Upload
edhem
View
219
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
8/17/2019 BSS Predavanje 2 Bioelektricni Fenomeni
1/5
D. Bošković Biomedicinski signali i sistemi
1
Bioelektrične pojave
Pojmom bioelektrične pojave se označavaju električni potencijali i struje koji nastaju u živimćelijama. Primjeri bioelektričnih pojava su potencijal ćelijske membrane (membranski
potencijal), zatim električne struje koje protiču kroz nerve i mišiće, a rezultat su akcionog potencijala. Bioelektrični potencijali se javljaju kao rezultat različitih procesa u živim ćelijamai predstavljaju način pohranjivanja metaboličke energije koja se koristi za prenos informacija iza rad. Naši pokreti, čulne senzacije, metabolički procesi u organizmu su mogući zahvaljujući
postojanju bioelektriciteta.
Primjeri bioloških tkiva koja mogu generisati ili detektovati bioelektrične signale su nervi imišićna tkiva. Bioelektrične pojave se klasificiraju na osnovu tkiva u kojima nastaju
posmatrane električne aktivnosti: elektricitet mozga - moždani talasi, mioelektricitet –elektricitet mišića, elektricitet srca itd.Oblast biologije koja se bavi proučavanjem
bioelektričnih pojava se naziva elektrofiziologija.
Istorija bioelektriciteta
Luigi Galvani je bio italijanski ljekar i fizičar koji je otkrioda se mišići mrtve žabe grče kada se nervi dotiču metalom.Postoji nekoliko verzija kako je i kada došlo do ovog
otkrića. Pretpostavlja se da je pojava prvi put uočenaslučajno kada su istovremeno vršeni eksperimenti vezani zaelektrostatski elektricitet i seciranje žabe. Galvani je
ponavljajući eksperimente zaključio da se žablji krak moraistovremeno dodirivati na dva različita mjesta sa dvameđusobno spojena metalna provodnika. Svoje otkriće jeobjavio 1791. i tako je postao prvi naučnik koji je otkriovezu između elektriciteta i života - otkrio je bioelektricitet.
Galvani je otkriveni elektricitet nazvao animalni (životinjski) elektricitet i ovom pojavom je
objasnio šta je aktiviralo kretanje mišića. Galvanijev poznanik i naučni protivnik AlessandroVolta je predložio da se uočena pojava nazove galvanizam. Galvanizam je termin koji se ufizici koristi za pojavu elektriciteta uzrokovanu hemijskim reakcijama, i taj se termin koristi
bez obzira da li se hemijske reakcije dešavaju u sklopu ili van žive materije. U biologiji se
galavanizam kao termin koristi za kontrakcije mišića izazvane električnom strujom, ali se ovajtermin koristi dosta rijetko i Galvani ju se ne daje zasluženi značaj za otkriće pojave
bioelektriciteta.
Galvani je prvi doveo u vezu elektricitet i živi svijet, i on je eletricitet smatrao nerazdvojnim
dijelom života i živih bića. Galvani je vjerovao da se sve što je živo sastoji od ćelija i da svakaćelija ima ćelijski potencijal, koji predstavlja biološki elektricitet.
Alessandro Volta je bio talijanski fizičar i jedan od osnivača elektrostatike. Dok je Galvanismatrao da elektricitet koji je registrovao u svojim eksperimentima dolazi iz mišića, Volta jesmatrao da je pojava elektriciteta posljedica hemijskih interakcija različitih metala. Da bi
pokazao da Galvani nije u pravu Volta se posvetio istraživanjima hemijskih reakcija različitihmetala.
8/17/2019 BSS Predavanje 2 Bioelektricni Fenomeni
2/5
D. Bošković Biomedicinski signali i sistemi
2
1799. godine Volta je napravio i predstavio prvu bateriju
poznatu kao voltin elektrostatički stup ili voltin element.
Voltin elektrostatički stup se sastoji od naizmjenično poredanih ploča bakra i cinka, sa razrijeđenom sumpornom kiselinom kaoelektrolitom. Princip konverzije energije hemijske reakcije u
električnu je osnov gradnje i današnjih savremenih baterja.
Voltino otkriće baterije je potaknulo istraživanja u oblastielektrostatike, ali je potisnulo značaj Galvanijevog otkrića
bioelektriciteta. Volta je svojim istraživanjima smatrao da je
dokazano da je mišićno tkivo samo provodnik elektriciteta, a nei izvor , što je i bilo prihvaćeno od strane njegovih savremenika.
Pojedini naučnici su nastavili da se bave istraživanjem veze elektriciteta i živih ćelija, a u tokuXIX vijeka razvijaju se instrumenti i uređaji za detekciju i mjerenje električnih signala. Otkrićai tehnološki napredak u oblasti elektrotehnike pomogli su i omogućili u prvoj polovini XX
vijeka značajna otkrića vezana za snimanje električne aktivnosti srca – EKG. Poslije dugovremena tek sredinom XX vijeka intenziviraju se istraživanja vezana za električne fenomenenervnog sistema kojima se daje potvrda i Galvanijevog rada. Danas je poznato da su i Volta i
Galvani bili u pravu, i da postoji i elektricitet usljed hemijskih reakcija metala i biološki
elektricitet.
Membranski potencijal
Ćelija je osnovna gradivna i funkcionalana jedinica živih bića, a ćelijska membrana je tanak(7,5 - 10nm) omotač koji odvaja citoplazmu od ekstracelularnog prostora. Ćelijska membranaokružuje ćeliju i obezbjeđuju uslove za odvijanje metaboličkih procesa i održavanje razlikeizmeđu unutarćelijske i vanćelijske sredine.
U osnovi bioelektričnih pojava je interakcija jona koji se nalaze unutar žive ćelije i jona koji suu njenom okruženju. Koncentracija jona unutar i van ćelije nije simetrična. Različitakoncentracija jona utiče na električni i koncentracijski gradijent. Difuzijom jona krozmembarnu mijenja se njihova intracelularna i ekstracelularna koncentracija. Četiri vrste jona
K+ 5mMNa+ 142mM
Ca++ 5µMCl 103mM
>
K+ 148mMNa+ 10mMCa++
8/17/2019 BSS Predavanje 2 Bioelektricni Fenomeni
3/5
D. Bošković Biomedicinski signali i sistemi
3
imaju najznačajniju ulogu u ovom procesu: natrij (Na), kalij (K), hlor (Cl) i kalcijum (Ca). Zasvaki od ovih jona se može odrediti kada se difuzija zaustavlja, tj. pri kojoj koncentraciji i pri
kojoj razlici potencijala, prestaje kretanje jona iz jedne sredine u drugu. Za svaki od pomenutih
jona različita je vrijednost razlike potencijala pri kojoj se postiže ravnoteža.
Membranski potencijal postoji na ćelijskoj membrani gotovo svih ćelija, a uzrokovan jerazličitom koncenracijom jona na stranama ćelijske membrane.
Koncentracja jona kalija je intracelularno veoma visoka što za posljedicu ima veliki
koncentracioni gradijent i joni kalija teže difuziji u spoljašnjost ćelije. Natrijum jenajzastupljeniji jon ekstracelularne sredine, dok je unutar ćelije u niskoj koncentraciji. Joninatrijuma teže difuziji u unutrašnjost ćelije. Ćelijska membrana sadrži dosta jonskih kanala, presvega natrijumskih i kalijumskih kroz koje se ovi joni mogu kretati. U stanju mirovanja je
većina natrijumskih kanala zatvorena, a kalijumskih otvorena. Joni kalija nose sa sobom pozitvno naelektrisanje stvarajući stanje elektropozitivnosti u spoljašnjoj sredini, aelektronegativnosti unutar ćelije. Kako pozitivni potencijal spolja raste, sada on odbija nove
jone kalija (koji su pozitivno naelektrisani) da difunduju kroz membranu, iako postoji
koncentracioni gradijent. Kod sličnog razmtranja ponašanja jona natrijuma moguće je odrediti
potencijal ravnoteže koji odbija jone natrijuma od dalje difuzije, iako postoji koncentracionigradijent. Potencijal ravnoteže, koji je potreban da se zaustavi difuzija jona naziva se Nerstovpotencijal.
Membranski potencijal mirovanja je za većinu ćelija negativan i kod neurona se kreće urasponu od 60mV do do 90mV. Unutrašnjost i spoljašnjost ćelije su provodne, a samamembarana je visoke otpornosti. Razlika koncentarcije jona sa jedne i druge strane membrane
nastale su zbog selektivne permeabilnosti. Unutrašnjost je negativnog naboja, a ekstarcelularni
prostor pozitivnog. Pošto vanjsku stranu uzimamo kao referentnu (0mV) za membranski
potencijal mirovanja se po konvenciji uzima vrijednost -60mV.
Bioelektrični signali su predstavljeni promjenama u ovom potencijalu. Ako potencijal
membrane postane više negativan (npr. -70mV) naziva se hiperpolarizacija, a povećanje potencijala se naziva depolarizacija. Procesi razmjene informacija u organizmu su vezani za propagaciju promjene potencijala membrane kao što je npr. akcioni potencijal.
Jonski kanali
Jonski kanali omogućavaju kontrolisanu difuziju jona i selektivnu permeabilnost membrane.Ovi kanali mogu biti aktivni ili pasivni i specifični su za pojedine vrste jona. Za daljerazmatranje bioelektrične aktivnosti bitno je spomenuti potencijalom upravljane jonske kanale imetabolizmom upravljane jonske kanale kao što je NA/K pumpa.
Potencijalom upravljani jonski kanali su u mirnom stanju zatvoreni, a promjena potencijala u
njihovom okruženju ih otvara. Otvaranjem ovih kanala koji su selektivni po pitanju propuštanja jona prenosi se nastala promjena potencijala duž membrane.
NA/K pumpa održava razliku u koncentraciji jona K+ koja je u suprotnosti sa njihovomtežnjom ka difuziji. Na+/K+/ATPaza je integralni protein ćelijske membrane koji koristienergiju ATP-a (adenozin trifosfat) i djeluje protiv rastuće entropije. Količina ATP-a koja sednevno reciklira kod odraslog čov jeka u uslovima mirovanja odgovara skoro polovini masenjegovog tijela. Sljedeća slika prikazuje ciklus Na/K pumpe koja pumpa jone: 3 Na+ van ćelije,a 2 K+ unutra.
8/17/2019 BSS Predavanje 2 Bioelektricni Fenomeni
4/5
D. Bošković Biomedicinski signali i sistemi
4
http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:NaKpompe-cycle.jpg
Opisane razlike potencijala i struje koje nastaju protokom jona se mogu modelirati sljedećimkolom:
Kapacitet membrane je Cm i smatra se konstantnim, a potencijal membrane zavisi od kretanja
jona. Jonski kanali su predstavljeni promjenjljivim provodnostima nelinearnom gn i linearnom
gL. Linerano ponašanje imaju pasivni jonski kanali kroz koje stalno prolaze manje količine jona. Potencijalom upravljani jonski kanali se modeliraju nelinearnom provodnosti g N koja
zavisi od potencijala u okružnju kanala i vremena. Elektromotorne sile En i EL modeliraju
elektrohemijski gradijent koncentracije jona koji inicira njihovu difuziju Vrijednosti En i EL.su
Nerstovi potencijali. Ip je struja Na+/K+ pumpe. Ovo kolo se naziva Hodgkin–Huxleyev
model. Hodgkin i Huxley su razvili ovaj model 1952. godine i za njega su dobili Nobelovu
nagradu 1963. Model je eksperimentalno provjeravan na divovskim lignjama koje imaju aksion
nerva dug 1m i kod kojeg su se opisani potencijali mogli mjeriti i prije razvoja mikrosondi za
mjerenje membranskih potencijala.
Akcioni potencijal izazivaju lokalni potencijali. Akcioni potencijal predstavlja oblik
prenošenja informacija duž membrane nerava i mišića. Akcioni potencijal (AP) ima trajanje 1do 2 milisekunde i naziva se šiljasti akcioni potencijal. Propagacija AP duž membrane je bez
gubitaka, znači amplituda i trajanje ostaju isti ako su ostali uslovi kao temparatura iekstraćelijska koncentarcija jona isti duž nervnog vlakna.
Ekstracelularni prostor
Intracelularni prosto r
8/17/2019 BSS Predavanje 2 Bioelektricni Fenomeni
5/5
D. Bošković Biomedicinski signali i sistemi
5
Akcioni potencijal
Faze akcionog potencijala su: faza mirovanja, depolarizirajući stimulus prelazi prag potencijalom upravljanih jonskih Na+ kanala koji se otvaraju, depolarizacija, period oporavka i
povratak na potencijal mirovanja.
Kod srčanih mišićnih ćelija u formiranju akcionog potencijala učestvuju i joni kalcija i njimaodgovarajući potencijal zavisni Ca2+ kanali. Difuzija jona Ca2+ u ćeliju se nastavlja na dotok
jona Na+ i time se produžava trajanje akcionog potencijala srčanog mišića. Ovako generisaniAP se naziva srčani akcioni potencijal ili akcioni potencijal sa platoom, a njegovo trajanje jeoko 250 milisekundi.
Akcioni potencijal srčanog mišića
Faze srčanog AP su: nagli porast potencijala ("0") odgovara dotoku Na+ jona, dva pada ("1" i"3") odgovaraju zatvaranju natrijumskih kanala i repolarizaciju pod uticajem kalijevih jona.Karakteristični plato ("2") je rezultat otvaranja naponski osjetljivog kalcijum kanala kojiodržava stanje ravnoteže potencijala.
Bioelektrični signali
Sve pomenute bioelektrične pojave se mogu registrovati i mjeriti na koži čovjeka, pošto jeti jelo provodnik. Postavljanjem jedne elektrode na mišić, a druge na neku udaljenu tačku natijelu može se mjeriti elektromiografski signal. Pokretanjem mišića mogu se pratiti promjeneovog signala. Srčana aktivnost se prati mjerenjem elektrokardiografa, a moždana aktivnost
pomoću signala elektroencelografa.
Pitanja za dalje proučavanje:1. Podsjetite se 1. i 2. zakona termodinamike?