Bosque (Valdivia) - Variación Genética en Nothofagus (Subgénero Nothofagus)

7/25/2019 Bosque (Valdivia) - Variacin Gentica en Nothofagus (Subgnero Nothofagus)

1/13

25/1/2016 Bosque (Valdivia) - Variacin gentica en Nothofagus (subgnero Nothofagus)

http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-92002012000200001

Otros

Otros

Servicios Personalizados

Articulo

Espaol (pdf)

Articulo en XML

Referencias del artculo

Como citar este artculo

Traduccin automtica

Enviar articulo por email

Indicadores

Citado por SciELO

Accesos

Links relacionados

Compartir

Permalink

Bosque (Valdivia)versin On-lineISSN 0717-9200

Bosque (Valdivia) vol.33 no.2 Valdivia 2012

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-92002012000200001

BOSQUE 33(2): 115-125, 2012

REVISIONES

Variacin gentica en Nothofagus(subgneroNothofagus)

Genetic variation in Nothofagus(subgenus Nothofagus)

Andrea C Premoli a*,M Cristina Acosta b,Paula Mathiasena,ClaudioDonoso Z c

* Autor de correspondencia: a Universidad Nacional del Comahue-CONICET,Quintral 1250, 8400 Bariloche, Argentina, phone/fax: + 54 2944 422111,[email protected] Universidad Nacional de Crdoba-CONICET, Instituto Multidisciplinario deBiologa Vegetal (IMBIV), Crdoba, Argentina.c Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

SUMMARY

Subgenus Nothofagus consists of five woody species that are present in diverse forest associations of temperaforests of Argentina and Chile. Given the variable conditions of the physical environment, structural anfunctional intraspecific variation with genetic basis is expected. The study of the gene pool of multippopulations of the different species at the regional scale using conserved nuclear and cytoplasm markeresolved the phylogenetic relationships within the subgenus and reconstructed their biogeographic history Patagonia, respectively. Nuclear ITS sequences showed that N. pumilio diverged earlier and that N. antarctica

sister to the monophyletic group containing the three evergreens ( N. betuloides, N. dombeyi, and N. nitidaPhylogeographic analyses based on sequences of chloroplast DNA allowed the reconstruction of ancient featurof the Oligocene-Miocene landscape of Patagonia and showed paleohybridizations. The contemporaneous signyielded by isozyme polymorphisms contributed to the analysis of spatial variation patterns such as the effect the geographic range, the formation of clines and ecotypes, the genetic consequences of natural disturbances relation to the predominant regeneration mode (sprouter and nonsprouter), and hybridization. Analysis odistinct habitat types inhabited by N. antarctica and experimental studies under common gardens and reciproctransplants of N. pumilio at contrasting elevations showed genetic and plastic responses in ecophysiological amorphological characters. Taxa within subgenus Nothofagus are ancient lineages that have developadaptations throughout their evolutionary history and therefore they may have the potential to respond changes in climate.

Key words: genetic variation, geographic variation, Nothofagus, phylogeography, subgenus Nothofagus.
http://www.scielo.cl/scieloOrg/php/articleXML.php?pid=S0717-92002012000200001&lang=eshttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_serial&pid=0717-9200&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?lng=eshttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_issuetoc&pid=0717-920020120002&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-92002012000200002&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/cgi-bin/wxis.exe/iah/?IsisScript=iah/iah.xis&base=article%5Edbosque&index=AU&format=iso.pft&lang=e&limit=0717-9200http://www.scielo.cl/cgi-bin/wxis.exe/iah/?IsisScript=iah/iah.xis&base=article%5Edbosque&index=KW&format=iso.pft&lang=e&limit=0717-9200http://www.scielo.cl/cgi-bin/wxis.exe/iah/?IsisScript=iah/iah.xis&base=article%5Edbosque&format=iso.pft&lang=e&limit=0717-9200http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_serial&pid=0717-9200&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_alphabetic&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?lng=eshttp://-/?-http://-/?-http://-/?-http://-/?-http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_alphabetic&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_serial&pid=0717-9200&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/cgi-bin/wxis.exe/iah/?IsisScript=iah/iah.xis&base=article%5Edbosque&format=iso.pft&lang=e&limit=0717-9200http://www.scielo.cl/cgi-bin/wxis.exe/iah/?IsisScript=iah/iah.xis&base=article%5Edbosque&index=KW&format=iso.pft&lang=e&limit=0717-9200http://www.scielo.cl/cgi-bin/wxis.exe/iah/?IsisScript=iah/iah.xis&base=article%5Edbosque&index=AU&format=iso.pft&lang=e&limit=0717-9200http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-92002012000200002&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_issuetoc&pid=0717-920020120002&lng=es&nrm=isohttp://www.scielo.cl/scielo.php?lng=esmailto:[email protected]://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_serial&pid=0717-9200&lng=es&nrm=isohttp://www.mendeley.com/import/?url=http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext%26pid=S0717-92002012000200001%26lng=es%26nrm=iso%26tlng=eshttp://www.scielo.cl/scieloOrg/php/articleXML.php?pid=S0717-92002012000200001&lang=eshttp://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_pdf&pid=S0717-92002012000200001&lng=es&nrm=iso&tlng=eshttp://www.addthis.com/bookmark.php?v=250&username=xa-4c347ee4422c56dfhttp://www.addthis.com/bookmark.php?v=250&username=xa-4c347ee4422c56df


2/13


http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-92002012000200001 2

RESUMEN

El subgnero Nothofagus consiste de cinco especies leosas que estn presentes en diversas asociacionforestales de los bosques templados de Argentina y Chile. Dadas las variaciones del medio fsico se esperavariaciones intraespecficas estructurales y funcionales con base gentica. El anlisis del acervo gentico dmltiples poblaciones de las distintas especies a escala regional, mediante marcadores nucleares citoplasmticos con baja tasa de mutacin, permiti resolver las relaciones filogenticas y reconstruir historia biogeogrfica en Patagonia, respectivamente. Secuencias nucleares ITS mostraron que N. pumidivergi tempranamente y que N. antarctica result ser hermana del grupo monofiltico conteniendo las trespecies siempreverdes (N. betuloides, N. dombeyi y N. nitida). Anlisis filogeogrficos mediante secuencias dADN del cloroplasto reconstruyeron rasgos antiguos del paisaje del Oligoceno-Mioceno de Patagonia y develarola existencia de paleohibridaciones. La seal contempornea provista por polimorfismos isoenzimticcontribuy al anlisis de patrones espaciales de variacin como el efecto del rango geogrfico, la formacin dclines y ecotipos, las consecuencias genticas de los disturbios naturales en relacin con el modo predominande regeneracin (rebrotante y no-rebrotante) y la hibridacin. Estudios en distintos ambientes habitados porantarctica y experimentales en jardn comn y trasplantes recprocos de N. pumilio en alturas contrastantemostraron que caracteres ecofisiolgicos y morfolgicos de los individuos son el resultado de seleccin naturalplasticidad. Las especies del subgnero Nothofagus son linajes antiguos que han desarrollado adaptaciones a largo de su historia evolutiva y, por lo tanto, tendran el potencial de responder a cambios en el clima.

Palabras clave: filogeografa, Nothofagus, subgnero Nothofagus, variacin gentica, variacin geogrfica.

INTRODUCCIN

Las especies con un extenso rango de distribucin, generalmente, ocupan una amplia gama de ambientes muestran variacin geogrfica en distintos caracteres. Esta variacin fenotpica puede resultar de la expresivariable de determinados genotipos en distintos ambientes (plasticidad fenotpica) o de la adaptacin, lo cuimplica la seleccin de distintos genotipos bajo condiciones ambientales heterogneas. Adems de la seleccinatural, otras fuerzas evolutivas como el reducido tamao poblacional (deriva gentica) y el aislamienespacial y temporal afectan los polimorfismos genticos en las poblaciones naturales. Por lo tanto, especies damplio rango permiten analizar los factores ambientales e histricos que han modelado la variacin gentica dsus poblaciones.

El rango de distribucin geogrfica juntamente con el sistema reproductivo son los caracteres de historia d

vida de las especies que mejor explican los niveles de diversidad gentica en las poblaciones de plant(Hamrick y Godt 1989). Esto se debe a que las especies de amplia distribucin y con fecundacin cruzadusualmente consisten de poblaciones grandes y que mantienen altas tasas de flujo gnico entre ellas. Asimismel medio fsico cambiante genera presiones divergentes de seleccin (Linhart y Grant 1996). Se espera quespecies con amplias distribuciones que habitan ambientes variables mantengan altos niveles de diversidagentica.

Los paisajes de bosque de Patagonia han sido modelados por distintos procesos ocurridos a lo largo de historia geolgica de los Andes del sur. Estos ambientes de montaa consisten de numerosos valles, cuyaladeras con distinta orientacin y pendiente imponen condiciones variables sobre las especies que las habitaAdems, la influencia del Ocano Pacfico en el oeste con innumerables fiordos y archipilagos y el efecsombra sobre las laderas orientales de los Andes resultan en ambientes contrastantes. As, Claudio Dono(1987) postul que "cualquier especie que se desarrolle en un rango de distribucin ms o menos amplio e

este territorio, se va a encontrar con este medioambiente en extremo variado". Esto fue motivo de un estudfundacional en el gnero Nothofagus Blume el cual describi la variacin intraespecfica de atributos seminale hibridacin interespecfica a base de caracteres morfolgicos de las especies que crecen en Chile (Donos1987). Dicho trabajo adems plante hiptesis para futuros estudios. Por un lado se propuso que las especiemostraran plasticidad fenotpica a lo largo de gradientes altitudinales continuos, mientras que con la latitud ladiferencias entre las poblaciones tendran un fuerte componente gentico, adems del ambiental, por efecto dla distancia y posibles discontinuidades geogrficas. En el presente trabajo se analizan dichas hiptesis especies del subgnero Nothofagus. Las especies de este subgnero poseen las mayores distribuciones en el sde Sudamrica y proveen el experimento natural para analizar el grado y el tipo de variacin geogrfica.

LAS ESPECIES DEL SUBGNERO NOTHOFAGUS

El subgnero Nothofagus consiste de cinco especies. Dos de stas son deciduas o de hoja caduca conocidcomnmente como ire (N. antarctica (G. Forst.) Oerst.) y lenga (N. pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser) y l


3/13



otras tres son siempreverdes: coihue (N. dombeyi (Mirb.) Oerst.), coihue de Magallanes o guindo (N. betuloid(Mirb.) Oerst.) y coihue de Chilo (N. nitida (Phil.) Krasser). Los patrones de variacin intraespecficos de lespecies del subgnero Nothofagus tanto fenotpicos como genotpicos son complejos ya que estas especiposeen amplias distribuciones y habitan ambientes heterogneos. Este es el caso de los dos taxa deciduos cuydistribuciones coinciden con el rango total latitudinal del bosque templado austral. Presentan variacisignificativa en distintos rasgos estructurales y funcionales. Nothofagus antarctica presenta variacimorfolgica discreta (ecotpica) asociada a distintos ambientes (biotopos). Se han sugerido distintos morfotip(Ramrez et al. 1985, Premoli 1991) que podran considerarse ecotipos resultantes de presiones de seleccirelativamente recientes tendientes a la especiacin (Romero 1986a). Por otro lado, N. pumilio es la especie qdomina los ambientes montanos y de altas latitudes donde comnmente forma bosques puros. Sobre las lader

de montaa, esta entidad muestra variacin continua (clinal) en rasgos morfolgicos de los individuos hasalcanzar el lmite de la vegetacin arbrea (Premoli 2004). De las tres especies siempreverdes, N. betuloidesN. dombeyi son de amplia distribucin. Nothofagus betuloides es el elemento siempreverde caracterstico de lbosques subantrticos, mientras que hacia el norte se lo encuentra en bosques templados de altura y en sitioanegados o de turbera y adis. Nothofagus dombeyi ocurre hacia el norte de los 43 S en bosques templadoshmedos de mediana altitud. Por ltimo, N. nitida presenta un rango latitudinal menor que las restantespecies del subgnero y est restringido a los bosques templados y hmedos de mediana latitud sobre lavertientes occidentales de los Andes. Las especies del subgnero son consideradas tolerantes al frprincipalmente la siempreverde N. betuloides (Premoli 1994) y las deciduas N. antarctica y N. pumilio (Albe1987).

Los miembros del subgnero comparten la dispersin del polen anemfila y una dispersin limitada de lasemillas que ocurre en la cercana del rbol semillero. Por lo tanto, se podra postular que diferencias genticaentre poblaciones geogrficamente cercanas y sin barreras aparentes al intercambio gentico slo podrgenerarse por accin de la seleccin natural diversificadora en casos que supere los efectos homogeneizadoredel flujo gnico. De la misma manera, los patrones de establecimiento de semillas afectan las caractersticgenticas dentro de los rodales de Nothofagus. Estos rodales pueden considerarse sistemas de no-equilibr(Veblen y Donoso 1987) es decir, son perturbados frecuentemente por disturbios naturales que afectan demografa. Las consecuencias genticas dependern de la escala espacial del disturbio (de grano fino a escalocal o grueso a mayor escala espacial) y del modo de regeneracin preponderante (no-rebrotante y por tanto semilla-dependiente como N. dombeyi versus rebrotante como N. antarctica). As la regeneracin de nrebrotantes en claros abiertos en el bosque por cada de rboles de N. dombeyi promover el establecimienlocal de semillas y la formacin de una estructuracin demogrfica y gentica significativa (Premoli y Kitzberge2005). En tanto que la recolonizacin de N. dombeyi luego de eventos devastadores como fuego, avalanchacadas masivas por viento, tendr lugar a travs de propgulas producidas por escasos rboles remanenteresultando en rodales coetneos y genticamente homogneos (Premoli y Kitzberger 2005). Por el contrario, regeneracin de especies rebrotantes preservar la estructura demogrfica y gentica previa a la perturbaci

Los rodales postfuego de N. antarctica resultaron genticamente diversos a escala de rodal (1 ha) estructurados espacialmente ya que an individuos cercanos consistan de distintos genotipos (genets) (Premy Steinke 2008). Mientras disturbios devastadores como el fuego producen una homogeneizacin gentica endombeyi (no-rebrotante), el establecimiento ocasional por semilla reforzado por rebrote conservan uestructura gentica significativa en N. antarctica. Por lo tanto, las consecuencias genticas de los disturbiosnivel de rodal dependern de la escala del mismo y del modo de regeneracin de las especies.

DIVERSIDAD GENTICA

El efecto del rango de distribucin geogrfica fue analizado sobre los niveles de variacin gentica eNothofagus. Se espera que especies de amplio rango mantengan elevado polimorfismo gentico en comparacicon sus congneres de distribucin geogrfica restringida. Utilizando loci nucleares isoenzimticos, se encontque las especies siempreverdes ampliamente distribuidas, N. betuloides y N. dombeyi, mostraron may

diversidad isoenzimtica que la restringida N. nitida (Premoli 1997). Por otro lado, las especies deciduas amplia distribucin, N. antarctica y N. pumilio, tuvieron mayor y menor diversidad que las siempreverdes damplio rango, respectivamente (cuadro 1). Adems, todas las especies de amplia distribucin mostraron undivergencia interpoblacional significativa (FST) excepto la de menor rango N. nitida.

Cuadro 1. Medidas promedio de diversidad gentica total (HT) e intrapoblacional (HS) para cadaespecie, endogamia intrapoblacional promedio (FIS) y grado de divergencia interpoblacional (FST)

para todas las especies del subgnero Nothofagus en base a loci nucleares isoenzimticospolimrficos (NL).

Average metrics for total (HT) and within-population genetic diversity (HS) for each species,

average within-population inbreeding (FIS), and degree of among-population divergence (FST) for
http://-/?-


4/13



all species of subgenus Nothofagus based on nuclear isozyme polymorphic loci (NL). * significantly

different from zero values.

* Valores significativamente distintos de cero.

La elevada diversidad en las especies de amplio rango como las siempreverdes N. betuloides y N. dombeyipodra explicar con base en sus grandes poblaciones (Premoli 1997), mientras que en la decidua N. antarctise relacionara con su gran tolerancia ecolgica y su capacidad de rebrote luego de disturbios que permipreservar la estructura gentica de las poblaciones (Acosta et al. 2012). Por el contrario, si bien N. pumiposee el mismo rango latitudinal que N. antarctica, el mismo es relativamente discontinuo particularmente su distribucin norte donde ocupa ambientes de altura, habitando elevaciones ms bajas solamente hacia el suLa especificidad de hbitat de N. pumilio, restringida ecolgicamente a ambientes fros, como as tambin

competencia con otras especies, limitan eventualmente los sitios que puede habitar. Esto sumado restricciones al establecimiento de propgulas particularmente hacia el lmite altitudinal superior que resulta epoblaciones de menor tamao efectivo (Premoli 2003). Asimismo, el estudio de 85 poblaciones de todo el rangde distribucin con base en secuencias de tres regiones de ADN del cloroplasto (ADNc) mostr que aquellas dnorte habran sufrido severos cuellos de botella histricos (Mathiasen y Premoli 2010). La combinacin de estofactores habra erosionado la diversidad gentica de N. pumilio. Por otro lado, N. nitida con menor ranlatitudinal que el resto tuvo una menor diversidad gentica aunque sin barreras aparentes al flujo gnicinterpoblacional (valores de FST no estadsticamente distintos de cero) (cuadro 1) por la relativa continuidad d

sus poblaciones habitando ambientes similares. Esto apoya la hiptesis que el rango sera un buen predictor dla diversidad gentica de las poblaciones (Hamrick y Godt 1989, Premoli 1997).

El modo de regeneracin predominante por rebrote o semilla tambin afectar los niveles y distribucin de variacin gentica a escala regional. Utilizando marcadores isoenzimticos en 20 pares de poblacion

simptricas se encontr que N. antarctica posee mayor diversidad gentica a lo largo de su rango distribucin latitudinal que la no-rebrotante N. pumilio. Esto fue explicado en relacin a la persistencia prebrote de N. antarctica en poblaciones de mayor tamao. Juntamente con una mayor plasticidad fenotpiresulta en mayor resiliencia de N. antarctica a condiciones cambiantes de Patagonia (Acosta et al. 2012). Apoblaciones de N. antarctica sufrieron en menor grado los efectos de la deriva gentica que tiende a erosionla variacin gentica en poblaciones pequeas y relativamente aisladas de N. pumilio especialmente hacia norte de su distribucin.

FLUJO GNICO INTRA- E INTER-ESPECFICO

Una manera de estudiar el tipo de sistema reproductivo es estimar las tasas de fecundacin cruzada a base dpruebas de progenie (genotipos de semillas mantenidas en familias, es decir, provenientes de un rbsemillero dado). Tambin se puede analizar la reduccin en la heterocigosis media de la poblacin por efecto d

la endogamia. En las especies siempreverdes se encontr una elevada tasa de fecundacin cruzada relativa (t 0,873) (Premoli 1996a). Coincidentemente, cruzamientos experimentales en N. dombeyi y N. nitida mostrarque seran altamente auto-incompatibles (Riveros et al. 1995). Sin embargo, la falta de diferencisignificativas en las frecuencias allicas de la progenie y los presuntos progenitores sugiere que las especiesiempreverdes ajustaran a un modelo de sistema reproductivo mixto producto de la auto y alogamia (Premo1996a). Por otro lado, en todas las especies se midi una deficiencia en la heterocigosis con estimaciones de endogamia (FIS) significativamente distintas de cero (cuadro 1). Esto indica que cierto grado de autofecundaci

o de endogamia biparental debido a la cruza de individuos genticamente similares puede ocurrir en ladistintas especies del subgnero Nothofagus.

La fecundacin preponderantemente cruzada puede ocurrir adems entre distintas especies a travs de hibridacin. Las especies del subgnero comparten el mismo tipo de polen. Por lo tanto, la abundancia dispar dpolen puede resultar en competencia por polen y en la formacin de hbridos interespecficos. Ya Donoso (198daba cuenta de hibridacin entre las especies siempreverdes en base a caracteres foliares, seminales y de lo
http://-/?-http://-/?-


5/13



frutos (Donoso y Atienza 1983, 1984). La hibridacin entre N. nitida y N. betuloides y posible introgresin en direccin de esta ltima fue confirmada mediante anlisis isoenzimticos (Premoli 1994, 1996a). La maysimilitud isoenzimtica y morfolgica entre N. dombeyi y N. betuloides fue interpretada como hibridacindivergencia reciente (Premoli 1996b, 1997). Adems, tal como fuera sugerido por Donoso (1987) se demostr hibridacin entre N. antarctica y N. pumilio en distintas localidades a lo largo de la distribucin de las especipuras. Anlisis morfolgicos y moleculares en reas de Tierra del Fuego (Premoli 2004) y en el norte de Patagonia (Quiroga et al. 2005) confirmaron la existencia de hibridacin y posible introgresin hacia el acergentico de N. antarctica. Se document tambin la ocurrencia de hibridacin entre la especie deciduaantarctica y la siempreverde N. dombeyi (Stecconi et al. 2004). Esto muestra que existiran barrerreproductivas incompletas dentro del subgnero an entre especies con diferente hbito de las hojas (caduca

siempreverde).

Las especies del subgnero Nothofagus no solamente tienen el potencial de hibridar entre s actualmente, sique lo han hecho en el pasado. La concordancia en la distribucin de polimorfismos de ADN del cloroplasto dlas cinco especies, permiti determinar que poseen una historia evolutiva compartida que data del Palegeno cual ha sido mantenida por ciclos de hibridacin e introgresin (Acosta y Premoli 2010, Premoli et al. 2012). Sembargo, las especies son claramente morfolgica y ecolgicamente distinguibles entre s como as tambinbase de polimorfismos moleculares mediante marcadores nucleares de ITS (Acosta y Premoli 2010). Esto podrinterpretarse como que la hibridacin puede haber jugado un rol fundamental favoreciendo la dispersin recolonizacin de las especies a travs del flujo de polen interespecfico y la permanencia de las especies dsubgnero Nothofagus en ambientes como los de la Patagonia que han sido recurrentemente afectados pdisturbios. Sin embargo, las presiones diferenciales producto de los ambientes heterogneos de Patagon(Donoso 1987) han mantenido la integridad de las especies de Nothofagus de amplio rango por selecciecolgica.

HUELLA PALEGENA

La variacin en el subgnero Nothofagus es difcilmente separable del componente histrico. Es decir, lpoblaciones de las especies actuales no solamente reflejan procesos de adaptacin sino tambin eventhistricos que dejaron su huella en el acervo gentico de las especies. Sin embargo, el impacto de procesoocurridos en el pasado depender de las caractersticas autoecolgicas de las especies. Se plantea la hiptesque especies tolerantes al fro como las del subgnero Nothofagus habran podido sobrevivir in situ a lperodos glaciarios. La supervivencia en reas potencialmente libres de hielo y, por lo tanto, de refugio dbosque habra conservado la estructura gentica ancestral. De esta forma, marcadores nucleares codominantpodran develar restricciones contemporneas al flujo gnico mientras que el uso de marcadores genticos cobaja tasa de mutacin como de ADN del cloroplasto permitira reconstruir eventos que precedieron a laglaciaciones ms antiguas de Patagonia que tuvieron lugar hace aproximadamente cinco a siete millones d

aos (Rabassa et al. 2005).

El subgnero Nothofagus posee un registro de polen fsil que data desde el Terciario (Dettmann et al. 1990). Sudamrica, probablemente el subgnero ya estaba presente como pequeas poblaciones en el Eoceno dPatagonia (Romero 1986b). Existen registros del tipo de polen que caracteriza el subgnero Nothofagus (fuscb) en al menos dos localidades hacia el sur en la Formacin Ligorio Mrquez ( ca. 47 S, 72 O) (Okuda et a2006) con una edad datada de 47,6 0,78 Ma (Yabe et al., 2006) y hacia el norte en ro Pichileuf (ca. 41

71 O)1 con una edad de 47,46 0,05 Ma (Wilf et al. 2005). Esto da cuenta de la evolucin in situ dsubgnero en Patagonia.

Si bien las relaciones filogenticas de los subgneros fueron postuladas inicialmente a base de los tipos dpolen (Hill y Read 1991) y confirmadas luego mediante anlisis moleculares [ Lophozonia (Turcz.) Krass[Fuscospora R. S. Hill y J. Read [Nothofagus, Brassospora W. R. Philipson y M. N. Philipson]]] (por ejemp

Manos 1997), las relaciones entre las especies dentro de los subgneros permanecan an sin esclarecerscompletamente. El anlisis de poblaciones y especies del subgnero Nothofagus presentes en 10 localidades alargo de su distribucin en Patagonia a base de secuencias de tres regiones de ADNc y la regin nuclear ITmostr que solamente los marcadores nucleares permiten reconstruir las relaciones evolutivas entre lespecies del subgnero (Acosta y Premoli 2010). Este anlisis filogentico permiti elucidar que N. pumidivergi primeramente del resto siendo N. antarctica la especie hermana del clado monofiltico conteniendolas especies siempreverdes (N. dombeyi, N. nitida y N. betuloides) dentro del cual N. nitida habra divergims tempranamente (Acosta y Premoli 2010) (figura 1). La datacin molecular del rbol filogentico tanto comarcadores nucleares como del cloroplasto utilizando fsiles para la calibracin mostr que el subgneNothofagus presenta una antigedad de al menos 50 Ma (Premoli et al. 2012) La datacin indic adems que divergencia de N. pumilio, N. antarctica y N. nitida ocurrieron hace 22, 13 y 6 millones de aorespectivamente, mientras que la de N. betuloides y N. dombeyi habra tenido lugar hace aproximadamentemilln de aos (Premoli et al. 2012). La divergencia de N. pumilio fue contempornea a la de N. alessandrii Es(ruil) del subgnero Fuscospora la cual ha sido considerada hasta el momento como representante de
http://-/?-http://-/?-


6/13



condicin ancestral del gnero Nothofagus lo que estara mostrando la evolucin temprana de las especiactuales del gnero Nothofagus en el Oligoceno de Sudamrica. Es posible, que estos eventos de especiacin distintos subgneros ocurrieron posteriormente al enfriamiento del clima que pas de un rgimen tropicasubtropical a templado durante el Oligoceno. Mientras que especies mesotrmicas como N. alessanddivergieron y quedaron restringidas al norte de la Patagonia, la microtrmica N. pumilio probablemenevolucion desarrollando la tolerancia al fro siendo exitosa en colonizar ambientes de altura y de altas latitudcon su resultante amplia distribucin actual. La decidua N. antarctica y las siempreverdes probablemenevolucionaron al establecerse tendencias climticas de mayor aridez. La primera desarrollando adaptacionesdistintos ambientes mientras que las siempreverdes quedando restringidas a bosques hmedos. En particulaN. nitida, especie siempreverde del subgnero Nothofagus de menor rango restringida a las vertient

occidentales de los Andes, probablemente evolucion una vez que se elev la Cordillera de Los Andes durante Mioceno (Premoli et al. 2012). El parentesco ms cercano entre las siempreverdes N. dombeyi y N. betuloidfue sugerido con anterioridad a base del anlisis poblacional utilizando marcadores nucleares isoenzimtico(Premoli 1994, 1996a). Adems, estudios aplicando tcnicas morfomtricas sobre plantas de las especisiempreverdes cultivadas bajo condiciones homogneas (jardn comn) sugirieron una relacin evolutiva mcercana entre N. dombeyi y N. betuloides que entre stas y N. nitida (Premoli 1994, 1996b). Si bien divergencia de N. dombeyi y N. betuloides puede relacionarse con las oscilaciones climticas acaecidas desdePlioceno (Romero 1986a) la de N. nitida y las restantes especies actuales del subgnero Nothofagprobablemente precedi dichos eventos (Premoli 1997, Premoli et al. 2012).

Figura 1. Relaciones filogenticas de las especies del subgnero Nothofaguscon base en secuencias de ADN nuclear de la regin ITS (Acosta y Premoli2010). A modo ilustrativo se incluye su morfologa foliar y caractersticasseminales. Las especies N. obliqua y N. nervosa del subgnero Lophozoniafueron utilizadas como grupo externo. Nmeros por encima y debajo de lasramas indican valores de remuestreo con reposicin del anlisis de mximaparsimonia y probabilidades posteriores de la inferencia Bayesiana,respectivamente.Phylogenetic relationships within subgenus Nothofagus based on DNAsequences of the ITS nuclear region (Acosta and Premoli 2010). As anillustration, leaf and seed morphology of each species are included. Membersof subgenus Lophozonia, N. obliqua, and N. nervosa were used as outgroups.Numbers above and below branches indicate bootstrap values for maximumparsimony and posterior probabilities from Bayesian inference analyses,respectively.


7/13



Las secuencias de ADNc no reflejaron las relaciones filogenticas existentes entre las especies sino quresultaron estar asociadas a regiones geogrficas. Es decir, en un rea determinada las especies presentecomparten las mismas secuencias de ADNc (Acosta y Premoli 2010). Esto significa que las especies no puedeser identificadas a base de marcadores de ADNc, probablemente debido al fenmeno de hibridacin. Lespecies del subgnero Nothofagus comparten el mismo tipo de polen y se ha sugerido que existiran barrerreproductivas dbiles entre ellas (Veblen et al. 1996). Adems, se han documentado casos de hibridacin entdistintos pares de especies del subgnero (Donoso y Atienza 1983, 1984, Donoso 1987, Premoli 1994, 1996Stecconi et al. 2004, Quiroga et al. 2005). Por lo tanto, en casos en que el polen exgamo es escaso y si

densidad de flores interespecficas supera a las intraespecficas, la hibridacin y retrocruzas con los parentalepodra ocurrir como fuera documentado en otras especies vegetales (Cruzan et al. 1994). Este mecanismocurre tal que la especie con tamaos poblacionales reducidos acta como receptora de polen de la especie quse encuentra en mayora dando como resultado progenie hbrida. Si continan los cruzamientos de los hbridocon el parental ms abundante mediante el proceso denominado introgresin (retrocruzas recurrentes) producirn individuos cuya constitucin del ncleo ser aquella de la especie dadora de polen, mientras quconservar el citoplasma y, por consiguiente, los cloroplastos de la especie receptora, fenmeno conocido comcaptura del cloroplasto. La hibridacin y posterior introgresin podra ocurrir luego de perturbaciones en los quescasos individuos remanentes sobreviven al disturbio y/o durante la expansin poblacional (ver figura 4 eAcosta y Premoli 2010). Se podra postular la hiptesis que esto habra ocurrido a lo largo de la historevolutiva del subgnero Nothofagus en Patagonia y que habra resultado en una estructura de ADNc fuertemencontrolada por la geografa. Sin embargo, adems de las secuencias compartidas entre especies simptricas encontraron secuencias especie-especficas para las regiones de ADNc analizadas (por ejemplo, haplotipo H3 dN. antarctica y H8 de N. betuloides, figura 1B de Acosta y Premoli 2010) y para otros marcadores de ADestudiados mediante RFLP-PCR (Soliani et al. 2011).

Las variantes de ADNc de las especies del subgnero Nothofagus mostraron una distribucin geogrficoncordante en las distintas especies las cuales estuvieron asociadas a la latitud. El anlisis filogentico de lasecuencias de ADNc arroj dos grupos principales distribuidos al norte y sur de los 43 de latitud sur. Tconcordancia a lo largo de toda la regin de los bosques de Patagonia, es la ms extensa mapeada hasta momento. La distribucin de variantes de ADN de organelas (del cloroplasto en plantas y mitocondria eanimales) consiste de regiones que no recombinan y son heredadas de manera uniparental. Por lo tanto, lcambios poseen una tasa de evolucin lenta y son acumulados como secuencias ordenadas de eventomutacionales que permiten mapear eventos del pasado. Este es el objetivo de la disciplina conocida comfilogeografa (Avise et al. 1987). Discontinuidades filogeogrficas, es decir, patrones discontinuos en distribucin geogrfica de variantes genticas, pueden indicar la presencia de barreras geogrficas al flugnico a travs de las semillas. Si adems dichas discontinuidades son concordantes entre distintos taxones

entre distintos marcadores genticos dar idea de la existencia y persistencia de dichas barreras (Avise et a1987). La datacin de tal divergencia en dos grupos monofilticos indic la existencia de una barrera geogrficPalegena de 30 Ma a los 43 S asociada a una transgresin marina ocurrida desde el Pacfico (Premoli et a2012). La existencia de reas emergentes en Patagonia como el macizo Norpatagnico y el del Deseado al suhabran permitido la persistencia de miembros del subgnero Nothofagus y la conservacin de talpolimorfismos en el ADNc a travs del tiempo (Mathiasen y Premoli 2010). Otra divergencia antigua de unos 2Ma fue encontrada ms hacia el norte a los 40 S. Similares divergencias en regiones del ADNc analizadamediante RFLP-PCR fueron reportadas en N. nervosa (Phil.) Krasser (raul) al norte (Marchelli et al. 1998) y N. antarctica y N. pumilio al sur (Pastorino et al. 2009, Soliani et al. 2011) que fueron interpretadas comproducto del aislamiento en distintos refugios glaciarios. Si bien las glaciaciones pueden haber afectado estructura gentica de las poblaciones, se requiere el uso de secuencias de ADN conservado, anlisfilogeogrficos y la combinacin con marcadores nucleares para poder desentraar la seal contemporne(i.e., glaciaciones) de la antigua (i.e., rasgos paleogeogrficos del paisaje) (Mathiasen y Premoli 2010). Un

prueba de la existencia de una barrera antigua a los 43 S lo demuestra la presencia de dos grupgenticamente diferenciados en la especie de amplia distribucin Podocarpus nubigena (Quiroga y Prem2010). Por lo tanto, la estructura gentica de linajes filogenticamente independientes da cuenta de una barregeogrfica al flujo gnico generalizada a latitudes medias de Patagonia. La presencia de esta discontinuidarefuerza la idea que el agua habra actuado como una barrera a la dispersin en especies de Nothofagus y otrgrupos de plantas. De ser as, los patrones de diversidad de especies podran tambin haber sido afectados pdicha barrera. As por ejemplo, distribuciones disyuntas en Patagonia para algunos linajes de plantas han sidmayormente explicadas en relacin con la historia glaciaria Negena (Villagrn e Hinojosa 2005). Sin embargen el caso de especies tolerantes al fro, dichas disyunciones latitudinales podran reflejar eventos mantiguos. Es decir, linajes de amplia distribucin que sufrieron disyunciones debido a la barrera producida por transgresin del Pacfico entre el Oligoceno y el Mioceno.

LAS GLACIACIONES DEL NEGENO
http://-/?-


8/13



El registro de polen fsil y el mapeo de depsitos glaciares permitieron analizar las respuestas de la vegetacidurante los cambios del clima en los ltimos millones de aos en Patagonia. Se postul que la vegetacin habrsubsistido en reas libres de hielo en particular hacia bajas latitudes en el norte de la Patagonia. Este escenarisimilar al planteado para especies de plantas del Hemisferio Norte, fue cuestionado por Markgraf et al. (199que propuso la hiptesis que las caractersticas ocenicas, juntamente con la heterogeneidad ambiental del sude Sudamrica, habra favorecido la persistencia de la vegetacin en sitios microclimatolgicamente favorabldurante el ltimo mximo glaciar (UMG). Sin embargo, el uso del registro polnico en el subgnero Nothofages problemtico ya que las distintas especies poseen el mismo tipo de polen. Por otro lado, la baja abundancde polen en un sitio determinado podra deberse a la persistencia local o al arribo reciente por dispersin distancia las cuales tendran consecuencias genticas diferentes y difciles de desentraar. Mediante el uso d

marcadores nucleares isoenzimticos se analiz la hiptesis de la supervivencia in situ a lo largo de distribucin actual de las especies leosas tolerantes al fro. En particular, si las poblaciones ubicadas hacia extremo austral (fro) de distribucin fueran producto de la dispersin a distancia, se esperara que fueragenticamente derivadas de las del norte. Adems, deberan estar empobrecidas genticamente debido a que dispersin a distancia generalmente involucra cuellos de botella ocurridos durante la migracin postglaciaria. anlisis preliminar a lo largo de la distribucin de N. pumilio (Premoli 1998) y que fuera confirmado pestudios posteriores a base de un mayor nmero de poblaciones (Mathiasen y Premoli 2010) mostr que lapoblaciones del extremo sur poseen niveles de diversidad gentica comparables a los de las poblaciones dnorte. Adems, presentaron variantes genticas nicas las que habran tendido a perderse por efecto fundadodurante la dispersin a distancia. Estos resultados, juntamente con evidencia gentica en la confera tolerante fro alerce (Fitzroya cupressoides (Molina) Johnston), llev a plantear por primera vez la hiptesis de refugimltiples sensu Premoli (1998) (Premoli et al. 2000). Estudios detallados a lo largo de la latitud en N. pumipostularon que las diferencias en la historia glaciaria en el norte y el sur de la distribucin de la espec

afectaron diferencialmente la estructura gentica poblacional. Inesperadamente, las poblaciones del sur tuviermayor heterocigosidad y riqueza allica (HO = 0,55 y AR = 1,06) que las del norte (HO = 0,32 y AR = 0,43). S

embargo, las del norte mantuvieron mayor flujo gnico y por lo tanto mostraron menor divergencia poblacion(FST = 0,059, Intervalo de Confianza del 95% (IC95%) = 0,0190,159) que las del sur (FST = 0,217, IC95%

0,1660,243) (Mathiasen y Premoli 2010). La mayor diversidad en el sur, principalmente en una especie comN. pumilio con limitada dispersin de semillas, sugiere que pudo subsistir in situ en poblaciones grandes reas probablemente extensas que permanecieron aisladas entre s. Por el contrario, en el norte de Patagonia glaciacin consisti principalmente de glaciares de valle donde la mayor cantidad de reas libres de hiefacilitaron la permanencia de N. pumilio en numerosas y pequeas poblaciones (Mathiasen y Premoli 2010) bien sufrieron los efectos de la endogamia, mantuvieron continuo flujo gnico entre ellas. La tesis de supervivencia de N. pumilio a altas latitudes durante los perodos fros fue apoyada por evidencia independiende modelaje de nicho ecolgico, que permite proyectar la distribucin de las especies en el pasado a base dmodelos climticos. Juntamente con informacin molecular, se postul que las poblaciones actuales de

pumilio de Tierra del Fuego seran el resultado de refugios de bosque que se habran ubicado sobre la cosAtlntica consecuencia de una disminucin del nivel del mar y corrimiento hacia el este de la lnea de costapartir de los cuales se habra producido la recolonizacin posglaciaria (Premoli et al. 2010). La secuenciacin regiones no recombinantes de ADNc confirmaron la supervivencia local en mltiples sitios a lo largo de distribucin actual de las especies del subgnero Nothofagus conservando la seal gentica antigua (Premolial. 2012).

VARIACIN EN AMBIENTES ESPACIAL Y TEMPORALMENTE HETEROGNEOS

Las especies deciduas N. antarctica y N. pumilio presentan el mayor grado de variacin fenotpica del subgneNothofagus siendo en la primera de tipo discontinua (ecotpica) asociada a distintos ambientes y contin(clinal) en el gradiente altitudinal en la segunda. Si bien trabajos previos describieron la variacin fenotpica econdiciones naturales para distintos caracteres en N. antarctica (Ramrez et al. 1985, Premoli 1991) y

pumilio (por ejemplo, Rusch 1993, Cuevas 2000) se plante el interrogante acerca de si dicha variacin resu

de los efectos del ambiente (plasticidad fenotpica) o si las mismas tendran una base gentica. Debido posibles variaciones geogrficas en caracteres adaptativos, estos estudios se llevaron a cabo a escala local ebosques del norte de la Patagonia a fin de controlar por potenciales efectos latitudinales que pueden resultar ediferencias adaptativas (Fajardo y Piper 2011).

El diseo experimental en N. antarctica consisti de pares de poblaciones simptricas en los distintos ambientque habita la especie. Estos fueron matorral de fondo de valle y montano de ladera y sitios de bosque ambientes anegados (de malln, turbera o adis). Sobre rboles adultos se efectuaron anlisis de atributarquitecturales de los individuos, morfolgicos de las hojas y genticos isoenzimticos. Adems, se caracterizambientalmente a los sitios mediante sus caractersticas geogrficas y edficas. Si bien la variacin genticfue evaluada con marcadores isoenzimticos que muestran principalmente los efectos del aislamiento y deriva gentica, estos loci neutrales podran sufrir un efecto de "arrastre gentico" por estar ligados caracteres adaptativos. Por lo tanto, se podra plantear que los patrones de variacin isoenzimticos podra


9/13



relacionarse con los efectos de la seleccin natural. Las distintas poblaciones resultaron heterogneas parasgos morfolgicos. As, poblaciones simptricas resultaron significativamente diferentes entre s para la altudel fuste y el nmero de ramas por individuo (Steinke et al. 2008). El anlisis multivariado incluyendo todos lcaracteres mostr que las poblaciones de bosque y de altura resultaron ser las ms diferenciadas (Steinke et a2008), mientras que las de matorral y turbera no presentaron diferencias significativas. Los marcadoremoleculares arrojaron una alta diversidad gentica para todas las poblaciones (heterocigosis esperada HE

0,18) y a pesar de tratarse de poblaciones geogrficamente cercanas poseen un aislamiento gentico entre ellamoderado pero significativo (FST = 18 %) (Steinke et al. 2008). Es posible entonces que la gran diversid

fenotpica en N. antarctica sea producto de la combinacin de plasticidad fenotpica y variacin gentica.

Para separar los efectos ambientales de los genticos en N. pumilio, se combinaron estudios moleculares coexperimentos en jardn comn y de transplantes recprocos entre procedencias con condiciones altitudinalcontrastantes para analizar respuestas adaptativas, es decir, el ajuste diferencial de determinadas variantgenotpicas a condiciones ambientales heterogneas. El anlisis mediante electroforesis isoenzimtica dpoblaciones ubicadas en distintos pisos altitudinales mostraron que N. pumilio posee baja diversidad genti(HE < 0,051) y que el grado de variacin gentica (es decir, el polimorfismo) disminuye con la altura (Prem

2003). La escasa diversidad gentica con la altura puede relacionarse con cuellos de botella para reclutamiento en altura (Cuevas 2000), mientras que el aumento del establecimiento de plntulas en baja altitumantendra mayores tamaos efectivos y explicara la mayor diversidad gentica encontrada en estapoblaciones. Se encontr adems que el grado de divergencia entre poblaciones de distintas alturas de umismo cerro result significativo (FST 13 %) mientras que entre distintos cerros fue solamente del 2 %.

diferenciacin gentica encontrada entre poblaciones separadas por escasos cientos de metros a lo largo dgradientes altitudinales se relaciona con las marcadas diferencias fenolgicas con la altura. Estudios de cam

mostraron que existe un retardo de aproximadamente seis das en la iniciacin de la floracin por cada 10metros de diferencia en altitud (Rusch 1993). Las flores femeninas de N. pumilio son receptivas por usemana adems, las flores masculinas son efmeras ya que tienden a caer por efecto de los fuertes vientos dla primavera. Por lo tanto, se puede plantear que existiran barreras reproductivas efectivas an entpoblaciones cercanas habitando un mismo cerro, mientras que poblaciones ubicadas en pisos altitudinalsimilares en distintos cordones montaosos pueden mantener mayor flujo gnico efectivo entre ellas (a travdel polen) debido a la sincrona en la fenologa, aun estando distantes entre s. La diferenciacin gentica entdistintos pisos altitudinales sera reforzada por los efectos de la dispersin limitada de las semillas de

pumilio que raramente supera los 100 m, siendo la mayora dispersadas en la cercana (< 20 m) del rbmadre (Cuevas 2000). Los experimentos en jardn comn de plntulas de N. pumilio provenientes de alturcontrastantes permitieron evaluar caracteres ecofisiolgicos (densidad estomtica, tasa fotosinttica mximaconductancia estomtica) y de crecimiento y fenologa. Se encontraron diferencias significativas en la tasfotosinttica mxima siendo las de mayor altitud las que alcanzaron los mayores valores promedio ( 1S) tan

en condiciones naturales 18,3 (0,6) y 10,5 (0,6) mol CO2 m-2 s-1 para mayor y menor altitud, respectivamencomo en el jardn comn 7,7 (0,4) y 6,3 (0,4) mol CO2 m

-2 s-1 para mayor y menor altitud, respectivamen

(Premoli y Brewer 2007). La densidad estomtica y la conductancia presentaron mayores valores en las plantade mayor altitud bajo condiciones naturales mientras que las mismas no presentaron diferencias significativen el jardn comn, lo que indicara que las diferencias observadas en campo son producto del ambien(Premoli y Brewer 2007). En el norte de la Patagonia, N. pumilio habita climas de rgimen Mediterrneo csequas estivales. Para una especie decidua como N. pumilio sera ventajoso poseer respuestas plsticas relacin con el uso del agua y as poder utilizar el agua disponible a lo largo de la estacin de crecimiento. Potro lado, las diferencias en la fotosntesis resultaron tener un control gentico significativo que estarrelacionado con el tipo de sustrato que habita N. pumilio. Se trata de suelos volcnicos pobres en nitrgenodonde se favorecera su conservacin a partir de la formacin de hojas ricas en compuestos secundarios comla lignina y nitrgeno foliar sobre todo a mayor altitud (ver figura 1, Premoli y Mathiasen 2011). Esto a su vse traducira en una mayor inversin en el aparato fotosinttico y mayores tasas de asimilacin. El monitore

del crecimiento y fenologa de las plantas cultivadas en jardn comn, permiti determinar que existediferencias genticas en caracteres morfolgicos de las hojas, arquitecturales de los individuos y fenolgicaLas plantas provenientes de menores alturas mostraron un mayor crecimiento del eje principal del tallo, mayotamao foliar y un retraso en la fenologa de la brotacin al inicio de la estacin de crecimiento. Adems spudo determinar que las plantas provenientes de mayor altitud tuvieron una mayor tasa y ngulos dramificacin que las de menor altitud (Premoli et al. 2007). Esto refuerza la idea que las plantas de N. pumiposeen diferencias genticas que son mantenidas por la seleccin natural bajo condiciones contrastantes. Pootro lado, los transplantes recprocos mostraron a base de caracteres de crecimiento y morfologa foliar maycapacidad de respuesta a las condiciones del transplante por parte de las plantas de menor altitud (Premoli Mathiasen 2011). Este resultado juntamente con la mayor variacin gentica neutral encontrada en estaltimas le conferira ventajas adaptativas ante la relajacin de presiones de seleccin en altura (Premoli Mathiasen 2011).
http://-/?-


10/13



CONCLUSIONES

El subgnero Nothofagus consiste de linajes antiguos que evolucionaron y que han subsistido in situ desde Oligoceno de Patagonia. Reconstrucciones filogeogrficas utilizando ADN del cloroplasto y dataciones medianreloj molecular determinaron que dichos linajes sufrieron disyunciones por barreras a la dispersin debido entradas marinas desde el Pacfico durante el Oligoceno-Mioceno. Estas disyunciones resultarogeogrficamente concordantes para las cinco especies dando cuenta de paleohibridaciones. Adems, muestque el agua es un impedimento para la dispersin en Nothofagus y apoya la hiptesis de divergencia pvicarianza. Los polimorfismos de marcadores nucleares biparentales muestran una seal contempornea sugieren que especies del subgnero Nothofagus tolerantes al fro pudieron sobrevivir durante los perodos fr

en mltiples reas libres de hielo a lo largo de sus distribuciones actuales habiendo ocurrido en el caso depumilio en reas tan australes como Tierra del Fuego. Esto contrasta con lo encontrado para especies leosdel Hemisferio Norte que se habran extinguido en latitudes altas habiendo recolonizado luego del retiro de lohielos desde refugios ubicados en zonas templado-clidas. Bajo escenarios de calentamiento se podra postulque las caractersticas ocenicas del extremo austral de Sudamrica y la presencia de la cordillera de los Andefavoreceran movimientos locales altitudinales y longitudinales a lo largo de las distribuciones actuales de especies sin mayores corrimientos latitudinales.

Las especies de amplio rango que habitan diversos ambientes con capacidad de rebrote como N. antarcticaque consisten de poblaciones grandes como N. dombeyi y N. betuloides poseen elevada diversidad gentica sus poblaciones. Si bien la especie montana N. pumilio posee una distribucin latitudinal similar a N. antarcticsu reducida diversidad gentica sera producto de su estrecho rango ecolgico, el aislamiento en ambientes dmontaa y cuellos de botella sufridos a lo largo de su historia evolutiva. Por otro lado, la reducida diversidagentica encontrada en la especie de menor rango latitudinal N. nitida muestra que el rango puede ser un bupredictor de los niveles de variacin gentica en poblaciones.

Las poblaciones de las especies del subgnero Nothofagus varan espacial y temporalmente y esta variaciposee base gentica para algunos caracteres funcionales. Esto ocurre en respuesta a presiones diferenciales dseleccin en distintos ambientes como en N. antarctica y debido al aislamiento temporal por el desacople en fenologa an entre poblaciones separadas por escasos cientos de metros en N. pumilio. Se podra predecir qante cambios climticos la ecolgicamente tolerante N. antarctica probablemente ajustar a cambios en el climmerced a su gran polimorfismo gentico y plasticidad fenotpica. Si bien se postulan ascensos altitudinales palos bosques de N. pumilio restringidos a ambientes de montaa, es de esperar que los mismos ocurran a parde migraciones desde los pisos altitudinales inferiores caracterizados por mayor capacidad reproductiva diversidad gentica que se traducira en un mayor potencial de respuesta ante condiciones cambiantes.

Las poblaciones de las especies del subgnero Nothofagus son frecuentemente perturbadas. Dependiendo de

escala espacial del disturbio y el modo de regeneracin predominante como rebrotante o no-rebrotante ser estructura gentica resultante. Mientras que la diversidad gentica es conservada por rebrote en rodalpostdisturbio de N. antarctica, la misma se correlaciona con la disponibilidad y xito reproductivo de rbolesemilleros sobrevivientes al disturbio en las no-rebrotantes como N. dombeyi. Deben monitorearse sitipostdisturbio, como por ejemplo luego de incendios, ya que los mismos suelen utilizarse para el pastoreo dganado, a fin de evitar la erosin gentica en dichos rodales.

Los patrones de variacin gentica en Nothofagus ocurren a escala (1) regional consecuencia de factorhistricos, (2) de paisaje entre poblaciones habitando distintos ambientes y (3) poblacional dentro de rodalproducto del modo de regeneracin. Esto resulta de combinar estudios a campo y experimentales utilizanddistintos marcadores moleculares con caracteres cuantitativos juntamente con informacin ecofisiolgica demogrfica. Este trabajo mostr los avances alcanzados en el anlisis de la variacin intraespecfica eNothofagus desde la publicacin en 1987 del trabajo de Donoso. Ms estudios se requieren que analicpatrones de variacin geogrfica a distintas escalas espaciales y temporales y para distintos caracteres eespecies sudamericanas de los subgneros Fuscospora y Lophozonia.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos los comentarios de los revisores sobre la primera versin del manuscrito. FinanciamientUniversidad Nacional del Comahue 04/B152. Las autoras son miembros del CONICET.

NOTA

1 W Volkheimer, IANIGLA/CRICYT, Mendoza, Argentina. Comunicacin personal.

REFERENCIAS
http://-/?-


11/13



Acosta MC, AC Premoli. 2010. Evidence of chloroplast capture in South American Nothofagus (subgenNothofagus, Nothofagaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 235-242. [ Links ]

Acosta MC, P Mathiasen, AC Premoli. 2012. Predominant regeneration strategy results in species-specific genetpatterns in sympatric Nothofagus s.s. congeners (Nothofagaceae).Australi an Journal of Botany 60(4): 319-3DOI: 10.1071/ BT11277. [ Links ]

Alberdi M. 1987. Ecofisiologa de especies chilenas del gnero Nothofagus. Bosque 8(2): 77-84. [ Links ]

Avise JC, J Arnold, R Martin Ball, E Bermingham, T Lamb, JE Neigel, CA Reeb, NC Saunders. 1987. Intraspecifphylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review Ecology and Systematics 18: 489-522. [ Links ]

Cruzan MB, JL Hamrik, ML Arnold, BD Bennett. 1994. Mating system variation in hybridizing irises: effects phenology and floral densities on family outcrossing rates. Heredity 72: 95-105. [ Links ]

Cuevas JG. 2000. Tree recruitment at the Nothofagus pumilio alpine timberline in Tierra del Fuego, ChiJournal of Ecology 88: 840-855. [ Links ]

Dettmann ME, DT Pocknall, EJ Romero, M del C Zamaloa. 1990. Nothofagidites Erdtman ex Potonie 1960:catalogue of species with notes on the paleogeographic distribution of Nothofagus Bl. (southern beech). NeZealand Geological Survey Palaentological Bulletin 60: 1-79. [ Links ]

Donoso C. 1987. Variacin natural en especies de Nothofagus en Chile. Bosque 8(2): 85-97. [ Links ]

Donoso C, J Atienza. 1983. Hibridacin natural entre especies de Nothofagus siempreverdes en Chile. Bosqu5(1): 21-34. [ Links ]

Donoso C, J Atienza. 1984. Hibridacin natural entre Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. y Nothofagus nitid(Phill.) Krasser. Medio Ambiente (Universidad Austral de Chile) 7: 9-16. [ Links ]

Fajardo A, FI Piper. 2011. Intraspecific trait variation and covariation in a widespread tree species ( Nothofagpumilio) in southern Chile. New Phytologist 189: 259271. [ Links ]

Hamrick JL, MJW Godt. 1989. Allozyme diversity in plant species. In Brown AHD, MT Clegg, AL Kahler, BS Weeds. Plant population genetics, breeding and germplasm resources. Sunderland, MA, Estados Unidos. Sinauer.43-63. [ Links ]

Hill RS, J Read. 1991. A revised infrageneric classification of Nothofagus (Fagaceae). Botanical Journal of th

Linnean Society 105: 37-72. [ Links ]

Linhart YB, MC Grant. 1996. Evolutionary significance of local genetic differentiation in plants. Annual Review Ecology and Systematics 27: 237-277. [ Links ]

Manos PS. 1997. Systematics of Nothofagus (Nothofagaceae) based on rDNA spacer sequences (ITS): taxonomcongruence with morphology and plastid sequences.Amer ican Journal of Botany 84: 1137-1155. [ Links

Marchelli P, LA Gallo, F Scholz, B Ziegenhagen. 1998. Chloroplast DNA markers revealed a geographical dividacross Argentinean southern beech Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil. distribution area. Theoretical an

Applied Genetics 97: 642-646. [ Links ]

Markgraf V, M McGlone, G Hope. 1995. Neogene paleoenvironmental and paleoclimatic change in southetemperate ecosystems - a southern perspective. Trends in Ecology and Evolution 10: 143-147. [ Links ]

Mathiasen P. 2010. Variacin y estructura gentica en Nothofagus pumilio (Poepp. et Endle.) Krasser 'lenga' alargo de diferentes gradientes ambientales. Tesis Doctoral, Ciencias Biolgicas, Centro Regional UniversitarBariloche, Universidad Nacional del Comahue, Ro Negro, Argentina. 252 p. [ Links ]

Mathiasen P, AC Premoli. 2010. Out in the cold: genetic variation of Nothofagus pumilio (Nothofagaceaprovides evidence for latitudinally distinct evolutionary histories in austral South America. Molecular Ecology 1371-385. [ Links ]

Okuda M, H Nishida, K Uemura, A Yabe. 2006. Paleocene/Eocene pollen assemblages from the Ligorio MrqueFormation, Central Patagonia, XI Region, Chile. In Nishida H ed. Post-Cretaceous Floristic Changes in SouthePatagonia, Chile. Tokyo, Japn. Chuo University. p. 37-43. [ Links ]

Pastorino MJ, P Marchelli, M Milleron, C Soliani, LA Gallo. 2009. The effect of different glaciation patterns ov


12/13


13/13


Ramrez C, M Correa, H Figueroa, J San Martin. 1985. Variacin del hbito y hbitat de Nothofagus antarcticael cento sur de Chile. Bosque 6(2): 55-73. [ Links ]

Riveros M, MA Parades, MT Rosas E Crdenas, J Armesto, MTK Arroyo, B Palma. 1995 Reproductive biology species of the genus Nothofagus. Environmental and Experimental Botany 35: 519-524. [ Links ]

Romero EJ. 1986a. Fossil Evidence Regarding the Evolution of Nothofagus Blume. Annals of the MissouBotanical Garden 73: 276-283. [ Links ]

Romero EJ. 1986b. Paleogene phytogeography and climatology of South America. Annals of the MissouBotanical Garden 73: 449-461. [ Links ]

Rusch VE .1993. Altitudinal variation in the phenology of Nothofagus pumilio in Argentina. Revista Chilena dHistoria Natural 66: 131-141. [ Links ]

Soliani C, L Gallo, P Marchelli. 2011. Phylogeography of two hybridizing southern beeches (Nothofagus sppwith different adaptive abilities. Tree Genetics & Genomes DOI: 10.1007/s11295-011-0452-9. [ Links ]

Stecconi M, P Marchelli, J Puntieri, P Picca, LA Gallo. 2004. Natural hybridization between a deciduo(Nothofagus antarctica, Nothofagaceae) and an evergreen (N. dombeyi) forest tree species: evidence fromorphological and isoenzymatic traits.Annals of Botany 94: 775-786. [ Links ]

Steinke L, AC Premoli, CP Souto, M Hedrn. 2008. Adaptive and neutral variation of the resprouter Nothofagantarctica growing in distinct habitats in north-western Patagonia. Silva Fennica 42: 177-188. [ Links ]

Veblen TT, C Donoso. 1987. Alteracin Natural y Dinmica Regenerativa de las Especies Chilenas de Nothofagde la Regin de los Lagos. Bosque 8(2): 133-142. [ Links ]

Veblen TT, C Donoso, T Kitzberger, AJ Rebertus. 1996. Ecology of southern Chilean and southern ArgentineaNothofagus forests. In Veblen TT, RS Hill, J Read ed. Ecology and biogeography of Nothofagus forests. NeHaven, Connecticut, Estados Unidos. Yale University Press. p. 293-353. [ Links ]

Villagrn C, LF Hinojosa. 2005. Esquema biogeogrfico de Chile. In Llorente-Bousquets J, JJ Morrone edRegionalizacin Biogeogrfica en Iberoamrica y tpicos afines. Distrito Federal, Mxico. Ediciones de Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Jimnez Editores. p. 551-577. [ Links ]

Wilf P, KR Johnson, NR Cneo, ME Smith, BS Singer, MA Gandolfo. 2005. Eocene plant diversity at Laguna dHunco and Ro Pichileuf, Patagonia, Argentina.Amer ican Naturalist 165: 634-650. [ Links ]

Yabe A, K Uemura, H Nishida. 2006. Geological notes on plant fossil localities of the Ligorio Mrquez Formatiocentral Patagonia, Chile. In Nishida H ed. Post-Cretaceous floristic changes in southern Patagonia, Chile. TokyJapn. Chuo University. p. 29-35. [ Links ]

Recibido:15.11.11Aceptado: 11.06.12

Casilla 567

Valdivia - Chile

Tel.: (56-63) 2221998

Fax: (56-63) 221431

[email protected]
mailto:[email protected]://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/deed.es

Documents

Bosque (Valdivia) - Variación Genética en Nothofagus (Subgénero Nothofagus)