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fisiologia de los insectos
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CARACTERÍSTICAS GENERALES INTERNAS DE LOS INSECTOSLas características generales internas de los insectos se dividen en los
siguientes: Sistema Digestivo, Respiratorio, Circulación, Nervioso, Excretor y
Reproducción.
Sistema Digestivo.Chirey, et.al. Refiere que el sistema digestivo de los insectos
consisten en una parte anterior formada por la boca con glándulas salivales,
esófago, zona de almacenamiento y en algunos molleja, una zona media,
formada por el estómago y los ciegos gástricos, y una posterior, dónde
aparecen los intestinos, recto y ano. Alguna parte de la digestión puede
realizarse durante la recolecta del alimento al mezclarse la comida con
enzimas de la saliva, pero no se realiza ningún tipo de absorción en este
tipo. El principal lugar para la digestión y la absorción es la zona media del
aparato digestivo, donde los ciegos aumentan el área de actuación. Apenas
se realiza la absorción o digestión en la zona posterior, aunque no algunas
excepciones, como en el caso de las termitas que se alimentan de madera.
Muchos insectos se alimentan de los juegos de las plantas o de sus tejidos
(fotófagos o herbívoros). Algunos se alimentan de plantas de forma
específica, pudiendo causar graves daños si son plantas de cultivo, mientras
que otros no muestran tal especificidad y son capaces de alimentarse de
varios tipos de plantas, como los saltamontes. Las orugas de muchas
mariposas se alimentan del follaje de muchos árboles o plantas. Es llamativo
el caso de algunas termitas y hormigas que cultivan hongos en sus colonias
para luego usarlos como alimento.
Otros insectos como los escarabajos y muchas larvas se alimentan de
animales muertos (saprófagos); otros son predadores, cazando otros
insectos o animales. Otros insectos son parásitos, ya sea de adulto o en su
fase larvaria: por ejemplo, las pulgas se alimentan de la sangre de otros
animales de adultas, pero sus larvas son carroñeras de vida libre; los piojos
(Pediculus humanus), son parásitos durante toda la vida. Muchos insectos
parásitos son a su vez parasitados por otros insectos, un fenómeno conocido
como hiperparasitismo. Las larvas de algunas especies de avispas viven en
el interior del cuerpo de arañas o de otros insectos, alimentándose de sus
tejidos hasta que le causa la muerte; estas larvas son parasitoides, a
diferencia de un parásito típico que no produce la muerte del animal
parasitado.
Dada la enorme diversidad en la alimentación de los insectos se pueden
observar adaptaciones ante la variada dieta. En el aparato bucal picador las
piezas bucales aparecen modificadas para formar un tubo que puede ser
más o menos agudo en su extremo para picar y luego absorber los jugos
vegetales o animales. El sistema succionador es capaz de absorber líquidos
superficiales sin necesidad de picar la presa o el vegetal que pueda servir de
alimento.
Está constituido por secciones denominadas estémodeo o intestino anterior
que está formado por la boca, faringe, esófago, buche o crop que recibe
enzimas de dos glándulas salivales y es una dilatación el proventrículo o
molleja, el mensenteron o ventrículo que es el estómago (con seis ciegos
gástricos) en el que se efectúa la absorción de los alimentos (porción
media)y por ultimo proctodeo o intestino posterior que tiene partes bien
definidas que son el íleon, el colon, el recto, ampolla rectal y ano que se une
al mensenteron a través de la válvula pilórica. En el íleon nacen los tubos de
Malpighi que desempeñan funciones de excreción.
Sistema Respiración.Los animales terrestres necesitan un sistema respiratorio ficiente que
permita el intercambio de dióxido de carbono por oxígeno pero que al mismo
tiempo evite la pérdida de agua. En los insectos el sistema traqueal se
encarga de este intercambio; consiste en una red de tubos de pared fina
muy ramificada y extendida por todo el interior del cuerpo. Estos tubos
traqueales se abren al exterior mediante unos orificios, los espiráculos,
paredeados, normalmente dos torácicos y siete u ocho en el abdomen.
Un espiráculo puede ser un simple orificio en el intertegumento, como ocurre
en los insectos más primitivos, o un sistema más perfeccionado con una
válvula o similar que reduzca la pérdida de agua: puede incluso tener sedas
para prevenir la entrada de parásitos o suciedad.
Las tráqueas están formadas por una capa sencilla de células; presentan
engrosamientos (tenidios), de soporte, para evitar su colapso. Estas
tráqueas se van ramificando y volviéndose casa vez más finas hasta
convertirse en traqueolas. En los insectos más grandes las tráqueas pueden
alcanzar varios milímetros de longitud y en su extremo alcanzar tan sólo una
o dos micras de grosor, ya las traqueolas hasta la décima parte de una
micra.
El sistema traqueal puede incluso tener sacos aéreos, que son tráqueas
dilatadas sin tenidios, flexibles, que aumentan el volumen de aire inspirado o
expirado y que pueden tener funciones no relacionadas con la respiración;
así, en algunos insectos, estos sacos pueden contribuir a disminuir el
volumen durante el crecimiento sin cambiar la forma del insecto, reduciendo
el peso de los mismos.
(a) Vista de 1, las tráqueas dorsales, y 2, ventrales, de un insecto
(Periplaneta). (b) Esquema de la estructura de diversos tipos de espiráculos o estigmas.
(Richards y Davies, 1983; Liñán, 1998).
En algunos insectos muy pequeños, el transporte gaseoso se produce
simplemente por difusión. El sistema traqueal no es más que una adaptación
para respirar aire, pero muchos insectos, ya sean ninfas, larvas o incluso el
adulto, tienen vida acuática. En estos casos el intercambio se produce por
difusión o gracias a la presencia de unas branquias traqueales, unas finas
extensiones del cuerpo que actúan a modo de branquias.
Sistema de circulación.El sistema circulatorio de los insectos está formado por un tubo dorsal que
recorre casi toda la longitud del cuerpo. Está cerrado por detrás y abierto por
su parte anterior. En la parte abdominal recibe el nombre de corazón, en la
parte torácicase llama aorta, y llega hasta la cabeza. En la parte abdominal
tiene una serie de aberturas pareadas llamadas ostiolos (Fig. 3.3).
Por el interior de este tubo circula el fluido que baña el interior del cuerpo de
los insectos: la hemolinfa, que hace las funciones de la sangre en otros
animales.
Figura 3.3. Vista esquemática del sistema circulatorio de un insecto tipo,
mostrando el corazón, la aorta y el flujo de la hemolinfa. (Cifuentes, 1989).
El corazón está dilatado entre los ostiolos, formando una serie de cámaras,
que se dilatan y contraen rítmicamente, de forma que los ostiolos se cierran
y abren, entrando por ellos la hemolinfa. Este movimiento rítmico impulsa a
la hemolinfa hacia delante, pasando por la aorta, para que salga por la
abertura anterior. Generalmente entre cámara y cámara del corazón existen
unas válvulas que impiden el reflujo de la hemolifa.
El sistema circulatorio de los insectos es de tipo abierto:no existen tubos o
canales por los que se distribuya la hemolinfa por el cuerpo, si no que ésta
sale por la abertura anterior del sistema circulatorio y se distribuye por todo
el cuerpo de forma más o menos libre, en lo que se conoce
como hemocele o cavidad del cuerpo. La hemolinfa llega a las antenas, alas
y patas por diferentes mecanismos y estructuras que ayudan a que se
desplace.
La hemolinfa de los insectos no baña directamente todas las células y
órganos del cuerpo de los insectos, sino que el tegumento y las vísceras y
músculos están revestidos de una membrana basal de tejido conectivo
cuyas propiedades regulan el intercambio de materiales entre la hemolinfa y
las células.
La hemolinfa de los insectos no transporta oxígeno ni apenas CO2. Su color
suele ser transparente, amarillento, o más raramente azul, verde o incluso
rojo si tiene hemoglobina.
La composición de la hemolinfa es aproximadamente un 90 % de agua y el
resto una gran variedad de componentes orgánicos e inorgánicos y células
(los hemocitos).
Destacan fundamentalmente los aminoácidos, que son en gran parte
responsables de la regulación osmótica de la hemolinfa al menos en
insectos más evolucionados; también se encuentran distintos tipos de iones
(Na+, K+, Mg +, Cl-), las hormonas que puedan producirse, lípidos y azúcares,
y por supuesto los hemocitos.
La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos:
Transporte . Los nutrientes de la digestión de los alimentos
(especialmente aminoácidos, azúcares (trehalosa), lípidos) pasan del
mesenteron a la hemolinfa, que los distribuye por todo el cuerpo.
También se encuentran en ella las substancias de deshecho del
metabolismo de las células del insecto y múltiples metabolitos e iones
(Na+, K+, Cl-); también, y muy importante, sirve de transporte a las
hormonas que se producen en las diferentes glándulas.
Presión . El movimiento de muchas larvas ápodas se produce gracias a
la presión hidrostática que se ejerce en un punto, transmitido luego a
diferentes partes de su cuerpo. A la mayoría de las larvas también les
permite mantener su forma, porque su tegumento no está esclerotizado.
La expansión de las alas de los adultos se produce gracias a la
inyección de hemolinfa por las venas.
Lubricación . Músculos y vísceras se tocan y rozan, y la hemolinfa
mejora el contacto entre estos órganos.
Protección . En la hemolinfa se encuentran un grupo de células
llamadas hemocitos, con funciones diversas, pero fundamentalmente
están encargados de la defensa celular (por fagocitosis, formación de
nódulos, encapsulación) y de la coagulación y cicatrización de heridas, y
secundariamente de la secreción de algunas sustancias que vierten a la
hemolinfa.
Reserva de agua . Las células de los diferentes órganos del insecto
pueden abastecerse de agua a través de la hemolinfa.
Sistema nervioso.El sistema nervioso de los insectos tiene dos funciones:
1. Conectar los órganos de los sentidos, que responden a diversos
estímulos externos e internos, con los órganos efectores, como son
músculos, glándulas y estructuras diversas. De esta forma el insecto
reacciona a los estímulos mediante cambios coordinados en su
conducta,
2. Además, el sistema nervioso tiene células nerviosas con función
secretora.
El sistema nervioso está formado por unas células llamadas neuronas,
encargadas de la rápida generación y conducción de impulsos nerviosos
electroquímicos, de naturaleza similar a la que ocurre en otros animales
superiores. Tienen una serie de prolongaciones o fibras conductoras
denominadas axones, que ponen en contacto a una neurona con otra, con
órganos sensoriales o con órganos efectores. La mayor parte de las
neuronas se agrupan en ganglios, y los axones se agrupan en nervios.
El sistema nervioso de los insectos se divide en tres partes, que se
encuentran en estrecha interconexión entre ellos. Son:
El sistema nervioso central
El sistema nervioso visceral
El sistema nervioso periférico
1. El sistema nervioso central está formado por una serie de ganglios
dobles unidos por cordones longitudinales y transversales. Suele haber
un par de ganglios por segmento, aunque a veces están muy juntos. En
ocasiones varios ganglios se juntan, se funden y forman centros
ganglionales (Fig. 3.9). El sistema nervioso central se divide en:
Ganglio supraesofágico o cerebro. Formado por la unión de tres
pares de ganglios. Se encarga de enervar ojos compuestos, ocelos,
antenas, labro. En él se encuentran células nerviosas secretoras.
Ganglio subesofágico. Formado por la unión de los otros tres pares
de ganglios de la cabeza. Enerva mandíbulas, maxilas y labio.
Cordón nervioso ventral. Recorre el tórax y abdomen en su parte
ventral. Los ganglios torácicos controlan los órganos locomotores. El
número de ganglios abdominales es variable: ocho o menos. De
cada ganglio abdominal salen un par de nervios principales hacia los
músculos del segmento.
2. El sistema nervioso visceral o vegetativo parte del sistema nervioso
central y se encarga de enervar las principales vísceras del insecto:
sistema digestivo, corazón, sistema reproductor, y otras partes como los
estigmas. Está formado por una serie de ganglios y cordones nerviosos.
Es de destacar la presencia de un par de ganglios, los cuerpos
cardíacos, situados sobre el esófago y detrás del cerebro. Están
conectados al cerebro e incluyen estructuras nerviosas y secretoras
endocrinas. Conectadas con ellos mediante nervios están las estructuras
no nerviosas denominadas cuerpos alados, también con importantes
funciones secretoras endocrinas (Fig. 3.10 b).
Figura 3.9. Sistemas nerviosos representativos de los insectos. En (a) el
más primitivo (de un Diplura), en (d) de los más evolucionados (Diptera).
(Davies, 1991).
3. El sistema nervioso periférico incluye en sentido estricto todos los
nervios que irradian de los sistemas central y visceral. Estos nervios
surgen de los ganglios e inervan músculos y vísceras. Pero aquí también
se incluyen todos los nervios que establecen conexiones entre los
órganos de los sentidos y el sistema central. En el tegumento se
encuentran una gran cantidad de formaciones especializadas en captar
estímulos desde el exterior (los denominados sensilos cuticulares), y una
delicada red de fibras nerviosas las conecta con dicho sistema central.
Un esquema de cómo se conectan estos órganos de los sentidos al
sistema nervioso central, y cómo de éste parten nervios para enervar
otros sistemas, se encuentra en la Fig. 3.11 a.
Figura 3.10.(a) Diagrama simplificado mostrando las principales glándulas
endocrinas y células neurosecretoras; (b) diagrama esquemático de las
glándulas endocrinas y células neurosecretoras situadas en la cabeza y
protórax; aparecen parte del sistema nerviosos central y visceral, junto con la
aorta y el tubo digestivo. (Liñán, 1998).
Figura 3.11.(a) Esquema de la conexión entre los órganos de los sentidos y el
sistema nervioso central. (b) Esquema del omatidio de un ojo compuesto. (Davies,
1991).
Sistema del excretor.La función del sistema excretor es la de mantener un medio relativamente
constante en los tejidos del cuerpo. Entre otros procesos regula la
eliminación de desechos nitrogenados procedentes de la ruptura de
proteínas y el control de la composición iónica de la hemolinfa.
Figura 3.8. Esquema de dos tipos de funcionamiento y disposición de los tubos de
Malpigio. A la derecha se presenta un ejemplo de criptonefridia. (Davis, 1991).
El principal órgano excretor son los tubos de Malpigio, conjuntamente con el
proctodeo (Fig. 3.8). Otras estructuras excretoras son el cuerpo graso y
los nefrocitos.
Los tubos de Malpigio se encuentran en casi todos los insectos. Son tubos
largos y delgados que se encuentran libres en el hemocele, cerrados en su
extremo distal, que se abren al intestino entre el mesenteron y el proctodeo.
El número de tubos es muy variable. Su número original es de seis, pero hay
bastantes variaciones: desde 2 hasta más de 100. A veces pueden unirse
varios entre ellos.
Una característica especial de los tubos de Malpigio que se da en larvas y
adultos de coleópteros y larvas de himenópteros sínfitos y de lepidópteros es
una unión específica e íntima con el proctodeo, lo que se conoce
como criptonefridia. Es típica de insectos que viven en ambientes secos.
Los tubos de Mapigio participan en la eliminación de desechos de la
hemolinfa y en el balance hídrico de los insectos. Se encargan de recoger
sustancias de la hemolinfa y las depositan en el proctodeo, donde finalmente
se reabsorben el agua, iones, azúcares, aminoácidos y otros compuestos
que contengan, quedando unos restos o heces más o menos secos. El
principal producto de la excreción de los insectos, derivado de la hidrólisis de
las proteínas, es el ácido úrico. También puede encontrarse amoniaco (NH3).
El ácido úrico (y también la urea) es un compuesto producido principalmente
por insectos que necesitan reabsorber la mayor cantidad de agua posible,
porque viven en ambientes más o menos secos; el amoniaco es más
producido por insectos que viven en ambientes húmedos.
Otros componentes del sistema excretor son los cuerpos grasos. Es un
conjunto de células que se encuentran distribuidas por el hemocele,
formando grupos. Están asociadas con la acumulación de reservas
nutritivas, y en parte también con la acumulación de sustancias de desecho
producidas en el metabolismo (fundamentalmente uratos). Estas sustancias
son posteriormente vertidas a la hemolinfa, y serán finalmente los tubos de
Malpigio quienes se encarguen de filtrarla.
Los nefrocitos captan y acumulan partículas coloidales que circulan por la
hemolinfa
Sistema de reproducción.
En este apartado se estudia la genitalia interna de los insectos. Estos
órganos están formados por unas gónadas pareadas: testículos en el macho
y ovarios en la hembra, conectados a un conducto mediano que se abre por
un gonoporo al exterior. En ambos casos su función es la de formar las
células germinales, proveer a su nutrición y suministrarles un espacio dentro
del cuerpo donde puedan desarrollarse y madurar para convertirse en
células aptas para la reproducción. Estas células son, en el caso de los
machos, losespermatozoides, móviles, libres o a veces encerrados en una
envoltura protectora; en las hembras son los óvulos, con suficientes reservas
para asegurar el desarrollo del futuro embrión, protegidos por envolturas o
cubiertas segregadas por diferentes glándulas. En las hembras es muy
frecuente la presencia de un receptáculo seminal o espermateca, donde se
almacenan temporalmente los espermatozoides después de la cópula.
El aparato genital masculino se aprecia en la Fig. 3.6. Consta del par
de gónadas o testículos, conectados por un par de conductos laterales al
conducto mediano o conducto eyaculador, que continúa por el interior de
un órgano copulador evaginable (el edeago) hasta salir al exterior por el
gonóporo masculino. Además de estos componentes fundamentales, en
muchos insectos hay estructuras particulares y glándulas accesorias que
vierten en los conductos anteriores sus excreciones.
Figura 3.6. Diagrama del sistema reproductor masculino, con las principales partes
de que consta. (Davis, 1991).
La misión de los órganos reproductores masculinos es la de producir
esperma que contenga espermatozoides viables y transferirlo a la hembra de
su misma especie. Esta transferencia puede ser indirecta (como ocurre en
los Apterigotos): el macho deja un saco (el espermatóforo) que contiene los
espermatozoides en el sustrato, y la hembra lo recoge y se lo introduce por
su gonóporo; o directa (en insectos Pterigotos), donde la transferencia del
esperma ocurre durante la cópula, cuando el macho introduce su edeago en
el conducto genital de la hembra.
Además de los espermatozoides, en el
esperma pueden incluirse sustancias
que son aprovechadas por la hembra
como reserva nutritiva.
El aparato genital femenino se
observa en la Fig. 3.7. Consta de
un par de ovarios en los que se
produce la multiplicación de las
células germinales
(primero oogonias, que por
división se convierten en losoocitos), la meiosis y la vitelogénesis. De
cada ovario parte un conducto que se une en el oviducto medio. Éste se
abre por el gonóporo en una invaginación que forma la pared del cuerpo
entre los segmentos 8º y 9º y que se llama bolsa copuladora o cámara
genital, y cuando es tubular se denomina vagina. Entre los órganos
anejos se encuentra la espermateca o receptáculo seminal, que sirve
para la recepción y almacenamiento temporal de los espermatozoides.
Existen también una serie de glándulas accesoriasque vierten sus
secreciones en la cámara genital o vagina en el momento de la cópula, o
cuando se hace la puesta de los huevos.
Figura 3.7. Esquema de un aparato reproductor típico de las
hembras de los insectos, mostrando las principales partes de que
consta. (Davis, 1991).
La misión de los órganos reproductores de la hembra es la de producir
huevos, fertilizarlos con los espermatozoides y realizar la puesta.
La vitelogénesis es el proceso de crecimiento del oocito a partir del alimento
o reservas (situadas normalmente en el cuerpo graso) de la hembra. Este
proceso está controlado por hormonas segregadas por los cuerpos alados y
termina con la deposición del corión o cubierta del huevo. Cuando el huevo
llega a la cámara genital recibe el esperma procedente de la espermateca y
es fertilizado. La fertilización ocurre como respuesta al paso del huevo,
aunque algunos insectos (como ocurre en himenópteros y otros órdenes) la
hembra puede controlar la liberación de esperma.
En algunos insectos (como en lepidópteros) las hembras poseen una
abertura anterior para realizar la cópula y recibir el semen del macho, y otra
posterior por donde se realiza la puesta (oviporo).