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Capacidad de regeneración natural del bosque esclerófilo de Chile central después de distintas
frecuencias de incendios
Patrocinante: Dra. Cecilia Smith Ramírez
Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de
Ingeniera en Conservación de Recursos Naturales
NICOLE ESTEFANÍA SANDOVAL SUBIABRE VALDIVIA
2016
Índice de materias Página i Calificación del Comité de Titulación i ii Agradecimientos ii iii Resumen iii 1 INTRODUCCIÓN 1 2 ESTADO DEL ARTE 2 2.1 Antecedentes generales 2 2.2 Perturbación del fuego en el matorral y bosque esclerófilo 3 2.3 Modificaciones del curso sucesional 4 2.4 Restauración ecológica post-fuego 5 3 MÉTODOS 5 3.1 Área de estudio y procedencia de datos 5 3.2 Terrenos 6 3.2.1 Diseño de muestreo de la vegetación quemada y sitios de control 6 3.2.2 Diseño del muestreo 8 3.2.3 Variables de la vegetación 9 3.3 Variables de perturbación humana 9 3.4 Mapas y generación de datos 10 3.5 Análisis estadísticos 10 4 RESULTADOS 12 4.1 Riqueza y abundancia de especies 12 4.1.1 Estrato arbóreo y arbustivo de adultos 12 4.1.1.1 Sitios incendiados 12 4.1.1.2 Sitios control 16 4.1.2 Regeneración 17 4.1.2.1 Sitios incendiados 17 4.1.2.2 Sitios control 20 4.1.3 Comparación entre especies arbóreas y arbustivas adultas y
regeneración 22
4.1.4 Comparación de la riqueza de especies en función de la frecuencia y tiempo transcurrido desde el disturbio incendio
24
4.1.5 Comparación de la abundancia de individuos en función de la frecuencia y tiempo transcurrido desde el disturbio incendio
26
4.2 Modelo lineal generalizado 28 4.2.1 Análisis del tiempo transcurrido desde el disturbio fuego 29 4.2.1.1 Riqueza de especies adultas 29 4.2.1.2 Riqueza de regeneración 39 4.2.1.3 Abundancia de individuos adultos 30 4.2.1.4 Abundancia de individuos en regeneración 32 4.2.2 Análisis de frecuencia de incendios 33 4.2.2.1 Riqueza de especies adultas 33 4.2.2.2 Riqueza de regeneración 34
4.2.2.3 Abundancia de individuos adultos 35 4.2.2.4 Abundancia de individuos en regeneración 36 4.3 Cobertura y hojarasca 38 4.3.1 Cobertura menor a dos metros 38 4.3.2 Cobertura de la hojarasca 40 4.3.3 Profundidad de la hojarasca 41 4.4 Análisis de varianza (ANOVA) de las variables de perturbación
humana 42
4.4.1 Tocones 42 4.4.2 Troncos quemados 43 4.4.3 Senderos 44 4.4.4 Presencia de fecas en sitios muestreados 45 4.4.5 Fecas en los cuadrantes de regeneración 45 5 DISCUSIÓN 46 5.1 Riqueza y abundancia de especies adultas 46 5.2 Riqueza y abundancia de la regeneración arbórea y arbustiva 47 5.3 Perturbación humana 49 5.4 Consecuencias para la conservación 49 6 CONCLUSIONES 50 7 REFERENCIAS 51 Anexos 1 Mapa de los principales tipos forestales de la clasificación fisionómica-
ecológica de los bosques mediterráneos
2 Ubicación de los sitios y transectos de estudio 3 Cobertura vegetacional de los sitios muestreados
4 Listado de especies arbóreas y arbustivas adultas presentes en los sitios incendiados
5 Listado de especies arbóreas y arbustivas adultas presentes en los sitios no incendiados (control)
6 Listado de las especies que se encontraban regenerando en los sitios incendiados
7 Listado de especies que se encontraban regenerando en los sitios no incendiados (control)
8 Porcentajes de coberturas arbórea, y cobertura y profundidad de hojarasca en todos los sitios muestreados
9 Presencia y abundancia de las variables de perturbación humana
10 Abundancia de fecas en cuadrantes de regeneración
11 Índice de Valor de Importancia
i
Calificación del Comité de Titulación
Nota
Patrocinante: Sra. Cecilia Smith Ramírez _7,0_
Informante: Sr. Mauro González Cangas _6,6_
Informante: Srta. Jessica Castillo Mandujano _6,2_
El patrocinante acredita que el presente seminario de investigación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.
___________________________ Sra. Cecilia Smith Ramírez
ii
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar, debo agradecer a mis padres Nora Subiabre y Antonio Sandoval, por siempre confiar
en mí y apoyar cada decisión que he tomado a lo largo de mi vida, a su esfuerzo constante por siempre
darme lo mejor y a sus sabios consejos que me han llevado a esta instancia. Gracias a ustedes he
llegado hasta aquí y me he convertido en lo que soy en la actualidad, gracias por siempre hacerme
saber que para mis aspiraciones no existen límites.
"Un verdadero amigo es alguien que te conoce tal como eres, te acompaña en tus logros y fracasos,
celebra tus alegrías y comparte tu dolor" con estas palabras agradezco infinitamente a mi mejor amiga
Miriam Ayancán Arriagada, la cual me acompañó en cada momento. Gracias Miriam, sin ti quizás
hubiera abandonado hace mucho tiempo, hiciste que vea la luz cada vez que entraba a mi pozo sin
fondo, este logro va para ti también.
Agradezco también a mi familiares que me han apoyado durante todos estos años de estudio, los que
fueron mis compañeros en cada nivel universitario y a los amigos y amigas que forjé durante este
tiempo, en especial al Hogar Elena y David, en donde viví mis mejores años universitarios y conocí
personas que aportaron su alegría dentro y fuera del hogar.
A mi profesora Cecilia Smith agradezco su conocimiento, su orientación y su paciencia, siendo
fundamentales para mi formación. A mis informantes Mauro González y Jessica Castillo por su valiosa
tutoría en todo el proceso de realización de esta tesis. Agradezco al grupo de trabajo del profesor Pablo
Becerra, el cual ayudó con la toma de datos en los terrenos, sin su ayuda esto no hubiera sido posible.
Agradecimientos a proyectos Bosque Nativo Num. 007 de la Corporación Nacional Forestal, Fondef
CA 13I1027, PFB 23 y ICM 005 – 02, fondos por los cuales este trabajo se hizo posible.
Por último, un infinito agradecimiento a la ciudad de Valdivia, que me vio madurar y crecer
profesionalmente, a sus paisajes, su gente y principalmente a sus bosques, que me brindaron los
primeros conocimientos sobre el hermoso mundo natural que nos rodea.
iii
RESUMEN
El bosque esclerófilo es una de las cinco formaciones que existen a nivel mundial que se encuentran
adaptadas a un clima de tipo mediterráneo. Este tipo de bosque ha sido afectado por una serie de
perturbaciones, dentro de las cuales una de las más importantes son los incendios. El análisis de la
capacidad de regeneración natural de la vegetación nativa de la zona mediterránea en Chile después de
los incendios, proporcionará conocimientos ecológicos para la planificación de la restauración de las
zonas afectadas. El objetivo general de este estudio es determinar la regeneración natural de especies de
la vegetación esclerófila frente a distintas frecuencias de incendios y tiempo transcurrido desde el
último incendio. Para lograr este objetivo se realizaron muestreos a 16 sitios afectados por incendios, y
cuatro sitios control (no afectados por incendios desde 1985 inclusive, en adelante). En estos sitios se
realizaron mediciones de la vegetación adulta y en regeneración. Además, se evaluó y comparó
variables de perturbación humana en los diferentes sitios estudiados. Los resultados demuestran que la
abundancia de individuos adultos de las especies nativas arbóreas y arbustivas resultaron
significativamente altas a menor frecuencia de incendio y cuando había transcurrido mayor tiempo de
recuperación desde el disturbio fuego. Contrario a lo que se consideraba en varios estudios previos que
no involucraban una variable temporal tan amplia, el bosque esclerófilo se recupera después de
incendios, aunque requiere varias décadas para ello. Por otro lado, los sitios muestreados fueron
relativamente homogéneos en cuanto a los impactos humanos, a excepción de la variable de troncos
quemados, en los que se pudieron observar diferencias significativas entre las frecuencias de incendios.
Palabras claves: Bosque esclerófilo, incendios, regeneración, restauración.
1
1. INTRODUCCIÓN
En la zona central de Chiles e distribuye el bosque y matorral esclerófilo, el cual posee a nivel
nacional una alta biodiversidad de especies de flora y fauna. Esta vegetación está adaptada a las
condiciones del clima mediterráneo, es decir, precipitaciones concentradas en invierno y veranos secos
y calurosos. Aunque el bosque esclerófilo sólo esté presente en una pequeña porción del país,
representa una gran parte de la diversidad biológica de éste.
La zona mediterránea de Chile sufre frecuentemente una serie de perturbaciones, entre las más
perjudiciales se encuentran los incendios forestales. La mayoría de los incendios forestales tienen un
origen antrópico y causan graves pérdidas a nivel vegetacional y ecosistémico, impactando la
composición y estructura del bosque.
Es reconocido que los incendios disminuyen la abundancia de algunas especies del bosque y
matorral esclerófilo, y a su vez produce un aumento de las hierbas anuales, especialmente de especies
introducidas. Este patrón varía dependiendo de la especie, tipo de estrato en que se encuentre y sus
requerimientos de hábitat. En estos casos la restauración ecológica puede ayudar a la recuperación de
áreas incendiadas a través de diferentes formas de intervención que permitan acelerar los procesos
naturales de regeneración.
La degradación de suelo y vegetación es un problema importante en las regiones mediterráneas. En
la zona central del país ésta es una de las principales amenazas, además de la expansión urbana y
agrícola e introducción de especies exóticas, entre otros. Considerando el contexto de la conservación
del bosque nativo en Chile y sus amenazas, el análisis de la capacidad de regeneración de la vegetación
propia de la zona mediterránea después de incendio proporcionará conocimientos ecológicos para la
planificación de restauración de las zonas afectadas. Este estudio contribuirá con información tal como:
el tiempo de regeneración en el ambiente, si es rápido o lento, qué composición de especies posee
después de incendios y su relación a ciertas frecuencias de fuego después de transcurrido un tiempo
determinado desde el último incendio. Además permitirá identificar a escala local y regional la
capacidad de adaptación y recuperación de las especies.
Por otro lado, realizar estudios sobre la capacidad de recuperación de la vegetación puede
proporcionar información sobre los métodos propicios de restauración que podrían implementarse en
las zonas afectadas. Además, estos estudios pueden generar medidas de ahorro en recursos utilizados,
ya que al intentar con algún tipo de restauración activa puede resultar insuficiente y/o costosa.
Las hipótesis de esta investigación son:
2
1. Los sitios con menor número de incendios tendrán una mayor riqueza y abundancia de especies
leñosas adultas y en regeneración que los sitios con más incendios.
2. Los sitios que han tenido mayor tiempo de recuperación post incendio tendrán una mayor
riqueza y abundancia de especies leñosas adultas y en regeneración que los sitios donde ha
pasado menos tiempo.
El objetivo general de este estudio es analizar cuál es la capacidad de regeneración natural de las
especies esclerófilas frente a distintas frecuencias de incendios y tiempo transcurrido desde el último
incendio. Para ello, los objetivos específicos propuestos son:
1. Determinar y comparar la riqueza, abundancia y composición de especies arbóreas adultas y en
regeneración en sitios perturbados por incendios con distintas frecuencias y tiempo transcurrido
desde el disturbio fuego, y en sitios donde la vegetación no haya sido perturbada por estos
(sitios control).
2. Determinar y comparar la riqueza, abundancia y composición de especies arbustivas adultas y
en regeneración en sitios perturbados por incendios con distintas frecuencias y tiempo
transcurrido desde el disturbio fuego, y en sitios donde la vegetación no haya sido perturbada
por estos (sitios control).
3. Evaluar y comparar variables de perturbación humana en los diferentes sitios estudiados.
2. ESTADO DEL ARTE
2.1 Antecedentes generales
El territorio chileno posee características de aislamiento en el continente sudamericano, siendo por ello
considerado una isla biogeográfica en cuanto al clima, geología, geomorfología, fauna y flora (Donoso,
1993). Gajardo (1994) definió para todo el territorio nacional ocho Regiones Vegetacionales, las cuales
subdividió en sub-regiones, formaciones, asociaciones y comunidades vegetales. Una de estas regiones
corresponde a la Región del Matorral y del bosque esclerófilo, la cual se subdivide en 3 sub-regiones:
Matorral estepario, Matorral y bosque espinoso, y Bosque esclerófilo (Gajardo, 1994). La región del
Matorral y del bosque esclerófilo se desarrolla en Chile en lugares que poseen un clima mediterráneo.
Las zonas mediterráneas se destacan por sus altos niveles de endemismo, a nivel mundial como
local, por poseer muchos géneros de plantas y una alta riqueza de especies, representando menos del
5% de la superficie terrestre (Arroyo, 1999). En el caso chileno, según el Catastro y Evaluación de
3
Recursos Vegetacionales Nativos de Chile (CONAF-CONAMA-BIRF, 1997), el tipo forestal
esclerófilo ocupa una superficie de 345.089 ha representando solo el 2,6% de la superficie nacional
(ver anexo 1). De esta superficie solo se encuentra protegido en alguna categoría dentro del SNASPE
(Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado) el 2% equivalente a 7.000 hectáreas. La
degradación de suelo es un problema importante en muchas regiones mediterráneas al igual que la
pérdida de la cubierta vegetal la cual genera erosión. En la zona mediterránea de Chile central las
problemáticas de degradación existentes que amenazan el matorral y bosque esclerófilo son
principalmente los incendios, la expansión urbana y agrícola y la degradación del suelos (Schulz et al.
2010).
2.2 Perturbación del fuego en el matorral y bosque esclerófilo
El fuego es un proceso de disturbio importante, ya que posee una fuerte influencia en la determinación
de la estructura y composición florística y faunística, además de modificar el balance hídrico (Armesto
et al. 2009). Por lo que una elevada recurrencia de incendios puede alterar la dinámica espacial y
temporal de procesos claves en los ecosistemas como puede ser la pérdida de biodiversidad (Menges y
Hawkes, 1998). Según el estudio de Quintanilla y Castro (1998) actualmente las causas de los
incendios son en su mayoría de origen antrópico, ya sea por actividades de recreación, quema agrícola
o juego de niños. Hay que tener en cuenta que el bosque esclerófilo se distribuye dentro de Chile
central en donde se concentra las ciudades con mayor índice de población, infraestructura y carreteras,
lo cual se asocia con un alto nivel de actividad humana, lo que aumenta la incidencia de fuego
antrópico (Altamirano et al. 2013). En Chile, los incendios forestales causan pérdidas significativas del
patrimonio nacional, quemándose anualmente entre 20.000 y 85.000 ha de vegetación, especialmente la
vegetación natural y a la vez perdiéndose biodiversidad y servicios ecosistémicos (Fernández et al.
2010). Según Quintanilla y Castro (1998), algunas comunidades vegetacionales del mediterráneo son
sumamente vulnerables a los incendios ya que muchas de ellas son deciduas de verano y poseen un
gran estrato herbáceo, facilitando la propagación del fuego. En igual forma, ellos mencionan que la
continua intervención humana hace posible la existencia de comunidades secundarias las cuales son
producto de una degradación intensa del bosque primitivo y que en la actualidad han dado paso a la
formación de matorral esclerófilo.
Otro factor que influye en el efecto de los incendios en la vegetación es la intensidad. Por lo que
incendios de alta intensidad probablemente destruirán los bancos de semillas impidiendo la
recolonización por este mecanismo (Muñoz y Fuentes, 1989). A diferencia del sur de California
4
(chaparral) en donde existe una alta germinación de especies anuales que responden específicamente al
fuego, en Chile esto no ocurre (Montenegro et al. 2004). Por lo que se puede inferir que en Chile no se
habrían generado mecanismos adaptativos como germinación dependiente del fuego, que permitan a la
vegetación original recolonizar las áreas incendiadas (Armesto y Gutiérrez, 1978). Este antecedente, así
mismo como los recopilados en Armesto et al. (2009), han hecho considerar que de las cinco áreas de
vegetación que ocurren en clima mediterráneo (Sudáfrica, Australia, Chile Central, Alta y Baja
California, Cuenca del mediterráneo), la chilena no estaría adaptada a recuperación después de fuego.
2.3 Modificaciones del curso sucesional
El fuego al eliminar la vegetación esclerófila, mitiga la competencia creando condiciones de luz y
temperatura óptimos para el desarrollo herbáceo en la siguiente estación de crecimiento (Fernández et
al. 2010). Como menciona Armesto et al. (2009) el impacto del fuego en los ecosistemas puede afectar
la sucesión natural, promover el establecimiento de especies exóticas propensas a incendiarse, y causar
pérdidas de biodiversidad local.
La capacidad de regeneración después de una perturbación determina en gran medida la
variabilidad espacial y temporal de los paisajes mediterráneos, aunque los patrones y procesos
ecológicos que la conforman son usualmente estudiados a escala local en zonas quemadas concretas
(Díaz-Delgado, 2003). En el matorral esclerófilo al cabo de un año de una perturbación de fuego se
producen cambios en abundancia, riqueza y diversidad de las especies herbáceas, principalmente las
anuales, ya que luego de un incendio se origina rápidamente una gran colonización de lugares abiertos
por parte de las hierbas anuales, con aproximadamente un incremento de un 30% en número de
especies en relación a sectores no afectados por el fuego (Armesto y Pickett,1985; Saiz y Villaseñor,
1990). Gómez-González y Cavieres (2009) demostraron en Chile central, que solo las especies
herbáceas introducidas eran capaces de sobrevivir en el banco de semillas tras el fuego, en sitios con
incendios de gran intensidad. En el caso de la mayoría de las semillas de los arbustos nativos del
matorral chileno, el estímulo directo del fuego no estaría presente (Muñoz y Fuentes, 1989; Gómez-
González y Cavieres, 2009) al igual que tampoco una estimulación indirecta por medio del humo
generado por los incendios (Gómez-González et al. 2008). Según Quintanilla (2000) se observa que en
Chile central después de un incendio, gran parte de la vegetación que es quemada tiende a regenerarse
al poco tiempo, aunque no se restablezca la misma estructura y fisonomía del paisaje anterior después
del disturbio fuego, pero debido a las propiedades morfológicas y fisiológicas de las plantas, ellas
pueden volver a restablecerse.
5
2.4 Restauración ecológica post-fuego
La restauración ecológica busca a través de la aceleración de los procesos sucesionales naturales,
conseguir la recuperación de un ecosistema degradado respecto a su fortaleza, integridad y
sustentabilidad (SER, 2004).
La restauración ecológica puede ser pasiva o activa. Se denomina restauración pasiva al conjunto de
acciones que eliminan o modifican ciertos factores que limitan la recuperación natural de un ecosistema
(corta, tala, caza, etc.) para facilitar la recuperación espontánea de componentes biológicos y procesos
ecológicos, a través del proceso de sucesión (Van Andel y Aronson, 2006). Si bien, actualmente este
concepto ya no se usa en restauración, ya que toda acción de restauración implica una acción, tiene
fuerza explicativa para mostrar el gradiente de acciones que se deben tomar para la restauración. Van
Andel y Aronson, (2006) definieron la restauración activa como aquella que involucra acciones
específicas para que se estimule el desarrollo de la sucesión, con el fin de lograr la restauración del
ecosistema.
Existen circunstancias, en las que no se puede depender de la sucesión ecológica para la recuperación
de un ecosistema perdido, por lo que los trabajos de restauración necesarios deben ir dirigidos a
acelerar los mecanismos naturales de sucesión y re-introducción de especies nativas para lograr una
recuperación de interacciones ecológicas y más que nada, la funcionalidad ecosistémica (Zamora,
2002a). La importancia de conocer los procesos de sucesión locales radica en que se puede evitar introducir
especies nativas sensibles, antes o después del periodo de tiempo más adecuado (Clewell, 1999). Las
trayectorias de sucesión de distintas clases de ecosistemas y en diferentes regiones aún está en
desarrollo, solo la recolección de evidencias respecto al sitio de interés permitirá fomentar procesos de
restauración de ecosistemas naturales (Zedler y Callaway, 1999).
6
Se utilizó en el presente estudio registros de incendios que engloban 30 años en total, desde
1985 hasta el 2014. No existen imágenes satelitales en la zona de estudio para los años anteriores a
1985, tampoco existen antecedentes sistematizados de la Corporación Nacional Forestal (CONAF) de
incendios antes de este año. Este estudio abarcó las regiones de: Valparaíso (V), Metropolitana (RM) y
Libertador General Bernardo O'Higgins (VI). Esta información considera todos los incendios,
frecuencias de ellos y coberturas vegetativas afectadas durante el periodo de estudio que sean mayores
a una hectárea. A través de estos análisis se detectaron 3396 incendios en las regiones de Valparaíso,
Metropolitana y Libertador General Bernardo O'Higgins, durante los 30 años de estudio. A través de
los análisis de los años en que habían ocurrido cada uno de los 3396 incendios, se pudo constatar que la
mayor parte de los sitios habían sufrido sólo uno y dos incendios (30 y 43%, respectivamente).
3.2 Terrenos
Los muestreos de la vegetación que existía después de estos incendios fueron realizados entre los
meses de Octubre y Noviembre del 2015. En total se seleccionaron y muestrearon 20 sitios, incluidos
los sitios control. Debido a que la mayor parte de los incendios habían ocurrido en las serranías
costeras, se eligió esta macrozona como lugar de estudio, de tal forma de no confundir el efecto
geográfico con las variables a estudiar.
3.2.1 Diseño de muestreo de la vegetación quemada y sitios de control
Para seleccionar los sitios de muestreo con distinta frecuencia de incendios se siguieron los
siguientes criterios:
1. Sitios en los cuales ocurrió un solo incendio en 1985. Se seleccionaron estos sitios para evaluar
la regeneración del año más antiguo de registro (1985), abarcando 30 años de posible
recuperación de la vegetación hasta el día de hoy.
La información de ocurrencia de incendios en las regiones de Valparaíso, Metropolitana y Libertador
General Bernardo O'Higgins cartografiados a través de imágenes Landsat fueron aportados por el
proyecto de investigación de Bosque Nativo 007 a cargo del Dr. P. Becerra, Dr. E. Arellano y la Dra.
C. Smith. Esta cartografía fue realizada por Rodrigo Fuentes del Laboratorio de Ecología del
Paisaje, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Concepción.
3.1 Área de estudio y procedencia de datos
MÉTODOS3.
7
regeneración como a los remanentes de vegetación después del primer incendio. Si el rango de
incendios fuera mayor podría considerarse que desaparecieron la mayor parte de los efectos
negativos del primer incendio.
4. Sitios donde ocurrieron tres incendios entre 1985 y 1995 aproximadamente, en donde la
diferencia entre la ocurrencia de los tres incendios no fue mayor de cinco años entre cada
incendio.
En este estudio no se consideraron sitios que hayan sido incendiados después de 1995, debido a que se
espera encontrar regeneración y que haya pasado suficientemente tiempo para que esta se recupere
hasta el año de muestreo, es decir, el 215. No se seleccionaran sitios con más de tres incendios, ya que
los sitios con 4 a más incendios eran muy infrecuentes, y muchos de ellos no cumplían con los
requisitos de poseer actualmente cobertura vegetacional.
Se seleccionaron 4 sitios por cada criterio para el área de estudio, por lo que, en total se seleccionaron y
muestrearon 20 sitios, incluyendo los sitios controles sin incendio (Anexo 2). Se seleccionaron sitios
que fueron accesibles y que idealmente estuvieron en la misma exposición (Figura 1).
Los sitios control son áreas de vegetación esclerófila en buen estado y no perturbada por incendios
forestales desde 1985. Los sitios de control han sido utilizados para comparar variables de estructura y
composición, suelo y perturbación humana en relación a los sitios incendiados.
Los sitios de estudio se seleccionaron a través de Google Earth, donde hubiese un menor cambio de uso
de suelo posible, es decir, donde la capacidad de auto-regeneración de la vegetación esclerófila después
de ocurridos los incendios se hubiese podido expresar y mantener hasta el presente (Anexo 3), para
después corroborarlos en terreno e identificar las especies que componen esta cobertura.
Sitios donde ocurrieron dos incendios entre 1985 y 1995, con no más de cinco años de
diferencia entre los años en que acontecieron los incendios. Este rango de cinco años es una
forma de homogeneizar las situaciones entre sitios incendiados, ya que el rango mencionado no
permite que se haya formado un bosque nuevo, así el segundo incendio afecta tanto a la
3.
Sitios en los cuales ocurrió un solo incendio en 1995. Se seleccionaron estos sitios para evaluar
la regeneración ocurrida después de 20 años de sucedido el incendio. Se seleccionó este año de
tal forma de dar tiempo a la recuperación a través de la sucesión.
2.
8
Figura 1. Mapa del área de estudio y sitios muestreados
3.2.2 Diseño del muestreo
En cada uno de los 20 sitios seleccionados, en lugares sin o con poca pendiente, ubicados en exposición
Oeste, Sur o Suroeste se realizaron transectos para muestrear las especies leñosas adultas (sobre 2 m de
altura). Se realizaron cuatro transectos por sitio, éstos tenían 50 metros de largo por 1 metro de ancho
por cada lado. En los sitios que eran demasiado pequeños o de difícil acceso se pudieron realizar solo
tres transectos. Las coordenadas, altitud, pendiente y distancia al centro poblado más cercano se
determinó para cada sitio. Las coordenadas y altitud de cada sitio fueron registradas en cada extremo de
cada transecto utilizando un GPS. Para muestrear la regeneración de especies leñosas se establecieron
10 cuadrantes de 0,25 m2 (0,5 m x 0,5 m) separados por 10 metros uno de otro, a lo largo de cada
transecto (Figura 2).
9
Figura 2. Diagrama de un transecto de 50 metros junto a los cuadrantes para estudiar la regeneración
realizados en cada sitio.
3.2.3 Variables de la vegetación
En cada transecto se identificaron y contabilizaron todos los individuos de especies arbóreas y
arbustivas de altura mayor a 2 metros y se midió el Diámetro a la Altura del Pecho (DAP). La
identificación de regeneración natural se realizó en cada transectos por medio de cuadrantes. En cada
cuadrante se identificaron y contabilizaron a todas las plántulas de especies arbóreas y arbustivas. Se
consideró como plántula a todo individuo inferior a dos metros de altura. Se clasificó la altura de las
plántulas en dos rangos de 0-50 cm y mayor a 50cm (hasta los dos metros). Se determinó el porcentaje
de cobertura de la vegetación hasta los dos metros de altura que tenía cada cuadrante. En este mismo
transecto se evaluó la cobertura y profundidad de hojarasca. Las especies no identificadas en terreno se
colectaron e identificaron en gabinete.
3.3 Variables de perturbación humana
En cada transecto se contabilizó las evidencias de perturbaciones humanas como: cantidad de fecas,
principalmente de conejo y ganado (tres rangos: ausencia, poca o mucha); número de senderos que
cruzan el transecto; número de tocones (lo cual puede reflejar extracción de leña) y presencia de fuego
estimado a través de visualización de material leñoso quemado. En el caso de los cuadrantes, se registró
el número de fecas observadas de conejo, ganado, caballo, entre otras.
10
3.4 Mapas y generación de datos
Mediante el programa ArcGis 9.3 se analizaron los datos e imágenes Landsat con el fin de generar los
mapas de muestreo. Por medio de Google Earth se procedió a la obtención de la pendiente y distancia a
centros poblados de cada transecto de estudio.
3.5 Análisis estadísticos
Se hizo un resumen y análisis de la base de datos de las especies arbóreas y arbustivas en Excel.
Utilizando el software R studio (versión 3.2.3) se comparó la riqueza y abundancia de cada sitio
(variables respuesta) mediante diagramas de caja en función de la frecuencia de incendio (0,1,2 y 3)
para las especies adultas y su regeneración (arbóreas y arbustivas para ambos casos). Los diagramas de
caja permitieron visualizar las diferencias derivadas de las frecuencias de incendios.
Para evaluar si existe un efecto del tiempo transcurrido desde el incendio, de la frecuencia de incendios,
pendiente (promedio, máxima y mínima), altitud (promedio, máxima y mínima) y cercanía a centros
poblados (variables explicativas) sobre la riqueza de adultos (arbórea, arbustiva y total), riqueza de la
regeneración (arbórea, arbustiva y total), la abundancia de adultos (arbórea, arbustiva y total) y la
abundancia de la regeneración (arbórea, arbustiva y total) (variables respuestas), se realizaron modelos
lineales generalizados (GLM) utilizando el software estadístico R studio. Se usó una distribución de
errores de Poisson (debido a la abundancia de ceros en la base de datos) y una función de vínculo log,
que es lo recomendado cuando la variable respuesta es un conteo (Cayuela, 2015). Las variables
respuestas se seleccionaron debido a que existen antecedentes de que la pendiente y la altitud afectan la
distribución de las especies en ambientes de clima mediterráneo (Smith-Ramírez et al. 2011), y porque
la cercanía a las ciudades podría afectar negativamente la distribución de las especies, especialmente
las adultas por actividades de extracción de leña.
Se usó el Criterio de Información de Akaike (AIC) para evaluar el ajuste del modelo a los datos y la
complejidad del modelo. Cuanto más pequeño es el AIC mejor es el ajuste (Cayuela, 2015). Además, se
calculó la Devianza (D2) que es la cantidad de varianza explicada por el modelo (Cayuela, 2015). Los
modelos utilizados para evaluar el efecto del tiempo transcurrido desde el disturbio incendio fueron:
a) Y = B0 + B1* T + B2* Pend(prom) + B3 * Alt(prom) + B4* Dp
b) Y = B0 + B1 * T + B2 * Pend(min) + B3 * Alt(min) + B4* Dp
c) Y = B0 + B1 * T + B2* Pend(max) + B3 * Alt(max) + B4* Dp
d) Y = B0 + B1 * T
11
En este caso, B0,1,2,3,4 corresponde a los coeficientes estimados, Y a la abundancia adultos (arbórea,
arbustiva y total), abundancia de la regeneración (arbórea, arbustiva y total), riqueza adultos (arbórea,
arbustiva y total) o riqueza de la regeneración (arbórea, arbustiva y total), T es el tiempo transcurrido
desde el disturbio incendio, Pend es la pendiente, Alt es la altitud y Dp es la distancia más cercana a
centro poblados. Siendo prom= promedio, min=mínima y max= máxima en el caso de la pendiente y
altitud.
Los modelos utilizados para evaluar el efecto de la frecuencia de incendios fueron:
a) Y = B0 + B1 * F + B2 * Pend(prom) + B3 * Alt(prom) + B4 * Dp
b) Y = B0 + B1 * F + B2* Pend(min) + B3 * Alt(min) + B4 * Dp
c) Y = B0 + B1 * F + B2 * Pend(max) + B3 * Alt(max) + B4 * Dp
d) Y = B0 + B1 * F
Donde B 0,1,2,3,4 son los coeficientes estimados, Y a la abundancia de adultos (arbórea, arbustiva y total),
abundancia de la regeneración (arbórea, arbustiva y total), riqueza de adultos (arbórea, arbustiva y
total) o riqueza de la regeneración (arbórea, arbustiva y total), F es la frecuencia de incendios, Pend es
la pendiente, Alt es la altitud y Dp es la distancia más cercana a centro poblados. Siendo prom=
promedio, min=mínima y max= máxima en el caso de la pendiente y altitud.
Con los datos de Diámetro a la Altura del Pecho (DAP) obtenido de las mediciones en terreno fue
creada una base de datos en el Software Excel, en donde se calculó el área basal de cada individuo.
Además, con la abundancia y frecuencia relativa de cada especies arbórea adulta (Cuadro 1), se calculó
el Índice de Valor de Importancia (IVI) el cual reúne en un único parámetro el área basal, la
abundancia, frecuencia y dominancia relativa para cada especie, utilizándose para ponderar la
importancia ecológica de cada especie en los sitios muestreados y compararlas de acuerdo a su
frecuencia de incendio.
Cuadro 1. Variables calculadas para la caracterización de la vegetación arbórea
Variable Cálculo Interpretación
Abundancia total ∑ de todos los individuos en los sitios muestreados
N° de individuos presentes en el sitio
Abundancia especie ∑ de individuos por especies en los sitios muestreados
N° de individuos de la especie en el sitio
Abundancia relativa especie (abundancia de una especie/ abundancia total) * 100
Contribución de individuos de la especie a la comunidad
12
Frecuencia total Número de sitios muestreados Número de sitios evaluados
Frecuencia de la especie ∑ número de sitios en que se encuentra la especie
Que tan común o rara es la especie en la comunidad
Frecuencia relativa de la especie (frecuencia de la especie / frecuencia total) *100
Que tan frecuente es encontrar una especie en la comunidad
Área basal Circunferencia tronco (cm)/4 π
Variable asociada al volumen de la especie
Dominancia total ∑ del área basal de todas las especies
Volumen de todas las especies en el sitio
Dominancia de la especie ∑ del área basal por especie Volumen de la especie en el sitio
Dominancia relativa de la especie (dominancia de la especie/ dominancia total)*100
Aporte de la especie al área basal de la comunidad
Índice de valor de importancia Abundancia relativa + frecuencia relativa + dominancia relativa
Importancia ecológica relativa de cada especie
Para la cobertura arbórea y, cobertura y profundidad de la hojarasca se calcularon los promedios y error
estándar del total de cuadrantes establecidos en los transectos, lo cual fue representado por un gráfico.
Para evaluar si existe un efecto significativo de la frecuencia de incendios sobre las variables de
perturbación humana (tocones, troncos quemados, senderos y fecas), se realizó un análisis de varianza
(ANOVA). Cuando se encontraron diferencias significativas, se realizó el test de Tukey para
determinar cuáles factores tuvieron importancia estadística.
4. RESULTADOS
4.1. Riqueza de especies
4.1.1 Estrato arbóreo y arbustivo de adultos
4.1.1.1 Sitios incendiados
En los 16 sitios incendiados muestreados se encontraron un total de 52 especies de árboles y arbustos
adultos. De éstos sólo cuatro pertenecían a especies introducidas, dos árboles y dos arbustos, éstos son:
Acacia dealbata, Eucalyptus globulus, Chrysanthemoides monilifera y Rubus ulmifolius (Anexo 4). La
forma de vida arbórea (especies nativas más introducidas) presentó 26 especies y 1291 individuos
adultos (Cuadro 2). Las especies arbóreas introducidas representaron el 7,7% del total de especies y el
0,6% del total de individuos. La especie más abundante y frecuente fue Cryptocarya alba con 268
individuos (20,76%) y Peumus boldus con 228 individuos (17,66%). La forma de vida arbustiva
13
(especies nativas más introducidas) presentó 26 especies y 368 individuos, principalmente
representado por Colliguaja odorifera con 66 individuos (17,93%) y Aristequietia salvia con 53
individuos (14,4%). Las especies Azara petiolaris, Myrceugenia correifolia, Senna candolleana,
Baccharis concava, Echinopsis chiloensis y, Psoralea glandulosa registraron sólo un individuo,
representando menos del 1% de la forma de vida arbórea o arbustiva según corresponda. Las especies
arbustivas introducidas representaron 7,7% del total de especies y 3,3% del total de individuos.
Cuadro 2. Número y porcentaje de especies adultas registradas en sitios incendiados en la zona central
de Chile (Región de Valparaíso, Región Metropolitana y Región del Libertador General Bernardo
O'Higgins).
Arbóreo Arbustivo Especie No. ind. % ind. Especie No. ind. % ind. Acacia caven 82 6,35 Aristeguietia salvia 53 14,40 Acacia dealbata 5 0,39 Azara dentata 2 0,54 Aristotelia chilensis 26 2,01 Azara serrata 4 1,09 Azara celastrina 52 4,03 Baccharis concava 1 0,27 Azara petiolaris 1 0,08 Baccharis linearis 39 10,60 Beilschmiedia miersii 3 0,23 Baccharis rhomboidalis 7 1,90 Blepharocalyx cruckshanksii 10 0,77 Berberis chilensis 2 0,54 Citronella mucronata 4 0,31 Cestrum parqui 46 12,50 Crinodendron patagua 3 0,23 Chrysanthemoides monilifera 6 1,63 Cryptocarya alba 268 20,76 Chusquea cumingii 46 12,50 Dasyphyllum excelsa 209 16,19 Colliguaja odorifera 66 17,93 Drimys winteri 11 0,85 Echinopsis chiloensis 1 0,27 Escallonia pulverulenta 14 1,08 Fabiana imbricata 4 1,09 Eucalyptus globulus 3 0,23 Fuchsia lycioides 2 0,54 Kageneckia oblonga 15 1,16 Gochnatia foliolosa 2 0,54 Lithraea caustica 137 10,61 Myrceugenia lanceolata 3 0,82 Luma chequén 35 2,71 Podanthus mitiqui 36 9,78 Maytenus boaria 27 2,09 Proustia cuneifolia 7 1,90 Myrceugenia correifolia 1 0,08 Psoralea glandulosa 1 0,27 Myrceugenia exsucca 16 1,24 Puya chilensis 5 1,36 Persea lingue 13 1,01 Retanilla ephedra 2 0,54 Peumus boldus 228 17,66 Ribes punctatum 6 1,63 Quillaja saponaria 52 4,03 Rubus ulmifolius 6 1,63 Schinus latifolius 45 3,49 Sophora macrocarpa 4 1,09 Schinus montanus 30 2,32 Trevoa trinervis 13 3,53 Senna Candolleana 1 0,08 Schinus polygamus 4 1,09 Total 1291 100,0 Total 368 100,0
14
De aquí en adelante me referiré solo a las especies nativas, ya que este estudio apunta a la restauración
ecológica, la cual persigue recrear el paisaje natural, no a las especies introducidas. En los 16 sitios
incendiados se observaron 48 especies nativas, de las cuales 24 eran arbóreas y 24 eran arbustivas
(Cuadro 2). Se observó un mayor número de especies arbóreas en el Sitio 11 (N=13) perteneciente al
lugar donde ocurrieron dos incendios entre 1985-1995. El menor registro arbóreo ocurrió en el Sitio 13
(N=3), perteneciente al lugar donde ocurrieron tres incendios. El mayor registro de especies arbustivas
se observó en el Sitio 3, Sitio 5 y Sitio 7 (N=6), incendiados solo una vez. El menor registro arbustivo
lo obtuvo el Sitio 16 (N=1) perteneciente al lugar donde ocurrieron tres incendios (entre 1985-1995).
El sitio con mayor abundancia de individuos del estrato arbóreo (166 individuos) fue el Sitio 2,
incendiado solo una vez en 1985. Este sitio presentó el 16% del total de individuos arbóreos en relación
a todos los sitios. El menor de los registros arbóreos lo obtuvo el Sitio 13, donde ocurrieron tres
incendios con 8 individuos representando sólo un 1% del total de individuos arbóreos. El mayor
número de individuos del estrato arbustivo (39 individuos) ocurrió en el Sitio 14 donde ocurrieron tres
incendios. Este sitio presentó el 14% del total de individuos arbustivos. El menor de los registros de
individuos arbustivos lo obtuvo el Sitio 16,donde ocurrieron tres incendios con solo un individuo. Este
sitio presentó solo el 0,4% del total de individuos arbustivos (Cuadro 3).
Cuadro 3. Número y abundancia de las especies arbóreas y arbustivas adultas registradas en 16 sitios
incendiados en la zona central de Chile (Región de Valparaíso, Región Metropolitana y Región del
Libertador General Bernardo O'Higgins).
Incendios Sitios Arbórea Arbustiva Especies Individuos % individuos Especies Individuos % individuos
1985
1 9 58 5 5 21 7 2 10 166 16 5 19 7 3 9 100 9 6 21 7 4 8 71 7 3 11 4
1995
5 7 26 2 6 9 3 6 10 79 7 5 31 11 7 10 81 8 6 12 4 8 8 74 7 5 24 8
2 incendios
9 7 88 8 4 12 4 10 9 59 6 4 13 5 11 13 71 7 5 14 5 12 8 57 5 3 10 4
15
3 incendios
13 3 8 1 4 33 12 14 6 27 3 5 39 14 15 8 56 5 2 14 5 16 4 37 3 1 1 0
El registro arbóreo muestra que los sitios incendiados en 1995 tuvieron el mayor número de especies
(N=19), representando un 76% del total de las especies arbóreas. El menor número de especies
arbóreas ocurrió en sitios con 3 incendios (N=12) representando un 48% del total de las especies
arbóreas. El estrato arbustivo con mayor registro de especies se obtuvo en sitios incendiados en 1995
(N=16) representando un 70% del total de las especies arbustivas. El menor número de especies
arbustivas ocurrió en los sitios con 2 y 3incendios (N=11) representando un 48% de la totalidad de las
especies arbustivas (Cuadro 4).
La mayor abundancia de individuos arbóreos ocurrió en sitios incendiados en 1985 registrándose 395
individuos (37%). El sector con la menor cantidad de individuos ocurrió en sitios con 3 incendios,
registrando 125 individuos (12%). El estrato arbustivo con mayor número de individuos se obtuvo en
sitios con 3 incendios, registrando 87 individuos (31%). El menor número de individuos ocurrió en
sitios con 2 incendios, registrando 49 individuos (17%).
Cuadro 4. Número de especies e individuos arbóreos y arbustivos adultos en los 16 sitios incendiados
en la zona central de Chile (Región de Valparaíso, Región Metropolitana y Región del Libertador
General Bernardo O'Higgins), agrupados según la frecuencia de los incendios. Entre paréntesis se
indica el año o periodo en el cual ocurrieron los incendios.
Sitios Arbórea Arbustiva Especies % especies Individuos % ind. Especies % especies Individuos % ind.
1 incendio (1985) 17 68 395 37 12 52 72 26 1 incendio (1995) 19 76 260 25 16 70 74 26 2 Incendios (1985-1995) 16 64 275 26 11 48 49 17 3 Incendios (1985-1995) 12 48 125 12 11 48 87 31
16
4.1.1.2 Sitios control
Se muestrearon 4 sitios control (sin incendios) para comparar la riqueza de especies y abundancia de
individuos en relación a los sitios incendiados. En los sitios control se registraron un total de 26
especies nativas, no se encontraron especies leñosas exóticas (Anexo 5). El mayor número de especies
se encontró en la forma de vida arbórea con 17 especies y 231 individuos adultos. La especie más
abundante fue C. alba con 60 individuos (25.97%) y P. boldus con 54 individuos (23,38%). El estrato
arbustivo presentó 9 especies y 77 individuos, principalmente representado por C. odorifera con 27
individuos (35%) y A. salvia con 22 individuos (29%) (Cuadro 5).
Cuadro 5. Número y porcentaje de especies adultas registradas en sitios no incendiados en la zona
central de Chile.
Arbóreo Arbustivo Especie No. ind. % ind. Especie No. ind. % ind. Acacia caven 3 1,3 Aristeguietia salvia 22 29 Azara celastrina 8 3,46 Azara dentata 1 1 Beilschmiedia miersii 3 1,3 Baccharis linearis 3 4 Blepharocalyx cruckshanksii 10 4,33 Baccharis rhomboidalis 4 5 Citronella mucronata 1 0,43 Berberis chilensis 2 3 Cryptocarya alba 60 25,97 Chusquea cumingii 8 10 Dasyphyllum excelsa 23 9,96 Colliguaja odorifera 27 35 Escallonia pulverulenta 2 0,87 Podanthus mitiqui 8 10 Kageneckia oblonga 10 4,33 Retanilla ephedra 2 3 Lithraea caustica 32 13,85 Maytenus boaria 2 0,87 Myrceugenia exsucca 1 0,43 Persea lingue 1 0,43 Peumus boldus 54 23,38 Quillaja saponaria 15 6,49 Schinus latifolius 2 0,87 Schinus montanus 4 1,73 Total 231 100 Total 77 100
El registro general arbóreo indicó que los sitios control 1 y control 2 mostraron mayor número de
especies (N=9 especies) representando un 53% del total de especies arbóreas. El menor número de
especies arbóreas se observó en el sitio control 3 (N=6 especies) representando un 35% del total de
especies arbóreas. El estrato arbustivo con mayor registro de especies se obtuvo en los sitios control 1,
control 2 y control 4 (N=5 especies cada una) representando cada uno un 56% del total de especies.
17
El menor número de especies arbustivas ocurrió en el control 3 (N=4 especies) representando un 44%
de la totalidad de las especies arbustivas (Cuadro 6).
El mayor número de individuos arbóreos ocurrió en el control 2, registrando 73 individuos (33%). El
sector con la menor cantidad de individuos ocurrió en el control 4, registrando 23 individuos arbóreos
(10%). El estrato arbustivo con mayor número de individuos se obtuvo en el control 3, registrando 33
individuos (42%). El menor número de individuos ocurrió en el control 1, registrando 12 individuos
arbustivos (15%).
Cuadro 6. Número de especies y de individuos arbóreos y arbustivos de los sitios controles en la zona
central de Chile.
Sitios sin incendios Arbórea Arbustiva N° especies % especies N° ind. % ind. N° especies % especies N° ind. % ind.
Control 1 9 53 68 31 5 56 12 15 Control 2 9 53 73 33 5 56 18 23 Control 3 6 35 58 26 4 44 33 42 Control 4 8 32 23 10 5 56 16 20
4.1.2 Regeneración
4.1.2.1 Sitios incendiados
En los 16 sitios incendiados muestreados se encontraron 32 especies de árboles y arbustos. De éstos
sólo dos especies de arbustos eran introducidas: R. ulmifolius y Teline monspessulana (Anexo 6). La
mayor parte de la regeneración fue arbórea, con 20 especies y 756 individuos (sumando las dos clases
de tamaño registradas).La especie más abundante fue C. alba con 239 individuos (31,6%) y Maytenus
boaria con 194 individuos (25,7%). La regeneración mayor a 0.5 m representó sólo el 5,9% del total de
individuos. El estrato arbustivo (especies nativas e introducidas) presentó 12 especies y 100 individuos.
Las especies introducidas (N=2) representaron el 17% del total de especies. La especie más abundante
fue representada por la especie exótica T. monspessulana con 25 individuos (25%) y C. odorifera con
18 individuos (18%). La regeneración mayor a 0.5 m representó 25% del total de individuos(Cuadro 7).
Las especies A. petiolaris, Schinus molle, S. candolleana, Azara serrata, B. rhomboidalis y R.
ulmifolius registraron solo un individuo, representando menos de 1% del estrato arbóreo o arbustivo
según corresponde a su forma de vida. Las especies introducidas representaron 26 individuos (26%).
18
Cuadro 7. Número y porcentaje de especies e individuos regenerados registrados en sitios incendiados
en la zona central de Chile (Región de Valparaíso, Región Metropolitana y Región del Libertador
General Bernardo O'Higgins)
Arbóreo Arbustivo
Especie N° <0,5 m
N°>0,5 m
No. ind.
% ind. Especie
N° <0,5 m
N° >0,5 m
No. ind.
% ind.
Acacia caven 3 1 4 0,5 Aristeguietia salvia 5 2 7 7,0 Aristotelia chilensis 1 1 2 0,3 Azara serrata 1 0 1 1,0 Azara celastrina 6 2 8 1,1 Baccharis linearis 2 0 2 2,0 Azara petiolaris 0 1 1 0,1 Baccharis rhomboidalis 0 1 1 1,0 Citronella mucronata 4 0 4 0,5 Cestrum parqui 12 5 17 17,0 Cryptocarya alba 226 13 239 31,6 Colliguaja odorifera 11 7 18 18,0 Dasyphyllum excelsa 3 0 3 0,4 Podanthus mitiqui 8 2 10 10,0 Drimys winteri 3 0 3 0,4 Rubus ulmifolius 1 0 1 1,0 Escallonia pulverulenta 14 0 14 1,9 Schinus polygamus 2 0 2 2,0 Kageneckia oblonga 2 1 3 0,4 Sophora macrocarpa 10 1 11 11,0 Lithraea caustica 28 6 34 4,5 Teline monspessulana 25 0 25 25,0 Luma chequén 36 5 41 5,4 Trevoa trinervis 3 2 5 5,0 Maytenus boaria 193 1 194 25,7 Myrceugenia exsucca 6 4 10 1,3 Persea lingue 9 0 9 1,2 Peumus boldus 139 3 142 18,8 Quillaja saponaria 39 1 40 5,3 Schinus latifolius 2 1 3 0,4 Schinus molle 0 1 1 0,1 Senna Candolleana 0 1 1 0,1 Total 714 42 756 100 Total 80 20 100 100
De aquí en adelante se referirá sólo a las especies nativas. En los cuadrantes realizados dentro de los
transectos en los 16 sitios incendiados muestreados se observó regeneración para 30 especies, 20
arbóreas y 10 arbustivas (Cuadro 7). Se observó un mayor número de regeneración de especies
arbóreas en el Sitio 2 (N=9 especies), incendiado sólo una vez el año 1985. El menor registro de
regeneración arbórea ocurrió en el Sitio 13 (N=0 especies) donde ocurrieron tres incendios. El mayor
registro de regeneración de especies arbustivas ocurrió en el Sitio 1, Sitio 10, 12 y 14 (N=3 especies).
El menor registro de regeneración arbustiva lo obtuvieron los Sitios 4, 5 y 16 (N=0 especies).
El sitio con mayor abundancia de regeneración de individuos del estrato arbóreo (153 individuos) fue el
Sitio 2 incendiado sólo una vez el año 1985. Este sitio presentó el 20% del total de individuos arbóreos
en relación a todos los sitios. El menor de los registros de regeneración arbórea lo obtuvo el Sitio 13,
19
donde ocurrieron tres incendios con un 0% del total de individuos arbóreos. El mayor número de
individuos regenerados del estrato arbustivo (13 individuos) ocurrió en el Sitio 8, donde ocurrió un
incendio (1995). Este sitio presentó el 18% del total de individuos arbustivos. El menor de los registros
de individuos arbustivos lo obtuvieron los Sitio 4, 5 y 16 con 0 individuos (Cuadro 8).
Cuadro 8. Número y abundancia de la regeneración de especies arbóreas y arbustivas registradas en los
16 sitios incendiados en la zona central de Chile (Región de Valparaíso, Región Metropolitana y
Región del Libertador General Bernardo O'Higgins).
Incendios Sitios Arbórea Arbustiva Especies Individuos % individuos Especies Individuos % individuos
1985
1 4 69 9 3 11 15 2 9 153 20 1 3 4 3 5 43 6 1 2 3 4 5 82 11 0 0 0
1995
5 4 5 1 0 0 0 6 6 11 1 2 8 11 7 7 146 19 1 1 1 8 7 76 10 2 13 18
2 incendios
9 3 7 1 2 4 5 10 3 12 2 3 6 8 11 5 21 3 1 3 4 12 4 35 5 3 4 5
3 incendios
13 0 0 0 1 7 9 14 5 87 12 3 9 12 15 1 3 0 1 3 4 16 3 4 1 0 0 0
El registro de la regeneración arbórea muestra que los sitios incendiados en 1995 tuvieron el mayor
número de especies (N=14 especies), representando el 70% del total de éstas. El menor número de
especies arbóreas ocurrió en los sitios con 2 y 3 incendios (N=8 especies) representando un 40% del
total de las especies arbóreas. El estrato arbustivo con mayor registro de especies se obtuvo en sitios
con 2 incendios (N=7 especies) representando un 58% del total de las especies. El menor número de
especies arbustivas ocurrió en sitios incendiados en 1985 y sitios con 3 incendios (N=4 especies)
representando un 33% de la totalidad de las especies arbustivas (Cuadro 9).
20
La mayor abundancia de individuos arbóreos ocurrió en sitios incendiados en 1985, registrándose 347
individuos (46%). El sector con la menor cantidad de individuos ocurrió en sitios con 2 incendios,
registrando 75 individuos arbóreos (10%). El estrato arbustivo con mayor número de individuos se
obtuvo en sitios incendiados en 1995, registrando 22 individuos (30%). El menor número de individuos
ocurrió en sitios incendiados en 1985, registrando 16 individuos (22%).
Cuadro 9. Número de especies e individuos arbóreos y arbustivos regenerando en los 16 sitios
incendiados en la zona central de Chile (Región de Valparaíso, Región Metropolitana y Región del
Libertador General Bernardo O'Higgins), agrupados según la frecuencia de los incendios. Entre
paréntesis se indica el año o periodo en el cual ocurrieron los incendios.
Sitios Arbórea Arbustiva Especies % especies Individuos % ind. Especies % especies Individuos % ind.
1 incendio (1985) 10 50 347 46 4 33 16 22 1 incendio (1995) 14 70 239 32 5 42 22 30 2 Incendios (1985-1995) 8 40 75 10 7 58 17 23 3 Incendios (1985-1995) 8 40 94 12 4 33 19 26
4.1.2.2 Sitios control
Se muestrearon 4 sitios control (sin incendios) para comparar la riqueza y abundancia de especies de la
regeneración en relación a los sitios incendiados. En los sitios control se registró regeneración para un
total de 14 especies, de la cual una de ellas pertenecía a una especie arbórea exótica: Crataegus
monogyna (Anexo 7). La mayor parte de la regeneración nativa fue arbórea, con 10 especies y 212
individuos (sumando las dos clases de tamaño registradas). La especie más abundante fue P. boldus
con 101 individuos (47,5%) y C. alba con 78 individuos (36,8%). La regeneración mayor a 0.5 m
representó sólo el 1,4% del total (Cuadro 10).
El cuadro 11 corresponde a la regeneración de especies arbustivas en los sitios control, el cual presentó
4 especies y 12 individuos, principalmente representado por la especie C. odorifera con 8 individuos
(67%). La regeneración mayor a 0.5 m representó 25% del total.
Cuadro 10. Número y porcentaje general de regeneración de especies arbóreas en sitios control (no
incendiados) en la zona central de Chile.
21
Especie No. Ind <0,5 m % ind.
No. Ind > 0,5 m % ind. No. ind. Total % ind. Total Azara celastrina 1 0,5 0 0 1 0,5 Beilschmiedia miersii 1 0,5 0 0 1 0,5 Crataegus monogyna 1 0,5 0 0 1 0,5 Cryptocarya alba 76 36,4 2 67 78 36,8 Dasyphyllum excelsa 2 1,0 0 0 2 0,9 Escallonia pulverulenta 1 0,5 0 0 1 0,5 Lithraea caustica 4 1,9 0 0 4 1,9 Maytenus boaria 19 9,1 0 0 19 9,0 Peumus boldus 100 47,8 1 33 101 47,5 Quillaja saponaria 4 1,9 0 0 4 1,9 Total 209 100 3 100 212 100
Cuadro 11. Número y porcentaje general de regeneración de especies arbustivas en los sitios control
(no incendiados) en la zona central de Chile.
Especie No. Ind <0,5 m
% ind. No. Ind > 0,5 m
% ind.
No. ind. Total
% ind. Total
Baccharis rhomboidalis 1 11 0 0 1 8 Berberis chilensis 1 11 0 0 1 8 Colliguaja odorifera 5 56 3 100 8 67 Podanthus mitiqui 2 22 0 0 2 17 Total 9 100 3 100 12 100
De aquí en adelante se referirá solo a las especies nativas. En los cuadrantes realizados dentro de los
transectos en los 4 sitios control (sin incendios) se observó regeneración para 13 especies nativas, 9
arbóreas y 4 arbustivas. El registro general arbóreo indicó que el control 2 mostró mayor número de
especies (N=6 especies) representando un 67% del total de especies. El menor número de especies
arbóreas se observó en el control 3 (N=1 especie) representando un 11% del total de especies arbóreas.
El estrato arbustivo con mayor registro de especies se obtuvo el control 4 (N=2 especies),
representando un 50% del total de las especies. El menor número de especies arbustivas ocurrió en el
control 1 (N=0 especies) representando un 0% de la totalidad de las especies arbustivas (Cuadro 12).
El mayor número de individuos arbóreos ocurrió en el control 2, registrando 98 individuos (45%). El
sector con la menor cantidad de individuos ocurrió en el control 3, registrando 8 individuos (4%). El
estrato arbustivo con mayor número de individuos se obtuvo en el control 4, registrando 3 individuos
(60%). El menor número de individuos ocurrió en el control 1, registrando 0 individuos (0%).
22
Cuadro 12. Regeneración de especies e individuos arbóreos y arbustivos en los sitios control en la zona
central de Chile
Sitios incendios Arbórea Arbustiva
N° spp % spp N° ind. % ind. N° spp % spp N° ind. % ind. Control 1 4 44 32 15 0 0 0 0 Control 2 6 67 98 45 1 25 1 20 Control 3 1 11 8 4 1 25 1 20 Control 4 3 33 80 37 2 50 3 60
4.1.3 Comparación entre especies arbóreas y arbustivas adultas y regeneración
Como se muestra en la Figura 3, las especies adultas arbóreas en sitios incendiados con mayor
abundancia de individuos fueron C. alba (N=226) y P. boldus (N=228). Del mismo modo, para las
plántulas regeneradas menor a 0.5 m, la especie C. alba (N=226) y P. boldus(N=139) obtuvieron
nuevamente la mayor abundancia encontrada, sin embargo, M. boaria (N=193) obtuvo una alta
presencia regenerativa a pesar de que en adultas solo se hayan encontrado 27 individuos. La mayor
abundancia para las plántulas mayores a 0.5 m fueron las especies C. alba (N=13), Lithraea caustica
(N=6) y Luma chequen (N=5). Caso contrario ocurre para especies como Beilschmiedia miersii (N=3),
Blepharocalyx cruckshanksii (N=10) y Myrceugenia correifolia (N=1) que a pesar de contar con
especies adultas, no se encontraron plántulas regenerando.
Figura 3. Comparación entre especies arbóreas adultas y regeneradas (mayor y menor a 0.5 m) en
sitios incendiados. Las abreviaciones de los nombres de las especies se encuentran en el Anexo 4.
0
50
100
150
200
250
300
Nú
me
ro in
div
idu
os
Arbóreo adultos
Regeneracion <0.5m
Regeneración >0.5m
23
Las especies adultas arbustivas en sitios incendiados con mayor abundancia de individuos fueron C.
odorifera (N=66), A. salvia (N=53) y Cestrum parqui (N=46). Del mismo modo, para las plántulas
regeneradas menor a 0.5 m, la especie C. odorifera (N=11) y C. parqui (N=12) obtuvieron nuevamente
la mayor abundancia encontrada. La mayor abundancia para las plántulas mayores a 0.5 m fueron
nuevamente las especies C. odorifera (N=7) y C. parqui (N=5). A pesar de que se registraran 24
especies arbustivas adultas, sólo 10 especies obtuvieron registros de regeneración (Figura 4).
Figura 4. Comparación entre especies arbustivas adultas y regeneradas(mayor y menor a 0.5 m)en
sitios incendiados. Las abreviaciones de los nombres de las especies se encuentran en el Anexo 4.
Como se muestra en la Figura 5, las especies arbóreas regeneradas en sitios control con mayor
abundancia de individuos fueron C. alba (N=60) y P. boldus (N=54). Del mismo modo, para las
plántulas regeneradas menor a 0.5 m, la especie C. alba (N=76) y P. boldus (N=100) obtuvieron
nuevamente la mayor abundancia encontrada. Los únicos registros para las plántulas mayores a 0.5 m
fueron las especies C. alba (N=2) y P. boldus (N=1).
0
10
20
30
40
50
60
70
As Azd Azs Bc Bl Br Bch Cp Chc Co Ech Fi Fl Gf Myl Pm Pc Pg Pch Re Rp Shp Sm Trt
Nú
me
ro in
div
idu
os
Arbustivo adulto
Regeneración < 0.5 m
Regeneración >0.5 m
24
Figura 5. Comparación entre especies arbóreas y regeneradas (mayor y menor a 0.5 m) en
sitios control. Las abreviaciones de los nombres de las especies se encuentran en el Anexo 5 y 6.
Las especies arbustivas regeneradas en sitios control con mayor abundancia de individuos fueron C.
odorifera (N=27) y A. salvia (N=22). Del mismo modo, para las plántulas regeneradas menor a 0.5 m,
la especie C. odorifera (N=5) obtuvo nuevamente la mayor abundancia encontrada. El único registro
de abundancia para las plántulas mayores a 0.5 m fue nuevamente la especie C. odorifera (N=3). A
pesar de que se registraran 9 especies arbustivas adultas, sólo 4 especies obtuvieron registros de
regeneración (Figura 6).
Figura 6. Comparación entre especies arbustivas y regeneradas (mayor y menor a 0.5 m) en sitios
control.
0
20
40
60
80
100
120
Ac Azc Bm Bc Cm Ca De Ep Ko Lc Mb Mye Pl Pb Qs Shl Shm
Nú
me
ro in
div
idu
os
Arbóreo
Regeneración <0.5 m
Regeneración >0.5m
0
5
10
15
20
25
30
Nú
me
ro in
div
idu
os
Arbustivo
Regeneración <0.5 m
Regeneración >0.5 m
25
4.1.4 Comparación de la riqueza de especies en función de la frecuencia y tiempo transcurrido desde el disturbio incendio
El análisis de la riqueza de especies adultas arbóreas en relación a la frecuencia de incendios (Figura
7a) muestra que una cantidad menor de especies ocurrió en los sitios en donde hubieron 3 incendios.
Estos sitios tuvieron una abundancia media de 5 especies. Una abundancia de especies más alta se
encontró en los sitios con 1 incendio (con media de 9 especies) seguido de los sitios control y sitios con
2 incendios (con media de 8,5 especies para ambos).
En la riqueza de especies adultas arbustivas (Figura 7b), se observa que la menor cantidad de especies
se encontró en los sitios en donde ocurrieron 3 incendios con una abundancia media de 3 especies. Se
encontró una mayor dispersión de datos en la frecuencia de 3 incendios en comparación al resto de las
frecuencias. La abundancia de especies más alta ocurrió en los sitios con 1 incendio en 1995 (con
media de 5,5).
a) b)
Figura 7. Diagrama de cajas para la riqueza de especies adultas en función de la frecuencia de incendio (0, 1, 2,
3) para las especies arbóreas (a) y arbustivas (b) en los 20 sitios muestreados. 1a:1985 1b:1995
La riqueza de especies con regeneración arbórea (Figura 8a) muestra que una cantidad
significativamente menor de especies ocurrió en los sitios en donde hubieron 3 incendios, estos sitios
tuvieron una abundancia media de 2 especies. Una abundancia de especies más alta se encontró en los
sitios de 1 incendio en 1995 y 1985 (con media de 5,5 y 4,8 especies respectivamente).
En la riqueza de especies con regeneración arbustiva (Figura 8b), se observa que la menor cantidad de
especies se encontró en los sitios en donde ocurrieron 0, 2 y 3 incendios con una abundancia media de
26
1 especie respectivamente. Se encontró una mayor dispersión de especies en la frecuencia de 3
incendios en comparación al resto de las frecuencias. Una abundancia de especies más alta se encontró
en sitios con 2 incendios (con media de 2,5 especies).
a) b)
Figura 8. Diagrama de cajas para la riqueza de especies regeneradas en función de la frecuencia de incendio
(0,1,2,3) para las especies arbóreas (a) y arbustivas (b) en los 20 sitios muestreados. 1a:1985 1b:1995
4.1.5 Comparación de la abundancia de individuos en función de la frecuencia y tiempo
transcurrido desde el disturbio incendio
La abundancia de individuos adultos arbóreos en relación a la frecuencia de incendios (Figura 9a)
muestra que un número menor de individuos ocurrió en los sitios donde hubieron 3 incendios. Estos
sitios tuvieron una abundancia media de 32 individuos. Una abundancia de individuos más alta se
encontró en los sitios con 1 incendio (1985 y 1995) (con una media de 85,5 y 76,5 individuos
respectivamente).
Con respecto a la abundancia de individuos adultos arbustivos (Figura 9b), se observa que el menor
número de individuos se encontró en los sitios en donde ocurrieron 2 incendios con una abundancia
media de 12,5 individuos. Una abundancia de individuos más alta ocurrió en los sitios con 3 y 1
incendio (1995) (media de 23,5 y 20 individuos respectivamente). Además la dispersión de datos en la
frecuencia de 3 incendios fue mayor en comparación al resto de las frecuencias.
27
a) b)
Figura 9. Diagrama de cajas para la abundancia de individuos adultos en función de la frecuencia de incendio
(0,1,2,3) para las especies arbóreas (a) y arbustivas (b) en los 20 sitios muestreados. 1a:1985 1b:1995
La abundancia de individuos con regeneración arbórea en relación a la frecuencia de incendios (Figura
10a) muestra que un número menor de individuos ocurrió en los sitios donde hubieron 3 incendios.
Estos sitios tuvieron una abundancia media de 3,5 individuos. Una abundancia de individuos más alta
se encontró en los sitios con 1 incendio en 1995 (con una media de 75,5 individuos).
En la abundancia de individuos con regeneración arbustiva (Figura 10b), se observa que el menor
número de individuos se encontró en los sitios control (sin incendios) con una abundancia media de 1,5
individuo. La abundancia de individuos fue más alta en los sitios con 3 incendios (media de 5).
a) b)
Figura 10. Diagrama de cajas para la abundancia de individuos regenerados en función de la frecuencia de
incendio (0,1,2,3) para las especies arbóreas (a) y arbustivas (b) en los 20 sitios muestreados. 1a:1985 1b:1995
28
4.2. Modelo lineal generalizado
El Cuadro 13 representa la caracterización de los sitios estudiados, determinándose en cada sitio y
transecto la exposición, rango de altura, rango de pendiente y cercanía a centros poblados.
Cuadro 13. Caracterización de los transectos de cada sitio en que han ocurrido 0, 1, 2 y 3 incendios en
el periodo de 1985-1995.Frecuencia de incendios: 0 (4 sitios control), 1 (4 sitios incendiados una vez
en 1985 (transectos 1 al 4) y 4 sitios incendiados una vez en1995 (transectos 5 al 8), 2 (4 sitios con dos
incendios entre 1985-1995) y 3 (4 sitios con tres incendios entre 1985-1995).
Frecuencia incendio N° Transecto Exposición Rango de altura
(m) Rango de
pendiente (%)
Distancia más cercana a centro
poblado (m)
0 1 S,SE 217-311 17-58 796 2 S,SO 407-415 8 - 29 5853 3 S 323-438 2 - 22 9645 4 S,SO 229-253 7 - 53 4989
1 1 S,SO 175-192 0 88 2 S,SO 563-604 13-37 513 3 S,SO 332-343 18-31 2074 4 S,SE 365-386 9-33 1375 5 O,SO 322-415 39-54 2029 6 O,SO 405-522 17-72 503 7 S 475-497 0 2052 8 S,SE,SO 214-295 9 - 40 1178
2 1 O,SE,SO 199-219 13-54 2966 2 O,SO 103-123 0 3070 3 O,S,SO 354-672 4 - 32 1796 4 S 335-384 0 1692
3 1 SO 188-212 0 305 2 O 168-179 0 173 3 SE-SO 213-242 0 323 4 O,S,SO 301-328 7 - 32 1071
Exposición S: sur; O: oeste; SO: suroeste; SE: sureste
29
4.2.1 Análisis del tiempo transcurrido desde el disturbio fuego
4.2.1.1 Riqueza de especies adultas
El modelo lineal generalizado mostró que la riqueza de adultos arbórea no estuvo
significativamente relacionada con el tiempo transcurrido desde el disturbio incendio, ni con la
pendiente (promedio, mínima y máxima) ni con la distancia más cercana a centros poblados. Mientras
que con la altura (máxima) el modelo mostró una relación positiva levemente significativa (modelo c:
p=0.0643).
La riqueza de adultos arbustiva y riqueza de adultos total (arbórea + arbustiva) no estuvieron
significativamente relacionadas con ninguna de las variables estudiadas (Cuadro 14).
Cuadro 14. Resultados del modelo GLM para la variable riqueza de adultos: AIC: Criterio de
información de Akaike, D2: Devianza y Alt (max): altura (máxima).
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Riqueza adultos (arbórea)
a - 97.83 21.83 b - 98.51 15.41 c (+0.001068) Alt (max) 96.69 30.94 d - 94.54 0.17
Riqueza adultos (arbustiva)
a - 83.98 9.90 b - 83.59 14.35 c - 84.15 8.03 d - 78.77 1.06
Riqueza adultos (arbórea + arbustiva)
a - 109.2 20.03 b - 109.9 15.87 c - 108.3 25.89 d - 106.3 0.59
4.2.1.2 Riqueza de regeneración
El modelo lineal generalizado mostró que la riqueza de la regeneración arbórea no estuvo
significativamente relacionada con el tiempo transcurrido desde el disturbio incendio, con la pendiente
(promedio, mínima y máxima) ni con la distancia más cercana a centros poblados. Mientras que, con la
altura (promedio, mínima y máxima)el modelo mostró una relación positiva significativa (modelo a:
p=0.00853, modelo b: p=0.00451, modelo c: p=0.00229). Es decir, a mayor altura, mayor es la riqueza
de regeneración arbórea (Cuadro 15).
30
La riqueza de la regeneración arbustiva no estuvo significativamente relacionada con ninguna
de las variables estudiadas. Mientras que, la riqueza de la regeneración total (arbórea + arbustiva)
estuvo únicamente relacionada con la altura (mínima) con una relación positiva levemente significativa
(modelo a: p=0.05774).
Cuadro 15. Resultados del modelo GLM para la variable riqueza de la regeneración. AIC: Criterio de
información de Akaike, D2: Devianza y Alt: altura; prom: promedio; min: mínima; max: máxima
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Riqueza regeneración (arbórea)
a (+0.002381) Alt (prom) 88.30 37.47 b (+0.002571) Alt (min) 87.93 38.87 c (+0.001763) Alt (max) 89.95 32.15 d - 91.79 1.19
Riqueza regeneración (arbustiva)
a - 62.83 22.58 b - 61.57 29.36 c - 63.28 20.21 d - 60.65 2.10
Riqueza regeneración (arbórea +arbustiva)
a - 98.24 18.64 b (+0.001538) Alt (min) 97.79 20.60 c - 99.17 14.58 d - 95.88 2.76
4.2.1.3 Abundancia de individuos adultos
El modelo lineal generalizado mostró que la abundancia de especies adultas arbóreas no estuvo
significativamente relacionada con la pendiente (promedio, mínima y máxima). Mientras que con el
tiempo transcurrido desde el disturbio incendio (20 y 30 años) el modelo mostró una relación positiva
significativa (modelo a: p=0.0319, modelo b: p=0.0835, modelo c: p=0.0096). Se observó una relación
positiva significativa con la altura (promedio, la mínima y la máxima) (modelo a: p=<0.0001, modelo
b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). Además se encontró una relación negativa significativa con la
distancia más cercana a centros poblados (modelo a: p=0.012, modelo b: p=0.0203, modelo c:
p=0.00253). Es decir, a mayor tiempo transcurrido desde el disturbio incendio, a mayor altura y a
menor distancia a centros poblados mayor es la abundancia de individuos en los sitios de estudio
(Cuadro 16)
Se observó que la abundancia de adultos arbustivos no estuvo significativamente relacionada
con el tiempo transcurrido desde el disturbio incendio, ni con la altura (promedio, mínima y máxima) y
con la distancia más cercana a centros poblados. Mientras que con la pendiente (promedio y mínima) se
31
observó una relación negativa significativa (modelo b: p=0.067) (Cuadro 16). Es decir, a mayor
pendiente se encuentra mayor cantidad de arbustos, independiente si han pasado 20 o 30 años desde el
incendio.
La abundancia de adultos total (arbórea + arbustiva) no estuvo significativamente relacionada
con la pendiente (promedio, mínima, máxima). Se encontró una relación positiva significativa entre
esta variable y el tiempo transcurrido desde el disturbio incendio, aunque marginal en el caso del
modelo a (modelo a: p=0.0673, modelo c: p=0.0306). También se encontró una relación positiva
significativa con la altitud (promedio, mínima, máxima) (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001,
modelo c: p=<0.0001). La abundancia de las especies leñosas tuvo una relación negativa significativa
con la distancia más cercana a centros poblados, aunque marginal en el caso del modelo b (modelo a:
p=0.0496, modelo b: p=0.0672, modelo c: p=0.0203). Es decir, a mayor tiempo transcurrido desde el
disturbio incendio, a mayor altura y a menor distancia de los centros poblados, mayor es la abundancia
de adultos total (arbórea + arbustiva) (Cuadro 16).
Cuadro 16. Resultados del modelo GLM para la variable abundancia adultos. AIC: Criterio de
información de Akaike, D2: Devianza y T: tiempo transcurrido desde el disturbio incendio; Alt: altura;
Pen: pendiente; prom: promedio; min: mínima; max: máxima; Dp: distancia más cercana a un centro
poblado.
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Abundancia adultos (arbórea)
a (+0.00731) T + (+0.00243) Alt(prom) + 342.2 36.00
(-0.000042) Dp
b (+0.00591) T +(+0.00264) Alt(min) + 333.6 38.57
(-0.00003916) Dp
c (+0.00884) T +(+0.00180) Alt(max) + 365.6 29.06
(-0.0000498) Dp
d - 457.1 0.11 Abundancia adultos (arbustiva)
a - 197.3 4.42 b (-0.01174) Pen(min) 295.2 6.54 c - 198.2 3.50 d - 195.6 0.12
Abundancia adultos (arbórea +arbustiva)
a (+0.00553) T + (+0.00184) Alt(prom) + 306.0 32.70
(-0.0000285) Dp
b (+0.00201) Alt(min) + (-0.0000269) Dp 299.9 35.08 c (+0.00657) T + (+0.00136) Alt(max) + 323.4 25.95
(-0.0000336) Dp
d - 383.5 0.19
32
4.2.1.4 Abundancia de individuos en regeneración
El modelo lineal generalizado mostró que la abundancia de regeneración arbórea estuvo
significativamente relacionada con el tiempo transcurrido desde el disturbio incendio (20 y 30 años)el
modelo mostró una relación positiva significativa (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001,
modelo c: p=<0.0001, modelo d:0.0001), una relación negativa significativa con la pendiente (tanto
como con el promedio, la mínima y la máxima) (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo
c: p=<0.0001) una relación positiva significativa con la altitud (promedio, mínima y máxima) (modelo
a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001).También se encontró una relación
significativa, pero esta vez negativa, con la distancia más cercana a centros poblados(modelo a:
p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). Es decir, a mayor tiempo transcurrido desde
el disturbio fuego y altura, y menor pendiente y distancia a centros poblados, mayor es la abundancia
de regeneración de especies arbóreas (Cuadro 17).
La abundancia de regeneración arbustiva no estuvo significativamente relacionada con la
pendiente (promedio, mínima y máxima). Mientras que con el tiempo transcurrido desde el disturbio
incendio el modelo mostró una relación negativa significativa (modelo a: p=0.07788, modelo c:
p=0.0574, modelo d: p=0.00202), al igual que una relación negativa significativa con la altitud
(promedio, mínima y máxima) (modelo a: p=0.00654, modelo b: p=0.00974, modelo c: p=0.00768). Es
decir, a menor tiempo desde el incendio y altura, mayor es la abundancia de regeneración arbustiva
(Cuadro 17).
La abundancia de regeneración total (arbórea + arbustiva) estuvo significativamente relacionada
con todas las variables, mostrando una relación positiva significativa con el tiempo transcurrido desde
el disturbio incendio (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001, modelo
d:0.000384). También se encontró una relación significativa, pero esta vez negativa, con la pendiente
(promedio, mínima y máxima) (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001).
Además, se encontró una relación positiva significativa con la altura (promedio, mínima y máxima)
(modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). La abundancia de las especies
con regeneración tuvo una relación negativa significativa con la distancia más cercana a centros
poblados (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). Es decir, a mayor
tiempo desde el incendio y altura, y menor pendiente y distancia a centros poblados mayor es la
abundancia de regeneración total (arbórea + arbustiva) (Cuadro 17).
33
Cuadro 17. Resultados del modelo GLM para la variable abundancia de la regeneración. AIC: Criterio
de información de Akaike, D2: Devianza y T: tiempo de transcurrido desde el disturbio incendio; Alt:
altura; Pen: pendiente; prom: promedio; min: mínima; max: máxima; Dp: distancia más cercana a un
centro poblado.
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Abundancia regeneración (arbórea)
a (+0.046) T + (-0.0277) Pen(prom)+(+0.0042) Alt (prom)+ 695.3 35.85
(-0.000176) Dp
b (+0.043) T + (-0.0522) Pen(min)+(+0.0047) Alt (min)+ 634.4 42.51
(-0.000190) Dp
c (+0.047) T + (-0.0170) Pen(max)+(+0.0030) Alt (max)+ 790.4 25.45
(-0.000174) Dp
d (+0.012) T 997.0 2.21 Abundancia regeneración (arbustiva)
a (-0.028)T+ (-0.0031) Alt (prom) 110.1 35.07 b (-0.00309) Alt (min) 106.5 39.84 c (-0.030) T+ (-0.00268) Alt (max) 111.5 33.18 d (-0.0440)T 118.2 16.40
Abundancia regeneración (arbórea +arbustiva)
a (+0.040) T + (-0.025) Pen(prom)+(+0.0036) Alt (prom)+ 675.8 33.54
(-0.0001669) Dp
b (+0.037) T + (-0.0490) Pen(min)+(+0.0041) Alt (min)+ 615.7 40.67
(-0.000181) Dp
c (+0.040) T + (-0.0152) Pen(max)+(+0.0025) Alt (max)+ 761.3 23.40
(-0.0001634) Dp
d (+0.009) T 940.5 1.45
4.2.2 Análisis de frecuencia de incendios
4.2.2.1 Riqueza de especies adultas
El modelo lineal generalizado mostró que la riqueza de adultos arbórea y arbustiva no estuvo
significativamente relacionada con ninguna de las variables estudiadas. De manera similar, la riqueza
de adultos total (arbórea + arbustiva) no estuvo significativamente relacionada con la pendiente
(promedio, mínima y máxima), con la altura (promedio, mínima y máxima) ni distancia más cercana a
centros poblados (Cuadro 18). Mientras que, el modelo mostró una relación negativa levemente
significativa con la frecuencia de incendios (modelo a: p=0.0552, modelo b: p=0.0494, modelo c:
p=0.047, modelo d: p=0.0499). Es decir, a mayor frecuencia de incendios, menor es la riqueza adulta
total (arbórea + arbustiva).
34
Cuadro 18. Resultados del modelo GLM para la variable riqueza de adultos. AIC: Criterio de
información de Akaike, D2: Devianza y F: frecuencias de incendios
Variable respuesta Modelo
Términos significativos AIC D2
Riqueza adultos (arbórea)
a - 96.16 52.20 b - 96.42 33.10 c - 95.07 43.85 d - 92.74 14.59
Riqueza adultos (arbustiva)
a - 82.11 30.97 b - 81.99 23.31 c - 81.98 32.39 d - 76.63 25.16
Riqueza adultos (arbórea +arbustiva)
a (-0.1739) F 105.7 42.48 b (-0.1692) F 106.2 39.33 c (-0.1777) F 104.6 49.52 d (-0.1245) F 102.4 25.08
4.2.2.2 Riqueza de regeneración
El modelo lineal generalizado mostró que la riqueza de la regeneración arbórea no estuvo
significativamente relacionada con la pendiente (promedio, mínima y máxima). Mientras que, con la
frecuencia de incendio el modelo c mostró una relación negativa significativa (modelo c: p=0.0479).
También se encontró una relación significativa, pero esta vez positiva, con la altura (promedio, mínima
y máxima) (modelo a: p=0.0293, modelo b: p=0.023, modelo c: p=0.039). Además, se encontró una
relación negativa significativa con la distancia más cercana a centro poblado (modelo a: p=0.0531,
modelo b: p=0.0537, modelo c: p=0.0341). Es decir, a mayor altura y a menor frecuencia de incendio y
menor distancia a centros poblados, mayor es la riqueza de regeneración arbórea (Cuadro 19).
La riqueza de regeneración arbustiva no estuvo significativamente relacionada con ninguna de las
variables estudiadas. Se observó que la riqueza de regeneración total (arbórea- arbustiva) no estuvo
significativamente relacionada con la pendiente (promedio, mínima y máxima), ni con la altura
(promedio, mínima y máxima). Mientras que, con la frecuencia de incendio el modelo mostró una
relación negativa levemente significativa, a excepción cuando ésta fue la única variable explicativa
(modelo a: p=0.0953, modelo b: p=0.0927, modelo c: p=0.0772). Además, se encontró una relación
negativa significativa con la distancia más cercana a centros poblados (modelo a: p=0.0586, modelo b:
35
p=0.0512, modelo c: p=0.0531). Es decir, a mayor frecuencia de incendios y distancia a centros
poblados, menor es la riqueza de regeneración total (arbórea + arbustiva) (Cuadro 19).
Cuadro 19. Resultados del modelo GLM para la variable riqueza de la regeneración. AIC: Criterio de
información de Akaike, D2: Devianza y F: frecuencias de incendios; Alt: altura; prom: promedio; min:
mínima; max: máxima; Dp: distancia más cercana a centro poblado.
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Riqueza regeneración (arbórea)
a (+0.00197) Alt(prom) + 85.5 48.16
(-0.00001231) Dp
b (+0.00208) Alt(min) + 85.18 49.39
(-0.0000124) Dp
c (-0.3093) F + (+0.00159) Alt(max) + 86.09 45.90
(-0.0000132) Dp
d - 89.51 9.91 Riqueza regeneración (arbustiva)
a - 62.75 23.05 b - 61.31 30.78 c - 63.40 19.54 d - 60.55 2.64
Riqueza regeneración (arbórea + arbustiva)
a (-0.2237) F + (-0.00001012) Dp 95.46 30.76 b (-0.2167) F + (-0.00001056) Dp 95.00 32.78 c (-0.232) F + (-0.00001022) Dp 96.01 28.36 d - 95.43 4.71
4.2.2.3 Abundancia de individuos adultos
El modelo lineal generalizado mostró que la abundancia de adultos arbórea no estuvo
significativamente relacionada con la pendiente (promedio, mínima y máxima).Mientras que con la
frecuencia de incendio el modelo mostró una relación negativa significativa(modelo a: p=0.0001,
modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001, modelo d: p=<0.0001). También se encontró una relación
significativa, pero esta vez positiva con la altura (promedio, mínima y máxima) (modelo a: p=<0.0001,
modelo b: p=<0.0001, modelo c: p= <0.0001). Además, se encontró una relación negativa significativa
con la distancia más cercana a centros poblados (modelo a: p=0.000451, modelo b: p=0.000261,
modelo c: p=-0.0001). Es decir, a menor frecuencia de incendios, mayor altura y menor distancia a
centros poblados, es mayor la abundancia de adultos arbóreos (Cuadro 20).
La abundancia de adultos arbustivos sólo estuvo significativamente relacionada con la
pendiente (mínima), presentando una relación negativa significativa (modelo b: p=0.0418). Es decir, a
mayor pendiente menor es la abundancia de adultos arbustivos.
36
La abundancia de adultos total (arbórea + arbustiva) estuvo significativamente relacionada con
todas las variables, mostrando una relación negativa significativa con la frecuencia de incendios
(modelo a: p= 0.000189, modelo b: p=0.000102, modelo c: p=0.0001, modelo d: p=0.0001). También
se encontró una relación significativa negativa con la pendiente (promedio, mínima y máxima) (modelo
a: p=0.0529, modelo b: p=0.0194, modelo c: p=0.0933). También se encontró una relación positiva
significativa con la altura (promedio, mínima y máxima) (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001,
modelo c: p=<0.0001). La abundancia de las especies leñosas tuvo una relación positiva significativa
con la distancia más cercana a centros poblados (modelo a: p= 0.002424, modelo b: p=0.001015,
modelo c: p=0.00037). Es decir, a mayor altura y menor frecuencia de incendios, mayor distancia a
centros poblados y menor pendiente, mayor es la abundancia de adultos total (arbórea + arbustiva
(Cuadro 20).
Cuadro 20. Resultados del modelo GLM para la variable abundancia de adultos. AIC: Criterio de
información de Akaike, D2: Devianza y F: frecuencias de incendios; Alt: altura; Pen: pendiente; prom:
promedio; min: mínima; max: máxima; Dp: distancia más cercana a centro poblado.
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Abundancia adultos (arbórea)
a (-0.163) F + (+0.00211) Alt(prom) + (-0.0000544) Dp 331.6 39.17 b (-0.161) F + (+0.00231) Alt(min) + (-0.00005752) Dp 321.0 42.32 c (-0.204) F + (+0.00160) Alt(max) + (-0.00006473) Dp 346.3 34.79 d (-0.157) F 426.0 9.35
Abundancia adultos (arbustiva)
a - 196.8 4.92 b (-0.01445) Pen (min) 194.4 7.31 c - 198.0 3.70 d - 195.7 0.01
Abundancia (arbórea +arbustiva)
a (-0.135) F + (-0.003684) Pen (prom) + (+0.00159) 295.4 36.83
Alt(prom) + (-0.0000408) Dp
b (-0.136) F + (-0.007156) Pen (min) + (+0.00173) 287.0 40.12
Alt(min) + (-0.0000449) Dp
c (-0.159) F + (-0.002167) Pen (max) + (+0.00119) 307.1 32.29
Alt(max) + (-0.0000467) Dp
d (-0.122) F 359.2 9.63
4.2.2.4 Abundancia de individuos en regeneración
El modelo lineal generalizado mostró que la abundancia de regeneración arbórea estuvo
significativamente relacionada con la frecuencia de incendio observándose una relación negativa
37
significativa (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001, modelo d:=<0.0001).
Se encontró una relación negativa significativa con la pendiente (promedio, mínima y máxima)
(modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001modelo c: p=<0.0001). También se encontró una relación
significativa, pero esta vez positiva, con la altura (promedio, mínima y máxima) (modelo a: p=<0.0001,
modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). Es decir, a menor frecuencia de incendio, menor
pendiente, mayor altura y menor distancia a centros poblados mayor es la abundancia de regeneración
arbórea (Cuadro 21). Además, se encontró una relación negativa significativa con la distancia más
cercana a centros poblados (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). Es
decir, a mayor altitud y menor frecuencia de incendio, pendiente y distancia a centros poblados mayor
es la abundancia de regeneración arbórea (Cuadro 21).
La abundancia de regeneración arbustiva no estuvo significativamente relacionada con la
pendiente (promedio y máxima) a excepción cuando la variable era mínima, donde se encontró una
relación significativa negativa (modelo b:p= 0.04632). Mientras que con la frecuencia de incendio el
modelo mostró una relación positiva significativa (modelo b:= 0.09069, modelo d:=0.0434). También
se encontró una relación significativa, pero esta vez negativa, con la altura (promedio, mínima y
máxima) (modelo a: p=0.00615, modelo b: p=0.00614, modelo c: p=0.01091). Además, se encontró
una relación negativa significativa con la distancia más cercana a centros poblados (modelo a:
p=0.00367, modelo b: p= 0.00193, modelo c: p=0.00453). Es decir, a mayor frecuencia de incendios,
menor altura y menor distancia a centros poblados, mayor es la abundancia de regeneración arbustiva
(Cuadro 21).
Se observó que la abundancia de regeneración total (arbórea + arbustiva) estuvo
significativamente relacionada con todas las variables, mostrando una relación negativa significativa
con la frecuencia de incendio (modelo a: p=<0.0001modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001,
modelo d=<0.0001). También se encontró que esta variable dependiente tuvo una relación negativa
significativa con la pendiente (promedio, mínima y máxima; modelo a: p=<0.0001, modelo b:
p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). También se encontró una relación significativa, pero esta vez
positiva, con la altura (promedio, mínima y máxima) (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001,
modelo c: p=0.0001). Además, se encontró una relación negativa significativa con la distancia más
cercana a centros poblados (modelo a: p=<0.0001, modelo b: p=<0.0001, modelo c: p=<0.0001). Es
decir, a mayor altura y menor frecuencia de incendio, pendiente y distancia a centros poblados mayor
es la abundancia de regeneración total (arbórea + arbustiva) (Cuadro 21).
38
Cuadro 21. Resultados del modelo GLM para la variable respuesta abundancia de la regeneración.
AIC: Criterio de información de Akaike, D2: Devianza y F: frecuencias de incendios; Alt: altura; Pen:
pendiente; prom: promedio; min: mínima; max: máxima; Dp: distancia más cercana a centro poblado.
Variable respuesta Modelo Términos significativos AIC D2 Abundancia regeneración (arbórea)
a (-0.836) F + (-0.0362) Pen(prom)+(+0.0026) Alt (prom)+ 540.1 52.81
(-0.000198) Dp
b (-0.780) F + (-0.0682) Pen(min)+(+0.0033) Alt (min)+ 497.6 57.46
(-0.000219) Dp
c (-0.870) F + (-0.0235) Pen(max)+(+0.0020) Alt (max)+ 594.1 46.91
(-0.000196) Dp
d (-0.367) F 894.1 13.46 Abundancia regeneración (arbustiva)
a (-0.00314) Alt (prom)+(-0.000236) Dp 112.3 32.12 b (-0.227) F + (-0.03662) Pen(min) + (-0.00327) Alt (min)+ 106.5 39.89
(-0.0002401) Dp
c (-0.00261) Alt (max)+(-0.000237) Dp 115.0 28.54 d (+0.2194) F 126.5 5.39
Abundancia regeneración (arbórea +arbustiva)
a (-0.759) F + (-0.0344) Pen(prom)+(+0.0023) Alt (prom)+ 516.3 52.45
(-0.000191) Dp
b (-0.715) F + (-0.0664) Pen(min)+(+0.0029) Alt (min)+ 471.2 57.80
(-0.000212) Dp
c (-0.782) F + (-0.0220) Pen(max)+(+0.0016) Alt (max)+ 568.6 46.24
(-0.000186) Dp
d (-0.3175) F 851.4 12.01
4.3 Cobertura y hojarasca
4.3.1 Cobertura menor a 2 metros
En el Anexo 8 se presenta la cobertura vegetacional de cada sitio estudiado Se observa que los sitios
que presentaron cero y un incendio (en 1985) tuvieron un mayor porcentaje de cobertura vegetacional
menor a 2 metros, en comparación con los sitios que presentaron más frecuencias de incendio y con los
sitios que se habían incendiado más recientemente (Fig. 11). A la vez también se observa que la
cobertura con menor porcentaje corresponde a la frecuencia de tres incendios.
39
Figura 11. Porcentaje promedio por transecto de cobertura arbórea y arbustiva menor a 2 metros
(promedio + error estándar) para las frecuencias de 0, 1, 2 y 3 incendios. Entre paréntesis se indican los
años o períodos en que ocurrieron los incendios.
La cobertura arbórea de las especies menores a 2 m fue significativamente diferente entre los sitios con
distintas frecuencias de incendios (Cuadro 22). Específicamente, los sitios con 3 incendios tuvieron
significativamente una menor cobertura que los sitios con 1 incendio (1a) (Cuadro 23).
Cuadro 22. Análisis de varianza para la variable cobertura arbórea de las especies menores a 2 m
según la frecuencia de incendio en los 20 sitios muestreados. Niveles de significancia * = P < 0,05; **
= P < 0,01; *** = P < 0,001
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 4581 1145,2 2,837 0,0307 * Error 69 27848 403,6 Total 73
Cuadro 23. Comparaciones múltiples HSD de Tukey para la cobertura arbórea de las especies menores
a 2 m según la frecuencia de incendio. Niveles de significancia * = P < 0,05; ** = P < 0,01; *** = P <
0,001; n. s. = no significativo.
Frecuencias Valor p Nivel significancia 1b vs 1a 0,617 n.s. 2 vs 1a 0,242 n. s. 3 vs 1a 0,016 Sig (**) 0 vs 1a 0,820 n. s.
0
20
40
60
80
100
0 1 1 2 3
Po
rce
nta
je c
ob
ert
ura
(1995) (1985-1995) (1985-1995)(1985)
1a 1b
FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
40
2 vs 1b 0,975 n. s. 3 vs 1b 0,400 n. s. 0 vs 1b 0,996 n. s. 3 vs 2 0,734 n. s. 0 vs 2 0,860 n. s. 0 vs 3 0,205 n. s.
1a: 1985- 1b:1995
4.3.2 Cobertura de la hojarasca
En el Anexo 8 se presenta la cobertura de hojarasca de cada sitio Se observa que los sitios que
presentaron 0 y 1 (1985) incendio tienen un mayor porcentaje de cobertura de hojarasca en
comparación con los sitios que presentaron más frecuencias de incendio y aquellos incendiados más
recientemente (1995) (Fig. 12). También se observa que la cobertura de hojarasca con menor
porcentaje corresponde a la frecuencia de dos incendios.
Figura 12. Porcentaje promedio por transecto de la cobertura de la hojarasca (promedio + error
estándar) para las frecuencias de 0, 1, 2 y 3 incendios. Entre paréntesis se indican los años o períodos
en que ocurrieron los incendios.
La cobertura de hojarasca fue significativamente diferente entre los sitios con distintas frecuencias de
incendios (Cuadro 24). Específicamente, los sitios con 2 y 3 incendios tuvieron significativamente una
menor cobertura que los sitios con 1 incendio (1a) (Cuadro 25).
Cuadro 24. Análisis de varianza para cobertura de hojarasca en los 20 sitios muestreados. Niveles de
significancia * = P < 0,05; ** = P <0,01; *** = P < 0,001.
0
20
40
60
80
100
120
0 1 1 2 3
Po
rce
nta
je c
ob
ert
ura
h
oja
rasc
a
(1995)(1985) (1985-1995) (1985-1995)
1a 1b
41
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 5555 1388,8 3,33 0,0149** Error 69 28778 417,1 Total 73
FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
Cuadro 25. Comparaciones múltiples HSD de Tukey para la cobertura de hojarasca. Niveles de
significancia * = P < 0,05; ** = P < 0,01; *** = P < 0,001;n.s. = no significativo
Frecuencias Valor p Nivel significancia 1b vs 1a 0,935 n. s. 2 vs 1a 0,017 Sig (*) 3 vs 1a 0,083 Sig (*) 0 vs 1a 0,485 n. s. 2 vs 1b 0,146 n. s. 3 vs 1b 0,395 n. s. 0 vs 1b 0,924 n. s. 3 vs 2 0,987 n. s. 0 vs 2 0,545 n. s. 0 vs 3 0,859 n. s.
1a: 1985- 1b:1995
4.3.3 Profundidad de la hojarasca
En el Anexo 8 se presenta la profundidad de hojarasca de cada sitio Se observa que los sitios que
presentaron un incendio tienen una mayor profundidad de hojarasca (3,8 y 4,3 cm para la frecuencia 1a
y 1b, respectivamente)en comparación con los sitios que presentaron más frecuencias de incendio (Fig.
13). También se observa que la menor profundidad de hojarasca la tienen los sitios con una frecuencia
de 2 y 3 incendios (2,9 y 3,1 cm respectivamente).
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
0 1 1 2 3
Pro
fun
did
ad (
cm)
(1995)(1985) (1985-1995) (1985-1995)
1a 1b
42
Figura 13. Profundidad promedio por transecto de hojarasca (promedio + error estándar) para las
frecuencias de 0, 1, 2 y 3 incendios. Entre paréntesis se indican los años o períodos en que ocurrieron
los incendios.
La profundidad de la hojarasca no fue significativamente diferente entre los sitios con distintas
frecuencias de incendios (Cuadro 26, Cuadro 27).
Cuadro 26. Análisis de varianza para la profundidad de hojarasca en los 20 sitios muestreados.
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 18,36 4,589 1,598 0,185 Error 69 198,09 2,871 Total 73
FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
4.4. Análisis de varianza (ANOVA) de las variables de perturbación humana
4.4.1 Tocones
La presencia de tocones fueron contabilizadas en cada sitio muestreado (Anexo 9). Registrando un total
de 37 tocones en todo el muestreo. La frecuencia de ocurrencia de un incendio (1985) registró la mayor
abundancia de tocones (N=12), mientras que, el menor registró se obtuvo en los sitios control (N=2)
(Cuadro 27). No se encontró un efecto significativo entre las frecuencias de incendios y la presencia de
tocones (Cuadro 28).
Cuadro 27. Rango y abundancia de tocones en los 20 sitios muestreados.
Frecuencia incendio
Rango de tocones por transecto
Abundancia promedio de tocones
por sitio 0 0-1 2 1a 1-6 12 1b 1-2 7 2 1-4 8 3 1-6 8
1a: 1985- 1b:1995
43
Cuadro 28. Análisis de varianza para la abundancia de tocones en los 20 sitios muestreados.
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 3,44 0,8595 1,161 0,335 Error 69 51,06 0,7400 Total 73 54,5
FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio;
FC: Factor de correlación
4.4.2 Troncos quemados
La presencia de troncos quemados fueron contabilizadas en cada sitio muestreado (Anexo 9). Se
registraron un total de 116 troncos quemados en todo el muestreo. La frecuencia de un incendio (1985)
registró la mayor abundancia de troncos quemados (N=46), mientras que el menor registró se obtuvo
de los sitios control (N=8) (Cuadro 29). La presencia de troncos quemados, aunque escasos, muestra
que tres sitios no incendiados sufrieron incendios antes de 1985, época en que comenzaron nuestros
registros a través de las imágenes satelitales. Se encontró un efecto significativo entre las frecuencias
de incendios y la presencia de troncos quemados (Cuadro 30). Específicamente, los sitios con una
frecuencia de incendio 1a tuvieron significativamente una mayor cantidad de troncos quemados que los
sitios con una frecuencia 0, 1b, 2 y 3 (Cuadro 31).
Cuadro 29. Rango y abundancia de troncos quemados en los transectos de los 20 sitios muestreados.
Frecuencia incendio
Rango troncos quemados por transecto
Abundancia promedio por sitio
0 1-2 8 1a 1-8 46 1b 1-3 19 2 1-3 23 3 1-6 20
1a: 1985- 1b:1995
Cuadro 30. Análisis de varianza para abundancia de troncos quemados en los 20 sitios muestreados.
Niveles de significancia * = P < 0,05; ** = P < 0,01; *** = P < 0,001
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 50,92 12,73 4,498 0,00274 *** Error 69 195,25 2,83 Total 73 246,21
FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
44
Cuadro 31. Comparaciones múltiples HSD de Tukey para troncos quemados. Niveles de significancia
* = P < 0,05; ** = P < 0,01; *** = P < 0,001;n.s. = no significativo
Frecuencias Valor p Nivel significancia 1b vs 1a 0,058 Sig (*) 2 vs 1a 0,065 Sig (*) 3 vs 1a 0,077 Sig (*) 0 vs 1a 0,0009 Sig (***) 2 vs 1b 0,999 n. s. 3 vs 1b 0,999 n. s. 0 vs 1b 0,681 n. s. 3 vs 2 1,000 n. s. 0 vs 2 0,568 n. s. 0 vs 3 0,609 n. s.
4.4.3 Senderos
La presencia de senderos fueron observadas de forma general en los sitios muestreados, en categorías
de presencia y ausencia, observándose una mayor presencia en sitios con dos incendios (14 senderos)
(Anexo 9). La presencia de senderos fue levemente significativa entre los sitios con distintas
frecuencias de incendios (Cuadro 32). Específicamente, los sitios con 2 incendios tuvieron una mayor
presencia de senderos que los sitios con 1 incendio (1a) (Cuadro 33).
Cuadro 32. Análisis de varianza para abundancia de senderos en los 20 sitios muestreados. Niveles de
significancia * = P < 0,05; ** = P <0,01; *** = P < 0,001
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 2,036 0,5091 2,286 0,0688* Error 69 15,369 0,2227 Total 73 17,405
FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
Cuadro 33. Comparaciones múltiples HSD de Tukey para senderos. Niveles de significancia * = P <
0,05; ** = P < 0,01; *** = P < 0,001;n.s. = no significativo
Frecuencias Valor p Nivel significancia 1b vs 1a 0,386 n. s. 2 vs 1a 0,050 Sig (*)
45
3 vs 1a 0,864 n. s. 0 vs 1a 0,937 n. s. 2 vs 1b 0,884 n. s. 3 vs 1b 0,929 n. s. 0 vs 1b 0,839 n. s. 3 vs 2 0,406 n. s. 0 vs 2 0,270 n. s. 0 vs 3 0,999 n. s.
4.4.4 Presencia de fecas en sitios muestreados
El cuadro 33 representa el análisis de varianza para la presencia de fecas (conejo y ganado) observadas
de forma general en los sitios muestreados, en categorías de presencia y ausencia (Anexo 9). También
se registró presencia de fecas de caballo (N=3), pero fueron insuficientes para ser analizadas. No se
encontró un efecto significativo entre las frecuencias de incendios y la presencia de fecas (Cuadro 34).
Lo cual, se puede deber a la presencia de ganado cercana a los sitios y a la presencia poco frecuente de
conejos dentro de la zona.
Cuadro 34. Análisis de varianza para la presencia de fecas en los 20 sitios muestreados.
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 1,35 0,337 1,47 0,219 Error 69 15,79 0,229
Total 73 17,14 FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
4.4.5 Fecas en los cuadrantes de regeneración
La presencia de fecas (conejo y ganado) fueron contabilizadas en los cuadrante de cada transecto
muestreado (Anexo 10). También se registraron fecas de ratón (N=3) y caballo (N=1), pero fueron
insuficientes para ser analizadas. La presencia de fecas fue significativamente diferente entre los sitios
con distintas frecuencias de incendios (Cuadro 35).
Cuadro 35. Análisis de varianza para abundancia de fecas en los 20 sitios muestreados. Niveles de
significancia * = P < 0,05; ** = P < 0,01; *** = P < 0,001
46
FV GL SC CM FC F Frecuencias 4 225,3 56,32 5,859 0,000405 *** Error 69 663,3 9,61
Total 73 888,6 FV: Fuentes de variación; GL: Grados de libertad; SC: Suma de cuadrados; CM: Cuadrado medio; FC: Factor de correlación
En este caso, la aplicación del test HSD de Tukey muestra que existieron diferencias significativas
entre las frecuencias de 2 incendios y 1a (p= 0,049), 2 incendios y 1b (p=0,0001) y la frecuencias de 0
y 2 incendios (p= 0.013) (Cuadro 36). Es decir, se encontró mayor presencia de fecas en sitios con dos
incendios (N=97) que en sitios con un incendio (N=44 y 11) y sitios sin incendios (N=36).
Cuadro 36. Comparaciones múltiples HSD de Tukey para fecas. Niveles de significancia* = P < 0,05;
** = P < 0,01; *** = P < 0,001;n.s. = no significativo
Frecuencias Valor P Nivel significancia 1b vs 1a 0,346 n. s. 2 vs 1a 0,049 Sig (*) 3 vs 1a 0,981 n. s. 0 vs 1a 0,989 n. s. 2 vs 1b 0,0001 Sig (***) 3 vs 1b 0,133 n. s. 0 vs 1b 0,629 n. s. 3 vs 2 0,193 n. s. 0 vs 2 0,013 Sig (*) 0 vs 3 0,846 n. s.
5. DISCUSIÓN
5.1 Riqueza y abundancia de especies adultas
Los resultados muestran que las especies adultas arbóreas en la zona central de Chile poseen una
riqueza de especies con leve aumento a mayor altitud, como también fue encontrado en Smith-Ramírez
et al. (2011) para Chile y otros bosques secos de México. Un aumento en la riqueza de especies con
una menor frecuencia de incendio también fue encontrado por Russell y Stanton (2002). Mientras que,
se encontró que existía una mayor abundancia de individuos nativos en sitios que tienen un mayor
tiempo transcurrido desde el incendio, que tienen una menor frecuencia de incendios, que están a
mayor altura y tienen menor distancia a centros poblados. Estos resultados muestran que la elevación es
altamente significativa en relación a la abundancia, riqueza y diversidad de ciertas especies, lo que
47
sugiere que la variación climática asociada a la elevación estaría afectando a la comunidad y población
vegetal (Becerra et al. 2011). A diferencia del comportamiento de las especies de árboles, las especies
de arbustos registraron una mayor cantidad en zonas con mayor pendiente, independiente de factores
como tiempo y frecuencia de incendios. Demostrando para las especies arbóreas que se cumplen las
hipótesis 1 y 2 ,de que los sitios con menor cantidad de incendios y mayor tiempo de recuperación post
incendio tendrán más abundancia de especies que los sitios con mayor frecuencia y menor tiempo de
recuperación post fuego..
Se observó que el bosque adulto quemado sólo una vez en la zona central de Chile, en base al índice de
valor de importancia, presenta una comunidad dominada por C. alba, P. boldus y Q. saponaria. En las
zonas con dos incendios la comunidad estuvo compuesta por C. alba, P. boldus y Acacia caven (Anexo
11). Mientras que en las zonas donde ocurrieron tres incendios esta fueron dominadas sólo por especies
intolerantes a la sombra como Schinus latifolius, A. caven y Q. saponaria. En el caso de los sitios
control, las especies más dominantes correspondieron a C. alba, P. boldus, L. caustica y Q. saponaria
(Anexo 11). Muchas de estas especies, además de ser dominantes fisonómicas, están ampliamente
distribuidos en el centro de Chile, por lo tanto pueden considerarse como vegetación esclerófila típica
del Mediterráneo de la región (Arroyo et al. 1995).
5.2 Riqueza y abundancia de la regeneración arbórea y arbustiva
En la zona central de Chile existe un importante banco de plántulas arbóreas y arbustivas menores a 0,5
m para un posible manejo de regeneración natural. Sin embargo, las plántulas de especies arbóreas
mayores a este tamaño son escasas, tanto es los sitios incendiados como en los que no (menos del 5%
de total de plántulas). En el caso de las especies arbustivas este valor aumenta a 21%.
Los resultados muestran que la riqueza de especies de regeneración arbórea fue mayor a mayor altitud,
a menor frecuencia de incendio y a menor distancia a centros poblados, mientras que con la
regeneración arbustiva no estuvo relacionada con ninguno de los factores anteriormente mencionados.
La abundancia de individuos de regeneración arbórea fue mayor en sitios con mayor tiempo
transcurrido desde el incendio, mayor altitud, menor frecuencia de incendios, menor pendiente, y
menor distancia a centros poblados. Mientras que, las especies de regeneración arbustiva poseen una
mayor abundancia de individuos en sitios con mayor frecuencia de incendios, menor tiempo
transcurrido desde el disturbio, menor altitud y menor distancia a centros poblados. Demostrando para
las especies arbóreas que se cumple la hipótesis 1,ya que los sitios con menor número de incendios
48
tuvieron más riqueza y abundancia de regeneración que los sitios con mayor frecuencia de incendios.
En el caso de las especies arbustivas ocurrió lo contrario, por lo cual se rechaza la hipótesis para esta
forma de vida.
Los bosques sin quemar presentaron regeneración de leñosas arbóreas y arbustivas, tales como P.
boldus, C. alba, M. boaria, Q. saponaria y C. odorifera. En los sitios incendiados dominaron las
mismas especies arbóreas y arbustivas. Por lo que puede ser observado un cierto dominio de C. alba¸ el
cual ha demostrado según estudios una cierta resistencia al fuego (Villaseñor y Saiz, 1990). Otros
estudios han demostrado que el humo provocado por incendios posee un efecto negativo en la
germinación de las semillas de plantas dominantes del matorral chileno, mientas que otras especies
pioneras como Q. saponaria respondían positivamente al humo (Gómez-González et al. 2008) además,
de que sobreviven y crecen más (Holmgren et al. 2000).
La cobertura vegetativa fue mayor (51-62%) en los sitios control y en las dos situaciones con un
incendio (1985 y 1995) a diferencia de los sitos con más ocurrencia de incendios, en donde la cobertura
fue menor (37-47%). Estudios realizados en el bosque y matorral de Chile central demostraron que a
mayor tiempo de transcurrido el fuego, menor es la cobertura vegetacional esparcida o abierta, al igual
que mayor frecuencia de incendios, es menor la cobertura vegetacional densa (Castillo et al. datos no
publicados). Al igual que la cobertura arbórea, la composición y abundancia de especies herbáceas
nativas, parecen recuperase bastante bien a medida que transcurre el tiempo post-fuego (Allende,
2016).
La riqueza que se observa en los sitios incendiados se logra posiblemente por la presencia de
matorrales pertenecientes a especies nativas, que debería interpretarse como remanentes de vegetación
en un ambiente que ha sido intensa y reiteradamente perturbado, y que son facilitadoras de otras
especies. Se ha observado que el desarrollo de los arbustos como A. caven y L. caustica, facilitan la
sobrevivencia de especies con hábito arbóreo como Q. saponaria en sectores más secos, y C. alba, P.
boldus o B. miersii, en sectores más húmedos (Leal et al. 2012).
Asimismo un futuro manejo selectivo de la regeneración natural de especies nativas en sectores
incendiados podría dirigirse a sostener una mayor presencia de especies facilitadoras o nodrizas
(Fuentes-Castillo et al. 2012).
49
5.3 Perturbación humana
La presencia y abundancia de diferentes especies adultas y regeneradas (arbóreas y arbustivas) reflejan
las limitaciones y ventajas de éstas frente a las perturbaciones existentes en estas áreas. Los resultados
del análisis de varianzas y el test de Tukey para la evidencia de tocones como perturbación humana
indicaron que no existieron diferencias significativas entre las frecuencias de 0, 1, 2 y 3 incendios, lo
que sugiere que en todos los sitios muestreados esta perturbación fue homogénea.
La evidencia de troncos quemados indicaron diferencias significativas entre los sitios muestreados
(frecuencias de 0, 1, 2 y 3 incendios) principalmente entre los sitios control y los sitios incendiados una
vez (1995). En el estudio se observó un mayor número de fecas en los cuadrantes de regeneración
(conejo y ganado) en los sitios con ocurrencia de dos y tres incendios que en los sitios con menor
ocurrencia de éstos. Estos resultados pueden estar mostrando una sobreposición de factores de
perturbación, incendios y presencia de herbívoros. Destacando, que la herbivoría es uno de los
principales factores limitantes para la regeneración natural y para el éxito de las reforestaciones
(García-Salmeron, 1995; Gill, 2006; Vallejo et al. 2012).
5.4 Consecuencias para la conservación
En muchas ocasiones, la escasez de información sobre un área a conservar ha llevado a adquirir
técnicas basadas en prácticas derivadas de países con climas totalmente distintos al nuestro. El uso
indiscriminado de fórmulas foráneas ha dado con frecuencia resultados negativos, por lo que muchas
veces la gestión pasiva de los recursos naturales también se ha mostrado inadecuada, siendo la opción
más aconsejable la gestión activa (Naveh, 1971; Ruiz de la Torre, 1985; Zamora, 2002b). Sin embargo,
la conservación de la naturaleza necesita de una investigación previa para poder llevarse a la práctica
(Bradhshaw y Borchers, 2000). Por lo que los resultados de este trabajo, constituye una importante base
de recursos para la conservación de especies dentro de un área incendiada, proporcionando un primer
acercamiento a dinámicas más importantes para las diferentes especies en la zona central de Chile.
Además, de observaciones necesarias para la realización de trabajos posteriores en el área. Se indica la
importante proporción de especies capaces de regenerarse en estos sitios y el potencial de los árboles y
arbustos en la zona central del país para la conservación de biodiversidad local. La regeneración natural
observada para las diferentes frecuencias de incendios en cuanto a especies de árboles y arbustos
presentes en los sitios estudiados pueden dar un panorama de hacia dónde se dirige el futuro de la
cobertura vegetacional en estos sitios, para decidir las medidas más adecuadas en un momento
especifico, tales como, la regulación de la carga ganadera, manejo de poblaciones de especies en
50
peligro, determinación del impacto de especies invasoras, control de una especie plaga, o para predecir
la dinámica de los procesos ecológicos a mediano y largo plazo (Zamora, 2002b). Otra importante
decisión en restauración ecológica de sitios incendiados es responder a la pregunta si es necesario
plantar o esperar que los sitios se auto regeneren. En el sistema estudiado se propone un constante
monitoreo en cada área de interés, sobre todo los cercanos a árboles semilleros, ya que este factor
acelera procesos de restauración natural, evitando gastos innecesarios. Lo más probable es que en
ciertas áreas la sucesión se esté desarrollando y avanzando, aunque intervenir con la introducción de
especies propias de tal sucesión podría asegurar el alcance de la condición de referencia preestablecida.
Asimismo, la exclusión de la herbivoría podría impedir el ramoneo de la regeneración y el deterioro del
ecosistema. Al igual que intervenir en sitios invadidos por especies exóticas, como R. ulmifolius, las
cuales deberían ser extraídas.
6. CONCLUSIONES
El bosque adulto arbóreo con baja frecuencia de incendios estuvo principalmente conformado
por C. alba, P. boldus, L. caustica y Q. saponaria. En la condición de tres incendios sucesivos,
las especies dominantes fueron S. latifolius, A. caven y Q. saponaria. En cambio, el bosque
adulto arbustivo estuvo principalmente dominado por C. odorifera y A. salvia, tanto en sitios
quemados como en sitios control.
La regeneración de especies arbóreas en sitios quemados estuvo representada por C. alba, M.
boaria y P. boldus, mientras que las especies arbustivas más representativas fueron C. odorifera
y C. parqui. Por otro lado, en la regeneración arbórea de los sitios control (sin incendios) fueron
dominantes C. alba y P. boldus, mientras que la especie arbustiva más dominante correspondió
a C. odorifera.
La abundancia de individuos adultos y de regeneración de las especies nativas arbóreas,
resultaron significativamente altas a menor frecuencia de incendio y cuando había pasado
mayor tiempo de recuperación post fuego, no ocurriendo en algunos casos con las especies
arbustivas, adoptando un comportamiento diferente.
Contrario a lo que se consideraba en varios estudios previos que no involucraban una variable
temporal tan amplia, la vegetación del bosque esclerófilo se recupera después de incendios,
aunque requiere varias décadas para ello.
51
Los sitios muestreados fueron relativamente homogéneos en cuanto a los impactos humanos
medidos en terreno. Una excepción esperada fue la variable de troncos quemados, en los que se
pudieron observar mayor cantidad a medida que aumentaba la frecuencia de incendios, lo que
era esperado dado el diseño de muestreo.
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56
ANEXOS
Anexo 1. Mapa de los principales tipos forestales de la clasificación fisionómica ecológica de
los bosques mediterráneos.
Tomado de Donoso, 1993
57
Anexo 2. Ubicación de los sitios y transectos de estudio.
Sitio Incendio/control Transecto Latitud 1 Longitud 1 Latitud 2 Longitud 2
1 1985 1 33°00'11.8" S 71°31'11.8" O 33°00'11.2" S 71°31'10.0" O 2 33°00'12.6" S 71°31'15.0" O 33°00'13.3" S 71°31'16.2" O 3 33°00'12.8" S 71°31'17.3" O 33°00'13.6" S 71°31'18.8" O
2 1985
1 33°09'44.6" S 71°09'33.0" O 33°09'44.3" S 71°09'31.2" O 2 33°09'48.1" S 71°09'24.7" O 33°09'49.5" S 71°09'25.5" O 3 33°09'54.2" S 71°09'23.2"O 33°09'53.6" S 71°09'21.5" O 4 33°09'46.4" S 71°09'27.5" O 33°09'45.7" S 71°09'26.0" O
3 1985
1 33°12'41.6" S 71°23'45.9" O 33°12'40.3" S 71°23'45.3" O 2 33°12'40.5" S 71°23'48.6" O 33°12'40.2" S 71°23'46.8" O 3 33°12'37.1" S 71°23'50.5" O 33°12'38.3" S 71°23'49.7" O 4 33°12'42.2" S 71°23'43.7" O 33°12'43.6" S 71°23'43.3" O
4 1985
1 33°14'25.0" S 71°21'49.8" O 33°14'26.7" S 71°21'49.0" O 2 33°14'23.5" S 71°21'53.3" O 33°14'24.9" S 71°21'53.7" O 3 33°14'22.8" S 71°21'55.5" O 33°14'23.7" S 71°21'56.9" O 4 33°14'26.1" S 71°21'52.9" O 33°14'25.4" S 71°21'51.3" O
1 1995 1 32°39'42.2'' S 71°24'15.9" O 32°39'45.2'' S 71°24'14.5" O 2 32°39'47.4'' S 71°24'11.9" O 32°39'49.0'' S 71°24'11.5" O 3 32°39'47.3'' S 71°24'18.2" O 32°39'46.9'' S 71°24'16.8" O
2 1995
1 32°59'22.9" S 71°08'00.2" O 32°59'24.2" S 71°07'59.4" O 2 32°59'20.3" S 71°07'59.3" O 32°59'20.8" S 71°07'57.8" O 3 32°59'18.7" S 71°07'59.2" O 32°59'18.4" S 71°07'57.4" O 4 32°59'22.6" S 71°08'09.6" O 32°59'21.9" S 71°08'08.4" O
3 1995 1 34°33'33.4" S 71°32'33.1" O 34°33'33.1" S 71°32'33.4" O 2 34°33'34.8" S 71°32'34.0" O 34°33'34.3" S 71°32'32.2" O 3 34°33'34.6" S 71°32'29.0" O 34°33'35.7" S 71°32'29.7" O
4 1995
1 34°36'34.1" S 71°37'15.0" O 34°36'34.1" S 71°37'13.1" O 2 34°36'32.9" S 71°37'06.8" O 34°36'33.5" S 71°37'08.3" O 3 34°36'26.5" S 71°37'08.2" O 34°36'27.6" S 71°37'08.3" O 4 34°36'25.2" S 71°37'09.2" O 34°36'24.0" S 71°37'09.6" O
1 2 Incendios
1 32°52'01.8" S 71°18'37.6" O 32°52'02.9" S 71°18'37.0" O 2 32°52'01.1" S 71°18'34.4" O 32°51'59.6" S 71°18'34.6" O 3 32°52'03.6" S 71°18'34.0" O 32°52'04.3"S 71°18'35.6" O 4 32°52'09.6" S 71°18'44.3" O 32°52'11.0" S 71°18'43.1" O
2 2 Incendios
1 32°57'11.9" S 71°29'35.3" O 32°57'12.7" S 71°29'33.8" O 2 32°57'07.9" S 71°29'33.9" O 32°57'09.1" S 71°29'34.8" O 3 32°57'10.1" S 71°29'20.2" O 32°57'08.5" S 71°29'20.4" O 4 32°57'12.8" S 71°29'20.2" O 32°57'12.4" S 71°29'20.3" O
3 2 Incendios 1 33°13'01.3" S 71°19'22.2" O 33°12'52.4"S 71°19'11.6" O 2 33°12'56.7" S 71°19'18.1" O 33°12'56.1" S 71°19'49.4" O 3 33°13'05.5" S 71°19'47.9" O 33°13'06.5" S 71°19'49.4" O
58
4 33°13'09.2" S 71°19'45.3" O 33°13'18.1" S 71°19'46.7" O
4 2 Incendios
1 33°14'11.0" S 71°21'56.3" O 33°14'10.9" S 71°21'54.4" O 2 33°14'14.8" S 71°21'52.6" O 33°14'14.0" S 71°21'51.1" O 3 33°14'15.0" S 71°21'48.5" O 33°14'15.8"S 71°21'50.0" O 4 33°14'16.7" S 71°21'50.7" O 33°14'16.2"S 71°21'52.4" O
1 3 Incendios
1 33°01'53.7'' S 71°21'35.9" O 33°01'54.7'' S 71°21'37.0" O 2 33°01'54.9'' S 71°21'36.1" O 33°01'55.7'' S 71°21'37.5" O 3 33°01'57.1'' S 71°21'37.0" O 33°01'55.8'' S 71°21'36.2" O 4 33°01'57.7'' S 71°21'37.4" O 33°01'56.7'' S 71°21'36.0" O
2 3 Incendios 1 33°04'17.7" S 71°34'44.2" O 33°04'19.2"S 71°34'43.5" O 2 33°04'21.7" S 71°34'45.0" O 33°04'22.8" S 71°34'45.5" O 3 33°04'19.9" S 71°34'45.0" O 33°04'18.5" S 71°34'44.2" O
3 3 Incendios 1 33°05'41.6" S 71°22'33.9" O 33°05'40.1" S 71°22'33.6" O 2 33°05'42.8" S 71°22'32.0" O 33°05'41.6" S 71°22'32.3" O 3 33°05'44.6" S 71°22'30.1" O 33°05'44.1" S 71°22'31.6" O
4 3 Incendios
1 33°18'49.1'' S 71°23'11.5" O 33°18'50.7'' S 71°23'11.1" O 2 33°18'50.5'' S 71°23'12.3" O 33°18'51.9'' S 71°23'11.6" O 3 33°18'54.3'' S 71°23'16.6" O 33°18'54.8''S 71°23'14.9" O 4 33°18'55.1'' S 71°23'17.5" O 33°18'54.6'' S 71°23'19.4" O
1 Control
1 32°58'55.8" S 71°15'13.7" O 32°58'56.6" S 71°15'15.2" O 2 32°58'48.5" S 71°15'09.6" O 32°58'49.3" S 71°15'08.1" O 3 32°58'44.6" S 71°15'14.0" O 32°58'44.4" S 71°15'15.9" O 4 32°58'49.9" S 71°15'18.3" O 32°58'51.0" S 71°15'17.3" O
2 Control
1 33°09'10.3" S 71°28'50.0" O 33°09'09.4" S 71°28'51.3" O 2 33°09'16.3" S 71°28'51.4" O 33°09'15.7" S 71°28'52.9" O 3 33°09'04.4" S 71°29'57.2" O 33°09'05.3" S 71°28'25.6" O 4 33°09'10.3" S 71°29'24.2" O 33°09'10.4" S 71°29'25.9" O
3 Control
1 33°15'18.5" S 71°08'08.1" O 33°15'18.6" S 71°08'10.0" O 2 33°15'10.7" S 71°08'05.5" O 33°15'11.2" S 71°08'07.1" O 3 33°15'17.6" S 71°08'22.6" O 33°15'17.9" S 71°08'20.6" O 4 33°15'22.4" S 71°08'27.8" O 33°15'22.5"S 71°08'29.6" O
4 Control 1 33°55'05.8" S 71°19'56.4" O 33°55'07.1" S 71°19'56.4" O 2 33°54'56.1" S 71°19'57.9" O 33°54'55.2" S 71°19'56.6" O 3 33°54'52.0" S 71°20'06.5" O 33°54'53.0" S 71°20'07.7" O
59
Anexo 3. Cobertura vegetacional de los sitios muestreados. Las imágenes de la superficie muestreada
(verde) se encuentran dentro de la superficie incendiada (amarillo). Imágenes obtenidas de Google
Earth (2015).
Control Superficie muestreo
1
2
3
4
60
Incendio Sitio Superficie incendiada Superficie muestreo
1 (1985)
1
2
3
4
61
Incendio Sitio Superficie incendiada Superficie muestreo
1 (1995)
1
2
3
4
62
Incendio Sitio Superficie incendiada Superficie muestreo
2
1
2
3
4
63
Incendio Sitio Superficie incendiada Superficie muestreo
3
1
2
3
4
64
Anexo 4. Listado de especies arbóreas y arbustivas adultas presentes en los sitios incendiados.
Especie Código Familia Estrato Origen Acacia caven Ac Fabaceae Arbóreo Nativa Aristeguietia salvia As Asteraceae Arbustivo Endémica Aristotelia chilensis Ar Elaeocarpaceae Arbóreo/Arbustivo Nativa Azara celastrina Azc Salicaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Azara dentata Azd Salicaceae Arbustivo Endémica Azara petiolaris Azp Salicaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Azara serrata Azs Salicaceae Arbustivo Endémica Baccharis concava Bc Asteraceae Arbustivo Endémica Baccharis linearis Bl Asteraceae Arbustivo Endémica Baccharis rhomboidalis Br Asteraceae Arbustivo Nativa Beilschmiedia miersii Bm Lauraceae Arbóreo Endémica Berberis chilensis Bch Berberidaceae Arbustivo Endémica Blepharocalyx cruckshanksii Bc Mirtáceas Arbóreo Endémica Cestrum parqui Cp Solanaceae Arbustivo Nativa Chusquea cumingii Chc Poaceae Arbustivo Endémica Citronella mucronata Cm Icacinaceae Arbóreo Endémica Colliguaja odorifera Co Euphorbiaceae Arbustivo Endémica Crinodendron patagua Cp Elaeocarpaceae Arbóreo Endémica Cryptocarya alba Ca Lauraceae Arbóreo Endémica Dasyphyllum excelsa De Lauraceae Arbóreo Endémica Drimys winteri Dw Winteraceae Arbóreo Nativa Echinopsis chiloensis Ech Cactaceae Arbustivo Nativa Escallonia pulverulenta Ep Escalloniaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Fabiana imbricata Fi Solanaceae Arbustivo Nativa Fuchsia lycioides Fl Onagraceae Arbustivo Endémica Gochnatia foliolosa Gf Asteraceae Arbustivo Endémica Kageneckia oblonga Ko Rosaceae Arbóreo Endémica Lithraea caustica Lc Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Luma chequén Lch Myrtaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Maytenus boaria Mb Celastraceae Arbóreo Nativa Myrceugenia correifolia Myc Myrtaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Myrceugenia exsucca Mye Myrtaceae Arbóreo Nativa Myrceugenia lanceolata Myl Myrtaceae Arbustivo Endémica Persea lingue Pl Lauraceae Arbóreo Nativa Peumus boldus Pb Monimiaceae Arbóreo Endémica Podanthus mitiqui Pm Asteraceae Arbustivo Endémica Proustia cuneifolia Pc Asteraceae Arbustivo Nativa Psoralea glandulosa Pg Fabaceae Arbustivo Nativa Puya chilensis Pch Bromeliaceae Arbustivo Endémica Quillaja saponaria Qs Quillajaceae Arbóreo Endémica Retanilla ephedra Re Rhamnaceae Arbustivo Endémica
65
Ribes punctatum Rp Grossulariaceae Arbustivo Nativa Schinus latifolius Scl Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Schinus montanus Shm Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Schinus polygamus Shp Anacardiaceae Arbustivo Endémica Senna Candolleana Sc Fabaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Sophora macrocarpa Sm Fabaceae Arbustivo Endémica Trevoa trinervis Trt Rhamnaceae Arbustivo Endémica Acacia dealbata Ad Fabaceae Arbóreo Introducida Chrysanthemoides monilifera Cm Asteraceae Arbustivo Introducida Eucalyptus globulus Eg Mirtáceas Arbóreo Introducida Rubus ulmifolius Ru Rosaceae Arbustivo Introducida
66
Anexo 5. Listado de especies arbóreas y arbustivas adultas presentes en los sitios no incendiados (control).
Especie Código Familia Estrato Origen Acacia caven Ac Fabaceae Arbóreo Nativa Aristeguietia salvia As Asteraceae Arbustivo Endémica Azara celastrina Azc Salicaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Azara dentata Azd Salicaceae Arbustivo Endémica Baccharis linearis Bl Asteraceae Arbustivo Endémica Baccharis rhomboidalis Br Asteraceae Arbustivo Nativa Beilschmiedia miersii Bm Lauraceae Arbóreo Endémica Berberis chilensis Bch Berberidaceae Arbustivo Endémica Blepharocalyx cruckshanksii Bc Mirtáceas Arbóreo Endémica Chusquea cumingii Chc Poaceae Arbustivo Endémica Citronella mucronata Cm Icacinaceae Arbóreo Endémica Colliguaja odorifera Co Euphorbiaceae Arbustivo Endémica Cryptocarya alba Ca Lauraceae Arbóreo Endémica Dasyphyllum excelsa De Lauraceae Arbóreo Endémica Escallonia pulverulenta Ep Escalloniaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Kageneckia oblonga Ko Rosaceae Arbóreo Endémica Lithraea caustica Lc Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Maytenus boaria Mb Celastraceae Arbóreo Nativa Myrceugenia exsucca Mye Myrtaceae Arbóreo Nativa Persea lingue Pl Lauraceae Arbóreo Nativa Peumus boldus Pb Monimiaceae Arbóreo Endémica Podanthus mitiqui Pm Asteraceae Arbustivo Endémica Quillaja saponaria Qs Quillajaceae Arbóreo Endémica Retanilla ephedra Re Rhamnaceae Arbustivo Endémica Schinus latifolius Shl Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Schinus montanus Shm Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica
67
Anexo 6. Listado de las especies que se encontraban regenerando en los sitios incendiados.
Especie Código Familia Estrato Origen Acacia caven Ac Fabaceae Arbóreo Nativa Aristeguietia salvia As Asteraceae Arbustivo Endémica Aristotelia chilensis Ar Elaeocarpaceae Arbóreo/Arbustivo Nativa Azara celastrina Azc Salicaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Azara petiolaris Azp Salicaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Azara serrata Azs Salicaceae Arbustivo Endémica Baccharis linearis Bl Asteraceae Arbustivo Endémica Baccharis rhomboidalis Br Asteraceae Arbustivo Nativa Beilschmiedia miersii Bm Lauraceae Arbóreo Endémica Berberis chilensis Bch Berberidaceae Arbustivo Endémica Cestrum parqui Cp Solanaceae Arbustivo Nativa Citronella mucronata Cm Icacinaceae Arbóreo Endémica Colliguaja odorifera Co Euphorbiaceae Arbustivo Endémica Cryptocarya alba Ca Lauraceae Arbóreo Endémica Dasyphyllum excelsa De Lauraceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Drimys winteri Dw Winteraceae Arbóreo Nativa Escallonia pulverulenta Ep Escalloniaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Kageneckia oblonga Ko Rosaceae Arbóreo Endémica Lithraea caustica Lc Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Luma chequén Lch Myrtaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Maytenus boaria Mb Celastraceae Arbóreo Nativa Myrceugenia exsucca Mye Myrtaceae Arbóreo Nativa Persea lingue Pl Lauraceae Arbóreo Nativa Peumus boldus Pb Monimiaceae Arbóreo Endémica Podanthus mitiqui Pm Asteraceae Arbustivo Endémica Quillaja saponaria Qs Quillajaceae Arbóreo Endémica Schinus latifolius Scl Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Schinus molle Sml Anacardiaceae Arbóreo Endémica Schinus polygamus Shp Anacardiaceae Arbustivo Endémica Senna Candolleana Sc Fabaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Sophora macrocarpa Sm Fabaceae Arbustivo Endémica Trevoa trinervis Trt Rhamnaceae Arbustivo Endémica Rubus ulmifolius Ru Rosaceae Arbustivo Introducida Teline monspessulana Tm Fabaceae Arbustivo Introducida
68
Anexo 7. Listado de especies que se encontraban regenerando en los sitios no incendiados (control).
Especie Código Familia Estrato Origen Azara celastrina Azc Salicaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Baccharis rhomboidalis Br Asteraceae Arbustivo Nativa Beilschmiedia miersii Bm Lauraceae Arbóreo Endémica Berberis chilensis Bch Berberidaceae Arbustivo Endémica Colliguaja odorifera Co Euphorbiaceae Arbustivo Endémica Cryptocarya alba Ca Lauraceae Arbóreo Endémica Dasyphyllum excelsa De Lauraceae Arbóreo Endémica Escallonia pulverulenta Ep Escalloniaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Lithraea caustica Lc Anacardiaceae Arbóreo/Arbustivo Endémica Maytenus boaria Mb Celastraceae Arbóreo Nativa Peumus boldus Pb Monimiaceae Arbóreo Endémica Podanthus mitiqui Pm Asteraceae Arbustivo Endémica Quillaja saponaria Qs Quillajaceae Arbóreo Endémica Crataegus monogyna Crm Rosaceae Arbóreo Introducida
69
Anexo 8. Porcentajes de cobertura arbórea, y cobertura y profundidad de la hojarasca en todos los sitios muestreados.
Frecuencia incendio N° Sitio N° Transecto Promedio
Cob <2m %
Error estándar
Promedio Cob
hojarasca %
Error estándar
Promedio Prof hojarasca (cm)
Error estándar
0
1
1 71 15,6 81 17,4 2 0,9 2 66 26,6 87 22,5 3 1,1 3 82 14,0 96 9,3 4 2,3 4 71 24,6 81 19,6 3 2,3
2
1 73 31,2 98 3,5 5 2,7 2 79 19,1 96 12,6 7 2,5 3 36 33,0 90 15,7 2 0,8 4 58 32,3 95 7,1 5 3,8
3
1 55 34,8 60 24,9 2 0,8 2 48 28,9 59 35,1 3 2 3 51 18,8 33 17,2 3 2,8 4 45 24,4 25 22,4 3 1,9
4 1 19 19,4 32 38,6 1 1 2 23 21,9 75 31,1 3 2,9 3 31 17,8 70 36,8 3 2,5
1a
1 1 66 31,6 71 28,4 5 4,1 2 60 27,1 72 38,5 5 3,1 3 18 23,0 40 34,9 2 1
2
1 80 8,3 92 15,5 5 2,1 2 73 16,9 75 26,5 4 1,4 3 40 32,9 79 29,2 3 2,3 4 60 20,8 96 6,8 4 2
3
1 73 16,5 95 6,4 3 1,1 2 48 36,3 78 38,4 3 2,2 3 75 18,8 95 12,7 5 2,2 4 46 37,4 88 12,7 3 2,7
4
1 73 22,7 88 23,1 4 2,8 2 65 28,8 99 3,4 4 1,9 3 75 25,5 94 19 5 2,5 4 74 13,7 98 2,6 4 1,2
1b 1
1 33 28 82 30,4 9 5,6 2 34 20 78 30,8 4 2,4 3 73 15,8 70 34,3 6 3,6
2 1 38 25,2 58 34,6 3 3,3
70
2 75 22,3 77 23,9 4 2,7 3 57 33,4 75 31,8 5 3,9 4 76 22 99 2,1 5 2,3
3 1 71 17,8 95 12,1 6 1,9 2 70 11,9 87 22,5 6 2,6 3 67 14,2 95 15,7 4 2,2
4
1 50 20,2 67 37,7 2 2,8 2 27 20,7 69 35,6 1 1,1 3 26 20,2 71 29,2 2 0,9 4 19 24,6 70 37,1 2 1,4
2
1
1 86 10,5 90 17,5 7 4,7 2 65 26,2 81 23,5 3 2,3 3 24 18,1 14 8,5 1 1,3 4 26 25,7 26 18,4 2 0,8
2
1 43 37,7 44 42,9 2 1,6 2 59 30,5 52 42,6 3 1,6 3 41 28,5 75 28 2 1,2 4 61 22 74 38,3 4 2,6
3
1 20 15,9 51 40,8 3 2,3 2 19 15,5 83 36,9 2 1,4 3 18 13,5 39 39,4 1 0,6 4 18 19 19 25,7 0 0,5
4
1 58 24,4 67 31,7 3 2,7 2 66 18 90 12,5 3 1,2 3 68 23 69 33 5 4,4 4 76 16,4 96 9,6 6 3,6
3
1
1 18 15,3 51 25,7 5 4,1 2 18 24,3 51 34,1 3 2,4 3 7 10,3 33 29,8 2 2,1 4 14 20,8 54 29,2 7 3,9
2 1 42 40,9 90 10,6 6 2,3 2 60 34,4 94 9,6 3 2,2 3 52 31,5 79 24,2 2 0,8
3 1 48 39,9 74 20 4 2,5 2 57 22,9 87 13,8 3 2,7 3 51 20,7 50 31,8 2 0,7
4
1 40 34 56 40,3 2 1,5 2 27 24,7 54 29,3 2 1,3 3 36 29 55 25,9 1 1 4 58 29,5 73 28,2 1 0,8
1a: 1985; 1b:1995
71
Anexo 9. Presencia y abundancia de las variables de perturbación humana. (P: presencia, A:abundancia)
Frecuencia incendio N° Sitio N°
Transecto Tocones Troncos
quemados Senderos Fecas
P A P A P P
0
1
1 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 1 1 3 0 0 1 1 1 1 4 1 1 1 2 1 1
2
1 0 0 1 1 0 0 2 0 0 1 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 4 1 1 1 2 1 0
3
1 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 1 4 0 0 0 0 1 1
4 1 0 0 1 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
1a
1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
2
1 1 6 1 8 1 1 2 1 1 1 4 1 1 3 0 0 1 7 1 1 4 0 0 1 7 1 1
3
1 1 1 1 6 0 0 2 0 0 1 5 0 0 3 0 0 1 4 0 0 4 0 0 1 1 0 0
4
1 0 0 1 1 0 1 2 1 1 1 1 0 1 3 0 0 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1
1b
1 1 0 0 1 1 1 1 2 0 0 1 1 1 1 3 0 0 1 1 0 0
2
1 1 1 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 1 3 0 0 0 0 1 1 4 0 0 0 0 1 1
3 1 0 0 1 2 0 0
72
2 1 2 1 1 0 0 3 1 2 1 2 0 0
4
1 0 0 1 3 1 0 2 1 1 1 2 1 1 3 0 0 1 3 1 1 4 0 0 1 3 1 1
2
1
1 0 0 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 3 0 0 0 0 1 1 4 1 1 0 0 1 1
2
1 1 1 1 3 0 0 2 1 1 1 4 1 1 3 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 0 0
3
1 0 0 1 1 1 1 2 0 0 1 1 1 1 3 0 0 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1
4
1 1 1 1 3 1 1 2 0 0 1 2 1 1 3 0 0 1 2 1 1 4 0 0 1 1 1 1
3
1
1 1 1 1 1 0 1 2 0 0 1 6 0 0 3 1 1 1 3 0 0 4 0 0 1 2 0 0
2 1 0 0 1 1 1 0 2 1 1 1 2 1 0 3 1 2 1 2 1 0
3 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1
4
1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 1 1 4 0 0 0 0 1 1
1a: 1985; 1b:1995 1: presente; 0: ausente
73
Anexo 10. Abundancia de fecas en los cuadrantes de regeneración.
Frecuencia incendio N° Sitio N° Transecto fecas conejo fecas vaca fecas ratón fecas caballo
0
1
1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 0
2
1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 4 0 0 0 4 0 0 0 0
3
1 1 4 0 0 2 0 1 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 0
4 1 8 0 0 0 2 10 0 0 0 3 8 0 0 0
1a
1 1 0 0 1 0 2 3 0 0 0 3 10 0 0 0
2
1 2 0 0 0 2 0 1 0 0 3 4 5 0 0 4 2 5 0 0
3
1 2 0 0 0 2 3 0 1 0 3 1 0 1 0 4 3 0 0 0
4
1 0 3 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 0
1b
1 1 0 0 0 0 2 3 0 0 0 3 0 0 0 0
2
1 0 4 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 0 2 0 0
3 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0
74
3 0 0 0 0
4
1 0 1 0 0 2 0 0 0 1 3 0 0 0 0 4 0 1 0 0
2
1
1 0 0 0 0 2 6 0 0 0 3 4 0 0 0 4 5 0 0 0
2
1 5 0 0 0 2 7 0 0 0 3 9 0 0 0 4 5 0 0 0
3
1 6 0 0 0 2 6 0 0 0 3 10 0 0 0 4 8 0 0 0
4
1 4 1 0 0 2 9 1 0 0 3 0 3 0 0 4 1 7 0 0
3
1
1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 3 2 0 0 0 4 0 0 0 0
2 1 9 0 0 0 2 1 0 0 0 3 4 0 0 0
3 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0
4
1 8 0 0 0 2 7 0 0 0 3 8 3 0 0 4 7 0 0 0
1a: 1985; 1b:1995
75
Anexo 11. Índice de Valor de Importancia (IVI: Abundancia relativa+ Frecuencia relativa+ Dominancia relativa)
a.- Sitios control b.- Sitios con un incendio
c.- Sitios con dos incendios d.- Sitios con tres incendios
Especies IVI al 100% Cryptocarya alba 19,4 Peumus boldus 14,8 Quillaja saponaria 11,3 Lithraea caustica 11,1 Myrceugenia exsucca 5,8 Azara celastrina 5,7 Schinus latifolius 5,6 Luma chequén 4,7 Schinus montanus 4,4 Aristotelia chilensis 3,7 Persea lingue 3,2 Crinodendron patagua 2,6 Drimys winteri 2,5 Maytenus boaria 2,0 Escallonia pulverulenta 1,9 Kageneckia oblonga 0,7
Especies IVI al 100% Cryptocarya alba 24,0 Peumus boldus 19,2 Lithraea caustica 14,0 Quillaja saponaria 14,0 Kageneckia oblonga 4,1 Azara celastrina 3,9 Blepharocalyx cruckshanksii 3,3 Acacia caven 3,1 Schinus montanus 2,9 Schinus latifolius 2,9 Beilschmiedia miersii 2,1 Escallonia pulverulenta 1,4 Persea lingue 1,3 Citronella mucronata 1,3 Maytenus boaria 1,3 Myrceugenia exsucca 1,3
Especies IVI al 100% Cryptocarya alba 23,5 Acacia caven 16,1 Peumus boldus 11,7 Lithraea caustica 9,6 Quillaja saponaria 9,5 Schinus latifolius 7,8 Luma chequén 6,8 Schinus montanus 5,6 Maytenus boaria 2,6 Persea lingue 2,0 Aristotelia chilensis 1,3
Especies IVI al 100% Schinus latifolius 20,1 Acacia caven 14,1 Quillaja saponaria 14,0 Peumus boldus 9,7 Maytenus boaria 9,5 Acacia dealbata 8,5 Cryptocarya alba 5,9 Schinus montanus 5,3 Azara celastrina 2,7 Kageneckia oblonga 2,4 Aristotelia chilensis 2,1
