C3 syntetické fixace CO C4 CAM - kfrserver.natur.cuni.czkfrserver.natur.cuni.cz/fr/download/pdf/2013-FR-3.pdf · Přednáška B130P14: Fyziologie rostlin. http:/kfrserver.natur.cuni.cz/fr

Přednáška B130P14: Fyziologie rostlin. http:/kfrserver.natur.cuni.cz/fr 2012 Katedra fyziologie rostlin, UK P řF, Fischer, Nátr

Schéma tří typůfoto -syntetickéfixace CO 2

C3

C4

CAM


Rozdíly mezi rostlinami typu C3 a C4

Primární karboxylace rubisco PEPc

CO2:ATP:NADPH (p řibližn ě – netěsnosti!) 1 : 3 :2 1 :5 :2

kompenza ční koncentrace CO 2 (ppm) 30 - 50 0 - 10

transpira ční koeficient Tk (g H 2O/g CH2O) 450 - 1100 250 - 350

max. rychlost čisté fotos. P N(mol dm -2 h-1) 15 - 35 40 - 60

důsledky poklesu koncentrace O 2 PN se zvýšíPN se

nemění

teplotní optimum 15 - 25 30 - 45

diskriminace δδδδ13CO2 (promile) -22 až -34 -11 až -19

produkce sušinyt ha -1 rok -1 22 38

účinnost využití N (produkce sušiny na množství vázaného dusíku)

Nízká Vysoká


Diskriminace 13CO2 ve fotosyntéze se liší u C3 a C4 rostlin

(= přednostní fixace 12CO2)

δδδδ13C = ((13C/12C)vzorek - (13C/12C)atm. ) / (13C/12C)atm.

C3C4

⇒⇒⇒⇒ diskriminuje rubisco (= rad ěji váže 12CO2), PEPc nikoli,(u C4 nemá rubisco v uzav řeném prostoru p říliš na výb ěr)


Rozdíly mezi rostlinami typu C3 a C4

Primární karboxylace rubisco PEPc

CO2:ATP:NADPH (p řibližn ě – netěsnosti!) 1 : 3 :2 1 :5 :2

kompenza ční koncentrace CO 2 (ppm) 40 - 60 5 - 20

transpira ční koeficient Tk (g H 2O/g CH2O) 450 - 1100 250 - 350

max. rychlost čisté fotos. P N(mol dm -2 h-1) 15 - 35 40 - 60

důsledky poklesu koncentrace O 2 PN se zvýšíPN se

nemění

teplotní optimum 15 - 25 30 - 45

diskriminace δδδδ13CO2 (promile) -22 až -34 -11 až -19

produkce sušinyt ha -1 rok -1 22 38

účinnost využití N (produkce sušiny na množství vázaného dusíku)

Nízká Vysoká


Příklad rozdíl ů v účinnosti využítí vody, dusíku a zá ření C3 a C4

Rýže (C3) Kuku řice (C4)

Vody (g DM / kg vody) 76 144

Dusíku ( µµµµmol CO 2 s-1 / mmol N) 0,26 0,74

Záření (g DM / MJ pohlcené FAR) 2,2 3,3

Mitchell P. L., Sheehy J. E., New Phytol. 171:688, 2006

Účinnost využití dusíku = množství asimilovaného CO 2 na obsah dusíku v listu (v ětšina dusíku je vázaná v proteinech, u C3 rostlin j e až polovina protein ů tvo řena enzymem rubisco, u C4 mnohem mén ě, tedy dusík je efektivn ěji využit u C4)


C3, C4, CAM

Fotoinhibice


Fotoinhibicesoubor proces ů projevujících se snížením rychlosti fotosyntézy

při zvyšující se ozá řenosti

ROS:1O2

Fotopoškození (snížení po čtu f čních fotosystém ů)- fotosyntetických struktur (protein ů)

- UV světlo, oxidativní poškození (ROS, P680+, …)

- nastává i za nízké ozá řenosti, ale rychlá oprava – nenastává fotoinhibice

Fotoprotekce (snížení E p řenesené do RC … k fixaci CO 2)- předcházení fotopoškození (rychle vratné zm ěny)


kyslíkové radikály a singletový kyslík se tvo ří zejména v d ůsledku zpomaleného odvád ění elektron ů z reakčního centra PSII (produkce kyslíku, omezená schopnost cyklického přenosu e-, limitace odvodem PQH2)

FotopoškozeníNejvýznamn ější proces – poškození proteinu D1 ve fotosystému II

kyslíkovými radikály

D1 musí být odbourán a nov ě vložen do PSII (ztráty energie,

mimo grana)

- regulováno fosforylací


ochrana p řed nadbyte čným tokem energie do RC (p ředevším do P680)

Strukturní - úrove ň listu, bu ňky :

dlouhodobé: méně chloroplast ů, tenčí listykrátkodobé: změna postavení listových čepelí,

pohyb chloroplast ů

Změny na úrovni chloroplastudlouhodobé: méně LHCII a LHCI ku PSII a PSI

(rel. rychlá degradace LHC 1,2,3 a 6)

méně PSI a PSII ku Rubisco

krátkodobé: zvýšení disipace - Xantofylový cyklus

Fotoprotekce


Xanthofyl zeaxanthin (a anteraxanthin)- zvýšená disipace sv ětelné energie (teplo):

chl excit + zeaxantin => zeaxantin excit + chl

zeaxantin + teplo (kinetická E)

- deepoxidace karotenoid ů při poklesu pH - odvád ění nadbyte čné energie z chlorofylu= méně energie do fotochemie

Xantofylový „cyklus“

Místo disipace - PsbS a LHCII (?)


Fotoinhibice

Faktory ovliv ňující fotosyntézu


PG: celková (hrubá) fotosyntézaRL: fotorespiraceRD: dýchání (mitochondriální)

Rychlost fotosyntézy

- produkce O2- spotřeba CO2- produkce biomasy

PN: čistá (neto) fotosyntéza P N = PG - RD - RL


εεεε - kvantový výt ěžek

εεεε =mol CO 2/mol kvant

Kvantum = fotonP

N (

µµ µµmol

CO

2 m-2

s-1

)

-5

0

5

10

15

20

25

30

ε (

ε (

ε (

ε (m

ol C

O2 m

ol-1

qua

nta)

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

P N

εεεε

PA R ( µµµµm ol m -2 s -1)

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-5 0

Závislost rychlosti čisté fotosyntézy (P N)na ozářenosti (PAR)

- s rostoucí ozá řeností klesá ú činnost využití zá ření

ε- max. teoretická hodnota = 0,125 mol CO 2 / mol kvant(min. kvantový požadavek Q ( εεεε = 1/Q) je: Q = 8 mol kvant / mol CO 2)

2 H2O →→→→ 4 e- →→→→ 4 fotony v PSII →→→→ 4 fotony PSI →→→→ 2 NADPHNa redukci každé ze dvou fosfoglycerových kys. vzniklých po navázání CO2 na ribulóza-1,5- bisfosfát je potřeba 1 NADPH (které se oxiduje)


Při vyšší ozá řenosti je fotosyntéza limitovánanedostatkem CO 2 (vody)

- rostliny (druhy) mají adaptovaný fotosyntetický ap arát dle stanovišt ě


500 W m-2 250 W m-2 125 W m-2

1 x 2 x 4 x 8 x větší plocha

Sluneční záření 1000 (W m-2)

1000 W m-2

Rostliny p řirozen ě fotosyntetizují v porostu⇒⇒⇒⇒ výrazn ě vyšší ú činnost využití zá ření


Ozářenost ( µµµµmol kvant m -2 s-1)

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

PN (

µµ µµmol

CO

2 m

-2 s

-1)

-5

0

5

10

15

20

25

20,7x1==20,717,6x2=

=35,213x4==52

8x8==64

Celková ú činnost využití zá ření se v porostu zvyšuje(optimáln ě 4 – 5 x větší plocha list ů na danou plochu p ůdy)


- rychlost fotosyntézy- rychlost fotorespirace- rychlost respirace- vodivost pr ůduch ů- vodní režim, ….

Vliv koncentrace CO 2


CO2 vstupuje do listu difuzí- příjem CO2 je nutn ě spojen s výdejem vody!

- ochlazování, p říjem živin (pohán ění xylémového toku)


Závislost rychlosti čisté fotosyntézy na koncentraci CO 2 u rostlin C3 a C4

Koncentrace CO2 (ppm)

0 100 200 300 400 500 600 700 800

Ryc

hlos

t fot

osyn

tézy

0

20

40

60

80

C3

C4

Při nadbytku vody

Kompenza ční koncentrace CO 2


Možné důsledky zvýšené koncentrace CO2

na porost s rostlinami C3 a C4

• změna konkuren čních vztah ů C3 x C4 ⇒⇒⇒⇒změna druhového složení rostlin

• změna „kvality“ biomasy (N/C aj. - C4 mén ě kvalitní)• změny spektra a množství šk ůdců a chorob,• změny spektra a množství býložravc ů (hmyzu),• změny spektra a množství predátor ů (ptáci aj.)


KultivarA

zuce

naIA

C 1

65IR

AT

104

ITA

186

Kin

. Pat

.

Sal

ump.

YR

L-39

grain373 grain664

Kultivar

Azu

cena

IAC

165

IRA

T 1

04

ITA

186

Kin

. Pat

.

Sal

ump.

YR

L-39

Kultivar - zm ěna pořadí

ITA

186

IR74

Sal

ump.

IR30

IR28

MG

L-2

IR46

Azu

cena

OS

4IR

AT

104

IR72

IR36

Kin

. Pat

.IR

64Y

RL-

39N

22IA

C 1

65

Rel

ativ

ní z

výše

ní (

664C

O2/

373C

O2,

%)

0

50

100

150

200

250

300

350

Kultivar - zm ěna pořadí

IR30

Sal

ump.

IR36

IR74

ITA

186

OS

4A

zuce

naIR

28K

in. P

at.

IR72

IRA

T 1

04Y

RL-

39M

GL-

2IR

46IR

64N

22IA

C 1

65

Rel

ativ

ní z

výše

ní (

664C

O2/

373C

O2,

%)

-25

0

25

50

75Výnos obilek na rostlinu Skliz ňový index

Průměrné zvýšení o 70 % Průměrné zvýšení o 23 %Průměrné zvýšení o 67 % Průměrný pokles o 4 %

Zvyšující se koncentrace CO 2 může (!) zvyšovat výnos

Průměrně výnos rostl (mírn ě klesl podíl biomasy alokované do obilek )


Závislost P N na koncentraci CO 2 při různé koncentraci O 2u C3 rostlin

bez O2 = bez fotorespirace (jako C4)

60% O2

0% O2


Závislost rychlosti fotosyntézy hrubé (P G), čisté (P N) a dýchání (R D) na teplot ě

(typická C3 rostlina)


Faktory ovliv ňující fotosyntézu

Transport asimilát ů


Další osud

asimilát ů

Škrob: - transientní

(chloroplasty v listech)- zásobní

(amyloplasty)

Sacharóza:(transport)


Transport látek v rostlin ěSymplast (prostor obklopený plasmatickou membránou –

cytoplasma a floémová tekutina)- mezi sousedními buňkami skrz plasmodesmy- velké vzdálenosti – floémem

Apoplast - prostor vně protoplastu (plasmatické membrány) – b. stěny, xylém (odumřelý protoplast – jen dutinky)


Transport látek floémem: Münch E., 1930- teorie tlakového (hromadného) toku látek floémem

- voda je transportována do roztoku s vyšší osmotick ou silou (vyšší koncentrací rozpušt ěných látek), což m ůže navodit

objemový tok roztoku, až do vyrovnání koncentrací

Vysoká St řední Nízká

koncentrace osm. akt. látky

Tok látek floémem (symplast) je zajišt ěn tokem vody, který je pohán ěn osmotickými jevy na membránách mezi transportovaným i místy


Souvislý tok floémové tekutiny

- zajišt ěn přirozeným zvyšováním koncentrace osmoticky aktivních látek ve zdrojovém orgánu a

- snižováním jejich koncentrace v míst ě spot řeby či úložišti asimilát ů (sinku),

kde se bere voda v listech?


Zdroj asimilát ů

Sink asimilát ůúložišt ě, spot řeba

bun ěčné st ěny x živé bezjaderné bu ňky (propojené plasmodesmy)


Transportované sacharidymanitol: šeřík,sorbitol: jablo ňrafinosa: oliva


Sítkové články tvo ří funk ční komplex s bu ňkami pr ůvodními = uzav řený komplex

Apoplastický transport sacharosy do floému

- pohán ěn protonovým gradientem (spot řeba ATP)


„polymer trapping“

častější u stromů, keřů a lián v tropech

- zřejmě evolu čně původn ější (primitivn ější) způsob- sítkové články s pr ůvodními bu ňkami propojeny plasmodesmy s mesofylem= otev řený komplex (zp ětnému toku vyšších sacharid ů brání užší plasmodesmy)

Symplastický transport sacharosy do floému


Distribuce asimilát ů v rostlin ěshoot / root pom ěr

Relativní nedostatek

dostupnost živin (zejména N) a vody / produkce asimil átů

Relativní nadbytek

Documents

C3 syntetické fixace CO C4 CAM - kfrserver.natur.cuni.czkfrserver.natur.cuni.cz/fr/download/pdf/2013-FR-3.pdf · Přednáška B130P14: Fyziologie rostlin. http:/kfrserver.natur.cuni.cz/fr