y contami-nados por lodos de piritas.

Genes de la biosíntesis de poliaminas:localización de sus transcritos entomate y alteración de la expresión deADC y ODC en tomate y Arabidopsis.________________________________

Carlos Acosta Umanzor

Directores: Juan Carbonell, Antonio Granell yMiguel A. Pérez-Amador

Centro de realización: Instituto de BiologíaMolecular y Celular de Plantas. CSIC-Universidad Politécnica de Valencia

Se ha estudiado la función fisiológica de laspoliaminas en plantas superiores, determinandola localización y las variaciones de la expresiónde los genes de su biosíntesis en diferentesprocesos del desarrollo y se han analizadoalgunos efectos metabólicos producidos por laalteración de la expresión de dichos genes enplantas transgénicas de tomate y Arabidopsis.Mediante hibridación in situ se han localizadolos transcritos correspondientes a los genes de laruta de biosíntesis de poliaminas en variosórganos de tomate. Los resultados obtenidospermiten concluir que la expresión de los genesde espermidina y espermina está generalizada,mientras que la expresión de los transcritos deODC y ADC muestra una cierta especificidad.La expresión de ODC y ADC puede tener unafunción relacionada con división y con expan-sión celular respectivamente. Se han generadoplantas transgénicas sobreexpresantes deLeODC y PsADC en tomate y Arabidopsis, asícomo plantas antisentido de LeADC en tomate.Con estas plantas hemos examinado los efectosde la alteración del metabolismo de laspoliaminas sobre el desarrollo y respuesta de lasplantas a diferentes tipos de estrés. Se handeterminado algunos parámetros morfológicos yfisiológicos, los efectos sobre la expresión delos genes de biosíntesis de poliaminas, laexpresión génica global y el metabolismo delCarbono/Nitrógeno de las plantas con niveles deputrescina alterados. Los resultados obtenidosmuestran un aumento de la concentración de

putrescina en plantas que sobreexpresan losgenes de su biosíntesis sin alteraciones en laexpresión de los genes de la biosíntesis deespermidina y espermina, indicando unaregulación precisa de la concentración de estasdos poliaminas. Esta plantas no muestranalteraciones aparentes del desarrollo vegetativoy reproductivo, pero sí un incremento en lacapacidad germinativa de las semillas y en laresistencia a estrés salino, lo que indicaría unafunción para la putrescina en estos procesos. Porúltimo la inducción de la expresión de gruposselectivos de genes, especialmente relacionadoscon la síntesis de aminoácidos, indicaría que laputrescina puede tener una función reguladoraen el metabolismo del Carbono/Nitrógeno, através de la inducción del gen ASN1.

Clonación y caracterización dePsGRP1 y PsCP, dos genes asociadosal desarrollo del pistilo de guisante________________________________

Cristina Úrbez Lagunas

Directores: Juan Carbonell y Manuel Cercós

Centro de realización: Instituto de BiologíaMolecular y Celular de Plantas. CSIC-Universidad Politécnica de Valencia

El programa de desarrollo del pistilo de unaflor termina en un proceso senescente. Sinembargo, la finalidad del desarrollo de un pistilono es su autodestrucción, sino construir unaestructura básica que permita el desarrollo de lassemillas. Para ello, el pistilo tiene que evitar quelos factores endógenos que le conducen a sudestrucción entren en juego y ésto sólo esposible con la intervención de factores externosque reprimen la puesta en marcha del procesosenescente y activan el programa alternativo dedesarrollo del fruto. El pistilo de guisante de lavariedad Alaska constituye un sistemaexperimental adecuado para el estudio de lafructificación y la senescencia ya que en él sepueden reproducir de manera controlada estosprocesos. La principal ventaja de este sistema laconstituye el hecho de que están perfectamentedefinidos el momento de inicio de lasenescencia y del desarrollo del fruto. Elobjetivo de este trabajo es la identificación,aislamiento y caracterización de genes impli-cados en los procesos de fructificación ysenescencia del pistilo de guisante. Para ello seha llevado a cabo un estudio comparativo desubpoblaciones específicas de mensajeros pre-


sentes en pistilos en diferentes estadios de se-nescencia y en diferentes estadios de desarrollodel fruto de guisante mediante la técnica de“mRNA differential display”. Se ha obtenidouna pequeña colección de ESTs correspon-dientes a genes cuya expresión varía durante lasenescencia o tras el tratamiento con gibere-linas. De todos los clones con expresión dife-rencial obtenidos en este experimento se decidióabordar la caracterización de dos clones queresultaban de interés por motivos diferentes. Elprimero de ellos, por mostrar un incremento deexpresión tanto en la senescencia del pistilocomo en el desarrollo del fruto. El segundo, pormostrar una disminución de su expresión enpleno proceso de senescencia, lo cual parecía uncomportamiento atípico para un gen que co-dificaba una proteasa. Los estudios de iden-tificación, aislamiento y caracterización de estosgenes nos han llevado a las siguientes conclu-siones:

1. Se ha clonado la secuencia completa deun gen de guisante que codifica una proteína dela familia de las Proteínas Ricas en Glicinadenominada PsGRP1 por Pisum sativumGlycine Rich Protein. La función de PsGRP1durante la fructificación parece estar relacionadacon la deposición de lignina durante el procesode esclerificación del endocarpo y de los haces

vasculares. La expresión de PsGRP1 se inducepor ABA durante la senescencia del pistilo, eldesarrollo de la semilla y en la respuesta alestrés por manitol.

2. Se ha clonado un gen que codifica unaserín carboxipeptidasa de guisante denominadaPsCP por Pisum sativum Serín Carboxipep-tidasa, que pertenece a la familia de la carboxi-peptidasa-D. Su expresión se localiza de manerapolar alrededor del saco embrionario, con-cretamente en la región chalazal de la semilla, yestá asociada al crecimiento de los tejidosmaternos para permitir la expansión del sacoembrionario. Así mismo se ha localizado eltranscrito en aquellos tejidos vegetativos queestán en crecimiento activo, tales como losmeristemos apicales del tallo o el tejido vasculardurante su diferenciación. Se trata de la primeraserín carboxipeptidasa que ha podido ser aso-ciada al crecimiento activo en legumbres. Elanálisis de su expresión tras el tratamiento congiberelinas, así como las variaciones de suexpresión de manera paralela a las variacionesen la concentración endógena de giberelinas quetienen lugar en situaciones de luz/oscuridad enlas plántulas de guisante, demuestran que suexpresión está regulada por giberelinas.


La segunda edición (2005) del librode Emanuel Epstein*

“Mineral Nutrition of Plants: Principles andPerspectives” del Profesor Emanuel Epstein dela Universidad de California (Davis) fue desdesus orígenes (1972) una obra pionera de concep-ción y metodología. En ella el autor introducíalos estudios cinéticos en la absorción de losnutrientes y trazaba los puntos clave de la evo-lución de los conceptos en el campo naciente dela nutrición vegetal con rigor científico y cla-ridad expositiva meridiana.

Conviene resaltar que la Nutrición Mineralcomo Ciencia abarca prácticamente una tra-dición de siglo y medio. La gran consolidacióny bases fisiológicas vinieron inicialmente deEE.UU. con la escuela de Hoagland, en laprimera mitad del siglo XX, y el fuerte empujeinvestigador y docente de Epstein ya en lasegunda mitad. Horst Marschner fue la otra granpersonalidad europea sobre todo en el campodocente. A él debemos, antes de su sentida eirreparable muerte prematura, dos ediciones desu libro “Mineral Nutrition of Higher Plants”que tanto contribuyó a afirmar las bases fisio-lógicas modernas y el papel central de la rizos-fera en el conocimiento y estudio de la nutriciónde las plantas.

Estas Navidades, afortunadamente, nos hantraído el regalo impagable de la segunda edicióndel libro de Epstein, en colaboración con ArnoldS. Bloom, también de la Universidad de Cali-fornia (Davis).

De nuevo, Epstein nos brinda una visiónmoderna, abierta, plena de ideas y sugerencias,sobre la concepción y metodología en el cono-cimiento y el estudio de la Nutrición Mineral.Destacan el rigor interpretativo, la claridad y or-den expositivo, el poder analítico y la fuerza desíntesis.

Como muy bien indican los autores no esuna obra enciclopédica pero sí comprehensivadel estado actual de los conocimientos conpleno entronque con las bases fisiológicas,bioquímicas y moleculares. Estamos así ante untexto moderno y unitario, de composiciónequilibrada y exposición completa.

El libro ha sido estructurado en cuatrograndes apartados temáticos, cada uno desa-rrollado en sendos capítulos. En la parte I ti-tulada “Elementos” considera las diversas carac-terísticas de los medios nutritivos así como la

composición inorgánica de los vegetales y susnecesidades nutritivas. En la parte II, dedicadaal “Transporte”, se estudia la absorción de losnutrientes, la subida de agua y de nutrientes y el“dilema” del transporte por el floema. Elapartado III “Metabolismo y Crecimiento” sitúa,muy acertadamente, la funcionalidad de loselementos en su contexto metabólico y deldesarrollo de las plantas. Finalmente en la parteIV “Herencia y Ambiente”, con notable actua-lidad y visión dinámica, considera las basesgenético-fisiológicas y de Biología Molecular,así como el desarrollo actual de los estudios enel campo del estrés medio-ambiental, paraacabar con un capítulo muy sugerente de visiónglobal, a nivel mundial, del pasado, presente yfuturo en relación con la situación central de lasplantas en el flujo y ciclaje de nutrientes.

Otro rasgo genérico a destacar en esta se-gunda edición del libro, verdaderamente renova-da y de nuevo pionera en su campo, es la buenaselección, claridad y valor complementario quetienen las figuras e ilustraciones, que, en buenatipografía y diversos colores, nos presentan es-quemas de gran valor didáctico para engarzarlos conocimientos en la planta y su metabo-lismo.

En definitiva, esta segunda edición superalas expectativas que teníamos de las grandesdotes investigadoras y docentes del profesorEpstein, felizmente acompañado de la autoría deBloom. No dudamos en recomendar encarecida-mente el libro a los estudiantes de FisiologíaVegetal y de Nutrición Mineral de las Plantas,tanto a nivel de pregraduado como de postgra-duado. El investigador en el campo encuentra,también, claridad de ideas, una visión bien ajus-tada y sintética de los conocimientos del área yel atinado juicio crítico y personalidad científicaque tanto acredita a Emanuel Epstein.

* Mineral Nutrition of Plants: Principles andPerspectives, Second Edition. Emanuel Epstein andArnold J. Bloom, Sinauer Associates, Inc. Publishers,Sunderland, Massachusetts (2005). 400 pp ISBN 0-87893-172-4.

Juan Barceló y Charlotte PoschenriederUniversidad Autónoma de Barcelona


Informes de Reuniones Científicas

VII Simpósio Luso Espanhol deRelações Hídricas das PlantasFaro, Portugal, 27-29 de Septiembre de2004

Del 27 al 29 de septiembre de 2004 secelebró en Faro (Portugal) el VII SimposioLuso-Español de Relaciones Hídricas en lasplantas. El Simposio se realizó bajo los aus-picios de las Sociedades Portuguesa y Españolade Fisiología Vegetal y el Centro de Desenvol-vimiento de Ciências e Técnicas de ProduçãoVegetal, Faculdade de Engenharia de RecursosNaturais, Universidade do Algarve.

El Simposio contó con la asistencia de másde 70 participantes, que presentaron 40 comu-nicaciones agrupadas en las sesiones temáticas:1) Relaciones Hídricas y Producción, 2) Res-puestas Fisiológicas y Moleculares a la Sequía y3) Respuestas a Estreses múltiples.

Las sesiones se celebraron en el auditorio dela Escola de Hotelaria e Turismo do Algarve. Elprograma científico incluyó cuatro conferenciasinvitadas a cargo de Dorothea Bartels (IMBIO,Universidad de Bonn, Alemania) sobre“Molecular approaches to understand dessica-tion tolerance in higher plants”, de Joan Girona(IRTA, UdLleida) con el título “el papel de lasrelaciones hídricas como instrumento de controly manejo en la agricultura productiva”, asícomo de João Santos Pereira (ISA, Univ. Téc-nica de Lisboa, Portugal), sobre “Water suplyand plant performance: how to cope withscarcity and unpredictability” y de Ronald Ryel(Universidad Estatal del Utah, Logan, EEUU)con el título “Hydraulic distribution: newperspectives on importance and function”.

Así mismo, Josefina Bota (III PremioNacional de Investigación sobre RelacionesHídricas) impartió la conferencia “Regulaciónde la fotosíntesis en respuesta al estrés hídrico:limitaciones metabólicas y de difusión delCO2”.

Como se viene haciendo en reunionesanteriores, durante el Acto Inaugural se hizoentrega del III Premio Nacional de Inves-tigación sobre Relaciones Hídricas en las Plan-tas concedido a la mejor tesis doctoral sobre eltema que, en esta ocasión, recayó en JosefinaBota (U. I. Baleares).

Dentro del desarrollo del simposio tuvolugar la asamblea de la sección de RelacionesHídricas, en la que se prorrogó por dos años aManuel Sánchez-Díaz, como coordinador de la

Sección y se eligió La Laguna como sede parala próxima reunión.

La hospitalidad que nos dispensó la Co-misión Organizadora, encabezada por MaríaManuela David fue inmejorable. Agradecemos atodos y cada uno de los miembros de la Comi-sión, incluido el personal el apoyo, por sus aten-ciones y por hacernos la estancia verdadera-mente agradable.

Manuel Sánchez-DíazFacultades de Ciencias y FarmaciaUniversidad de Navarra

IV Simposio Ibérico, I Nacional y VIIEspañol de Maduración y Poscosecha2004Oeiras, Portugal, 6-9 Octubre del 2004

El Simposio se celebró los días 6 al 9 deOctubre del 2004 en la Estación AgronómicaNacional (INTAP) de Oeiras, Portugal, ypatrocinado por las Sociedades Portuguesas deHorticultura y de Fisiología Vegetal y por elInstituto Nacional de Investigación Agraria yPesca. La organización del mismo corrió a cargode la Dra. Maria da Graça Barreiro.

Esta es la primera vez que el Simposio Ibéricode Maduración y Poscosecha se realiza enPortugal. Todos los participantes estuvimos deacuerdo en considerar que la organización ydesarrollo del Simposio fue excelente. Por ello sehace hincapié en enviar nuestro agradecimiento yfelicitación al Comité Organizador por el buentrabajo realizado.

Otro aspecto, en mi opinión muy importante,fue la gran participación de científicos dePortugal y España, sobre todo de Portugal. Eslógico celebrándose allí, pero considero significauna consolidación del área de Poscosecha, muyconveniente para el país. Participaron un total de170 personas. La mayor obtenida en los simposiosde poscosecha nacionales o ibéricos celebradoshasta el presente y ello a pesar de la competenciadel Congreso Internacional de Poscosecha cele-brado en Verona, Italia, en Junio del mismo año.

La sesión de apertura estuvo presidida por elMinistro de Agricultura de Portugal y otraspersonalidades. A continuación se presentó laconferencia inaugural a cargo del Prof. J.C. Pech,de la Escuela Superior de Agronomía de laUniversidad Politécnica de Toulouse, INRA/INPT-ENSAT, Castanet-Tolosan, Francia. Título


de la conferencia: ”Molecular control of fruitripening, post-harvest behaviour and sensoryquality”. En ella se expusieron resultados sobreestudios y aplicaciones de la genética en la mejorade parámetros de calidad en frutos, control de lascaracterísticas de frutos climatéricos, posibili da-des de conservación y en la biosíntesis de aroma.

Hubo sesiones científicas sobre cinco áreastemáticas, cada una iniciada por conferenciasinvitadas y seguidas por varias presentacionesorales seleccionadas por el Comité Científico. Lassesiones trataron: 1) Factores precosecha ycalidad. 2) Fisiología, bioquímica y biologíamolecular de la maduración y senescencia. 3)Tecnologías de la poscosecha. 4) Calidad yseguridad de alimentos vegetales y 5) Alte-raciones fisiológicas y patológicas. En total sepresentaron 83 comunicaciones, 20 como sesionesorales y 63 en forma de posters.

En la sesión de clausura se aprobó que elpróximo simposio se celebre en la UniversidadMiguel Hernández, en Orihuela, Alicante. El Prof.Daniel Valero hizo la presentación de estacandidatura, haciéndose cargo de la organizacióndel evento.

Un aspecto importante de la organización deeste simposio es que el libro de trabajos com-

pletos de todas las comunicaciones presentadas seentregó al inicio del simposio, lo que representóun esfuerzo importante del Comité Organizador,que hay que reconocer y agradecer, evitándose elretraso, a veces considerable, que se produce en larecepción de los proceedings.

Otro aspecto, que también se consideraimportante, fue la propuesta por parte del Dr.Vendrell, que las Sociedades Portuguesas yEspañolas de Fisiología Vegetal y de CienciasHortícolas colaborasen en la organización de losfuturos simposios de poscosecha, con indepen-dencia del país que organizase el evento. Estosignificaría la consolidación de esta sección temá-tica en las cuatro sociedades y en los dos países.Esta propuesta fue aceptada rápidamente por elDr. Fernando Riquelme, presidente de la SECH,por la Dra. Maria da Graça Barreiro y por lospresidentes de las Sociedades Portuguesas. El Dr.Riquelme preparó un protocolo de acuerdo, acep-tado por todos y que se firmó en el acto declausura.

Miguel VendrellPresidente de la Sección PoscosechaInstituto de Biología Molecular de Barcelona-CSIC


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Boletín de la SEFVn-42.pdf · Dpto. de Biología Vegetal ... Recife, Pernanbuco (Brasil) del 11 al 16 de septiembre. Creo que una colaboración ... Por eso el problema en