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Vorkommen von Endoparasiten bei in Gehegen sowie frei in Niedersachsen lebenden Europäischen Grauwölfen
(Canis lupus lupus) JOHANNA DANIELA BINDKE Tierärztliche Hochschule Hannover Institut für Parasitologie Hannover 2019
Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorkommen von Endoparasiten bei in Gehegen sowie frei in Niedersachsen lebenden Europäischen
Grauwölfen (Canis lupus lupus)
INAUGURAL – DISSERTATION
zur Erlangung des Grades
einer Doktorin der Veterinärmedizin
- Doctor medicinae veterinariae -
( Dr. med. vet. )
vorgelegt von
Johanna Daniela Bindke Göttingen
Hannover 2019
Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. med. vet. Christina Strube, PhD
Institut für Parasitologie, Stiftung Tierärztliche
Hochschule Hannover
Prof. Dr. med. vet. Michael Böer
Zoo Osnabrück
1. Gutachter: Prof. Dr. med. vet. Christina Strube, PhD
Institut für Parasitologie, Stiftung Tierärztliche
Hochschule Hannover
Prof. Dr. med. vet. Michael Böer
Zoo Osnabrück
2. Gutachter: Prof. Prof. h. c. Dr. med. vet. Ursula Siebert
Institut für Terrestrische und Aquatische
Wildtierforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule
Hannover
Tag der mündlichen Prüfung: 03.05.2019
In Liebe
meinen Eltern und Charlotte Louisa Sophie
Teile dieser Arbeit wurden bereits auf folgenden Tagungen vorgestellt: Janecek, E., Bindke, J., Schmidt-Mosig, J., Böer, M., Strube, C. (2016)
Prävalenz und Speziesdifferenzierung von Taeniiden-Eiern bei Gehege- und
freilebenden Wölfen
Tagung der DVG-Fachgruppe „Parasitologie und Parasitäre Krankheiten“
Berlin, 02.-04.05.2016
Janecek, E., Bindke, J., Böer, M., Strube, C. (2015)
Prävalenz und Speziesdifferenzierung von Taeniiden-Eiern bei freilebenden und
Gehege-Wölfen
Symposium „Erreger von Zoonosen und anderen Erkrankungen bei Wildtieren“
Hannover, 12.-13.11.2015
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung ............................................................................................................ 1
2. Publikationen ..................................................................................................... 9
2.1 Helminthenfauna der in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfe (Canis lupus lupus) in Deutschland .......................................................................... 9
2.2 Helmintheninfektionen wild lebender Europäischer Grauwölfe (Canis lupus Linnaeus, 1758) aus Niedersachsen und Vergleich mit in Gehegen lebenden Wölfen ......................................................................................................... 11
3. Zusammenfassung der Ergebnisse ................................................................ 13
3.1 Zootiere ....................................................................................................... 13
3.2 Wild lebende Wölfe ...................................................................................... 39
3.3 Differenzierung der Taeniidae ..................................................................... 44
3.4 Vergleich der koproskopischen Ergebnisse ................................................. 48
4. Übergreifende Diskussion ............................................................................... 49
4.1 Übersicht ..................................................................................................... 49
4.2 Häufig nachgewiesene Parasiteneitypen ..................................................... 53
4.2.1 Ancylostomatidae ........................................................................................ 53
4.2.2 Capillaria und Eucoleus spp. ....................................................................... 54
4.2.3 Askariden .................................................................................................... 55
4.2.4 Cestoda (Taeniidae) .................................................................................... 56
4.2.5 Trichuris vulpis und Alaria alata ................................................................... 60
4.3 Limitationen der Untersuchungsverfahren und selten nachgewiesene
Parasiteneitypen .......................................................................................... 61
4.4 Schlussfolgerungen ..................................................................................... 63
5. Zusammenfassung .......................................................................................... 64
6. Summary ........................................................................................................... 66
7. Literaturverzeichnis ......................................................................................... 68
8. Anhang .............................................................................................................. 74
8.1 Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen ................................................ 74
8.2 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis .......................................................... 75
Einleitung 1
1. Einleitung
„Guter Wolf – böser Wolf“: so oder so ähnlich lauten seit dem Jahre 2000 die
Schlagzeilen in deutschen Medien. Seit der Jahrtausendwende ist der europäische
Wolf (Canis lupus lupus) aus Polen wieder nach Deutschland zurückgekehrt, nachdem
sich im Jahre 1850 die letzten Spuren auf ein Wolfsrudel in Brandenburg verloren
hatten (NABU 2017). Der Wiedereinzug der Wölfe erfolgte über die östlichen
Bundesländer (Sachsen, Brandenburg, Sachsen-Anhalt, Mecklenburg-Vorpommern
und Thüringen) bis nach Niedersachsen, wo in der Jagdsaison 2011/2012 zum ersten
Mal ein Wolf gesichtet wurde (DBBW 2018a). Andere Quellen berichten von Hinweisen
seit 2006 und definitiven Nachweisen von Wölfen in Niedersachsen seit 2007, wobei
auch hier im Monitoringjahr 2011/2012 von dem ersten territorialen Wolfsrudel
berichtet wird (LJN 2018). Mit der westpolnischen Wolfspopulation bilden die Wölfe in
Deutschland eine gemeinsame Population [Zentraleuropäische Flachlandpopulation
(Central European Lowland population, CEL)], welche aktuell als isoliert definiert wird,
da keine uneingeschränkte Fortpflanzungsmöglichkeit mit weiteren Populationen (z.B.
der Baltischen oder Karpatenpopulation) besteht (LJN u. REDING 2018).
Die Rekolonisation der größten Carnivoren Deutschlands nach gut einem Jahrhundert
in kultivierte und moderne Landschaften mit ausgeprägter Infrastruktur ist nicht nur
eine Herausforderung, sondern ist auch von emotionalem und politischem Interesse
und wird sehr kontrovers betrachtet, gerade weil der Wolf seit Jahrzehnten abwesend
war und die Ökosysteme stark an den Menschen und die Bewirtschaftung sowie
Reglementierung durch ihn angepasst wurden. Auch haben sich in den letzten 150
Jahren Schauergeschichten und Märchen weiterverbreitet, in denen der Wolf als
Sinnbild für das Böse gilt.
In der Jagdsaison 2018/2019 leben nach aktuellen Angaben rund 150 adulte Wölfe in
Deutschland, unterteilt in 57 Wolfsrudel, 2 Wolfspaare und 3 territoriale Einzeltiere
(DBBW 2018a, b). Von diesen leben 17 Rudel, 2 Paare und 1 territoriales Einzeltier in
Niedersachsen (DBBW 2018b, c). Wolfsrudel bestehen aus einem Paar und dessen
ein- bis zweijährigem, noch nicht geschlechtsreifen Nachwuchs sowie den aktuellen
Welpen. Zur Zeit der Probennahme für die vorliegende Arbeit im Jahr 2014/2015
2 Einleitung
bestand der deutsche Teil der CEL-Population aus 110 adulten Wölfen. In 30 von
insgesamt 31 Rudeln erfolgte eine Reproduktion, was zu einer Welpenzahl von 134
führte. Außerdem waren noch 20 Paare und sechs territoriale Einzeltiere bekannt
(DBBW 2018b). Bei Wölfen in Deutschland wird ein Zuwachs der Gesamtzahl an
Territorien um 30 % pro Jahr prognostiziert und pro Rudel werden im Schnitt 7
Individuen gezählt, da keine exakten Zählungen erfolgen können (REDING u.
KÖRNER 2018).
Der Wolf stellt in Deutschland das größte Raubtier dar, ist streng geschützt
(RICHTLINIE 92/43/EWG DES RATES [FFH-Richtlinie],
BUNDESNATURSCHUTZGESETZ DER EUROPÄISCHEN UNION [BNatSchG]) und
hat einen bedeutenden Effekt auf das gesamte Ökosystem auf trophischer
Kaskadenebene (RIPPLE u. BESCHTA 2012). Außerdem ist er Endwirt für
verschiedenste Parasiten, die zwischen Raubtier und Beute zirkulieren, sodass
parasitologische Studien an Wölfen auch Rückschlüsse auf ihre Beutetiere, potentielle
ökologische Einflüsse sowie die Epidemiologie von Parasiten ermöglichen. WAGNER
et al. (2012) berichten von einer guten Anpassung des Wolfes an verschiedenste
Habitate und somit auch einem großen Beutetierspektrum für in Deutschland lebende
Tiere. Zusätzlich sind Wölfe sehr mobil, verfügen verglichen mit anderen Karnivoren
in Europa über große Territorien (JEDRZEJEWSKI et al. 2001) und markieren ihre
Grenzen mit Urin und Kot (ZUB et al. 2003; MECH u. BOITANI 2006), was in kurzer
Zeit zu einer großen potentiellen Parasitenverbreitung führen könnte. Als Territorium
gilt die Fläche, in der das Rudel regelmäßig lebt, jagt, Nachwuchs aufzieht und welche
durch Heulen sowie Markierungen verteidigt wird. Die Territoriengröße nimmt zu je
geringer die Beutetierdichte ist (MECH u. BOITANI 2006) und liegt in Deutschland bei
etwa 360 km² (WAGNER et al. 2012), in Polen zwischen 95 bis 196 km²
(JEDRZEJEWSKI et al. 2007) und in Kanada sowie den USA sogar bei bis zu 6000
km². Freilebende Europäische Wölfe legen in einer Nacht etwa 40 km zurück, auf der
Suchen nach neuen Territorien können es jedoch weitaus mehr Kilometer sein
(JEDRZEJEWSKI et al. 2001).
Einleitung 3
Alle Caniden können von Parasiten befallen sein, die auf den Menschen und/oder auf
Nutztiere übertragbar sind. Ob sowohl von den nun wieder in Deutschland
wildlebenden als auch von den in Zoologischen Gärten gehaltenen Wölfen eine
entsprechende zoonotische Gefahr ausgeht, ist jedoch weitestgehend unbekannt. Da
Deutschland und insbesondere Niedersachen dicht besiedelt ist, ist anzunehmen,
dass Wolfsterritorien und landwirtschaftlich genutzte Flächen überlappen und so nicht
nur wildlebende, sondern auch domestizierte Tierarten einem potentiellen
Infektionsrisiko ausgesetzt sein könnten. Eine aktuelle Studie zeigt, dass die
Vermeidung menschlich besiedelter Gebiete durch Wölfe in Deutschland signifikant
zwischen 2012 und 2015 zurückgegangen ist (RONNENBERG et al. 2017). Dies ist
insbesondere für potentielle Zoonoseerreger von Bedeutung. Eine weitere Studie
belegt die vermeintliche Gefahr der Infektion von Haustieren durch wolf-assoziierte
Parasiten, da Jagdhunde aus solchen Gebieten Deutschlands, in denen Wölfe leben,
eine höhere Prävalenz des protozoären Erregers Sarcocystis grueneri aufwiesen
(LESNIAK et al. 2017a). Ebenso haben LESNIAK et al. (2018) gezeigt, dass das
Wiederauftreten von Wölfen in Deutschland mit einem Anstieg des wolf-assoziierten
Parasiten S. gruneri im umgebenden Ökosystem einhergeht.
In deutschen zoologischen Einrichtungen werden hauptsächlich der Europäische
Grauwolf (Canis lupus lupus), der Timberwolf (Canis lupus lyacon) sowie der
Tundrawolf (Canis lupus albus) gehalten (MARKOWSKI 2013).
Insbesondere für die Tierpfleger und potenziell auch Besucher der Zoologischen
Gärten können wolfs-assoziierte Zoonosen eine Gefahr darstellen. Durch
verschmutzte Reinigungsgegenstände oder Schuhe könnten die Erreger verschleppt
werden und die Infektionen somit auch auf andere Zootiere sowie Futtertiere
übergehen.
Für die einzelnen mit Parasiten infizierten Wölfe birgt die Infektion eine
Beeinträchtigung des Wohlbefindens bis hin zu signifikanten
Gesundheitsgefährdungen, bei Jungtieren kann eine Infektion unter Umständen sogar
letal verlaufen.
4 Einleitung
Bei wild lebenden Europäischen Grauwölfen wurde in Europa das Auftreten folgender
Helminthen von CRAIG u. CRAIG (2005), MECH u. BOITANI (2005), OKULEWICZ et
al. (2012) und HERMOSILLA et al. (2017) berichtet: Cestoden (Echinococcus granulosus, Joyeuxiella pasqualei, Spirometra janickii, Taenia hydatigena und Taenia pisiformis), Trematoden (Heterophyes persica und Pseudaphistomum sp.) und
Nematoden (Ancylostoma caninum, Capillaria plica, Crenosoma vulpis, Dictophyma renale, Eucoleus aerophilus, Toxascaris leonina, Toxocara canis, Toxocara mystax,
Trichinella spiralis, Trichuris vulpis und Uncinaria stenocephala). In Westeuropa
wurden Cestoden (Mesocestoides kirbyi und Taenia multiceps), Trematoden (Alaria alata) und Nematoden (Angiostrongylus vasorum sowie Pearsonema plica)
aufgefunden (CRAIG u. CRAIG 2005), in Osteuropa wurde von Cestoden (Dipylidium caninum, Echinococcus multilocularis, Mesocestoides lineatus, Spirometra erinacei, Taenia crassiceps, Taenia krabbei und Taenia polyacantha) und von Nematoden
(Ancylostoma caninum und Spirocerca lupi) berichtet (CRAIG u. CRAIG 2005). In der
spanischen Wolfspopulation sind zusätzlich noch der Cestode Taenia serialis, der
Nematode Dirofilaria immitis sowie in der italienischen Wolfspopulation der Cestode
Taenia ovis ovis und der Nematode Trichinella britovi bekannt (CRAIG u. CRAIG
2005).
Zu den bedeutendsten auf Mensch und Haus- bzw. Nutztiere übertragbaren
Helminthen gehören Echinococcus spp. (GUERRA et al. 2013; SCHURER et al. 2014;
HERMOSILLA et al. 2017), Taenia spp. (CRAIG u. CRAIG 2005; GUERRA et al. 2013;
HOBERG 2002; LAWSON u. GEMMEL 1983; POGLAYEN et al. 2017) und Toxocara canis (SEGOVIA et al. 2001; SZAFRANSKA et al. 2010).
Zu den wichtigsten Zoonoseerregern gehören Echinococcus granulosus und
Echinococcus multilocularis, welche beide zu den Cestoden zählen und die
sogenannte zystische bzw. alveoläre Echinococcose verursachen, die beim Fehlwirt
„Mensch“ fatale Folgen für die Betroffenen nach sich ziehen kann (MORO u.
SCHANTZ 2009). Die Echinococcose wird in der Regel durch infizierte Hunde oder
Füchse übertragen. Diese scheiden als Endwirte infektiöse Eier mit dem Kot aus,
welche durch fäkal-oralen Kontakt aufgenommen werden. Nach der Ingestion schlüpft
im Dünndarm die Onkosphäre (1. Bandwurmlarve), welche die Darmwand penetriert
Einleitung 5
und über die Blutgefäße in die Leber, selten auch andere Organe gelangt, woraufhin
das Zystenwachstum (2. Bandwurmlarve, Metacestode) beginnt. E. multilocularis ist in
Nordeuropa endemisch, wohingegen E. granulosus in Deutschland nur sporadisch
vorkommt.
Die zystische Echinococcose (Infektion mit E. granulosus) wird durch Caniden
übertragen, welche einen Kreislauf mit Schafen, Ziegen, Schweinen, Rindern, Pferden
und Kamelen als Zwischenwirten bilden. Es werden molekularbiologisch anhand von
mitochondrialer DNA 10 Genotypen nach geografischer Lage und unterschiedlichen
Wirtsaffinitäten unterschieden (G1 und G2 als „sheep strain“, G3 und G5 als „bovide
strain“ G4 als „horse strain“, G6 als „camelid strain“, G7 als „pig strain“, G8 als „cervid
strain“ oder „nördlicher sylvatischer Genotyp“, G9 kommt bei Schweinen in Polen und
G10 bei Rentieren in Eurasien vor). Das klinische Bild der zystischen Echinococcose
(Infektion mit E. granulosus) wird geprägt durch expansiv wachsende Zysten, die pro
Jahr zwischen 1-5 cm im Durchmesser zunehmen und am häufigsten die Leber
(>65 %), gefolgt von der Lunge (25 %), befallen (MORO u. SCHANTZ 2009). Seltener
können die Milz, die Nieren, das Herz, Knochen und das Zentralnervensystem
betroffen sein. Primärinfektionen mit E. granulosus führen laut MORO u.
SCHANTZ (2009) meist nur zu einer Zyste, allerdings weisen 20-40 % der erkrankten
Menschen multiple Organzysten auf. Die größte Gefahr stellt das Platzen einer dieser
Zysten dar, was zu allergischen Reaktionen bis hin zum anaphylaktischen Schock
führen kann. Auch kann eine sekundäre multiple Ausbreitung durch Verteilung der
Protoscolices verursacht werden. Die Behandlung erfolgt nach MORO und
SCHANTZ (2009) zumeist durch Chirurgie, Chemotherapie oder aber durch die
Punktion-Aspirations-Injektion-Reaspirations (PAIR)-Therapie mit z.B. 95 %igem
Ethanol oder einer hypertonen Kochsalzlösung.
Die alveoläre Echinococcose (Infektion mit E. multilocularis) wird durch Füchse oder
Hunde übertragen, welche mit den Nagetieren als Zwischenwirten einen Kreislauf
bilden. Katzen spielen im Zyklus nur eine untergeordnete Rolle, da sie weniger gut
geeignete Endwirte darstellen. Wie bei der E. granulosus kann der Mensch als
Fehlzwischenwirt fungieren. Im Gegensatz zur zystischen Echinococcose zeigt die
alveoläre Echinococcose ein infiltratives Wachstum. Meist ist zunächst die Leber
6 Einleitung
betroffen, wo Bereiche mit zentralnekrotischen Hohlräumen (kalzifizierte Ringe von
2-4 mm), gefüllt mit weißem, amorphem Material und fokalen Kalzifikationen
entstehen. Anders als bei Nagetieren, werden bei den Menschen selten Protoscolices
in den proliferierenden Räumen aufgefunden (MORO u. SCHANTZ 2009). Sekundär
kann es zu Lungen- und Hirnmetastasen kommen. Die Mortalitätsrate der chronischen
alveolären Echinococcose liegt bei 50-75% bei klinisch manifesten Symptomen, ein
Spontantod bei asymptomatischen Infektionen ist allerdings auch beschrieben (MORO
u. SCHANTZ 2009). Befallene Leberlobi können chirurgisch entfernt werden, bei sehr
fortgeschrittener Erkrankung ist meist nur noch eine Lebertransplantation sowie eine
Langzeittherapie mit Mebendazol und/oder Albendazol möglich, welche das
Larvenwachstum sowie die weitere Metastasierung minimieren und sowohl die
Überlebensqualität als auch die Überlebensdauer positiv beeinflussen (MORO u.
SCHANTZ 2009).
Morphologisch lassen sich die Eier von Taenia und Echinococcus spp. nicht
unterscheiden, sodass bei einem Einachweis weiterführende Diagnostik, z.B. mittels
PCR, zur Differenzierung notwendig ist.
Zu den Cestoden, die insbesondere Wiederkäuer als Zwischenwirte nutzen, gehören
weiterhin die Taenia-Arten T. ovis, T. hydatigena und T. multiceps, für die der Wolf
neben Hunden, Füchsen und seltener auch Katzen (T. hydatigena) sowie weiteren
Fleischfressern (T. ovis und T. multiceps) als Endwirt fungiert (CRAIG u. CRAIG 2005;
GUERRA et al. 2013; POGLAYEN et al. 2017). T. ovis und T. hydatigena zirkulieren
in Schaf-Hund-Zyklen oder zwischen Hunden, Wölfen und halb-domestizierten
Paarhufern wie beispielsweise Rentieren sowie wilden Cerviden wie Karibus.
T. hydatigena und T. ovis stellen beim Menschen seltene Zoonoseerreger dar
(HOBERG 2002). Eine Infektion mit T. multiceps führt bei Schafen und Ziegen, selten
auch bei Hunden und Menschen (insbesondere Kinder in Afrika) (HOBERG 2002) als
Fehlwirten zur zerebralen Coenurose, die insbesondere bei Schafen als sogenannte
„Drehkrankheit“ bekannt ist. Weiterhin wird beschrieben, dass weltweit verbreitete
Lebenszyklen zwischen Schafen oder Ziegen und Caniden oder zwischen
Lagomorpha (Hasenartigen) oder Nagetieren und Caniden sowie einigen Feliden
stattfindet (HOBERG 2002).
Einleitung 7
Verschiedene Formen der Toxocarose werden beim Menschen durch die infektiöse
dritte Larve von T. canis hervorgerufen. Diese Larven können innere Organe („Larva migrans visceralis“, viszerale Toxocarose), das Auge („Larva migrans ocularis“,
okuläre Toxocarose) und das Nervensystem (Neurotoxocarose) befallen. Darüber
hinaus wurde eine weitere, mit unspezifischen Symptomen einhergehende Form der
Erkrankung („covert toxocarosis“, verdeckte Toxocarose) beschrieben
(zusammengefasst in STRUBE et al. 2013).
Weitere zoonotische Parasiten, die beim Wolf vorkommen können, sind zum Beispiel
der Trematode Alaria alata, dessen juvenile Stadien Muskeln und Fettgewebe von
paratenischen Wirten befallen, zu denen ebenfalls auch der Mensch gehört (MÖHL et
al. 2009). Nematoden wie Ancylostoma caninum sind verantwortlich für die
sogenannte Larva migrans cutanea beim Menschen und Protozoen des Wolfes, wie
z.B. Giardia duodenalis (BRYAN et al. 2012; HERMOSILLA et al. 2017), können beim
Menschen Durchfallerkrankungen hervorrufen.
Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, mittels koproskopischer Methoden zu
untersuchen, welche Helminthen bei wildlebenden sowie in zoologischen
Einrichtungen gehaltenen Wölfen in Deutschland vorkommen. Bisher ist nur eine
Studie verfügbar, bei der Wölfe aus deutschen Zoologischen Gärten auf Parasiten
untersucht wurden (MARKOWSKI 2013). Wölfe aus freier Wildbahn in Deutschland
wurden von LESNIAK et al. (2017b) auf Parasiten untersucht, deren Ergebnisse
jedoch auf Sektionen beruhen. Ebenfalls haben LESNIAK et al. (2018)
Studienergebnisse anhand von Sektionen publiziert, in denen 43 Wolfskarkassen aus
Deutschland sowie Muskelproben von Wildwiederkäuern und Wildschwein auf
Sarcocystis spp. untersucht und miteinander verglichen wurden.
Im ersten Teil der Arbeit wurden Europäische Wölfe (Canis lupus lupus) aus
zoologischen Einrichtungen in Deutschland über ein Jahr hinweg beprobt (Oktober
2011 bis November 2012). Diese Wölfe können nicht nur die Tierpfleger, sowie
Zoobesucher und mitgebrachte Hunde, sondern durch Erregerverschleppung auch
andere Haus- und Nutztiere potenziell infizieren. Aus 14 über das gesamte
8 Einleitung
Bundesgebiet verteilten zoologischen Einrichtungen wurden 72 Einzeltiere in die
Studie inkludiert, was zu einer Grundgesamtheit von 1041 Einzelproben führte.
Im zweiten Teil der Arbeit wurden niedersächsische Wolfsrudel aus freier Wildbahn
über eine Zeitspanne von zwei Jahren untersucht (Juni 2013 bis Juni 2015). Hierzu
wurde Wolfskot von Jägern und Wolfsbeauftragten in den Wolfrevieren gesammelt.
Dieser befindet sich in der Regel auf Wegekreuzungen, hat einen Durchmesser von
mindestens 3 cm, enthält Knochen-, Huf- und Fellbestandteile der Beutetiere, weist
einen charakteristischen Geruch auf und ist im frischen Zustand von einer
Mukusschicht aus den Analdrüsen überzogen.
Am Ende dieser Untersuchungsperiode gab es in Niedersachsen vier durch Paare
oder Rudel besetzte Territorien, von denen drei mit insgesamt 69 gesammelten
Kotproben die Datengrundlage für die vorliegende Arbeit darstellen.
Die gesammelten Proben der Wölfe wurden mit der modifizierten Sedimentations-
Flotationstechnik (BECKER et al. 2016) als qualitativen Untersuchungsverfahren
sowie der McMaster-Methode als quantitativen Verfahren untersucht. Anschließend
wurden die erhobenen Detektionsfrequenzen zwischen den einzelnen Zoos sowie
zwischen den Zoo- und Wildtieren statistisch verglichen.
Ein weiteres Ziel stellte die Differenzierung der gefundenen Taeniiden-Eier bezüglich
der Gattungen Taenia und Echinococcus mittels PCR (TRACHSEL et al. 2007;
ARMUA-FERNANDEZ et al. 2011) sowie der Nachweis der jeweiligen Taenia-Arten
mittels Sequenzierung dar.
Publikationen 9
2. Publikationen
2.1 Helminthenfauna der in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfe (Canis lupus lupus) in Deutschland
Bindke J.D.1, Springer A.1, Böer M.2, Strube C.1 (2017)
Helminth fauna in captive European Gray Wolves (Canis lupus lupus) in Germany
Frontiers in Veterinary Science 4, 228
DOI: https://doi.org/10.3389/fvets.2017.00228 1Institut für Parasitologie, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover 2Zoo Osnabrück
Abstract: Captive as well as free-ranging wolves, which are currently recolonizing Germany, may
harbor a variety of gastrointestinal parasites. This study investigated endoparasites in
captive European gray wolves (Canis lupus lupus) using coproscopical methods. Fecal
samples were collected monthly between October 2012 and November 2013 from 18
wolf enclosures in 14 German zoological gardens, representing 72 individual wolves.
In total, 1,041 fecal samples including 26 bulk samples were analyzed by the
sedimentation and flotation method. The most frequently detected egg morphotypes
included five nematodes [Ancylostomatidae (Ancylostoma or Uncinaria spp.),
Toxocara canis, Toxascaris leonina, Trichuris vulpis, and Capillaria / Eucoleus spp.],
one cestode (Taeniidae) and one trematode (Alaria alata). 44.76% of all samples were
positive for at least one of these egg morphotypes. Overall, Ancylostomatidae showed
the highest frequency (30.84% of all samples), followed by Capillaria / Eucoleus spp.
(19.88%), Toxocara canis (5.19%), taeniids (3.75%), Trichuris vulpis and Alaria alata
(3.65% each), and Toxascaris leonina (1.25%). As fecal samples were collected from
the environment and could not be assigned to individual wolves, sample results were
combined per zoo and month. General linear mixed models were employed to analyze
10 Publikationen
the effect of season and management factors on the occurrence of Ancylostomatidae,
Capillaria / Eucoleus spp., Toxocara canis and taeniids. No statistically significant
effect of season was found, whereas anthelmintic treatment negatively affected
Ancylostomatidae egg excretion. Detected parasites and their prevalences are
comparable to previous studies on wolf parasitism conducted elsewhere in Europe. As
many of the most prevalent helminths are of zoonotic importance, routine anthelmintic
treatment of captive wolves should be recommended.
Erklärung über den eigenen Anteil an der Publikation:
Konzept, Versuchsplanung: Christina Strube, Michael Böer
Experimentelle Durchführung: Johanna Bindke
Diskussion, Beratung: Johanna Bindke, Andrea Springer, Michael Böer, Christina
Strube
Manuskript, Korrespondenz: Johanna Bindke, Andrea Springer, Christina Strube
Publikationen 11
2.2 Helmintheninfektionen wild lebender Europäischer Grauwölfe (Canis lupus Linnaeus, 1758) aus Niedersachsen und Vergleich mit in Gehegen lebenden Wölfen
Bindke J.D.1, Springer A.1, Janecek-Erfurth E.1, Böer M.2, Strube C.1
Helminth infections of wild European gray wolves (Canis lupus Linnaeus, 1758) in
Lower Saxony, Germany, and comparison to captive wolves
Parasitology Research 118, 701-706
DOI: https://doi.org/10.1007/s00436-018-6181-3 1Institut für Parasitologie, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover 2Zoo Osnabrück
Abstract: This study aimed to investigate the endoparasite fauna of wild European gray wolves,
which are currently recolonizing Germany. In total, 69 fecal samples of wild wolves
were collected in Lower Saxony, Germany, from 2013 to 2015, analyzed by the
sedimentation-flotation and McMaster techniques and compared to previous results on
captive European Gray wolves living in zoological gardens in Germany. In addition to
coproscopy, taeniid-positive samples from wild as well as captive wolves were
differentiated by amplification and sequencing of small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA) and NADH dehydrogenase 1 (nad1) gene fragments. Missing Taenia krabbei SSU rRNA reference sequences were generated from two T. krabbei specimens.
Overall, 60.87% (42/69) of wild wolve samples were microscopically positive for at
least one of seven egg types. Capillaria / Eucoleus spp. showed the highest frequency
(31.88% [22/69]), followed by Taeniidae (21.74% [15/69]), Ancylostomatidae (20.29%
[14/69]), Alaria alata (15.94% [11/69]), Toxocara canis (13.04% [9/69]), and Toxascaris leonina and Trichuris vulpis (each 5.80% [4/69]). Amplification of SSU rRNA was
successful for 7/15 Taeniidae-positive samples from wild and 20/39 samples from
captive wolves, revealing T. hydatigena in two and 14 samples, respectively. Taenia krabbei was detected in two further samples of wild and three samples of captive
12 Publikationen
wolves, while for the remaining samples, no differentiation between T. serialis /
T. krabbei was possible. Echinococcus spp. were not detected. Sequence
comparisons revealed that the SSU rRNA gene fragment was not suitable to
differentiate between T. serialis and T. krabbei. Therefore, the use of this fragment
alone cannot be recommended for species identification in future studies.
Erklärung über den eigenen Anteil an der Publikation:
Konzept, Versuchsplanung: Christina Strube, Michael Böer
Experimentelle Durchführung: Johanna Bindke, Elisabeth Janecek-Erfurth, Andrea
Springer
Diskussion, Beratung: Johanna Bindke, Andrea Springer, Elisabeth Janecek-Erfurth,
Michael Böer, Christina Strube
Manuskript, Korrespondenz: Johanna Bindke, Andrea Springer, Christina Strube
Zusammenfassung der Ergebnisse 13
3. Zusammenfassung der Ergebnisse
3.1 Zootiere
Management
Es nahmen 14 Zoologische Gärten an dieser Studie teil, was zu einer
Studienpopulation von 72 europäischen Grauwölfen aus 18 Gehegen führte. Die
Standorte der einzelnen zoologischen Einrichtungen sind in Abbildung 1 dargestellt.
Ergänzend wurde ein Fragebogen (Abbildung I, im Anhang) erstellt, um mögliche
Einflüsse des Wolfsmanagements der teilnehmenden Tierparks und Zoos auf die Ei-
Ausscheidung zu erfassen. Die Auswertung der Fragebögen führte zu folgenden
Ergebnissen: Die Gehege hatten eine Größe von 500 bis 11.000 m² und die Wölfe
lebten in Rudeln von 2-10 Tieren zusammen. Dies führte zu einer verfügbaren
Grundfläche von 265 m² bis 2857 m² pro Einzeltier. In zwei Zoos wurden die Wölfe mit
jeweils zwei Braunbären vergesellschaftet, alle anderen teilten ihre Gehege nicht mit
anderen Tieren.
Alle Wölfe wurden 1-6 x pro Woche mit Pferde- und/oder Rinderfleisch aus
Schlachthöfen gefüttert. Elf Zoos fütterten zusätzlich Wildschwein und Reh-, Rot- oder
Damwild aus Verkehrsunfällen sowie eigene Futtertiere aus dem Zoo. Ein einziger Zoo
gab an, den Wölfen auch geringe Mengen Fisch als Futter zuzugeben.
Die Mitnahme von Hunden war den Zoobesuchern in allen Zoos gestattet, so dass
diesbezüglich kein statistischer Einfluss auf die Tiergesundheit evaluiert werden
konnte.
14 Zusammenfassung der Ergebnisse
Abb. 1: Lokalisation der 14 beprobten zoologischen Einrichtungen Bundesgrenzen sowie Bundesländergrenzen sind in Schwarz eingezeichnet.
Zusammenfassung der Ergebnisse 15
Probenmaterial und koproskopische Untersuchung
Insgesamt wurden 1041 Kotproben von Gehege gehaltenen europäischen Wölfen
analysiert, wobei die Anzahl der Kotproben pro Zoo und Monat von 0 bis 25 reichte. In
26 Fällen standen jeweils nur Sammelkotproben pro Park und Monat zur Verfügung.
Im Februar 2013 sandten alle 14 teilnehmenden Zoos Proben ein, im Januar, April und
Mai 2013 waren es 13 Zoos und in allen anderen Monaten mindestens 10 zoologische
Einrichtungen (Abb. 2).
16 Zusammenfassung der Ergebnisse
Abb. 2: Zahl der für die jeweilige Helminthenspezies positiven zoologischen Einrichtungen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Zusammenfassung der Ergebnisse 17
Insgesamt wurden 23 verschiedene Eitypen von Parasiten detektiert, von denen
manche als gastrointestinale Passanten angesehen werden mussten.
Sieben Eitypen wurden mit großer Frequenz gefunden, darunter fünf Nematoden
[T. canis, Toxascaris leonina, Capillaria / Eucoleus spp., Trichuris vulpis und
Ancylostomatidae (Ancylostoma oder Uncinaria spp.)], ein Cestode (Taeniidae) und
ein Trematode (A. alata). Mit 44,76 % aller Kotproben waren fast die Hälfte aller
gesammelten Proben positiv für wenigstens eine dieser Parasitenspezies.
Eier von Ancylostomatidae waren mit 30,84 % die am häufigsten gefundenen
Parasitenstadien. Jedoch ist hier anzumerken, dass Eier vom MDS-Typ stets der bei
Fleischfressern parasitierenden Familie Ancylostomatidae zugeordnet wurden. Es ist
anzunehmen, dass ein Teil der nachgewiesenen Eier von gefressenem Magen-Darm-
Inhalt der Futtertiere stammt und somit lediglich Darmpassanten repräsentieren. Ein
Nachteil dieser koproskopischen Untersuchung war, dass MDS-Eier morphologisch
nicht hinsichtlich der Gattung oder Art unterschieden werden konnten. Dies war in Kauf
zu nehmen, da insbesondere eine molekulare Unterscheidung sämtlicher
aufgefundener MDS-Eier als unrealistisch zu beurteilen ist.
Als zweithäufigster Eityp zeigten sich Capillaria / Eucoleus spp. mit 19,88 %, gefolgt
von T. canis mit 5,19 %,Taeniidae mit 3,75 %, T. vulpis und A. alata mit jeweils 3,65 %
und T. leonina mit 1,25 %. Die folgenden Tabellen (Tabelle 1 - 7) stellen die jeweiligen
Nachweisraten nach Monaten sowie die zugehörigen Eizahlen pro Gramm Kot dar.
Tab. 1: Saisonaler Nachweis von Ancylostomatidae-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Monatliche Nachweisfrequenz von Ancylostomatidae-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen (positive
Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot
(EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 9/20 3/23 6/15 1/13 3/13 7/13 2/14 5/12 1/10 4/12 7/11 5/11 6/11 9/10
(0-
150)
(0-75) (0-25) (0) (0-50) (0-
150)
(0-25) (0-50) (0) (0-25) (0-
50)
(0-25) (0) (0-
25)
C n.a. 3/6 3/6 4/8 3/11 5/6 5/8 2/7 4/6 1/5 1/6 3/5 5/6 3/9
(n.a.) (100-
200)
(0-25) (0-
100)
(0-50) (0-
125)
(0-
175)
(25-
100)
(0-
100)
(50) (175) (0-
350)
(0-
100)
(0-
25)
D 1/6 3/10 2/10 2/7 0/5 0/3 0/3 n.a. n.a. n.a. 1/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (25-50) (25-
100)
(0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 0/5 0/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
18
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
F 1/9 2/12 1/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 1/6 2/6
(0) (0-25) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
G 8/19 14/25 10/16 6/15 6/12 5/13 7/14 9/10 9/11 9/10 5/10 n.a. 7/10 7/9
(0-
275)
(0-325) (0-75) (0-75) (0-75) (25-
50)
(0-
275)
(0-225) (0-
600)
(0-
150)
(0-
50)
(n.a.) (0-
125)
(0-
25)
H 2/7 3/9 4/9 1/8 1/10 1/7 2/10 2/10 1/3 1/7 n.a. n.a. n.a. 1/6
(0-25) (25-175) (0-25) (0) (0) (125) (0-
150)
(25-75) (100) (25) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 3/5 2/5 2/5 n.a. 1/4 0/3 1/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0-25) (0-25) (0-
175)
(n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 0/2 1/2 1/2 0/2 1/2 2/2 0/2 2/2 2/2 n.a. 2/2 1/2 0/2
(0) (0) (50) (25) (0) (25) (0) (0) (0-
100)
(0-50) (n.a.) (0-25) (0) (0)
K 0/5 0/6 0/7 0/8 0/8 1/7 3/7 1/7 0/7 2/7 0/9 1/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (25) (0-25) (0) (0) (0-75) (0) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 4/5 1/8 3/10 10/15 8/8 6/9 3/11 0/5 2/8 0/5 1/8 0/4 2/5
(n.a.) (0-675) (0) (0-25) (0-
125)
(0-
125)
(0-
275)
(0-100) (0) (0) (0) (25) (0) (0-
25)
M n.a. n.a. 1/6 n.a. 0/9 0/10 0/3 0/2 n.a. 1/3 0/3 0/6 0/5 0/4
(n.a.) (n.a.) (25) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (25) (0) (0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 2/2 0/1 0/3 0/2 0/1 1/1 0/2
(n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
19
Tab. 2: Saisonaler Nachweis von Toxocara canis-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Monatliche Nachweisfrequenz von Toxocara canis-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen (positive
Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot
(EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 3/20 3/23 1/15 0/13 1/13 3/13 2/14 1/12 0/10 0/12 0/11 0/11 0/11 0/10
(0-25) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
C n.a. 0/6 0/6 0/8 0/11 0/6 1/8 0/7 0/6 0/5 0/6 0/5 0/6 0/9
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
D 0/6 1/10 1/10 0/7 0/5 1/3 2/3 n.a. n.a. n.a. 0/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 0/5 0/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
F 6/9 2/12 1/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 0/6 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
20
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
G 2/19 2/25 0/16 2/15 0/12 0/13 0/14 0/10 0/11 0/10 0/10 n.a. 1/10 1/9
(0-50) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (75) (0)
H 0/7 1/9 0/9 0/8 0/10 0/7 0/10 0/10 1/3 0/7 n.a. n.a. n.a. 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 0/5 0/5 0/5 n.a. 0/4 0/3 0/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 1/2 0/2 1/2 0/2 0/2 1/2 0/2 0/2 0/2 n.a. 0/2 0/2 0/2
(0) (25) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0)
K 1/5 0/6 1/7 0/8 1/8 2/7 0/7 1/7 0/7 0/7 0/9 1/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (25-
50)
(0) (25) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 0/5 0/8 0/10 0/15 0/8 0/9 0/11 0/5 0/8 0/5 0/8 0/4 0/5
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
M n.a. n.a. 0/6 n.a. 0/9 0/10 0/3 0/2 n.a. 2/3 2/3 0/6 1/5 0/4
(n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (25-
525)
(25-
50)
(0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/1 0/3 0/2 0/1 0/1 0/2
(n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
21
Tab. 3: Saisonaler Nachweis von Toxascaris leonina-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Monatliche Nachweisfrequenz von Toxascaris leonina-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen (positive
Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot
(EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 0/20 0/23 0/15 0/13 1/13 0/13 0/14 6/12 0/10 0/12 0/11 0/11 0/11 0/10
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0-75) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
C n.a. 0/6 0/6 2/8 0/11 0/6 0/8 0/7 0/6 0/5 0/6 0/5 0/6 0/9
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
D 1/6 0/10 0/10 0/7 0/5 0/3 0/3 n.a. n.a. n.a. 0/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 0/5 0/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
F 2/9 0/12 0/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 0/6 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
22
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
G 0/19 0/25 1/16 0/15 0/12 0/13 0/14 0/10 0/11 0/10 0/10 n.a. 0/10 0/9
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0)
H 0/7 0/9 0/9 0/8 0/10 0/7 0/10 0/10 0/3 0/7 n.a. n.a. n.a. 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 0/5 0/5 0/5 n.a. 0/4 0/3 0/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 n.a. 0/2 0/2 0/2
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0)
K 0/5 0/6 0/7 0/8 0/8 0/7 0/7 0/7 0/7 0/7 0/9 0/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 0/5 0/8 0/10 0/15 0/8 0/9 0/11 0/5 0/8 0/5 0/8 0/4 0/5
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
M n.a. n.a. 0/6 n.a. 0/9 0/10 0/3 0/2 n.a. 0/3 0/3 0/6 0/5 0/4
(n.a.) (n) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/1 0/3 0/2 0/1 0/1 0/2
(n.a.) (n) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
23
Tab. 4: Saisonaler Nachweis von Trichuris vulpis-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Monatliche Nachweisfrequenz von Trichuris vulpis-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen (positive
Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot
(EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 0/20 8/23 2/15 0/13 0/13 0/13 0/14 0/12 0/10 0/12 0/11 0/11 0/11 0/10
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
C n.a. 3/6 0/6 0/8 0/11 0/6 0/8 1/7 0/6 0/5 0/6 0/5 0/6 0/9
(n.a.) (250-
775)
(0) (0) (0) (0) (0) (25) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
D 0/6 0/10 0/10 0/7 0/5 0/3 0/3 n.a. n.a. n.a. 0/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 0/5 0/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
F 0/9 0/12 0/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 0/6 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
24
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
G 10/19 0/25 5/16 1/15 0/12 0/13 0/14 1/10 0/11 1/10 0/10 n.a. 0/10 0/9
(25-
425)
(0) (0-50) (25) (0) (0) (0) (50) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0)
H 2/7 0/9 0/9 0/8 0/10 0/7 0/10 0/10 0/3 0/7 n.a. n.a. n.a. 0/6
(0-25) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 0/5 0/5 0/5 n.a. 0/4 0/3 0/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 n.a. 0/2 0/2 0/2
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0)
K 0/5 0/6 0/7 0/8 0/8 0/7 0/7 0/7 0/7 0/7 0/9 0/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 1/5 1/8 0/10 0/15 1/8 0/9 0/11 0/5 0/8 0/5 1/8 0/4 0/5
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (75) (0) (0) (0) (0) (0) (25) (0) (0)
M n.a. n.a. 0/6 n.a. 0/9 0/10 0/3 0/2 n.a. 0/3 0/3 0/6 0/5 0/4
(n.a.) (n) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/1 0/3 0/2 0/1 0/1 0/2
(n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
25
Tab. 5: Saisonaler Nachweis von Capillaria / Eucoleus spp.-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Monatliche Nachweisfrequenz von Capillaria / Eucoleus spp.-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen
(positive Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro
Gram Kot (EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 1/20 0/23 0/15 3/13 4/13 8/13 3/14 3/12 3/10 1/12 1/11 0/11 2/11 2/10
(0) (0) (0) (0) (0-25) (0-
475)
(0-50) (0) (0-75) (75) (25) (0) (0) (0)
C n.a. 2/6 4/6 4/8 3/11 1/6 4/8 3/7 1/6 2/5 2/6 3/5 3/6 1/9
(n.a.) (0-75) (0-
275)
(275-
6650)
(400-
3550)
(25) (0-
925)
(0-
1350)
(100) (0-50) (25-
2175)
(25-
2275)
(25) (25)
D 0/6 0/10 0/10 0/7 0/5 0/3 0/3 n.a. n.a. n.a. 0/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 0/5 1/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
26
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
F 1/9 1/12 0/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 0/6 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
G 0/19 12/25 15/16 8/15 9/12 4/13 9/14 7/10 5/11 1/10 6/10 n.a. 2/10 4/9
(0) (0-
325)
(0-
125)
(0-75) (0-
100)
(0) (0-
300)
(0-
275)
(0-
150)
(75) (0-
200)
(n.a.) (25-
100)
(0-
100)
H 1/7 0/9 0/9 0/8 0/10 0/7 0/10 0/10 1/3 0/7 n.a. n.a. n.a. 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (550) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 0/5 0/5 0/5 n.a. 0/4 1/3 0/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 n.a. 0/2 0/2 0/2
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0)
K 1/5 0/6 0/7 0/8 1/8 0/7 2/7 0/7 0/7 1/7 2/9 1/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (75) (0-25) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 4/5 3/8 3/10 9/15 6/8 5/9 6/11 1/5 3/8 2/5 0/8 0/4 2/5
(n.a.) (50-
475)
(0-50) (0-
125)
(0-75) (0-
125)
(0-
200)
(0-25) (50) (0-
100)
(0) (0) (0) (0-25)
M n.a. n.a. 2/6 n.a. 0/9 1/10 0/3 0/2 n.a. 0/3 0/3 0/6 0/5 0/4
(n.a.) (n.a.) (25-
50)
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/1 0/3 0/2 0/1 0/1 0/2
(n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
27
Tab. 6: Saisonaler Nachweis von Taeniidae-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert
nach BINDKE et al. 2017) Monatliche Nachweisfrequenz von Taeniidae-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen (positive
Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot
(EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 0/20 0/23 0/15 0/13 0/13 0/13 0/14 0/12 0/10 0/12 0/11 0/11 0/11 0/10
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
C n.a. 3/6 1/6 0/8 0/11 1/6 1/8 2/7 1/6 2/5 0/6 0/5 2/6 0/9
(n.a.) (0-50) (25) (0) (0) (0) (25) (0-
200)
(0) (0) (0) (0) (0-
7750)
(0)
D 0/6 1/10 0/10 0/7 2/5 0/3 1/3 n.a. n.a. n.a. 0/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (0) (0) (0) (0-
275)
(0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 0/5 0/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 1/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (325) (0) (0)
28
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
F 5/9 0/12 0/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 1/6 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
G 2/19 1/25 1/16 6/15 0/12 0/13 0/14 0/10 0/11 0/10 0/10 n.a. 0/10 0/9
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0)
H 0/7 0/9 0/9 0/8 0/10 1/7 1/10 0/10 0/3 0/7 n.a. n.a. n.a. 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (25) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 0/5 0/5 0/5 n.a. 0/4 0/3 0/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 n.a. 0/2 0/2 0/2
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0)
K 0/5 0/6 0/7 0/8 0/8 0/7 0/7 0/7 0/7 1/7 0/9 0/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 0/5 0/8 0/10 2/15 0/8 0/9 0/11 0/5 0/8 0/5 0/8 0/4 0/5
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
M n.a. n.a. 0/6 n.a. 0/9 0/10 0/3 0/2 n.a. 0/3 0/3 0/6 0/5 0/4
(n.a.) (n) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/1 0/3 0/2 0/1 0/1 0/2
(n.a.) (n) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
29
Tab. 7: Saisonaler Nachweis von Alaria alata-Eiern bei in Gehegen lebenden Europäischen Grauwölfen (modifiziert
nach BINDKE et al. 2017)
Monatliche Nachweisfrequenz von Alaria alata-Eiern bei den teilnehmenden zoologischen Einrichtungen (positive
Proben/gesammelte Proben). In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot
(EpG).
Tier
park
Okt
. 201
2
Nov
. 201
2
Dez
. 201
2
Jan.
201
3
Feb.
201
3
Mär
z 20
13
Apr.
2013
Mai
201
3
Juni
201
3
Juli
2013
Aug.
201
3
Sep.
201
3
Okt
. 201
3
Nov
. 201
3
A 0/2 0/2 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
B 0/20 0/23 0/15 0/13 0/13 0/13 0/14 0/12 0/10 0/12 0/11 0/11 0/11 0/10
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
C n.a. 5/6 0/6 0/8 1/11 0/6 0/8 0/7 0/6 2/5 0/6 4/5 6/6 8/9
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0-75) (0-75)
D 0/6 0/10 0/10 0/7 1/5 0/3 0/3 n.a. n.a. n.a. 0/3 n.a. 0/7 n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (n.a.)
E 1/5 0/3 n.a. 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1 0/1
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
F 0/9 0/12 0/13 0/11 0/11 n.a. n.a. 0/7 0/3 n.a. 0/3 n.a. 0/6 0/6
(0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0)
30
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
G 1/19 0/25 0/16 0/15 0/12 0/13 0/14 0/10 0/11 0/10 0/10 n.a. 0/10 0/9
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0)
H 0/7 2/9 1/9 0/8 0/10 0/7 0/10 0/10 0/3 0/7 n.a. n.a. n.a. 1/6
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.) (n.a.) (0)
I 0/7 0/6 n.a. 0/4 0/5 n.a. 0/5 0/5 0/5 n.a. 0/4 0/3 0/4 0/3
(0) (0) (n.a.) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0)
J 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 0/2 n.a. 0/2 0/2 0/2
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0)
K 0/5 0/6 0/7 0/8 1/8 0/7 0/7 0/7 0/7 1/7 0/9 3/6 n.a. n.a.
(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (n.a.)
L n.a. 0/5 0/8 0/10 0/15 0/8 0/9 0/11 0/5 0/8 0/5 0/8 0/4 0/5
(n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
M n.a. n.a. 0/6 n.a. 0/9 0/10 0/3 0/2 n.a. 0/3 0/3 0/6 0/5 0/4
(n.a.) (n.a.) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0)
N n.a. n.a. n.a. 0/3 0/2 0/2 0/2 0/2 0/1 0/3 0/2 0/1 0/1 0/2
(n.a.) (n.a.) (n.a.) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
31
32 Zusammenfassung der Ergebnisse
Die folgenden Abbildungen stellen den monatlichen Prozentsatz positiver Proben für die jeweiligen Helminthenspezies (Abbildung 3) sowie die Detektionsfrequenz der Helminthenspezies in den einzelnen zoologischen Einrichtungen (Abbildung 4) dar.
Abb. 3: Monatliche Detektionsfrequenz der jeweiligen Helminthenspezies in den zoologischen Einrichtungen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Abb. 4: Detektionsfrequenz der jeweiligen Helminthenspezies je zoologischer Einrichtung (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Zusammenfassung der Ergebnisse 33
Als seltene Parasiten wurden mit einer Häufigkeit von 0,58 % Spirocerca lupi, mit
0,19 % Opisthorchis spp. und mit 0,10 % Diphyllobothrium latum nachgewiesen. Auch
erste Larven von Angiostrongylus vasorum wurden identifiziert, wobei die Frequenz
von 0,67 % als unterrepräsentiert angesehen werden kann, da die Sedimentations-
Flotations-Methode keinen sicheren Nachweis für Lungenwurmlarven darstellt.
Neben diesen Wolf-assoziierten Parasiten wurden auch gastrointestinale Passanten
wie Porrocaecum spp. mit einem Auftreten in 2,59 % aller Proben, Parascaris equorum
mit 0,86 %, Nematodirus spp. mit 0,48 %, Echinuria und Heterakis spp. mit jeweils
0,38 %, Moniezia spp. mit 0,29 %, Ascaris suum mit 0,19 %, Acanthocepala spp. mit
0,10 % und Paramphistomum spp. mit 0,10 % gefunden. Eier von Fasciola hepatica
wurden mit einer Häufigkeit von 5,86 % identifiziert. Bei diesem Trematoden ist nicht
sicher, ob dieser vom Wolf selbst, den Beutetieren oder aber von beiden stammt.
Ebenso wurden Kokzidien-Oozysten bei 4,90 % der Proben detektiert, konnten aber
nicht sicher dem Wolf oder den Futtertieren zugeordnet werden, da sie unsporuliert
vorlagen oder durch den Gefrier- und Tauvorgang morphologisch derart verändert
waren, dass nicht hinreichend sicher 2 bzw. 4 Sporozysten erkennbar waren.
Ergebnisse der statistischen Analysen
Die statistische Analyse wurde basierend auf den 156 monatlichen Datenpunkten zur
Parasitenanwesenheit/-abwesenheit auf Zooebene mittels generalisierter linearer
gemischter Modelle (GLMM) durchgeführt.
Ein Einfluss des Managements konnte nur für die vier häufigsten Parasitenarten
geprüft werden (Ancylostomatidae, Capillaria / Eucoleus spp., Taeniidae und T. canis).
Die Gabe von Anthelminthika war mit dem Auffinden von Ancylostomatidae-Eiern
negativ korreliert. Bei allen anderen Managementfaktoren konnten für keinen
Parasiten signifikante Einflüsse nachgewiesen werden. Auch wurden keine
signifikanten Unterschiede für die Häufigkeit des Auftretens der einzelnen
Helmintheneier im saisonalen Verlauf im Sinne der 4 Jahreszeiten festgestellt werden
34 Zusammenfassung der Ergebnisse
(Tabellen 8 - 11). Jedoch wurde eine höhere Wahrscheinlichkeit des Auffindens von
Ancylostomatidae- und T. canis-Eiern mit zunehmender Anzahl der Proben pro Monat
und Zoo beobachtet (Tabelle 12 und 13).
Tab. 8: GLMM-Ergebnisse für Ancylostomatidae mit verschiedenen Variablen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Variable Geschätzter Koeffizient
Standard-fehler
z P
Schnittpunkt der Y-Achse -3.1528 1.0817 -2.915 0.00356 Winter 2013 -0.3457 0.8512 -0.406 0.68468
Frühling 2013 1.8095 0.8916 2.030 0.04240 Sommer 2013 1.1719 0.9258 1.266 0.20558
Herbst 2013 1.6651 0.8421 1.977 0.04800 Probenanzahl 0.7052 0.1399 5.042 4.61e-07 Anthelminthische
Behandlung
-1.9807 0.9390 -2.109 0.03490
Signifikante P-Werte sind in fett hervorgehoben.
Likelihood-Ratio-Test zum Vergleich des Gesamtmodells mit einem Null-Modell,
welches nur den Zufallseffekt enthält: 𝑥2 =32.966, df = 6, P = 1.064e-0.5.
Zusammenfassung der Ergebnisse 35
Tab. 9: GLMM-Ergebnisse für Toxocara canis mit verschiedenen Variablen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Variable Geschätzter Koeffizient
Standard-fehler
z P
Schnittpunkt der Y-Achse -2.33985 1.02538 -2.282 0.0225 Winter 2013 -1.29785 0.72940 -1.779 0.0752
Frühling 2013 -0.60190 0.71860 -0.838 0.4023
Sommer 2013 -2.70262 1.23124 -2.195 0.0282 Herbst 2013 -2.07825 0.87901 -2.364 0.0181 Probenanzahl 0.19986 0.08561 2.335 0.0196 Anthelminthische
Behandlung
0.41279 0.94522 0.437 0.6623
Signifikante P-Werte sind in fett hervorgehoben.
Likelihood-Ratio-Test zum Vergleich des Gesamtmodells mit einem Null-Modell,
welches nur den Zufallseffekt enthält: 𝑥2 = 24.952, df = 6, P = 0.0003486. Tab. 10: GLMM-Ergebnisse für Capillaria / Eucoleus spp. mit verschiedenen Variablen (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Variable Geschätzter Koeffizient
Standard-fehler
z P
Schnittpunkt der Y-Achse -3.29812 1.88567 -1.749 0.0803
Winter 2013 -1.22919 0.89753 -1.369 0.1708
Frühling 2013 -0.82391 0.94777 -0.869 0.3847
Sommer 2013 -0.18422 1.09981 -0.168 0.8670
Herbst 2013 0.99429 1.04862 -0.984 0.3430
Probenanzahl -0.01123 0.14269 -0.079 0.9372
Anthelminthische Behandlung 3.86998 2.08820 1.853 0.0638
Likelihood-Ratio-Test zum Vergleich des Gesamtmodells mit einem Null-Modell,
welches nur den Zufallseffekt enthält: 𝑥2 = 6.5639, df = 6, P = 0.3631.
36 Zusammenfassung der Ergebnisse
Tab. 11: GLMM-Ergebnisse für Taeniidae mit verschiedenen Variablen (modifiziert
nach BINDKE et al. 2017)
Variable Geschätzter Koeffizient
Standard- fehler
z P
Schnittpunkt der Y-Achse -5.58920 1.99841 -2.797 0.0052 Winter 2013 -0.77179 0.83946 -0.919 0.3580
Frühling 2013 -0.05685 0.86827 -0.066 0.9478
Sommer 2013 -0.16272 1.05442 -0.154 0.8774 Herbst 2013 -1.20535 1.00961 -1.194 0.2325 Probenanzahl 0.12855 0.09155 1.404 0.1603 Anthelminthische Behandlung 1.57436 1.25347 1.256 0.2091
Wildtiere als Futter 1.87909 1.49423 1.258 0.2086
Signifikante P-Werte sind in fett hervorgehoben.
Likelihood-Ratio-Test zum Vergleich des Gesamtmodells mit einem Null-Modell,
welches nur den Zufallseffekt enthält: 𝑥2 = 12.584, df = 7, P = 0.08292.
Zusammenfassung der Ergebnisse 37
Tab. 12: Ergebnisse der Vergleiche zwischen den Jahreszeiten für Ancylostomatidae (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Zeitspanne Geschätzter Koeffizient
Standard- fehler
z P
Winter 2013 - Herbst 2012 -0.3457 0.8512 -0.406 0.9942
Frühling 2013 - Herbst 2012 1.8095 0.8916 2.030 0.2498
Sommer 2013 - Herbst 2012 1.1719 0.9258 1.266 0.7103
Herbst 2013 - Herbst 2012 1.6651 0.8421 1.977 0.2750
Frühling 2013 - Winter 2013 2.1552 0.8332 2.587 0.0719
Sommer 2013 - Winter 2013 1.5176 0.8621 1.760 0.3946
Herbst 2013 - Winter 2013 2.0108 0.7908 2.543 0.0806
Sommer 2013 - Frühling 2013 -0.6376 0.8435 -0.756 0.9424
Herbst 2013 - Frühling 2013 -0.1445 0.7190 -0.201 0.9996
Herbst 2013 - Sommer 2013 0.4932 0.7834 0.630 0.9700
Die P-Werte wurden nach der single-step-Methode angepasst, mittels der Funktion
glht des Pakets multicomp in R.
38 Zusammenfassung der Ergebnisse
Tab. 13: Ergebnisse der Vergleiche zwischen den Jahreszeiten für Toxocara canis (modifiziert nach BINDKE et al. 2017)
Zeitspanne Geschätzter Koeffizient
Standard- fehler
z P
Winter 2013 - Herbst 2012 -1.2978 0.7294 -1.779 0.373
Frühling 2013 - Herbst 2012 -0.6019 0.7186 -0.838 0.915
Sommer 2013 - Herbst 2012 -2.7026 1.2312 -2.195 0.173
Herbst 2013 - Herbst 2012 -2.0782 0.8790 -2.364 0.119
Frühling 2013 - Winter 2013 0.6959 0.6618 1.052 0.824
Sommer 2013 - Winter 2013 -1.4048 1.1872 -1.183 0.752
Herbst 2013 - Winter 2013 -0.7804 0.8230 -0.948 0.872
Sommer 2013 - Frühling 2013 -2.1007 1.1713 -1.793 0.365
Herbst 2013 - Frühling 2013 -1.4763 0.7970 -1.852 0.331
Herbst 2013 - Sommer 2013 0.6244 1.2464 0.501 0.987
Die P-Werte wurden nach der single-step-Methode angepasst, mittels der Funktion
glht des Pakets multicomp in R.
Zusammenfassung der Ergebnisse 39
3.2 Wild lebende Wölfe
Probenmaterial und koproskopische Untersuchung
Zwischen Juni 2013 und Juni 2015 wurden insgesamt 69 Kotproben von drei
Wolfsrudeln aus Niedersachsen analysiert, wobei pro Monat zwischen 0 und 13
Proben vorhanden waren. Die Darstellung und Lage der Reviere dieser drei
niedersächsischen Wolfsrudel ist Abbildung 5 zu entnehmen.
Abb. 5: Lokalisation der drei beprobten Wolfsreviere in Niedersachsen mit Angabe der jeweiligen Probenanzahl Bundesländergrenzen sind in Schwarz, Flüsse in Blau und wichtige Straßen in Rot dargestellt.
58
5
6
40 Zusammenfassung der Ergebnisse
Insgesamt konnten 11 verschiedene Parasiten-Eitypen gefunden werden, von denen
einige auch als gastrointestinale Passanten angesehen werden müssen.
Sieben Helmintheneier wurden mit hoher Frequenz detektiert, darunter 5 Nematoden
[Ancylostomatidae (Ancylostoma oder Uncinaria spp.), Capillaria / Eucoleus spp.,
T. leonina, T. canis und T. vulpis], 1 Cestode (Taeniidae) und 1 Trematode (A. alata).
In 60,87 % der Kotproben (42 von 69) wurde wenigstens einer dieser genannten
Eitypen gefunden.
Am häufigsten kamen Eier von Capillaria / Eucoleus spp. mit 31,88 % vor, gefolgt von
den Taeniidae mit 21,74 %, Ancylostomatidae mit 20,29 %, A. alata mit 15,94 %,
T. canis mit 13,04 % und T. leonina und T. vulpis mit jeweils 5,80 %. Eine tabellarische
Übersicht über die saisonalen Frequenzen der einzelnen Helminthenspezies bietet
Tabelle 14.
Tab. 14: Monatliche Detektionsfrequenz gastrointestinaler Helmintheneier (Anzahl der positiven Proben/Anzahl der Proben) der drei beprobten wild lebenden Wolfsrudel in Niedersachsen (modifiziert nach BINDKE et al. 2019)
In Klammern angegeben ist die mittels McMaster-Methode bestimmte Eizahl pro Gram Kot (EpG).
Mon
at
Pro
benz
ahl
A. c
anin
um /
U. s
teno
ceph
ala
T. c
anis
T. le
onin
a
T. v
ulpi
s
Cap
illaria
/ Eu
cole
us s
pp.
Taen
iidae
A. a
lata
Juni 2013 2 1/2 (0) 0/2 0/2 0/2 1/2 (25) 0/2 0/2
Juli 2013 n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
Aug. 2013 n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
Sep. 2013 2 1/2 (25) 1/2 (25) 0/2 0/2 1/2 (825) 0/2 2/2 (0)
Okt. 2013 1 1/1 (450) 1/1 (25) 0/1 1/1 (325) 1/1 (1275) 0/1 0/1
Nov. 2013 1 1/1 (200) 1/1 (550) 0/1 1/1 (25) 1/1 (500) 0/1 0/1
Dez. 2013 -
Jan. 2014
n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
Feb. 2014 2 0/2 2/2 (0-25) 0/2 0/2 1/2 (100) 1/2 (25) 2/2 (0)
März 2014 - Juli 2014 n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.
Aug. 2014 1 0/1 0/1 0/1 1/1 (0) 1/1 (0) 0/1 0/1
Sep. 2014 6 1/6 (0) 0/6 1/6 (0) 0/6 0/6 2/6 (0) 1/6 (0)
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
41
Okt. 2014 8 2/8 (25-100) 0/8 0/8 0/8 0/8 3/8 (0-25) 0/8
Nov. 2014 4 3/4 (0-50) 1/4 (50) 1/4 (25) 0/4 1/4 (0) 2/4 (0-100) 2/4 (0-25)
Dez. 2014 5 1/5 (0) 1/5 (25) 0/5 0/5 1/5 (25) 1/5 (0) 3/5 (0)
Jan. 2015 6 0/6 0/6 0/6 0/6 2/6 (0-75) 1/6 (175) 0/6
Feb. 2015 11 2/11 (100-
150)
2/11 (25) 1/11
(75)
1/11 (0) 6/11 (0-
200)
3/11 (200-
5625)
1/11 (50)
März 2015 5 0/5 0/5 0/5 0/5 1/5 (0) 1/5 (25) 0/5
Apr. 2015 4 0/4 0/4 0/4 0/4 1/4 (0) 0/4 0/4
Mai 2015 7 1/7 (0) 0/7 0/7 0/7 3/7 (0) 0/7 0/7
Juni 2015 4 0/4 0/4 0/4 0/4 1/4 (0) 0/4 0/4
42
Zusamm
enfassung der Ergebnisse
Zusammenfassung der Ergebnisse 43
Wie bei den in Gehegen lebenden Wölfen wurden Larvenstadien (1. Larve) von
Angiostrongulus vasorum detektiert, die Frequenz betrug 1,45 % (1 von 69). Wiederum
ist zu berücksichtigen, dass wegen der mangelnden Eignung des verwendeten
koproskopischen Verfahrens von einer Unterschätzung der Frequenz ausgegangen
werden kann. Mit 8,70 % wurden des Weiteren auch Kokzidien-Oozysten
nachgewiesen, welche zum Teil unsporuliert oder wiederum degradiert vorlagen,
vermutlich aufgrund des Einfrier- und Auftauprozesses. Entsprechend konnte keine
weiteren Differenzierungen vorgenommen und somit keinerlei Aussagen getroffen
werden, ob diese von den Wölfen, den Beutetiere oder beiden stammten. Auch wurden
Eier von A. suum mit einer Häufigkeit von 5,80 % und von F. hepatica mit 2,90 %
ermittelt. Bei Ersteren handelt es sich sicher, bei Letzteren wahrscheinlich um
gastrointestinale Passanten, da Wölfe als Beute oft Wildschweine bzw. Rot- und
Rehwild erjagen.
44 Zusammenfassung der Ergebnisse
3.3 Differenzierung der Taeniidae
Die Speziesdifferenzierung der Taeniidae wurde mittels molekularbiologischer
Verfahren durchgeführt. Hierzu erfolgten PCRs und ein anschließendes Sequenzieren
eines Fragments der small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA) sowie der NADH-
Dehydrogenase 1 (nad-1). Die SSU rRNA-Referenzsequenz für T. krabbei wurde aus
zwei adulten T. krabbei-Exemplaren generiert. Hierbei wurde festgestellt, dass das
SSU rRNA-Fragment keine Unterscheidung zwischen T. serialis und T. krabbei zulässt.
PCR und SSU rRNA-Sequenzierung waren für sieben von 15 positiven Kotproben der
wild lebenden Wölfe erfolgreich. Durch Sequenzierung des SSU rRNA-Fragments
konnte in zwei Fällen T. hydatigena identifiziert werden [98-100 % Identität, 96-98 %
query cover (QC)]. Aufgrund der nad1-Sequenz konnten zwei weitere positive Proben
als T. krabbei identifiziert werden (99 % Identität, 97 % QC). Bei drei Kotproben gelang
es das SSU rRNA-Fragment zu amplifizieren und sequenzieren, allerdings konnte
keine nad1 Sequenz generiert werden, um eine finale Speziesidentifizierung
durchführen zu können. Daher bleibt unklar, ob es sich bei diesen Proben um T. serialis oder T. krabbei handelt. Echinococcus spp. wurden molekularbiologisch nicht
nachgewiesen. Das Ergebnis der Speziesdifferenzierung der Taeniiden-positiven
Kotproben wildlebender Wölfe ist in Abbildung 6 graphisch dargestellt.
Zusammenfassung der Ergebnisse 45
Abb. 6: Ergebnisse der Taeniiden-Speziesdifferenzierung der positiv befundeten Kotproben wildlebender Wölfe
Für die in Gehegen lebenden europäischen Grauwölfe konnte bei 17 der 39 Taeniiden-
positiven Kotproben eine Speziesdifferenzierung erfolgen. Bei 14 Proben wurde mittels
des SSU rRNA-Fragments T. hydatigena identifiziert (99 % Identität, 97-100 % QC).
Bei drei Kotproben wurde T. krabbei anhand des nad1-Fragments sicher identifiziert
(99 % Identität, 97 % QC). Bei drei weiteren Kotproben ist nach dem SSU rRNA-
Fragment von T. serialis oder T. krabbei auszugehen, aber die Bestätigung mittels
nad1 Sequenz konnte aufgrund eines fehlendenden Amplifikationsproduktes nicht
durchgeführt werden. Echinococcus spp. konnten auch hier nicht nachgewiesen
werden. Abbildung 7 zeigt die Speziesdifferenzierung der Taeniiden-positiven
Kotproben von Wölfen in Gehegen.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
T. hydatigena T. krabbei T. serialis / T. krabbei nicht bestimmbar
positiv negativ
Anz
ahl T
aeni
iden
eier
-pos
itive
r K
otpr
oben
46 Zusammenfassung der Ergebnisse
Anz
ahl T
aeni
iden
pos
itive
r Kot
prob
en
Abb. 7: Ergebnisse der Taeniiden-Speziesdifferenzierung der positiv befundeten Kotproben in Gehegen gehaltener Wölfe
Die Abbildungen 8 und 9 stellen die prozentualen Verteilungen dieser Ergebnisse für
die wildlebenden und in Gehegen gehaltenen Wölfe dar.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
T. hydatigena T. krabbei T. serialis / T. krabbei nicht bestimmbar
positiv negativ
Zusammenfassung der Ergebnisse 47
Abb. 8: Prozentuale Verteilung der Taeniiden-Spezies in Kotproben der wildlebenden Wölfe
Abb. 9: Prozentuale Verteilung der Taeniiden-Spezies in Kotproben der in Gehegen gehaltenen Wölfe
T. hydatigena
13,33%
T. krabbei13,33%
T. serialis / T. krabbei
20,00%
nicht bestimmbar
53,33%
T. hydatigena
35,90%
T. krabbei7,69%
T. serialis / T. krabbei
7,69%
nicht bestimmbar
48,72%
48 Zusammenfassung der Ergebnisse
3.4 Vergleich der koproskopischen Ergebnisse
Vergleicht man die Ergebnisse der koproskopischen Untersuchung der wildlebenden
Wölfe (69 Kotproben) mit denen der in Gehegen gehaltenen Wölfe (1041 Kotproben)
mittels Chi-Quadrat-Test bzw. dem Exakten Test nach Fisher, so wurden T. canis, T. leonina, Capillaria / Eucoleus spp., A. alata und Taeniidae signifikant häufiger bei
wildlebenden Europäischen Wölfen gefunden. Für Ancylostomatidae und T. vulpis lag
jedoch kein signifikanter Unterschied vor.
Tabelle 15 zeigt die prozentuale Häufigkeit der einzelnen Helminthenspezies für die
wildlebenden und in Gehegen gehaltenen Wölfe.
Tab. 15: Vergleich der Nachweisfrequenz der verschiedenen Helminthenspezies bei wild lebenden und in Gehegen gehaltenen Wölfen (modifiziert nach BINDKE et
al. 2017)
Helminthen- spezies
Frequenz bei wildlebenden Wölfen (%)
Freuenz bei in Gehegen gehaltenen Wölfen (%)
P-Wert Odds ratio
Konfidenz intervall (95%)
A. caninum / U. stenocephala
20,29 30,84 0,078 0,57 0,29 - 1,06
T. canis 13,04 5,19 0,013 2,74 1,13 - 5,95
T. leonina 5,80 1,25 0,018 4,85 1,12 - 16,29
T. vulpis 5,80 3,65 0,326 1,62 0,41 - 4,72
Capillaria / Eucoleus spp.
31,88 19,88 0,021 1,89 1,06 - 3,27
Taeniidae 21,74 3,75 <0,001 6,93 3,34 - 13,79
A. alata 15,94 3,65 <0,001 4,99 2,19 - 10,62
Signifikante P-Werte sind in fett hervorgehoben.
Übergreifende Diskussion 49
4. Übergreifende Diskussion
4.1 Übersicht
Ziel dieser Arbeit war es, die gastrointestinale Helminthenfauna von in Gehegen
gehaltenen Europäischen Wölfen (Canis lupus lupus) aus deutschen Zoos mit wild
lebenden Wölfen aus Niedersachen zu vergleichen. Eine parasitologische
Untersuchung der seit dem Jahre 2000 wieder in Deutschland wild lebenden Wölfe
gibt nicht nur Aufschluss über die Helminthenfauna und potenzielle Zoonoserisiken,
sondern liefert auch Hinweise auf das Nahrungsspektrum der Wölfe.
In dieser Studie wurden 1041 Kotproben von 72 Europäischen Wölfen aus 14
zoologischen Einrichtungen und insgesamt 18 Gehegen aus ganz Deutschland im
Zeitraum von Oktober 2012 bis November 2013 untersucht. Des Weiteren wurden 69
Kotproben von 3 verschiedenen niedersächsischen Wolfsrudeln aus freier Wildbahn
zwischen Juni 2013 und Juni 2015 analysiert. Von den Proben wild lebender Wölfe
enthielten 60,87 % (42/69) Eier von Wolf-assoziierten Parasiten, bei den Gehegetieren
waren es 44,76 % (466/1041).
Zu den nachgewiesenen Parasiten gehören Taeniiden, Hakenwürmer, Rundwürmer,
Peitschenwürmer, Haarwürmer und Darmsaugwürmer. Alle gefundenen Parasiten
wurden bereits bei wild lebenden Wölfen in Europa nachgewiesen (CRAIG u. CRAIG
2005; HERMOSILLA et al. 2017; LESNIAK et al. 2017b, SEGOVIA et al. 2001). Im
Vergleich der wild lebenden zu den Gehege gehaltenen Wölfen war festzustellen, dass
die meisten Parasiten mit indirektem Lebenszyklus und/oder Einschaltung
paratenischer Wirte signifikant häufiger bei den wild lebenden als bei den Gehege
gehaltenen Wölfen auftraten. Hierzu gehören die Taeniiden, A. alata, Capillaria / Eucoleus spp., T. canis und T. leonina. Da die Nahrungszusammensetzung der wild
lebenden Tiere sich von der der Gehege gehaltenen Wölfe in großen Teilen
unterschied (WAGNER et al. 2012), war dieses Ergebnis zu erwarten.
Auch wurden die Zootiere anthelminthisch behandelt, was die Ergebnisse ebenfalls
mutmaßlich beeinflusst hat. Anthelminthische Behandlungen fanden entweder
50 Übergreifende Diskussion
strategisch bis zu vier Mal pro Jahr oder nach positiver koproskopischer Untersuchung
statt. Dennoch hatten die Behandlungen mit Anthelminthika einen geringeren Einfluss
als erwartet, da die Detektionsfrequenz von Hakenwürmern und Trichuris spp. keinen
signifikanten Unterschied zwischen Gehege gehaltenen und wild lebenden Wölfen
zeigte. Möglicherweise waren die anthelminthischen Behandlungen im Falle der
Hakenwürmer nicht frequent genug bzw. es wurden Präparate eingesetzt, die eine
ungenügende Wirksamkeit gegen Trichuris vulpis aufwiesen.
Anhand eines generalisierten linearen gemischten Modells wurde außerdem
untersucht, ob saisonale Unterschiede im Endoparasitenbefall bei Gehege gehaltenen
Wölfen vorliegen, wie es bei anderen Karnivoren, wie z.B. dem Fuchs (REPERANT et
al. 2007) und Haushunden (NIJSSE et al. 2016) bereits beschrieben wurde. Für die
wild lebenden Wölfe konnte hingegen kein saisonaler Unterschied analysiert werden.
Dies könnte unter anderem darauf zurückzuführen sein, dass die monatlichen Proben
nicht individuellen Einzeltieren zugeordnet werden konnten und somit auf Zoo-Ebene
gepoolt werden mussten. Ebenfalls könnte eine zu geringe Probenanzahl eine Rolle
spielen. Ein saisonales Parasitenmuster bei wildlebenden Wölfen durch An- oder
Abwesenheit von Nachwuchs wurde postuliert (BRYAN et al. 2012), da z.B. Toxocara canis v.a. bei Jungtieren vorkommt. Ein saisonales Muster könnte aber auch vom
endokrinologischen Status abhängig sein, wie es für den Hund angenommen wird
(NIJSSE et al. 2016). Studien mit größerer Probenzahl und auf Einzeltierebene wären
vermutlich erfolgversprechender.
Bezüglich der Gehege gehaltenen Wölfe gibt es eine Studie in deutschen Zoos, die
Helminthen der Wölfe inkludiert (MARKOWSKI 2013). Hierbei wurden 481
Datenpunkte anhand von Angaben aus Krankendateien, Laborbefunden und
Sektionsberichten, hauptsächlich von Timber- und Tundrawölfen aus 12 zoologischen
Einrichtungen erhoben. Die von MARKOWSKI (2013) auf diese Weise am häufigsten
ermittelten Parasitenspezies stellten Askariden mit knapp 20 %, gefolgt von Kokzidien
(13,7 %) und Capillaria spp. (10,2 %) dar. Im Gegensatz dazu traten bei den in
Gehegen gehaltenen Wölfen der vorliegenden Studie Ancylostomatidae mit gut 30 %
gefolgt von Capillaria spp. mit knapp 20 % am häufigsten auf.
Übergreifende Diskussion 51
Aus Polen gibt es noch eine weitere Studie, die Helminthen bei Wölfen in zoologischen
Einrichtungen und in freier Wildbahn miteinander vergleicht (SZAFRAŃSKA et al.
2010). Hierbei waren die am häufigsten gefundenen Parasiteneier bei den in Gehegen
gehaltenen Wölfen solche von Ancylostomatidae (35,9 %), wobei sich eine ähnlicher
Detektionsfrequenz wie in der vorliegenden Arbeit (30,84 %) zeigt. Während in der
vorliegenden Arbeit Capillaria / Eucoleus spp. mit 19,88 % den zweithäufigsten Eityp
darstellte, war es in der polnischen Studie Trichuris vulpis (15,5%) und Capillaria /
Eucoleus spp. konnte nicht nachgewiesen werden. In beiden Studien trat als
dritthäufigster Parasit Toxocara canis (3,9 % bzw. 5,19 %) bei den in Gehegen
gehaltenen Wölfen auf.
Eier von Alaria alata (87,5 %), Eucoleus aerophilus (31,0 %) und Spirocerca lupi (12,5 %) waren die am häufigsten nachgewiesenen Parasiteneitypen bei freilebenden
Wölfen in der polnischen Studie (SZAFRAŃSKA et al. 2010). In der vorliegenden
Arbeit hingegen wurde Alaria alata mit einer deutlich geringeren Rate von 3,65 %
diagnostiziert. Die Raten von Capillaria / Eucoleus spp. mit 31,88 %, welche in der
vorliegenden Arbeit die am häufigsten nachgewiesenen Parasiten bei wilden Wölfen
darstellten, waren jedoch vergleichbar zu den frei lebenden Wölfen der polnischen
Studie. Die unterschiedlichen Ergebnisse der vorabgenannten und nachfolgenden
Studien sind dadurch erklärbar, dass zumeist keine Kotproben untersucht, sondern
Sektionen durchgeführt wurden und zudem regionale Klima- und kulturlandschaftliche
Unterschiede zwischen Polen (Klima deutlich kontinentaler) und Deutschland
bestehen. Auch könnte sich das Beutetierspektrum in einigen Teilen geringgradig
unterscheiden und somit zu höherem oder niedrigerem Auftreten von Infektionen mit
Helminthen führen.
Eine aktuelle Studie befasst sich mit den Einflussfaktoren auf die Endoparasitenbürde
und -zusammensetzung bei wild lebenden Wölfen in Deutschland anhand von
Sektionen (LESNIAK et al. 2017b). Dabei wurden T. krabbei und A. alata als die
häufigsten Parasitenspezies identifiziert, gefolgt von Crenosoma vulpis, C. plica und
C. aerophila (LESNIAK et al. 2017b). Im Vergleich dazu ergaben die koproskopischen
Untersuchungen der vorliegenden Arbeit, dass bei wildlebenden Wölfen Eier von
Capillaria spp. gefolgt von Taeniidae und bei den in Gehegen gehaltenen Wölfen
52 Übergreifende Diskussion
Ancylostomatidae gefolgt von Capillaria spp. am häufigsten ausgeschieden wurden.
Insgesamt ist zu beachten, dass die erhobenen Daten bei vielen Studien auf Sektionen
toter Individuen beruhen (GUBERTI et al. 1993; SHIMALOV u. SHIMALOV 2000;
SEGOVIA et al. 2001; LESNIAK et al. 2017b), wodurch sich Differenzen zu
koproskopischen Untersuchungen ergeben können.
Übergreifende Diskussion 53
4.2 Häufig nachgewiesene Parasiteneitypen
4.2.1 Ancylostomatidae Hakenwurmeier (Ancylostomatidae) waren mit 30,84 % die am häufigsten detektierten
Eier der in Gehegen gehaltenen Wölfe und wurden in 12 von 14 zoologischen
Einrichtungen nachgewiesen. Diese Detektionsfrequenz ist vergleichbar mit den
Ergebnissen aus polnischen Zoos (35,9 %, SZAFRANSKA et al. 2010). In einer
Metaanalyse zu Wölfen in palaearktischen Regionen wurde mit 44,9 % ebenfalls eine
hohe Prävalenz ermittelt (CRAIG und CRAIG 2005). Auch bei den wild lebenden
Wölfen in Deutschland wurden in dieser Arbeit Hakenwurmeier mit recht hoher
Frequenz von 20,29 % aufgefunden, während LESNIAK et al. (2017b) mittels Sektion
Uncinaria stenocephala bei nur 11 % der deutschen wild lebenden Wölfe nachwiesen.
MARKOWSKI (2013) hingegen berichtete von Infektionen mit Hakenwürmern bei
weniger als 2 % der Gehege gehaltenen Wölfe aus deutschen Zoos, was vermutlich
damit begründet werden kann, dass keine Kotproben untersucht wurden, sondern eine
Auswertung von Unterlagen zu Krankheitsfällen erfolgte. Da Infektionen mit
Strongyliden häufig subklinisch oder asymptomatisch verlaufen, spiegeln diese Daten
nicht die tatsächliche Infektionsrate wieder.
Eine mögliche Ursache ist ein höherer Infektionsdruck in Zoos und somit ein stärkerer
Befall mit Hakenwürmern als bei freilebenden Wölfen, da eine Akkumulation der
infektiösen Eier auf einer viel kleineren Fläche als im Freiland stattfindet. Andererseits
könnte es durch die Futterzusammensetzung der in den zoologischen Einrichtungen
gehaltenen Wölfe auch zu einer Überproportionalität von Hakenwurmeiern gekommen
sein, da möglicherweise Strongyliden-Eier der Futtertiere mitgezählt wurden. Dies ist
jedoch auch für die wild lebenden Wölfe anzunehmen. Innerhalb der zoologischen
Einrichtungen hat das Entwurmungsmanagement einen Einfluss auf die Häufigkeit der
Ancylostomatidae. So konnte in der vorliegenden Arbeit nachgewiesen werden, dass
die Verabreichung von Anthelminthika die Ausscheidung von Ancylostomatidae-Eiern
im Vergleich zu zoologischen Einrichtungen ohne Entwurmungsregime signifikant
reduzierte. Dennoch waren 12 von 14 Einrichtungen positiv für diese Parasiten, was
insbesondere für einen möglichen, jedoch als selten einzuschätzenden Befall mit A.
54 Übergreifende Diskussion
caninum von Interesse ist, da dieser zur sogenannten larva migrans cutanea bei
Menschen führen kann. Jedoch besitzt auch U. stenocephala zoonotisches Potential,
dieses ist jedoch vergleichsweise gering und auch das pathologische Potenzial für
Menschen ist geringer als bei A. caninum. Dennoch sollten Tierpfleger und andere
Personen, die Kontakt zu mit Wolfskot kontaminierten Gegenständen, Flächen und
Böden haben, Handschuhe tragen sowie Hände und Schuhe sorgfältig reinigen,
nachdem sie beispielsweise die Gehege betreten haben.
4.2.2 Capillaria und Eucoleus spp. Eier von Capillaria / Eucoleus spp. (Haarwürmer) waren die am zweithäufigsten
detektierten Parasiteneitypen bei in Gehegen gehaltenen Wölfen (19,88 %, in 10 von
14 Zoos nachgewiesen) und der häufigste Eityp bei wild lebenden Wölfen (31,88 %).
Im Vergleich dazu präsentierte MARKOWSKI (2013) für deutsche Zoowölfe eine
Prävalenz von 10,2 %, wohingegen LESNIAK et al. (2017b) Prävalenzraten von 15 %
für C. aerophila und 25 % für C. plica bei deutschen wild lebenden Wölfen anhand von
Sektionen ermittelten. BAGRADE et al. (2009) berichten eine Prävalenz von 36,4 %
für C. aerophila bei wild lebenden Wölfen aus Lettland, was mit den Ergebnissen der
vorliegenden Arbeit vergleichbar ist. HERMOSILLA et al. (2017) wies hingegen
Capillaria spp. nur bei 16 % der Kotproben wild lebender Wölfe in Kroatien nach.
Carnivoren infizieren sich durch Aufnahme von embryonierten Eiern oder Erdwürmern,
die infektiöse Larven in ihrem Inneren enthalten. Die am häufigsten vorkommenden
Arten sind C. aerophila (syn. Eucoleus aerophilus), C. putorii (syn. Aonchotheca putorii), C. plica (syn. Pearsonema plica) und C. hepatica (EPE et al. 2004). Bei
dänischen Füchsen aus freier Wildbahn wurde C. plica und C. aerophila mit hoher
Prävalenz detektiert (SAEED et al. 2006). Da C. plica-Eier mit dem Urin
ausgeschieden werden und die vorliegende Arbeit auf Kotproben basierte, ist es
unwahrscheinlich, dass dieser Parasit in den analysierten Kotproben enthalten war.
Ebenfalls kann ein Teil dieser Eier möglicherweise gastrointestinale Passanten
repräsentieren, sodass die Unterschiede der gefundenen Häufigkeiten auch hier mit
der Nahrungs- bzw. Beutetierzusammensetzung zusammenhängen könnten. Die
meisten Zoos fütterten jedoch nur Teile von Rindern, Schafen oder Pferden und nicht
Übergreifende Diskussion 55
deren Gastrointestinaltrakt, nur wenige verfütterten ganze Tiere. Somit stellen die bei
in Gehegen gehaltenen Wölfen nachgewiesenen Capillaria / Eucoleus-Eier nur mit
geringer Wahrscheinlichkeit gastrointestinale Passanten dar.
4.2.3 Askariden Eier von T. canis und T. leonina wurden sowohl bei den in Gehegen gehaltenen als
auch den wild lebenden deutschen Wölfen weniger häufig als in vorangegangenen
Studien diagnostiziert. T. canis wies eine Detektionsfrequenz von 5,18 % und ein
Vorkommen bei 11 von 14 Zoos auf, wohingegen T. leonina nur bei 1,25 % der
Kotproben aus 5 zoologischen Einrichtungen aufzufinden war. MARKOWSKI (2013)
hingegen hat die Askariden als häufigste Parasiten bei in Gehegen gehaltenen Wölfen
in Deutschland mit einer Prävalenzrate von 18,3 % ermittelt. Hierbei ist wiederum
darauf hinzuweisen, dass diese Erhebung auf klinischen Erkrankungsaufzeichnungen
basierte.
Bei den wild lebenden Wölfen war das Verhältnis der Auffindungsfrequenzen ähnlich
verteilt, T. canis repräsentierte jedoch mit einer Frequenz von 13,04 % den
dritthäufigsten Parasiten, während T. leonina nur in 5,80 % der Kotproben
nachgewiesen wurde.
Infektionen mit T. canis werden vom Muttertier transplazentar und auch laktogen auf
die Welpen übertragen (BRYAN et al. 2012). Mit zunehmendem Alter stellt sich eine
Immunität ein, so dass in den Körpergeweben ruhende Larven resultieren, die durch
Immunitätsschwankungen oder endokrinologisch im Zuge der Trächtigkeit wieder
aktiviert werden (NIJSSE et al. 2016). Da es in der vorliegenden Arbeit im gesamten
Beprobungszeitraum nur einen zoologisch gehaltenen und potenziell zu beprobenden
Welpen gab, fiel die Detektionsrate entsprechend niedrig aus. Weiterhin wurde ein
Peak der Eiausscheidung im Winter erwartet, da die weiblichen Wölfe saisonal bedingt
im Winter läufig werden und nach 60-65 Tagen Tragzeit 1-13 Welpen zur Welt bringen
(MECH und BOITANI 2005). Ein solcher Peak konnte jedoch nicht nachgewiesen
werden, da die meisten weiblichen und/oder männlichen Wölfe kastriert waren oder
hormonell kontrazeptiv behandelt wurden und entsprechend keine belastbare Anzahl
an Proben gesammelt werden konnte.
56 Übergreifende Diskussion
LESNIAK et al. (2017b) stellten bei Sektionen von deutschen wild lebenden Wölfen mit
Prävalenzen von 11 % für T. canis und 4 % für T. leonina ähnliche Verhältnisse wie in
der vorliegenden Arbeit fest. In Italien wurde eine Prävalenz von 17 % für T. canis bei
wild lebenden Wölfen diagnostiziert (GUBERTI 1993). In Polen lag die Prävalenz für
T. canis bei 5,6-21,1 % und für T. leonina bei 1,1-13,5 % (OKULEWICZ et al. 2012).
HERMOSILLA et al. (2017) ermittelten bei wild lebenden kroatischen Wölfen nur
niedrige Prävalenzraten von 2,8 % für T. canis und 0,35 % für T. leonina, was die
Autoren durch die Abwesenheit von Welpen (<6 Monate alte Tiere) und durch eine
gute Gesundheitskondition der beprobten Rudel erklären.
Toxocara-Eier sind bei der Ausscheidung nicht infektiös, da sich in den Eiern erst die
dritte infektiöse Larve entwickeln muss. Diese kann mehrere Monate in der Umwelt
überleben und somit auch noch nach längerer Zeit eine Infektionsquelle für
zoonotische Infektionen darstellen. Zudem haften die Eier durch ihre besonders
beschaffene Oberfläche an Gegenständen (OVERGAAUW et al. 2008), was die
Infektionsgefahr für Tierpfleger erhöht und die Verschleppung der Eier in weitere
Gehege durch unzureichend gereinigte Schuhe bzw. Schaufel oder andere
Arbeitsmaterialien erleichtert. Die infektiöse Larve von T. canis kann bei Menschen
das larva migrans visceralis-Syndrom hervorrufen, aber auch das Auge sowie das
zentrale Nervensystem befallen. Zusätzlich ist noch eine weitere, verdeckte Form der
Erkrankung beschrieben (zusammengefasst in STRUBE et al. 2013). So ist es auch
bei diesem Parasiten, trotz geringem Vorkommen aber bedeutender pathologischer
Konsequenz bei Erkrankung, von großer Notwendigkeit, dass Tierpfleger und andere
Personen, die Kontakt zu mit Wolfskot kontaminierten Gegenständen und Flächen
sowie Böden haben, Handschuhe tragen und Hände und Schuhe sorgfältig reinigen,
nachdem sie beispielsweise die Gehege betreten haben.
4.2.4 Cestoda (Taeniidae) Eier der Familie Taeniidae traten mit einer Frequenz von 3,75 % in 8 von 14 Zoos der
vorliegenden Arbeit auf. Ebenso berichtet eine vorangegangene Studie an in Gehegen
gehaltenen Wölfen aus Deutschland mit unter <2 % von einer recht niedrigen
Prävalenz (MARKOWSKI 2013). Bei den wild lebenden Wölfen waren die Taeniidae
Übergreifende Diskussion 57
hingegen mit einer Frequenz von 21,74 % der am zweithäufigsten nachgewiesene
Eityp. Ähnliche Prävalenzen wurden auch aus Portugal berichtet (23,5 %) (GUERRA
et al. 2013), wohingegen wild lebende Wölfe aus Italien mit 33,0 % bzw. 42,1 % noch
höhere Prävalenzen aufwiesen (GORI et al. 2015, POGLAYEN et al. 2017). Auch in
paläarktischen Regionen wurde eine Prävalenz von 41,7 % erhoben (CRAIG u. CRAIG
2005) und aus Spanien wurden sogar Prävalenzen von 64 % berichtet (SEGOVIA et
al. 2003). Deutlich niedrigere Werte, vergleichbar mit den in Gehegen gehaltenen
Wölfen der vorliegenden Arbeit, wurden in Kroatien und Polen mit 1,5 %
(HERMOSILLA et al. 2017) bzw. 9,5 % (KLOCH et al. 2005) ermittelt.
Da Taeniiden-Infektionen immer mit dem Nahrungsspektrum an Zwischenwirten
korreliert sind, könnten die regional unterschiedlichen Werte wild lebender Wölfe
teilweise dadurch erklärt werden. Auch sind Studien, die auf Sektionen basieren,
deutlich sensitiver als koproskopische Untersuchungen, da Cestodeneier nicht
kontinuierlich ausgeschieden werden. Man kann davon ausgehen, dass 50-60 % der
Taeniiden-Infektionen koproskopisch unentdeckt bleiben (MCNEILL et al. 1984). Die
in dieser Arbeit ermittelten Detektionsraten entsprechen somit aller Wahrscheinlichkeit
nach nicht der wahren Prävalenz sondern sind unterschätzt. Die deutlich niedrigeren
Detektionsfrequenzen in Zoos beruhen vermutlich auf Anthelminthikagaben sowie
einer vermindertem Aufnahme infizierter Zwischenwirte. Eine statistisch signifikante
Korrelation der Befallshäufigkeit mit der Verabreichung von Anthelminthika konnte
jedoch genauso wenig wie ein saisonales Muster bezüglich der Ausscheidung von
Taeniideneiern bei den in Gehegen gehaltenen Wölfen nachgewiesen werden.
Cestodeninfektionen verlaufen beim Endwirt meist asymptomatisch, können bei
Zwischen- oder Fehlwirten jedoch diverse Krankheitsbilder auslösen. Zu den
wichtigsten Zoonoseerregern zählen E. granulosus und E. mulitlocularis. E. ganulosus
löst die zystische Echinococcose aus, E. multilocularis hingegen die alveoläre
Echinococcose. Beide können fatale Folgen für die Erkrankten nach sich ziehen
(HOBERG 2002). Auch einige Taenia spp. der Carnivoren können Menschen als
Fehlzwischenwirte infizieren (LAWSON u. GEMMELL 1983). So ist beispielsweise T. hydatigena ein potentieller Zoonoseerreger, wohingegen T. krabbei nicht als solcher
58 Übergreifende Diskussion
beschrieben ist (HOBERG 2002). Zu beachten ist, dass anders als bei Toxocara Eiern,
ausgeschiedene Taeniiden-Eier sofort infektiös sind.
Mittels koproskopischer Untersuchung ist keine Unterscheidung zwischen Taenia spp.
und Echinococcus spp. möglich, da diese eine identische Morphologie aufweisen.
Daher musste auf molekularbiologische Techniken zurückgegriffen werden. Dabei
ergab sich, dass mittels Multiplex-PCR-Analyse nach Trachsel et al. (2007) und
anschließender Sequenzierung die SSU rRNA Fragmente von T. krabbei 100%
Sequenzidentität zu den entsprechenden SSU rRNA Fragmenten von T. serialis aufwiesen. Somit war über diese Genfragmente keine Unterscheidung dieser beiden
Spezies möglich, so dass auf die differenzierende nad1-Sequenz zurückgegriffen
werden musste. Leider konnten jedoch nicht alle der Taeniidae-positiven Proben
differenziert werden, da entweder gar kein PCR-Produkt, oder aber nur eine SSU rRNA-, jedoch keine nad1-Sequenz generiert werden konnte. Die Differenzierung
gelang bei den in Gehegen gehaltenen Wölfen bei 20 von 39 und bei den wild lebenden
Wölfen bei 7 von 15 positiv befundeten Proben.
In den Kotproben der in Gehegen gehaltenen Wölfe wurde T. hydatigena mit einer
Frequenz von 35,89 % am häufigsten nachgewiesen (bei 14 von 39 Proben). Drei
weitere Wölfe waren mit T. krabbei infiziert, was dadurch zu erklären ist, dass die
Zootiere manchmal auch mit Tierkörpern wilder Huftiere gefüttert werden. Bei den wild
lebenden Wölfen wiesen 15 der 69 Kotproben Taeniiden-Eier auf und für 7 davon war
die PCR und SSU rRNA-Sequenzierung erfolgreich. Bei zwei Proben konnte T. hydatigena und in zwei weiteren Proben T. krabbei nachgewiesen werden. Für drei
weitere Proben konnte keine nad-1 Sequenz für eine finale Differenzierung zwischen
T. serialis und T. krabbei generiert werden. In einer anderen Studie an deutschen wild
lebenden Wölfen konnte T. krabbei mit einer Prävalenz von 77 % als die häufigste
Parasitenspezies identifiziert werden, gefolgt T. hydatigena mit 15 % (LESNIAK et al.
2017b). In Spanien, Italien und Portugal hingegen war T. hydatigena die am häufigsten
nachgewiesene Cestodenspezies (GUBERTI et al. 1993; GUERRA et al. 2013;
POGLAYEN et al. 2017; SEGOVIA et al. 2001). LESNIAK et al. (2017b) berichten,
dass in Deutschland T. krabbei bei Rehwild am häufigsten vorkommt (4,8 %, hingegen
nur 1,9 % T. hydatigena), wohingegen T. hydatigena beim Rotwild am häufigsten zu
Übergreifende Diskussion 59
finden ist (6,1 %, hingegen nur 3,7 % T. krabbei). Auch das Wildschwein kann laut
LESNIAK et al. (2017b) als Zwischenwirt für T. hydatigena fungieren (Prävalenz von
5,7 %), fungiert jedoch nicht als Zwischenwirt für T. krabbei (PRIEMER et al. 2002).
Die Nahrungszusammensetzung der nordost-deutschen Wolfspopulation besteht zum
größten Teil aus Rehwild mit 55,3 % der Biomasse, gefolgt von Rotwild mit 20,8 %,
Wildschwein mit 17,7 %, Hasenartigen mit 2,9 % und domestizierten Haustieren mit
0,6 % (WAGNER et al. 2012). Somit wäre eine höhere Detektionsfrequenz von T. krabbei in der vorliegenden Arbeit bei den wild lebenden Wölfen erwartet worden. Da
die in Gehegen gehaltenen Wölfe hauptsächlich mit domestizierten Huftieren gefüttert
werden, war die hohe Befallsrate mit T. hydatigena zu erwarten.
Es ist nicht auszuschließen, dass in den Proben der vorliegenden Arbeit auch T. serialis enthalten war, jedoch war es nicht möglich, alle Proben zu amplifizieren und
darüber hinaus aus allen fraglichen Proben differenzierende nad1-Sequenzen zu
generieren. T. serialis nutzt als Zwischenwirt hauptsächlich Hasenartige und Nagetiere
und konnte bei Wölfen aus Portugal mit einer Prävalenz von 5,9 % (GUERRA et al.
2013) und bei Wölfen aus Spanien mit 2,1 % (SEGOVIA et al. 2003) bzw. 8 %
(SEGOVIA et al. 2001) nachgewiesen werden. Da laut WAGNER et al. (2012)
Hasenartige knapp 3 % der Beutetiere der analysierten wild lebenden nordost-
deutschen Wölfe ausmachen, ist anzunehmen, dass T. serialis auch in der
vorliegenden Arbeit präsent war. Bisher gibt es allerdings noch keine Studie, die die
Nahrungszusammensetzung der beprobten niedersächsischen Wolfsrudel untersucht
hat.
Bei wilden Wölfen aus Portugal wurde hauptsächlich ein Befall mit Taenia spp.
ermittelt, aber 1,5 % der beprobten Tiere wiesen auch Infektionen mit dem zur E. granulosus-Gruppe gehörenden E. intermedius auf (GUERRA et al. 2013). In der
vorliegenden Arbeit konnte weder E. granulosus, welcher jedoch nur sporadisch in
Deutschland auftritt, noch E. multilocularis, welcher in Deutschland endemisch ist, bei
in Gehegen gehaltenen oder wild lebenden Wölfen nachgewiesen werden. In
Tschechien konnten MARTINEK et al. (2001) zum ersten Mal E. mulitlocularis in
Kotproben von Wölfen der CEL-Population nachweisen. In Kanada wurde dieser
Erreger mit einer Prävalenz von 13 % in einer Sektionsstudie nachgewiesen
60 Übergreifende Diskussion
(SCHURER et al., 2014). Anzumerken ist auch, dass in einer Untersuchung an
norddeutschen Füchsen die Prävalenz von E. multilocularis-Infektionen zwischen
1991 und 2005 von 5,8 % auf 16,9 % angestiegen ist (BERKE et al. 2008). LESNIAK
et al. (2017b) konnten E. multilocularis mit einer Prävalenz von 2 % anhand von
Sektionen deutscher Wölfe nachweisen. Somit ist zu vermuten, dass auch bei
niedersächsischen Wölfen im Zuge einer Erhöhung der Probenzahl ebenfalls E. multilocularis nachzuweisen wäre. Generell kann nach den Ergebnissen der
vorliegenden Arbeit jedoch postuliert werden, dass der Umweltkontamination mit
zoonotischen Taeniiden durch Wolfskot im Vergleich zu Füchsen nur eine
untergeordnete Bedeutung zukommt.
4.2.5 Trichuris vulpis und Alaria alata T. vulpis (Peitschenwurmeier) und A. alata (Darmsaugwürmer) wurden mit einer
Detektionsfrequenz von jeweils 3,65 % bei jeweils 5 zoologischen Einrichtungen
detektiert. Bei den wild lebenden Wölfen traten A. alata mit 15,94 % und T. vulpis mit
5,80 % in höheren Detektionsfrequenzen auf. Eine sehr viel höhere Prävalenz von
38,5 % wurde für T. vulpis bei wild lebenden Wölfen aus Polen berichtet (KLOCH et
al. 2005). A. alata wurde mit einer Spanne von 17,3 % in Weißrussland (SHIMALOV
u. SHIMALOV 2000) bis hin zu 80,1 % in Polen (SAFRANSKA et al. 2010)
nachgewiesen. LESNIAK et al. (2017b) haben anhand von Sektionen deutscher Wölfe
der CEL Population eine Prävalenzrate von 53 % für A. alata ermittelt, was deutlich
höher ist als die Nachweisrate der vorliegenden Arbeit. Bei Untersuchungen von
Wildschweinfleisch aus Deutschland wurde ebenfalls eine Zunahme der
Mesozerkarien von A. alata beobachtet (RIEHN et al. 2012). Somit sind Wildschweine
sowohl für in Gehegen gehaltene als auch wild lebende Wölfe als die vorrangige
Infektionsquelle für A. alata anzusehen. Menschen können sich durch den Verzehr von
rohen oder nicht ausreichend erhitzten Wildschweinprodukten mit A. alata infizieren
und werden dann zu einem neuen paratenischen Wirt. Die von Carnivoren als
Endwirten ausgeschiedenen Eier sind hingegen nicht für Menschen infektiös. Ob dem
Wolf eine wichtige epidemiologische Rolle bei der offensichtlich fortschreitenden
Ausbreitung dieses Trematoden zukommt, bedarf jedoch noch der Klärung.
Übergreifende Diskussion 61
4.3 Limitationen der Untersuchungsverfahren und selten nachgewiesene Parasiteneitypen
In der vorliegenden Arbeit gab es einige limitierende Faktoren, die das Auffinden
einiger Parasitenspezies beeinflusst oder gar unmöglich gemacht haben. Zum einen
ist zu bedenken, dass sowohl die Proben der in Gehegen gehaltenen sowie der wild
lebenden Wölfe nicht einzelnen Tieren zugeordnet werden konnten. Das bedeutet,
dass von einigen Individuen mehrere Proben pro Monat vorgelegen haben können,
von anderen hingegen wenige oder gar keine Proben vorhanden waren. Somit kann
es zu einer Über- bzw. Unterrepräsentation der einzelnen gefundenen
Parasiteneitypen gekommen sein.
Zum anderen muss man bei der Interpretation der Ergebnisse beachten, dass die
gewählte koproskopische Untersuchungsmethode nicht oder nur bedingt für den
Nachweis bestimmter Parasiten geeignet ist. Zum Beispiel zeigen sich bei der
verwendeten kombinierten Sedimentation-Flotations- als auch der McMaster-Methode
Zysten von Giardien als deformiert bzw. Larven von A. vasorum sind nur gelegentlich
aufzufinden. Bei den wild lebenden Wölfen wurde in einer Probe eine Larve von A. vasorum aufgefunden, ebenso wurden bei 0,67 % der Kotproben von Gehege
gehaltenen Wölfen entsprechende Larven nachgewiesen. Da aber aufgrund der
vorangegangenen Probenlagerung bei -20 °C nicht auf die Baermann-Technik
zurückgegriffen werden konnte, sind die wahren Prävalenzen vermutlich deutlich
höher einzuschätzen. In der Sektionsstudie an deutschen Wölfen von LESNIAK et al.
(2017b) konnten keine A. vasorum-Nachweise erbracht werden, dafür wurde C. vulpis
mit einer Prävalenz von 25 % nachgewiesen, welcher wiederum in der vorliegenden
Arbeit nicht detektiert wurde.
In den meisten anderen Studien an wild lebenden Wölfe wurden Protozoen wie
Cryptosporidium spp., Giardia spp. und Sarcocystis spp. gefunden (BRYAN et al.
2012; HERMOSILLA et al. 2017; KLOCH et al. 2005), welche jedoch in dieser Arbeit
weder bei den in Gehegen gehaltenen noch bei den wild lebenden Wölfen detektiert
wurden. Hierzu ist zu sagen, dass z.B. nur die Zysten von Giardien (und diese
deformiert), nicht aber die Trophozoiten mit der Sedimentation-Flotationmethode
62 Übergreifende Diskussion
nachgewiesen werden können, während ein Nachweis von Cryptosporidium spp. gar
nicht möglich ist. LESNIAK et al. (2017b) haben mit molekularbiologischen Methoden
bei deutschen wild lebenden Wölfen eine Prävalenz von 95 % für Sarcocystis spp.
ermittelt. In einer Studie an kanadischen Wölfen konnten Giardia spp. mit einer
Prävalenz von 2,1 % und Cryptosporidium spp. mit einer Prävalenz von 1,8 %
nachgewiesen werden (BRYAN et al. 2012), bei Wölfen aus Kroatien lagen die
Prävalenzen bei 6,8 % bzw. 1,7 % (HERMOSILLA et al. 2017), wobei die Proben
jeweils mittels Kopro-Antigen- oder Immunofluroreszenz-Assays analysiert wurden,
was hier jedoch nicht möglich war (Auftau- und Einfrierprozesse haben zu
Degenerationsprozessen und zu Formveränderungen geführt).
Auch hat vermutlich der Einfrier- und Auftauprozess zu Formveränderungen der
Oozysten von Cystoisospora spp. bzw. Eimeria spp. als Darmpassanten geführt, so
dass zwar in 8,7 % der Proben von wild lebenden Wölfen und 4,9 % der in Gehegen
gehaltenen Wölfe Oozysten detektiert wurden, eine Gattungsdiagnose jedoch nicht
erfolgen konnte. Somit bleibt unklar, ob es sich hierbei um Parasiten der Wölfe oder
um Darmpassanten nach dem Verzehr infizierter Beutetiere gehandelt hat. In Bezug
auf Cystoisospora-Infektionen konnten HERMOSILLA et al. (2017) bei wild lebenden
Wölfen Kroatiens Prävalenzen von 2,1 % für Cystoisospora ohioensis und 1,8 % für
Cystoisospora canis feststellen.
Neben den oben beschriebenen Parasiteneitypen wurden mit einer
Detektionsfrequenz von unter 1 % auch Eier von Spirocerca lupi, Opisthorchis spp.
und Diphyllobothrium latum bei den in Gehegen gehaltenen Wölfen nachgewiesen.
Fasciola hepatica wurde mit einer Frequenz von 5,86 % detektiert, wobei unklar bleibt,
ob der Wolf als Wirt für den Parasiten fungierte oder es sich um Darmpassanten nach
Verzehr infizierter Beute- bzw. Futtertiere handelte.
Bei den wild lebenden Wölfen konnten neben den oben beschriebenen
Parasiteneitypen auch Eier von A. suum und wiederum F. hepatica nachgewiesen
werden, welche im Falle von A. suum sicher Darmpassanten repräsentieren. Bezüglich
der F. hepatica-Eier bleibt wiederum unklar, ob es sich um eine Infektion oder lediglich
eine Darmpassage handelt.
Übergreifende Diskussion 63
4.4 Schlussfolgerungen
In der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Eitypen von Helminthen mit direktem
oder indirektem Lebenszyklus sowohl bei in Gehegen gehaltenen als auch wild
lebenden Wölfen nachgewiesen. Diese stellen nicht nur potenzielle Infektionserreger
für andere Caniden dar, sondern repräsentieren teilweise auch Zoonoseerreger und
somit eine potenzielle Infektionsquelle für Zoomitarbeiter, -Besucher und andere
Personen. Daher sollten in zoologischen Einrichtungen regelmäßige anthelminthische
Behandlungen der Wölfe stattfinden und die Mitarbeiter über die potenzielle
Zoonosegefahr aufgeklärt werden. Auch muss zoologisches Personal über die
Vermeidung von Infektionen und die Verhinderung der Verschleppung von
Parasitenstadien unterrichtet werden um sich und Besucher zu schützen. Als
wichtigste Maßnahme ist das Tragen von Handschuhen sowie häufiges
Händewaschen und die Reinigung von Schuhen und Gerätschaften nach Kontakt mit
potenziell infektiösem Material zu nennen. Eine Schadnagerbekämpfung ist ebenfalls
wichtig, um eine Ausbreitung oder Einschleppung von Erregern zu verhindern. Auch
sollte darüber nachgedacht werden, die Futtertiere vor der Verfütterung über drei Tage
tiefzufrieren, um Infektionen beim Wolf mit beispielsweise A. alata und Taeniiden zu
minimieren.
Insgesamt liefern die in dieser Arbeit ermittelten Detektionsfrequenzen wichtige
Informationen zum Vorkommen von Wolfsparasiten und der potenziellen
Umweltkontamination durch Wölfe. Weitere Studien sind notwendig, um die
epidemiologische Rolle der wild lebenden Wölfe hinsichtlich der nachgewiesenen
Helminthen, auch im Hinblick auf andere Wildtiere, Nutztiere und Begleittiere wie
Hunde (insbesondere Jagdhunde) und Katzen näher zu untersuchen. Des Weiteren
ist in Folgestudien auch eingehender zu klären, ob infolge der Wiederbesiedelung
durch Wölfe eine direkte oder indirekte signifikante Zunahme des parasitären
Zoonoserisikos für Menschen gegeben ist, wobei die Ergebnisse der vorliegenden
Arbeit für eine eher untergeordnete Rolle des Wolfes sprechen.
64 Zusammenfassung
5. Zusammenfassung Johanna Daniela Bindke (2019):
Vorkommen von Endoparasiten bei in Gehegen sowie frei in Niedersachsen lebenden Europäischen Grauwölfen (Canis lupus lupus) Freilebende europäische Wölfe (Canis lupus lupus), die seit knapp 20 Jahren wieder
vom Osten kommend heimisch in Deutschland sind, können Wirte für verschiedenste,
teilweise zoonotische Endoparasiten sein. Gleiches gilt auch für europäische Wölfe,
die in deutschen Gehegen gehalten werden.
In der vorliegenden Arbeit wurden von Oktober 2012 bis November 2013 von 72
Einzeltieren aus 18 Wolfgehegen in 14 deutschen zoologischen Einrichtungen 1041
Kotproben (Einzeltier- und 26 Sammelkotproben) mittels koproskopischer Methoden
(Sedimentation- und Flotationsmethode sowie McMaster Verfahren) analysiert. Über
einen Zeitraum von 2 Jahren (Juni 2013 - Juni 2015) wurden außerdem 69 Kotproben
wild lebender Wölfen aus drei Rudeln Niedersachsens untersucht.
Signifikante Unterschiede in der Detektionsfrequenz wurden nur für Helminthen mit
Zwischen- oder paratenischen Wirten detektiert, welche häufiger bei den wild lebenden
Wölfen gefunden wurden. Insgesamt waren 44,76 % der Gehegekotproben und
60,87 % der Wildtierproben positiv für die am häufigsten festgestellten
Helmintheneitypen (fünf Nematoden [Ancylostomatidae (Ancylostoma oder Uncinaria
spp.), Toxocara canis, Toxascaris leonina, Trichuris vulpis und Capillaria / Eucoleus
spp.], ein Cestode [Taeniidae] und ein Trematode [Alaria alata]).
Bei den Wölfen aus zoologischen Einrichtungen wurden Ancylostomatidae
(Ancylostoma oder Uncinaria spp.) mit der höchsten Detektionsfrequenz von 30,84 %
nachgewiesen, gefolgt von Capillaria / Eucoleus spp. mit 19,88 %, Toxocara canis mit
5,19 %, Taeniidae mit 3,75 %, Trichuris vulpis und Alaria alata mit jeweils 3,65 % und
Toxascaris leonina mit 1,25 %. Bei den wildlebenden Wölfen hingegen wurden Eier
von Capillaria / Eucoleus spp. mit 31,88 % am häufigsten festgestellt, nachfolgend
Taeniidae mit 21,74 %, Ancylostomatidae mit 20,29 %, A. alata mit 15,94 %, T. canis
mit 13,04 % und T. leonina sowie T. vulpis mit jeweils 5,80 %.
Zusammenfassung 65
Da die Ergebnisse der Kotproben nicht individuellen Einzeltieren zugeordnet werden
konnten, wurden die Ergebnisse je Zoo und Monat vereint und miteinander verglichen.
Allgemeine lineare gemischte Modelle wurden genutzt, um den Einfluss von
Jahreszeiten und Managementfaktoren auf die Detektionsfrequenz der Helminthen in
zoologischen Einrichtungen zu untersuchen, dies war jedoch nur für
Ancylostomatidae, Capillaria / Eucoleus spp., T. canis und Taeniidae möglich. Für die
Saisonalität wurden keine signifikanten Ergebnisse erzielt, jedoch konnte ein Einfluss
von anthelminthischen Behandlungen auf die Ausscheidung von Ancylostomatidae-
Eiern nachgewiesen werden. Die Detektionsraten der festgestellten Parasitenarten
waren mit zuvor in Europa bei Wölfen erhobenen Daten weitestgehend vergleichbar.
Um Taeniidae zu differenzieren, wurden die koproskopisch positiv befundeten Proben
molekularbiologisch untersucht. Die Ergebnisse der Amplifikation und Sequenzierung
der small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA) sowie NADH Dehydrogenase 1 (nad1)-
Genfragmente wurden hierfür mit publizierten Sequenzen verglichen. Da für Taenia krabbei keine SSU rRNA-Sequenz als Referenz verfügbar war, wurde diese aus zwei
adulten T. krabbei-Exemplaren generiert. Eine Amplifikation der SSU rRNA war bei 7
von 15 koproskopisch positiven Proben von wilden und 20 von 39 positiven Proben in
Gehegen gehaltener Wölfe erfolgreich. T. hydatigena wurde bei zwei bzw. 14 Proben
nachgewiesen, T. krabbei bei zwei weiteren der wilden und in drei der Gehege
gehaltenen Wölfe. In den anderen Proben konnte mittels SSU rRNA nicht sicher
zwischen T. serialis und T. krabbei unterschieden werden. Echinococcus spp. wurden
nicht nachgewiesen.
Die ermittelten Detektionsfrequenzen liefern wichtige Informationen zum Auftreten von
Wolfsparasiten und der Umweltkontamination durch Wölfe. Routinemäßige
anthelminthische Behandlungen sind bei Zootieren bedeutsam, da es sich bei einigen
der am häufigsten detektierten Parasiten um Zoonoseerreger handelt und somit eine
potentielle Infektionsgefahr für das zoologische Personal gegeben ist. Des Weiteren
gilt es, negative Auswirkungen auf die Gesundheit der Wölfe zu vermeiden.
Weitere Studien sind nötig, um einen potenziellen epidemiologischen Einfluss von frei
lebenden Wölfen auf die Helminthenprävalenz bei anderen Wildtieren, Nutztieren und
Begleittieren wie Hunden (insbesondere Jagdhunden) und Katzen zu klären.
66 Summary
6. Summary Johanna Daniela Bindke (2019):
Endoparasitic occurrences of captive European gray wolves (Canis lupus lupus) in Germany and comparison to wild wolves in Lower Saxony, Germany European gray wolves (Canis lupus lupus) may harbor several gastrointestinal
parasites of zoonotic or public health relevance. This study aimed to investigate the
helminth fauna of captive and wild European gray wolves, which have started
recolonizing Germany from eastern parts about 20 years ago.
The presented study analyzed fecal samples by the sedimentation-flotation and
McMaster technique and compared results between captive and free ranging
European gray wolves in Lower Saxony.
Fecal samples from 14 German zoological gardens, comprising 18 enclosures and 72
single wolves, were collected between October 2012 and November 2013. In total,
1041 samples from captive wolves were analyzed, including 26 bulk samples. Over a
two year period (June 2013 - June 2015) 69 further samples were collected from three
different wolf packs in Lower Saxony, Germany. Results show that detection
frequencies of helminths of captive differ from those of free-ranging wolves.
Statistically significant differences were found for helminths with intermediate or
paratenic hosts, which occurred more often in wild wolves. In total, 44.76% of all
examined samples of captive wolves and 60.87% of wild wolves were positive for at
least one of seven helminthic egg morphotypes. The most frequently detected egg
types included five nematodes [Ancylostomatidae (Ancylostoma or Uncinaria spp.),
Toxocara canis, Toxascaris leonina, Trichuris vulpis, and Capillaria / Eucoleus spp.],
one cestode (Taeniidae) and one trematode (Alaria alata).
In captive wolves, hookworms (Ancylostoma or Uncinaria spp.) were the most
frequently detected species with a rate of 30.84%, followed by Capillaria / Eucoleus
spp. (19.88%), T. canis (5.19%), Taeniidae (3.75%), T. vulpis as well as A. alata
(3.65% each) and T. leonina (1.25%).
Summary 67
In wild wolves, Capillaria / Eucoleus spp. showed the highest detection rate with
31.88%, followed by Taeniidae (21.74%), Ancylostomatidae (20.29%), A. alata
(15.94%), T. canis (13.04%) and T. leonina and T. vulpis (5.80% each).
Fecal samples of captive as well as free ranging wolves could not be assigned to
individual wolves. Therefore, results were combined for zoo and month, and compared
to each other. General linear mixed models were used to investigate a potential
influence of season and management factors on the most frequently found helminths,
Ancylostomatidae, Capillaria / Eucoleus spp., T. canis and Taeniidae, but no seasonal
influence could be found. Anthelmintic treatment showed a statistically significant
impact on Ancylostomatidae egg excretion in zoos. Overall, detection frequencies and
parasite species were comparable to previous studies on wolf parasites conducted
elsewhere in Europe.
To differentiate Taeniidae, molecular analyses were performed for coproscopically
positive samples from captive and wild wolves. Faecal samples were differentiated by
amplification and sequencing of small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA) and NADH
dehydrogenase 1 (nad1) gene fragments. As no published SSU rRNA sequence was
available for T. krabbei, it was generated from two adult T. krabbei specimens. SSU
rRNA amplification was successful for 7 of 15 positive samples of free ranging wolves
and for 20 of 39 positive samples of captive wolves, revealing T. hydatigena in two
samples of wild wolves and in 14 samples of captive ones. T. krabbei was detected in
two samples of wild and in three samples of captive wolves. As it was not possible to
differentiate between T. serialis and T. krabbei by using the SSU rRNA sequence, the
remaining samples could not be differentiated between these two Taeniid species.
Echinococcus spp. were not detected in studied wolves.
Routine anthelmintic treatment of captive wolves living in Germany is strongly
recommended, because many of the most prevalent gastrointestinal helminthes were
of zoonotic importance and a potential source of infection for zoological staff.
Furthermore, negative effects of health and well-being of wolves have to be avoided.
Further studies are necessary to clarify whether the return of wolves is affecting the
helminth fauna of wild animals, livestock and companion animals such as dogs
(especially hunting dogs) and cats.
68 Literaturverzeichnis
7. Literaturverzeichnis
ARMUA-FERNANDEZ, M. T., N. NONAKA, T. SAKURAI, S. NAKAMURA, B. GOTTSTEIN, P. DEPLAZES, I. G. K. PHIRI, K. KATAKURA u. Y. OKU (2011): Development of PCR/dot blot assay for specific detection and differentiation of taeniid cestode eggs in canids. Parasitol Int 60, 84-89 BECKER A.C., A. KRAEMER, C. EPE u. C. STRUBE (2016): Sensitivity and efficiency of selected coproscopical methods-sedimentation, combined zinc sulfate sedimentation-flotation, and McMaster method. Parasitol Res 115, 2581–2587 BRYAN, H. M., C. T. DARIMONT, J. E. HILL, P. C. PAQUET, R. C. A. THOMSON, B. WAGNER u. J. E. G. SMITS (2012): Seasonal and biogeographical patterns of gastrointestinal parasites in large carnivores: wolves in a coastal archipelago. Parasitology 139, 781-90 CRAIG H. L. u. P. S. CRAIG (2005): Helminth parasites of wolves (Canis lupus): a species list and an analysis of published prevalence studies in Nearctic and Palaearctic populations. J Helminthol 79, 95-103. DBBW [DOKUMENTATIONS- UND BERATUNGSSTELLE DES BUNDES ZUM THEMA WOLF], Görlitz (2018a): Wolfsvorkommen / Karte der Territorien. [Internet: URL: https://www.dbb-wolf.de/Wolfsvorkommen/territorien/karte-der-territorien] DBBW [DOKUMENTATIONS- UND BERATUNGSSTELLE DES BUNDES ZUM THEMA WOLF], Görlitz (2018b): Wolfsvorkommen, Aktualisierungen der bestätigten Territorien. [Internet: URL: https://dbb- wolf.de/Wolfsvorkommen/territorien/aktualisierungen] DBBW [DOKUMENTATIONS- UND BERATUNGSSTELLE DES BUNDES ZUM THEMA WOLF], Görlitz (2018c): Wolfsvorkommen, Details zu den bestätigten Territorien. [Internet: URL: https://dbb-wolf.de/Wolfsvorkommen/territorien/status-und-reproduktion] EPE C., N. COATI u. T. SCHNIEDER (2004): Results of parasitological examinations of faecal samples from horses, ruminants, pigs, dogs, cats, hedgehogs and rabbits between 1998 and 2002. Dtsch Tierarztl Wochenschr 111, 243-247.
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74 Anhang
8. Anhang
8.1 Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen
Abb. Abbildung
bzw. beziehungsweise
CEL engl.: Central European Lowland (Zentraleuropäisches Flachland)
cm Zentimeter
EpG engl.: eggs per gram faeces (Eier pro Gramm Kot)
et al. lat.: et alii (und andere)
μg Mikrogramm
GLMM generalisierte lineare gemischte Modelle
MDS Magen-Darm-Strongyliden
n.a. engl.: not available (keine Proben erhalten)
nad1 Nicotinamidadenindinukleotid-Dehydrogenase 1
NADH Nicotinamidadenindinukleotid
P-Wert Signifikanzwert
PCR engl.: polymerase chain reaction (Polymerase-Kettenreaktion)
QC engl.: query cover (Sequenzabdeckung)
spp. lat.: species (Art)
SSU rRNA engl.: small subunit ribosomal ribonucleic acid (kleine Untereinheit der ribosomalen RNA)
Tab. Tabelle
v.a. vor allem
z.B. zum Beispiel
Anhang 75
8.2 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis
Abb. 1: Lokalisation der 14 beprobten zoologischen Einrichtungen ..................... 14 Abb. 2: Zahl der für die jeweilige Helminthenspezies positiven zoologischen
Einrichtungen ........................................................................................... 16 Abb. 3: Monatliche Detektionsfrequenz der jeweiligen Helminthenspezies in den
zoologischen Einrichtungen ..................................................................... 32 Abb. 4: Detektionsfrequenz der jeweiligen Helminthenspezies je zoologischer
Einrichtung ............................................................................................... 32 Abb. 5: Lokalisation der drei beprobten Wolfsreviere in Niedersachsen mit Angabe
der jeweiligen Probenanzahl .................................................................... 39 Abb. 6: Ergebnisse der Taeniiden-Speziesdifferenzierung der positiv befundeten
Kotproben wildlebender Wölfe ................................................................. 45 Abb. 7: Ergebnisse der Taeniiden-Speziesdifferenzierung der positiv befundeten
Kotproben in Gehegen gehaltener Wölfe ................................................. 46 Abb. 8: Prozentuale Verteilung der Taeniiden-Spezies in Kotproben der
wildlebenden Wölfe .................................................................................. 47 Abb. 9: Prozentuale Verteilung der Taeniiden-Spezies in Kotproben der in
Gehegen gehaltenen Wölfe ...................................................................... 47 Abb. I: Fragebogen an die einzelnen zoologischen Einrichtungen ...................... 77 Tab. 1: Saisonaler Nachweis von Ancylostomatidae-Eiern bei in Gehegen
lebenden Europäischen Grauwölfen ........................................................ 18 Tab. 2: Saisonaler Nachweis von Toxocara canis-Eiern bei in Gehegen lebenden
Europäischen Grauwölfen........................................................................ 19 Tab. 3: Saisonaler Nachweis von Toxascaris leonina-Eiern bei in Gehegen
lebenden Europäischen Grauwölfen ........................................................ 21 Tab. 4: Saisonaler Nachweis von Trichuris vulpis-Eiern bei in Gehegen lebenden
Europäischen Grauwölfen........................................................................ 24 Tab. 5: Saisonaler Nachweis von Capillaria / Eucoleus spp.-Eiern bei in Gehegen
lebenden Europäischen Grauwölfen ........................................................ 26 Tab. 6: Saisonaler Nachweis von Taeniidae-Eiern bei in Gehegen lebenden
Europäischen Grauwölfen........................................................................ 27 Tab. 7: Saisonaler Nachweis von Alaria alata-Eiern bei in Gehegen lebenden
Europäischen Grauwölfen........................................................................ 29 Tab. 8: GLMM-Ergebnisse für Ancylostomatidae mit verschiedenen Variablen .. 34 Tab. 9: GLMM-Ergebnisse für Toxocara canis mit verschiedenen Variablen ...... 35 Tab. 10: GLMM-Ergebnisse für Capillaria / Eucoleus spp. mit verschiedenen
Variablen.................................................................................................. 35
76 Anhang
Tab. 11: GLMM-Ergebnisse für Taeniidae mit verschiedenen Variablen ............... 36 Tab. 12: Ergebnisse der Vergleiche zwischen den Jahreszeiten für
Ancylostomatidae .................................................................................... 37 Tab. 13: Ergebnisse der Vergleiche zwischen den Jahreszeiten für Toxocara canis.
................................................................................................................. 38 Tab. 14: Monatliche Detektionsfrequenz gastrointestinaler Helmintheneier (Anzahl
der positiven Proben/Anzahl der Proben) der drei beprobten wild lebenden Wolfsrudel in Niedersachsen .................................................................. 41
Tab. 15: Vergleich der Nachweisfrequenz der verschiedenen Helminthenspezies bei wild lebenden und in Gehege gehaltenen Wölfen .............................. 48
Anhang 77
78 Anhang
Abb. I: Fragebogen an die einzelnen zoologischen Einrichtungen
79
Erklärung Hiermit erkläre ich, dass ich die Dissertation „Vorkommen von Endoparasiten bei in
Gehegen sowie frei in Niedersachsen lebenden Europäischen Grauwölfen (Canis lupus lupus) selbstständig verfasst habe.
Bei der Anfertigung wurden folgende Hilfen Dritter in Anspruch genommen:
Molekularbiologische Analysen: Elisabeth Janecek-Erfurth, PhD, Dr. Andrea
Springer, Ursula Küttler, Johannes Schmidt-Mosig
Statistische Modellrechnungen: Dr. Andrea Springer
Ich habe keine entgeltliche Hilfe von Vermittlungs- bzw. Beratungsdiensten
(Promotionsberater oder anderer Personen) in Anspruch genommen. Niemand hat von
mir unmittelbar oder mittelbar entgeltliche Leistungen für Arbeiten erhalten, die im
Zusammenhang mit dem Inhalt der vorgelegten Dissertation stehen.
Ich habe die Dissertation an folgenden Institutionen angefertigt:
Institut für Parasitologie, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Die Dissertation wurde bisher nicht für eine Prüfung oder Promotion oder für einen
ähnlichen Zweck zur Beurteilung eingereicht.
Ich versichere, dass ich die vorstehenden Angaben nach bestem Gewissen vollständig
und der Wahrheit entsprechend gemacht habe.
80
Danksagung Zuerst möchte ich mich ganz herzlich bei meiner Doktormutter Frau Prof. Dr. med. vet.
Christina Strube, PhD und meinem Doktorvater Herr Prof. Dr. med. vet. Michael Böer
für die Überlassung dieses spannenden Themas, das in mich gesetzte Vertrauen,
Verständnis und die sofortige Hilfestellung während der gesamten Zeit bedanken.
Mein ganz besonderer Dank geht dabei an Frau Prof. Dr. Christina Strube, PhD, die
meine Betreuung als Doktorandin ererbt hat und mir immer mit Rat und Tat zur Seite
stand. Die unglaublich gute Betreuung, insbesondere die vielen konstruktiven Ideen
und Ihr persönlicher Einsatz, hat diese Arbeit schnell voran schreiten lassen. Danke
auch, dass Sie sich stets viel Zeit für mich als „Externe“ genommen haben und ich
mich immer in Ihr Team aufgenommen und willkommen fühlen durfte.
Ganz besonderer Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. Michael Böer, für die Findung des
interessanten Themas, die vielen Gespräche und dafür, dass Sie trotz der Entfernung
nach Hodenhagen und Osnabrück stets für mich ansprechbar waren. Durch Ihren
praxisnahen Bezug und Ihre durchweg sach- und fachdienliche Meinung ermöglichten
Sie mir immer einen noch anderen Blickwinkel auf meine Arbeit.
Ganz besonders möchte ich mich auch bei Frau Dr. Andrea Springer für ihre stete und
prompte Hilfe bei jeden erdenklichen Fragen meinerseits und ihrer Hilfestellung
jeglicher Art, nicht nur im Labor oder am PC, bedanken. Auch hatten wir einige sehr
amüsante, aber stets konstruktive Treffen und Telefonate, ganz ganz herzlichen Dank
für alles!
Großer Dank gilt auch Frau Elisabeth Janecek-Erfurt, PhD, Frau Petra Thomas und
Frau Ursula Küttler, die mich im Labor exzellent unterstützt haben. Insbesondere
möchte ich mich für die ständige Hilfestellung beim Differenzieren und Fotografieren,
dem Annehmen und Einfrieren meiner Pakete, die hervorragende
molekularbiologische Arbeit, die persönliche Anteilnahme und die vielen Ideen und
Gespräche mit und ohne Kaffee und nicht nur über mein Projekt bedanken.
81
Bei meinen Mitdoktoranden aus der Parasitologie möchte ich mich für die schöne Zeit
und die tolle gegenseitige Hilfe bedanken. Wir hatten insbesondere wochenendlich
sehr nette Tage und Nächte im Labor mit und ohne Musik und mit vielen schönen und
auch sehr persönlichen Gesprächen.
Mein großer Dank gilt auch Klaus Bullerjahn und Theo Grüntjens für die lehrreichen
Gespräche und tollen Inputs, eure Zeit und Mühe nicht nur beim Beantworten jeder
Frage, die bereitgestellten Proben und nicht zuletzt für die wahnsinnig schönen
Stunden in einfach unglaublich und einmaliger Natur.
Danken möchte ich auch Jürgen Koch und insbesondere Jörg-Rüdiger Tilk für den
unermüdlichen Einsatz beim Sammeln von Losung.
Dr. Kirsten Meyer sei herzlich gedankt für die Kontaktherstellung und die Mühe als
Postbotin und Dr. Jörg Pfeiffer für das Nutzen der Gefrierschränke, sowie die vielen
Gespräche und Ideen.
Auch bedanke ich mich herzlich bei Frau Ines Lesniak und Prof. Dr. Heribert Hofer
(Leibnitz Institut für Zoo- und Wildtierforschung, Berlin, Deutschland) für die
Bereitstellung von T. krabbei DNA sowie dem Friedrich Löffler Institut, für die
Überlassung von E. multilocularis DNA, die wir als positiv Kontrolle in unserer multiplex
PCR haben mitlaufen lassen.
Nicht zuletzt möchte ich mich herzlich bei den teilnehmenden Zoos und Wildparks
sowie Privatpersonen bedanken, ohne die ich nicht auf diese stattliche Probenanzahl
gekommen wäre. Ihre bereitgestellte Zeit und Mühen beim monatlichen Sammeln und
teils auch Verschicken der Losung, die lieben Worte persönlich, im Gespräch, am
Telefon und beigelegt, sowie das Beantworten der Fragebögen waren einmalig. In
alphabetischer Reihenfolge möchte ich ganz herzlich der Leitung und den Teams
folgender Einrichtungen danken: Familie Vogelsang, Tierpark Chemnitz, Tierpark
Hellabrunn, Tierpark Neumünster, Tierpark Nordhorn, Tierpark Sababurg, Tierpark
Ueckermünde, Wildpark Eekholt, Wildpark-MV, Wildpark Schwarze Berge, Wildpark
Schorfheide, Zoo in der Wingst, Zoo Osnabrück und Zoo Schwerin.
82
Friederike, Carina und Steffen, ihr habt immer an mich geglaubt und standet mir in
jeder Lebenslage mit Rat und Tat zur Seite: eure Freundschaft ist schier unbezahlbar!
Mein größter Dank jedoch geht an meine Familie, ohne die sowohl das Studium, als
auch die Promotion nicht möglich gewesen wäre. Vielen Dank, dass ich all meine
Träume und Wünsche verwirklichen konnte und durfte, indem ihr beständig an mich
geglaubt, mich jederzeit mit eurem Rückhalt unterstützt und mir stets Verständnis
entgegen gebracht habt. Charlottimaus, du kannst alles schaffen und jeder sein, du
musst nur fest genug daran glauben, vertrauen und immer wieder auf dein Herz hören!
Lotti, Mama, Papa, Gesi und Frank, ihr zaubert mir jeden Tag aufs Neue ein Lächeln
ins Gesicht und steht bedingungslos hinter meinen Herzenswünschen - dafür liebe ich
euch aus tiefstem Herzen!
INAUGURAL – DISSERTATION zur Erlangung des Grades
einer Doktorin der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae –
( Dr. med. vet. )