CAPÍTULO 1.

LA ORGANIZACIÓN DEL CUERPO DE LAS PLANTAS VASCULARES

Las plantas con semillas (Espermatofitas) constituyen en la actualidad el grupo más numeroso e

importante del reino vegetal y sus integrantes forman, por ese motivo, la mayor parte de la

vegetación actual de la tierra. Por esta razón, y por el hecho de ser las plantas más especializadas

tanto en su organización externa (morfología) como interna (anatomía) comenzamos con ellas este

curso.

La enorme variabilidad que se observa en la organización de las Espermatofitas queda evidenciada

si comparamos por ejemplo, un roble con una lenteja de agua, una palmera con una gramínea, un

cactus con un girasol. Si bien la apariencia de estas plantas es muy diferente, la organización de sus

cuerpos sigue un plan o modelo que puede reconocerse en todos los ejemplos citados.

Lo característico en la organización de este modelo es la presencia de tres órganos básicos: tallo,

hojas y raíz. Tal división en órganos responde a un criterio de conveniencia ya que la planta

constituye de hecho una unidad. El límite entre tallo y hoja es particularmente dudoso y por esto

algunos autores prefieren reunirlos bajo un concepto más amplio: el de brote o vástago.

La raíz constituye la parte subterránea del eje de la planta, especializada en la absorción de

sustancias. Se presenta comúnmente como un sistema radical a consecuencia de la ramificación de

una raíz originariamente única que recibe el nombre de raíz principal, careciendo de hojas. Las

ramificaciones o raíces laterales tienen un origen profundo o interno (endógeno) desde la raíz

principal.

El brote es generalmente aéreo y también se ramifica dando ramas laterales que tienen un origen

superficial o externo (exógeno). Se forman a partir de yemas axilares, pequeños órganos cubiertos

por escamas que se localizan en el tallo, en el ángulo o axila determinado por la inserción de cada

hoja. Las ramas laterales pueden volver a ramificarse formando el todo un sistema caulinar.

En síntesis, podemos establecer que el modelo estructural del cuerpo vegetativo de las plantas con

semillas consta de una parte subterránea, el sistema radical, y partes aéreas (tallo y hojas) que en

conjunto constituyen el sistema caulinar. El cuello de la raíz es el límite entre ambos.

Cuando el cuerpo de un vegetal está diferenciado en raíz, tallo y hojas se lo llama cormo y

Cormofitas a las plantas que lo poseen. Son ejemplos todas las Plantas Vasculares (Traqueofitas)

que comprenden además de las Espermatofitas, las Pteridofitas (ej. helechos) que carecen de

semillas.

En contraposición a las Cormofitas están las Plantas Avasculares o Talofitas. Se entiende por talo a

un cuerpo vegetativo que no está dividido en los tres órganos fundamentales, raíz, tallo y hojas y por

lo tanto no responde al modelo de organización de las Cormofitas. Comprende las algas, los hongos,

los musgos, las hepáticas.

BIBLIOGRAFÍA Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart Leyenda Modelo estructural de una planta vascular; co, cotiledón; h, hipocótilo; r, raíz principal; rl, raíz lateral; t, tallo; y, yemas axilares; yt, yema terminal. Modificado por Troll siguiendo a Sachs

CAPÍTULO 2

SEMILLAS Y PLÁNTULAS

Las Espermatofitas o plantas con semillas comprenden las Angiospermas y las Gimnospermas. Son

Angiospermas las plantas que poseen las semillas encerradas en un fruto. A ellas pertenecen las

Dicotiledóneas y las Monocotiledóneas. La diferencia entre ambas se establece fundamentalmente

debido a que, en las primeras, el embrión posee dos hojas embrionarias o cotiledones, mientras que

en la segunda, hay una sola. Ejemplos de Dicotiledóneas zapallo, papa, algarrobo, roble, quebracho;

Ejemplos de Monocotiledóneas, lirio, yuca, bananero, azucena, maíz, arroz, trigo, especies de

orquídeas, entre muchas otras).

Las Gimnospermas en cambio tienen las semillas desnudas, es decir no encerradas en un fruto; el

embrión posee de uno a varios cotiledones (Ej. Pino, ciprés, cedro, araucaria, ginkgo, cicas, entre

otras)

1. SEMILLAS

Es la estructura típica de diseminación de las Espermatofitas. Posee una cubierta de protección,

comúnmente dura y resistente, el tegumento seminal o episperma que encierra el embrión. El

embrión es una planta en miniatura en estado de vida latente o de letargo, la cual tiene

representados los tres órganos fundamentales de la planta adulta, esto es raíz, tallo y hojas, por la

radícula, el hipocótilo y el/ o los cotiledón/cotiledones respectivamente. El hipocótilo y la radícula

forman el eje radícula-hipocótilo, en uno de cuyos extremos se encuentra el ápice meristemático de

la raíz y en el otro el ápice meristemático del tallo. Dichos ápices están encargados del desarrollo del

sistema radical y del brote de la futura planta.

En la germinación, el embrión crece convirtiéndose en una plántula. Dado que en este tiempo no

puede aún realizar la fotosíntesis por no poseer clorofila, debe nutrirse de sustancias de reservas de

manera heterótrofa. Las reservas se almacenan en un tejido especial que es el endosperma,

ubicado entre el embrión y el episperma. Es el caso del ricino, por ejemplo.

En otras semillas el endosperma es consumido por el embrión durante el desarrollo de las semillas

por lo que las sustancias de reserva en la semilla madura se acumulan en el mismo embrión. Ej. La

semilla de poroto.

Se distinguen, varios tipos de semillas:

Semillas endospermadas: poseen endosperma, un tejido especial que almacena las

sustancias de reserva. (Endosperma: tejido exclusivo de Angiospermas, que se origina a

partir de la fertilización de una gameta masculina con la célula media, binucleada, del saco

embrionario; la dotación cromosómica de las células del endosperma es 3n).

Semillas exendospermadas: Las sustancias de reserva son almacenadas por el embrión. El

endosperma se consume durante el desarrollo de la semilla.

Semillas protálicas: Son las semillas de Gimnosperma. El tejido reservante es el protalo o

gametofito femenino (dotación cromosómica de sus células es: n)

Semillas perispermadas: el principal tejido de reserva es el tejido de la nucela del óvulo

(tejido de la planta madre, por lo que la dotación cromosómica 2n). Es un tejido materno que

persiste en la semilla, no es consumido por el desarrollo del endosperma, y acumula

reservas. En estas semillas generalmente también desarrolla el endosperma pero es

reducido en relación al perisperma.

Principales sustancias de reserva de las semillas

Hidratos de carbono: (almidón y hemicelulosas). El almidón se reserva en los plástidos. Las

hemicelulosas se acumulan en las paredes celulares

Proteínas: Se almacenan en los cuerpos proteicos

Lípidos: Se almacenan en los cuerpos lipídicos

Nutrientes minerales: se almacenan principalmente en los cristales globoides que son

inclusiones dentro de la matriz proteica de los cuerpos proteicos. Se trata de la sal del mio-

inositol-6-fosfato de K y Mg. Los principales minerales que se acumulan en la semilla son P,

K, Mg, y también Ca, Fe, Mn.

El Fe se acumula como fitoferritina; éta es una molécula que frecuentemente se encuentra

en los plástidos de los tejidos del embrión (también se la encuentra en los plástidos de las

hojas).

Ejemplos de semillas endospermadas:

Ricino o castor: La semilla deriva de un óvulo anátropo. Embrión central, recto, eje radícula-

hipocótilo corto. El ápice meristematico del brote no tiene primordios foliares desarrollados.

Dos cotiledones muy delgados, no reservantes, con un sistema procambial visible.

Episperma con una carúncula; se identifica la región del rafe. Endosperma abundante,

reservante principalmente de proteínas y lípidos.

Maíz: La semilla es la típica semilla de una Gramínea con formaciones específicas que

caracterizan a las semillas de esta familia. El episperma esta unido al pericarpo, por lo cual

se habla comúnmente de grano y no de semilla. La semilla deriva de un óvulo hemi-

anátropo. El embrión desplazado hacia un lado. El cotiledón es grande cubre lateralmente al

embrión y tiene forma de escudo, de ahí el nombre de escutelo con el que se lo conoce.

Esta ubicado entre el eje y el endosperma. En la gémula o plumula se diferencia el ápice

meristemático del brote cubierto por el coleoptilo (interpretado como un catafilo), y varios

primordios foliares. La radícula está cubierta por una estructura especial denominada

coleorriza.

Cebolla: La semilla deriva de un óvulo anátropo. Embrión central con un eje corto; un

cotiledón alargado, enrollado en su extremo con una vaina que envuelve el ápice

meristemático del brote. El ápice meristemático del brote no tiene primordios foliares

desarrollados.

Ejemplo de una semilla exendospermada:

Poroto: Deriva de un óvulo campilótropo. En el episperma se observan claramente la cicatriz

o hilo, el micrópilo, la lente. La lente es una formación característica de las semillas de

Leguminosas. Los tejidos que conforman el episperma tambien son caracteristicos de la

familia. No hay endosperma en la semilla madura. El embrión, durante el desarrollo,

consume el endosperma originado a partir de la doble fecundación. Las reservas se

acumulan en los tejidos embrionarios. El eje es alargado y en el se visualiza claramente el

nudo cotiledonar y el epicótilo. La gémula está contituida por el ápice meristemático del

brote y cubierta por primordios foliares y hojás muy jóvenes.

2. PLÁNTULAS

Se denomina plántula a la pequeña planta que se produce por el desarrollo del embrión durante la

germinación.

El primer órgano en desarrollarse es la radícula, de la cual deriva el sistema radical de la planta

adulta. Los cotiledones están al servicio de la nutrición de la plántula. En los primeros estados de

desarrollo, el embrión no puede alimentarse de manera autótrofa dado que no posee clorofila.

Depende por lo tanto de los nutrientes orgánicos almacenados en el tejido de reserva o en los

mismos cotiledones, siendo por ende su nutrición heterótrofa.

Algunos ejemplos:

Ricino: El hipocótilo se alarga elevando los cotiledones por encima del nivel de la tierra, por

lo que la germinación es epigea. Hasta que el endosperma se consume en su totalidad, los

cotiledones permanecen cubiertos por el episperma; en esta etapa, los cotiledones son

haustoriales. Cuando las reservas se agotan, los cotiledones emergen a la luz, y se vuelven

clorofílicos. La nutrición entonces continúa en forma heterótrofa, siendo los cotiledones los

primeros órganos fotosintetizantes.

Cebolla: La nutrición autótrofa y heterótrofa son simultáneas durante la germinación. El

único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical permanece

dentro del episperma y funciona como haustorio nutriéndose del endosperma hasta que este

se agota, mientras la parte basal progresivamente se expone a la luz y se vuelve clorofílica.

La germinación es epigea, aunque lo que se alarga más notablemente no es el hipocótilo

como en el ricino sino el cotiledón.

Maíz: el cotiledón o escutelo funciona totalmente como haustorio durante toda su vida, es

decir que está dedicado por completo a la nutrición heterótrofa, permaneciendo en el interior

de la semilla. El hipocótilo no crece por lo que el cotiledón permanece bajo tierra. La

germinación es, por lo tanto, hipogea. Se desarrolla la gémula, principalmente dando lugar al

alargamiento del coleoptilo y al despliegue de las hojas fotosintetizantes. Que emergen a

través del coleoptilo. A la raíz primaria derivada de la radícula del embrión, se agregan otras

raíces que se originan en otros lugares del eje, por lo que se trata de raíces adventicias.

Phaseolus multiflorus/ Phaseolus vulgaris: En estas dos especies de porotos, la germinación

es hipogea y epigea, respectivamente. En la primera de las especies, las hojitas de la

gémula emergen rápidamente a la luz, convirtiéndose en órganos clorofílicos. Los

cotiledones en cambio no emergen, siendo su función exclusivamente reservante; cuando

terminan de ceder sus reservas, mueren. Otros ejemplos de semillas exendospermadas con

germinación hipogea son las semillas de arveja, haba, taco de reina, castaño silvestres,

entre muchas otras.

En la segunda de las especies, la germinación es epigea, es decir, el hipocótilo se alarga y

los cotiledones, luego de ceder la mayor parte de las reservas, se vuelven clorofílicos. Otros

ejemplos de semillas exendospermadas con germinación epigea son: zapallo, girasol,

sauce, entre muchas otras.

En el cedro y en el pino, la germinación es epigea. El hipocótilo se alarga y eleva los

cotiledones sobre el nivel del suelo. Los cotiledones son varios y están dispuestos en un

verticilo, rodeando el ápice meristemático del brote. Los cotiledones permanecen dentro de

la semilla, y en la medida que avanza la germinación, las bases se exponen a la luz,

volviéndose verde progresivamente, en tanto las puntas quedan hasta el final, absorbiendo

nutrientes del protalo. Finalmente, los nutrientes se agotan y los cotiledones se despliegan.

BIBLIOGRAFÍA

Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart

Leyenda

SEMILLAS Y PLÁNTULAS. Abreviaturas: ca, carúncula; cl, coleoptilo; co, cotiledones; cr, coleorriza;

e, endosperma; e, endosperma; ep, epicotilo; g, gémula; h, hipocótilo; ho, hojas; pi, pilorriza; pr,

protalo; ra, radícula; raíz

CAPÍTULO 3

EL CUERPO DE LA PLANTA: MORFOLOGÍA EXTERNA

I. El brote

a. La hoja

b. El tallo

II. II. La raíz

a. La hoja

El término hoja se aplica generalmente a las hojas normales o nomofilos encargados de la

fotosíntesis. Sin embargo, el concepto es mucho más amplio, comprendiendo todos los apéndices

laterales del eje que tienen un crecimiento apical definido.

Se presentan únicamente en las Cormofitas, variando su estructura, forma y función de acuerdo con

la posición que ocupan sobre el eje de la planta

Basándose en estas variaciones, se ha establecido una clasificación de los diferentes tipos de

órganos foliares

Organización de la hoja

Hay un plan básico de organización de la hoja que se reconoce en todos los tipos. Los nomofilos

sirven como modelo dado que en ellos normalmente están representadas todas las partes de una

hoja aunque con distinto grado de desarrollo según las plantas.

En un nomofilo se distinguen fundamentalmente dos partes: una distal y una proximal respecto al eje

La parte distal está constituida por: el limbo o lámina, verde, aplanada y con frecuencia muy delgada.

La lámina puede ser entera, indivisa o variablemente dentada o lobada, en las hojas simples. O bien

puede estar dividida en unidades denominadas folíolos que se insertan a lo largo de un eje o raquis

(el cual a veces es muy corto o queda reducido a un punto) en las hojas compuestas (Ej. rosa,

trébol). El pecíolo o pie une la lámina al tallo cuando la hoja es peciolada. Cuando el pecíolo falta, la

lámina se denomina sésil.

La parte proximal está representada por la base de la hoja que comúnmente es ensanchada y

aplanada respecto al pecíolo. En ciertas plantas da lugar a una vaina que envuelve el tallo: esta

puede ser cerrada, cuando los bordes laterales se sueldan, o abierta, si se tocan o superponen sin

soldarse. En otros casos la base foliar está representada por las estípulas que son dos pequeñas

formaciones foliosas dispuestas una a cada lado del pecíolo. En algunas plantas (Poligonáceas) las

estípulas se presentan soldadas constituyendo la ócrea, formación que rodea al tallo por encima de

la inserción de cada hoja.

Venación:

El limbo de las hojas se encuentra recorrido por haces (venas o nervios). Por lo común, las venas

más gruesas son más o menos sobresalientes por la cara inferior o envés de la hoja (cara abaxial)

mientras que aparecen como surcos por la cara superior o haz (cara adaxial).

Una hoja puede tener una, dos o más venas. Ejemplos de hojas con una sola vena, uninervadas

encontramos en las Coníferas (Gimnospermas). Hojas con muchas venas, plurinervadas, son

comunes en helechos y Angiospermas.

Los casos más frecuentes en Angiospermas corresponden a: (i) Venación reticulada, común entre

Dicotiledóneas (aunque también se presentan en algunos helechos y Monocotiledóneas): hay una

vena principal de la que parten venas laterales. Se anastomosan entre sí por medio de venas más

pequeñas que divergen entre ellas formando una red (de allí el nombre de reticulada). (2) Venación

estriada o paralela, característica en Monocotiledóneas (también se presenta en algunas

Dicotiledóneas). Los haces principales se disponen paralelos en el sentido longitudinal de la lámina.

Convergen entre sí sólo en el extremo apical o en ambos extremos del limbo foliar. Las venas

principales se hallan intercomunicadas lateralmente por otras pequeñas.

Tanto la venación reticulada como la paralela son de tipo cerrado porque las venas se anastomosan

entre sí. (Cabe aclarar que siempre la última ramificación siempre queda abierta) En contraposición

a ello encontramos el tipo abierto donde las venas terminan libremente sin anastomosarse; se

encuentran en helechos y Gimnospermas. Un caso particular de venación abierta es la dicotómica

(repetidamente bifurcada)) que observamos en Ginkgo (Gimnospermas) y en algunos helechos.

Número de

venas

Tipo de venación Grupo de plantas en

las que se presenta

1 Uninervada Coníferas

(Gimnospermas)

Muchas Plurinervadas Abierta Pteridófitas y

Gimnospermas

Cerrada Reticulada Dicotiledóneas

Estriada o

paralela

Monocotiledóneas

En el brote de las plantas vasculares se puede diferenciar una parte vegetativa y otra reproductiva,

ambas provistas de órganos foliares.

En la región vegetativa se distinguen los siguientes tipos de hojas:

Cotiledones: son las hojas del embrión que pueden o no persistir en la planta adulta, siendo

variable su número y función.

Catafilos: (del griego cata, abajo y filo, hoja). De estructura más sencilla que los nomofilos.

Son las hojas ubicadas por debajo de los nomofilos. En el eje principal se ubican por debajo

de los nomofilos y por encima de los cotiledones. En las ramas laterales, son las primeras

hojas de la rama. En los árboles, los catafilos son las escamas que cubren las yemas

invernantes.

Nomofilos: (del griego nomo, normal y filo, hoja) son las hojas normales cuya funciones

principales son la fotosíntesis.

En la región reproductiva se diferencian.

Hipsofilos (del griego hipso, cima y filo, hoja) son las hojas que se insertan en niveles altos

de la planta, por encima de los nomofilos. Se presentan como brácteas de las flores o

inflorescencias, con diferentes coloraciones y funciones (protección, atracción de insectos,

etc. )

Antofilos (del griego anto, flor y filo, hoja) son las hojas modificadas que componen la flor:

sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Sépalos y pétalos son hojas estériles; estambres y

carpelos son hojas fértiles.

Secuenciación de hojas

Tres ejemplos:

I. Vicia faba L.”haba” (Dicotiledóneas)

II. Zea mays L. “maíz” (Monocotiledóneas)

III. Malus baccata (L.) Borkh (Dicotiledóneas leñosas)

Haba: Se observa una secuencia de hojas que comienza con los cotiledones (hipogeos),

siguen los catafilos y finalmente los nomofilos. Por encima hipsofilos y antofilos. Los catafilos

están formados fundamentalmente por la parte basal de la hoja, que en este grupo

taxonómico (Leguminosas) presenta estípulas. Forman una estructura reducida, la cual, en

su parte apical termina en tres dientes: los cuales se interpretan como las estípulas (los

laterales) y la parte distal reducida (el diente central). En los nomofilos la lámina es

compuesta: en los nomofilos inferiores. presentan dos folíolos, los ubicados más arriba en

cambio, 5-y más folíolos. Entre estos dos tipos extremos hay formas intermedias.

Maíz: Al cotiledón (hipogeo) le siguen los nomofilos. Entre ambos se observa el coleóptilo,

que algunos autores interpretan como la vaina del primer catafilo, el cual carece de lámina.

Los nomofilos están constituidos por una lámina sésil, es decir, no hay pecíolo. La parte

proximal de la hoja forma una vaina abierta. En la cara adaxial, en el límite entre lámina y

vaina se encuentra la lígula, que es un pequeño apéndice membranoso.

En otras monocotiledóneas puede haber uno o varios catafilos, en los nudos inferiores, a los

que siguen, en los nudos subsecuentes, los nomofilos. Estos catafilos están constituidos por

la vaina foliar; en estos catafilos la lámina está reducida o ausente y la proporción de la

lámina aumenta en los sucesivos catafilos, es decir, se presentan formas intermedias entre

los catafilos reducidos casi exclusivamente a la vaina foliar y los nomofilos con la lámina

completamente desarrollada.

Malus baccata. Esta planta es perenne. Después de cada período vegetativo forma yemas

invernantes, que entran en actividad recién el período siguiente. Tales yemas están

cubiertas por catafilos (en este caso, hojas inferiores de cada rama) que aquí cumplen la

función de proteger el meristema apical de la rama frente a las condiciones climáticas

adversas de invierno y del ataque de los insectos. En su estructura son similares a los

catafilos del haba, anchas escamitas con tres dientes en la parte superior, los dos laterales

representan las estípulas y el diente central representa la parte distal de la hoja. Cuando la

yema entra en actividad, se desarrollan hojas en una secuencia que va desde los catafilos a

los nomofilos, pasando por formas intermedias en las cuales hay un cierto desarrollo de la

lámina y de las estípulas. Los otros tipos de hojas, hipsofilos y antofilos desarrollan por

encima de los nomofilos.

En cuanto a los hipsofilos, llamados también brácteas, son las hojas en cuya axila nace una flor o

una inflorescencia. Se encuentran diferentes estructuras en diferentes plantas:

Formados por la base foliar, a veces reducida a apéndices escuamiformes (brácteas

escuamiformes, ej. frutilla) o bien muy desarrollada; un ejemplo de este último caso es la

hoja blanca que acompaña la inflorescencia de la cala, la cual está formada por la base

foliar, y la parte distal solo está representada por un apéndice filiforme. Tales brácteas muy

desarrolladas son comunes en Monocotiledóneas

Formados exclusivamente por la lámina, faltando la base foliar (brácteas laminares)

Similares a los nomofilos, de los cuales no se diferencian (brácteas foliosas)

Filotaxis

Se entiende por filotaxis al estudio de la ordenación o disposición de las hojas alrededor del eje,

incluyéndose todos los tipos de hojas: cotiledones, catafilos, hipsofilos y antofilos.

Fundamentalmente se puede diferenciar dos tipos de disposición: verticilada y alterna.

Disposición verticilada: está caracterizada porque en cada nudo se insertan dos o más

hojas. El conjunto de hojas constituye un verticilo. Por lo tanto se encuentran verticilos

dímeros, trímeros o polímeros. Las hojas verticiladas ocupan posiciones en el espacio que

cumplen las siguientes reglas: (i) regla de equidistancia: las hojas de un mismo verticilo

están separadas entre sí por distancias iguales; (ii) regla de alternancia: en verticilos

sucesivos, las hojas de cada nudo, se ubican exactamente en la mitad de la distancia que

separa entre sí las hojas del verticilo anterior. Se denominan ortósticos a las líneas rectas

imaginarias que pasan por los puntos de inserción de las hojas superpuestas. En la

disposición verticilada en general, el número de ortósticos es igual al doble del número de

hojas que nacen en cada nudo. En el caso particular de verticilos dímeros se habla de

ordenación opuesta, cruciforme o decusada. Aquí las dos hojas de un verticilo están

separadas entre sí por un ángulo de 180° y alternan con las del verticilo siguiente en un

ángulo de 90°. Existen por lo tanto, cuatro ortósticos. En la mayoría de las flores, los

antofilos tienen disposición verticilada que cumplen en general con las reglas de

equidistancia y alternancia. Los verticilos florales toman nombres particulares: cáliz,

formados por sépalos; corola, formada por pétalos; androceo, formados por estambres, y

gineceo, formados por carpelos.

Disposición alterna: se caracteriza por presentar una sola hoja en cada nudo. Se distinguen:

Disposición dística: cuando las hojas se ubican a lo largo del eje, según dos

ortósticos. El ángulo que separa a dos hojas sucesivas o ángulo de divergencia es

de 180°, es decir, ½ de la circunferencia (360°).

o Disposición dispersa o espiralada: cuando las hojas se disponen a lo largo del eje

siguiendo una espiral. La línea espiralada imaginaria que se inicia en la inserción de

una hoja y que une las bases de las hojas sucesivas, hasta alcanzar la base de una

hoja situada sobre el mismo ortóstico que la primera, se denomina espira generatriz.

Las hojas se ordenan a lo largo de la espira generatriz, con un ángulo de

divergencia característico. Este ángulo es menor de 180°, y el valor se expresa por

medio de fracciones de circunferencias que siguen la Serie de Fibonacci. En esta

serie, las fracciones siguen un orden en el cual, cada numerador y denominador es

igual a la suma de los dos valores que le preceden: ½; 1/3; 2/5; 3/8; 5/13; 8/21, etc.

Los ángulos respectivos son 120°; 144°; 135°; 138° 27”; 137° 8”., etc.

¿Cómo se obtiene la fracción? Supongamos que una planta tiene una filotaxis de

2/5. La forma práctica de obtener la fracción filotáxica que le es propia, es

seleccionar dos hojas que se encuentren en el mismo ortóstico; se cuenta el número

de vueltas al trazar la espira generatriz, para llegar de una a otra; el número de

vueltas es el numerador de la fracción y el número de hojas encontradas es el

denominado de la fracción.

La filotaxis de una determinada planta no es necesariamente constante y, a menudo, cambia. En

Monocotiledóneas es característica la disposición dística iniciándose con el cotiledón que se dispone

formando un ángulo de 180° con la primera hoja. Esta disposición se continúa con las hojas

subsiguientes. Esta disposición dística puede más arriba transformarse en disposición dispersa. Y al

llegar a la flor, la disposición de las hojas (antofilos) se vuelve verticilada. Hay otras variantes. En

Dicotiledóneas, los dos cotiledones se disponen en un verticilo, y a partir de allí la filotaxis puede

seguir verticilada, decusada, dística o dispersa, Y dentro de la dispersa, el ángulo de divergencia

puede cambiar.

Tipo de disposición Número de

hojas en cada

nudo

Ángulo de

divergencia

Número de

ortósticos

Verticilada V. dímeros 2 90° Doble del número

de hojas de cada

nudo

V. trímeros 3 60 °

V. polímeros 4 ó más 45 ° o menos

Alterna Dística 1 180° 2

Dispersa 1 Menor de 180°

1/3 de 360°=

120°

2/5 de 360°=

144°

3/8 de 360° =

135°

Etc.

Igual al

denominador de

la fracción: 3, 5,

8, etc.

b. El Tallo

Es el eje del brote donde se insertan los apéndices laterales. Se presenta excusivamente en la

Cormofitas.

Segmentación

La implantación de las hojas en el tallo determina su segmentación. Llamamos nudos a los lugares

donde se insertan las hojas y entrenudos a las porciones del eje comprendidos entre dos nudos

contiguos.

La porción del eje, limitada hacia abajo por el cuello de la raíz y hacia arriba por el nudo del/ o de los

cotiledón/cotiledones, es el hipocótilo. En los casos en que la germinación es hipogea, el hipocótilo

no se desarrolla, y su longitud es la que tiene en el embrión dentro de la semilla. El epicótilo es el

primer entrenudo que forma la gémula al desarrollarse. Se extiende desde el nudo cotiledonar hasta

el nudo siguiente.

En las yemas se visualiza la segmentación del eje en nudos y entrenudos, pero estos últimos están

muy acortados. Las hojas aparecen por debajo del ápice propiamente dicho, como primordios

foliares, muy próximos entre sí. El desarrollo de las yemas es el desarrollo del tallo y de las hojas.

Crecimiento

En longitud: Los entrenudos se van alargando debido al crecimiento intercalar que

ocurre por encima de cada nudo, en la base de los entrenudos. La duración de este

crecimiento no es ilimitada, sino que, después de un alargamiento dado que varía

según la especie y las condiciones ambientales, el crecimiento cesa. Por otra parte,

el crecimiento intercalar no alcanza la misma proporción en todos los entrenudos, lo

cual determina que la longitud de los mismos varíe a lo largo del tallo. Esta variación

se manifiesta en un número grande de plantas y en ramas de plantas leñosas a

través de una secuencia tal que, en la base del eje los entrenudos son más cortos,

en la región intermedia cada vez más largos y finalmente en el ápice otra vez más

corto. En las plantas que tienen hojas en roseta, los entrenudos prácticamente no se

desarrollan por crecimiento intercalar y las hojas aparecen muy próximas sobre el

eje. Es importante destacar aquí que la mayoría de la flores se desarrollan como

brotes arrosetados con entrenudos extremadamente cortos. La flor es un brote que

luego de la formación de un determinado número de órganos foliares (sépalos,

pétalos, estambres y carpelos) termina su crecimiento.

En espesor: La yema terminal es la responsable del crecimiento en espesor del eje,

llamado engrosamiento primario o crecimiento de fortificación, que se produce por

debajo del ápice caulinar antes que comience el alargamiento de los entrenudos. La

yema en su totalidad toma, debido a ello, la forma de un cono, de allí la expresión

de cono vegetativo, siendo el ápice caulinar propiamente dicho la parte terminal de

ese cono. La magnitud del engrosamiento primario producido en la yemaestá

relacionado con el estado de desarrollo de la planta: en la juventud es escaso,

aumenta con la madurez hasta llegar a un máximo. Cuando la planta se acondiciona

para formar flores, otra vez disminuye. Esta característica determina la forma del

eje, más delgado en la base, engrosado en la región intermedia y en la parte

superior, nuevamente adelgazado.

Es interesante detacar que los órganos laterales (hojas y raíces adventicias) muestran un

aumento en tamaño que tienen relación directa con el aumento de espesor del eje. El crecimiento de

fortificación está muy extendido en Monocotiledóneas, aunque también en Dicotiledóneas herbáceas

y helechos. En Dicotiledóneas leñosas, el engrosamiento primario o crecimiento de fortificación

aparece enmascarado por un crecimiento secundario, el cual alcanza su máxima intensidad en la

base del eje y disminuye gradualmente hacia el ápice.

III. La raíz

La raíz es un órgano generalmente subterráneo, especializado en la fijación de la planta en el

sustrato y en la absorción de agua y sustancias nutricias.

Las Cormofitas por poseer raíces son rizófitas. Sólo las Psilotales carecen de ellas y si bien hay

otras Cormofitas que no presentan raíces se debe a que sufrieron la pérdida de este órgano durante

el desarrollo. Las Talofitas nunca forman raíces, es decir, son arrizofitas.

En las rizófitas, la raíz se origina durante la germinación a partir de la radícula del embrión, es la raíz

principal, primaria o embrionaria. Las que aparecen posteriormente en cualquier otro lugar de la

planta constituyen las raíces adventicias. Las ramificaciones de la raíz reciben el nombre de raíces

laterales. Según el desarrollo alcanzado por la raíz principal y las raíces adventicias, se pueden

diferenciar dos tipos de sistemas radicales:

Sistema alorrizo: está constituido exclusivamente por la raíz principal que crece mucho y sus

ramificaciones laterales, y forman un sistema radical primario. Este sistema se encuentra en

Dicotiledóneas y Gimnospermas. Estas plantas, sin embargo, bajo condiciones especiales pueden

originar raíces adventicias. Por ejemplo, cuando una rama o trozo de rama llega al suelo; constituye

un método de multiplicación vegetativa de gran aplicación en jardinería y fruticultura.

Sistema homorrizo está constituido principalmente por raíces adventicias que complementan o

reemplazan totalmente la función de absorción y sostén del sistema radical primario. La raíz primaria

puede no crecer o hacerlo en grado variable. Este tipo de sistema radical ocurre, como regla general

en Monocotiledóneas, en Pteridófitas y también en muchas Dicotiledóneas herbáceas. Se presenta

asimismo en algunas Dicotiledóneas leñosas.

BIBLIOGRAFÍA

Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart

Leyenda

Filotaxis A. Verticilos tetrámeros B. Verticilos dímeros (disposición opuesta, decusada o cruciforme) C. Disposición alterna dispersa D. Disposición alterna dística

Sistema Radicla A. Sistema radical alorrizo B. Sistema radical homorrizo en Espermatofitas C. Sistema radical homorrizo en Pteridófitas

CAPÍTULO 4

RAMIFICACIÓN DEL EJE E INFLORESCENCIA

1. Ramificación del eje

Por ramificación se entiende la producción de ramas a partir de un eje originalmente único. Ramas

de segundo o tercer orden se forman a partir de las de orden inferior, formando el conjunto un

sistema de ramificación.

En Cormofitas, tanto el tallo como la raíz pueden ramificarse, originando un sistema de ramificación

caulinar o radical.

La ramificación del brote se produce de dos maneras

(i) Por ramificación de la yema terminal, es la ramificación dicotómica, que se encuentra en

algunas Pteridofitas (Psilotum, Lycopodium, Selaginella).La característica fundamental

consiste en que el punto vegetativo se divide en dos, originando dos ramas en el

extremo del eje. En el momento en que el ápice se dispone a dividirse, se inhibe su

potencialidad de crecimiento, la cual se transmite a dos puntos que quedan a ambos

lados del ápice. En consecuencia, en lugar del punto vegetativo inicial se han formado

dos nuevos, los que en un momento determinado entran en actividad y comienzan a

originar primordios foliares.

Hay dos casos de dicotomía. Puede ocurrir que los dos nuevos puntos de crecimiento

originen ramas de igual vigor, dando como resultado una ramificación isótoma o

isotomía, que se presenta por ejemplo en algunas especies de Lycopodium. Por el

contrario, las ramas hijas son de distinto vigor en la ramificación anisótoma o

anisotomía. En este caso, cuando las ramas débiles nacen a un lado y al otro,

aparentan tener una posición lateral. Ejemplo de este tipo de ramificación se encuentra

en las especies trepadoras de Lycopodium y Selaginella.

De lo dicho se pueden deducir las dos reglas básicas de la dicotomía: Las ramas se

originan en la yema terminal; y las ramas no están relacionadas con las hojas

ii. Por actividad de yemas axilares: ramificación lateral, que es el tipo de ramificación de

Espermatofitas. Entre las Pteridófitas también se presenta este tipo de ramificación en

Equisetum. La característica fundamental es que las ramas no se forman en la región

apical, sino por debajo de ésta, en regiones laterales del cuerpo de las plantas, hecho al

que debe su nombre. El resultado es un sistema con un eje único y ramas laterales que

son de menor desarrollo que el eje principal.

Las yemas que darán origen a ramas laterales se encuentran en las axilas de las hojas,

por lo que se habla también de una ramificación axilar. La hoja que en su axila lleva el

primordio de la rama recibe el nombre de hoja axilante u hoja tectriz. En general, la

yema axilar está situada en el plano medio o mediana de la hoja axilante.

Las primeras hojas de una rama lateral se denominan profilos. En las Dicotiledóneas se

encuentran generalmente en número de dos, a ambos lados de la mediana de la hoja

axilante. En Monocotiledóneas, como regla general, se encuentra un solo profilo en

posición lateral, o, lo que es más frecuente, en posición adosada. En este último caso

está ubicado entre la rama lateral a la que pertenece, y el eje madre, con el dorso

dirigido hacia este último.

De lo dicho se puede deducir las dos reglas básicas de la ramificación lateral: las ramas

se originan en yemas axilares y la ramificación está estrechamente relacionada con las

hojas.

Yemas accesorias y supernumerarias

En numerosas plantas, en lugar de haber una sola yema en la axila de la hoja, hay varias.

En este caso podemos distinguir una yema principal y otras accesorias o supernumerarias.

Su posición con respecto a la yema principal es variable. Si se encuentran a ambos lados de

la misma, sobre el plano transversal, se denominan colaterales, caso frecuente en

Monocotiledóneas. Cuando se encuentran sobre el plano medio, son yemas seriales,

disposición que es frecuente en Dicotiledóneas. Si las yemas accesorias están por encima

de la yema principal son seriales ascendentes, en caso contrario, seriales descendientes.

Por lo general, las yemas axilares no se desarrollan sino en aquellos casos en que se pierde

la yema principal. Por esta razón son consideradas reservorios de órganos.

Las yemas accesorias tienen gran significación en la región reproductiva de la planta, ya que

en este caso generalmente se desarrollan dando como resultado mayor número de flores y

por lo tanto mayor producción de frutos y semillas

Sistema de ramificación

Como arriba se menciona, la ramificación puede ser dicotómica o lateral. Basándose en esto

se establecen dos sistemas de ramificación:

Sistema dicotómico: aquel originado por ramificación dicotómica. En este sistema se puede

diferenciar dos tipos: isotómico y anisotómico.

Sistema monopodial: aquel que se origina por ramificación lateral. Dentro de éste podemos

distinguir el sistema monopódico y el simpódico. En el tipo monopódico, la yema terminal

tiene crecimiento ilimitado y produce numerosas hojas, en cuyas axilas se desarrollan ramas

de segundo, tercero, cuarto .(…) orden que a su vez pueden ramificarse nuevamente. En el

tipo simpódico, la yema terminal cesa su desarrollo ya sea porque el ápice vegetativo pierde

su funcionalidad o porque se transforma en eje de una inflorescencia. El crecimiento

continúa con el desarrollo de ramas laterales de órdenes sucesivos.

En el tipo simpódico se pueden distinguir monocasios, dicasios, pleocasios.

Dicasio: se obtiene cuando un eje con hojas decusadas (con verticilos dímeros)

finaliza su crecimiento, y el mismo se continúa por dos ramas que nacen en la axila

de las hojas del último nudo más próximo al ápice; esto se repite en las ramas de

órdenes sucesivos

Monocasio: cuando es una sola la rama que continúa el crecimiento. Cuando las

ramas de diferentes órdenes se originan siempre del mismo lado, se forma un

monocasio escorpioide, mientras que si las ramas nacen alternativamente de un

lado y del otro, el monocasio es helicoide.

Pleocasio: se origina cuando las ramas provienen de tres o más yemas laterales del

mismo nudo, en plantas con hojas en verticilos trímeros o polímeros.

Inflorescencia

El sistema de ramificación que se resuelve en flores se denomina inflorescencia. Se pueden

distinguir los tipos de ramificación monopódico y simpódico aunque en inflorescencia se los llama

racemosos y cimoso, respectivamente.

Clasificación: Se distinguen las inflorescencias simples y complejas. Las primeras, tienen flores

como ramas de primer orden, las segundas en cambio producen ramas de primer orden, que no son

flores, y que pueden volver a ramificarse nuevamente. Las ramas laterales constituyen las

inflorescencias parciales

Inflorescencias simples: pueden ser cerradas o abiertas, según el eje termine o no en flor.

Las formas mas importantes son:

Racimo: constituido por un eje principal y ramificaciones de primer orden

consistentes en flores pedunculadas.

Espiga: es semejante al racimo pero en ella las flores no tienen pedúnculo (son

flores sésiles) y salen directamente de la axila de las brácteas.

Amento: es un tipo especial de espiga en el que el eje principal no es rígido y por lo

tanto pende.

Espádice: es una espiga en la que el eje principal es grueso. Se asocia con la

presencia de una espata (hipsofilo o bráctea en la que la base foliar esta muy

desarrollada y la parte distal es reducida)+

Capítulo: el eje es grueso, forma un disco dilatado. En la base de la inflorescencia

hay un involucro, compuesto por numerosos hipsofilos. Una bráctea acompaña

también a cada flor.

Umbela: deriva de un racimo, pero aquí el eje tiene entrenudos extremadamente

cortos y las brácteas están arrosetadas. Las flores aparentan salir de un mismo

punto.

Corimbo: semejante a un racimo, con los pedúnculos florales de diferentes

longitudes. Los inferiores son más largos y se van acortando a medida que se

acercan al ápice. En consecuencia, todas las flores llegan a la misma altura.

Inflorescencias complejas: son aquellas que en lugar de flores laterales, presentan inflorescencias

parciales. Y estas pueden ser racemosas o cimosas. Tanto el eje principal como el eje de las

inflorescencias parciales racemosas, pueden ser abiertos o cerrados. Los ejes de las inflorescencias

parciales cimosas es siempre cerrado.

Inflorescencias complejas con inflorescencias parciales racemosas. Entre ellas tenemos:

Racimo doble: Las inflorescencias parciales son racimos simples abiertos o cerrados. Y se

pueden aquí agrupar todas las inflorescencias que resultan de reemplazar las flores por

inflorescencias simples racemosas

Panícula o panoja: las inflorescencias parciales son racimos (como los racimos dobles). La

diferencia consiste en que en la panícula, las inflorescencias parciales de la base tienen

mayor número de flores y ramificaciones de órdenes más elevados que se van reduciendo

hacia el ápice. En la panícula, tanto el eje principal como los laterales, son ejes cerrados.

Inflorescencias complejas con inflorescencias parciales cimosas. Entre ellas, debemos

considerar:

Tirso: equivale a un racimo doble, pero con inflorescencias parciales cimosas en lugar de

racemosas. Estas pueden ser monocasios, dicasios o pleocasios.

Cimoides: a los cimoides se puede llegar partiendo de tirsos cerrados, en los que solo se

desarrollan las inflorescencias parciales que están en el nudo inmediatamente por debajo de

la flor terminal. Si las inflorescencias parciales son dos y son dicasios, toda la inflorescencia

es un dicasio; si son dos monocasios, es un dicasio de monocasios.

Cuando falta una de las dos inflorescencias parciales, se llega a los monocasios helicoides o

escorpioides.

Si las inflorescencias parciales son más de dos, y están dispuestas en verticilos, se llega a

un pleocasio; en estos las inflorescencias parciales pueden ser pleocasios, dicasios o

monocasios.

Complejidad Inflorescencias parciales Tipos de inflorescencia

Inflorescencias simples Racimo

Espiga

Amento

Espádice

Capítulo

Umbela

Corimbo

Inflorescencias complejas Con inflorescencias parciales racemosas Racimo doble

Otras combinaciones posibles de

inflorescencias simples

Panícula

Con Inflorescencias parciales cimosas Tirsos

Cimoides

BIBLIOGRAFÍA

Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart

Leyenda

Ramificación del eje e Inflorescencias. Abreviaturas: a, b, profilos; c, rama madre; d, rama lateral; e,

hoja tectriz o axilante; m, plano medio; t, plano transversal en Sicotiledóneas (1) y en

Monocotiledóneas (2) y (3) posición lateral y adosada, respectivamente.

INFLORESCENCIAS SIMPLES

INFLORESCENCIAS COMPLEJAS

CAPÍTULO 5

MODIFICACIONES DEL CUERPO DE LAS PLANTAS VASCULARES

1. Duración de la vida de las Plantas Vasculares

En las Espermatofitas la duración de la vida puede estar o no condicionada al momento en que

aparecen las flores. De acuerdo con esto, distinguimos:

Plantas que florecen y fructifican una sola vez y mueren después que las semillas maduraron.

Son las plantas anuales, bienales o plurienales

Plantas que florecen y fructifican más de una vez en la vida. Son las plantas perennes. Son las

plantas en que a la floración/fructificación no le sigue la muerte.

Las plantas anuales son aquellas que desarrollan durante un período que no pasa de un

año y luego que maduran sus frutos, muere. Se agotan después de producir semillas

donde acumulan las reservas. Ej. Girasol, maíz etc.

Las plantas bienales se caracterizan porque su desarrollo se completa en dos años. En

el primer año germinan y forman un cuerpo vegetativo, acumulando en el tallo, raíz u

hojas una cantidad importante de reservas y luego pasan un período de reposo invernal.

En la primavera del año siguiente se forma nuevas hojas y se forman las flores, y se

producen semillas. En este caso, las reservas acumuladas durante el primer año se

utilizan en el segundo año de vida de la planta. En el segundo año de vida, las reservas

se acumulan en las semillas (Ej. zanahoria, remolacha, cebolla).

Las plantas plurienales son plantas en las que el desarrollo del cuerpo vegetativo dura

más de dos años al cabo de los cuales recién florecen y mueren luego de fructificar. Ej.

Algunas palmeras, la pita (agave o henequén); en esta última especie la fase vegetativa

puede durar 10-100 años; cuando fructifican, todas las reservas acumuladas en los

brotes, se agotan, y sólo permanecen las contenidas en las semillas.

Las plantas anuales y bienales pueden, bajo condiciones climáticas determinadas,

extender su período vegetativo a más de un año, transformándose en plurienales.

Las plantas perennes se caracterizan porque la duración de la vida de la planta no está

condicionada a la floración. Viven tres o más años y, lo que es más importante, no agotan

sus reservas en la formación de las semillas sino que parte de ellas se conservan en el

mismo cuerpo vegetativo. De esta manera pueden repetirse varios ciclos de vida en los que

cada período vegetativo va seguido de producción de flores y semillas.

La duración de las plantas perennes varía según las especies. Son perennes las plantas leñosas

como los árboles y arbustos y también las plantas herbáceas con órganos subterráneos persistentes

como el lirio, la papa.

2. Modificaciones del cuerpo de las plantas vasculares

Las modificaciones del cuerpo de las plantas están en relación con el medio ambiente en el que se

desarrolla la planta, la acumulación de reservas, la existencia de un mecanismo de multiplicación

vegetativa.

Modificaciones independientes de la acumulación de reservas

Hoja

Espinas foliares: Se transforma toda la hoja, o una parte de ella. En Berberis, acacia

(Robinia pseudoacacia) y algarrobo, por ej, son las dos estípulas las que se transforman en

espinas.

Zarcillos foliares: son órganos filiformes simples o ramificados que tienen la propiedad de

responder al contacto con determinadas superficies, enrollándose; de este modo fijan el tallo

trepador o rastrero de la planta. Se originan por transformación de la lámina foliar, o de otra

parte de la hoja; en el zapallo, los zarcillos resultan de hojas reducidas a la nervadura

media; en la arveja, la hoja es compuesta, y son los folíolos apicales los que se transforman

en zarcillos; en la leguminosa Lathyrus aphaea, toda la hoja se transforma en zarcillo y la

fotosíntesis la realiza las estípulas que crecen notablemente.

Filodios: el pecíolo dilatado y laminar que reemplaza la lámina en sus funciones; se presenta

en especies australianas del género Acacia; en este caso, la lámina está muy reducida o

ausente.

Tallo

Espinas caulinares: En Crataegus, en Prunus spinosa. Se diferencian de las espinas foliares

porque se originan de una yema axilar; la foliación es reducida o ausente, pero en muchos

casos se identifican los nudos y entrenudos.

Zarcillos caulinares: son producidos por una yema axilar en el género Passiflora; en la vid,

cuya ramificación es simpódica, los zarcillos son producidos por transformación de la yema

terminal de cada rama.

Braquiblastos: Algunas plantas presentan macroblastos y braquiblastos (ramas con

entrenudos cortos). En Berberis vulgaris, los macroblastos no producen hojas normales sino

espinas, y en sus axilas nacen braquiblastos que llevan los nomofilos. En algunas especies

de pino, en los macroblastos se forman hojitas escamosas pardas, de cuyas axilas salen los

braquiplastos y éstos son los que llevan las hojas aciculares.

Cladodios y filóclados: Los cladodios son ramas comprimidas, a veces laminares, siempre

clorofílicas porque deben realizar la fotosíntesis, ya que las hojas son generalmente

rudimentarios y de corta vida. En los miembros de las Cactáceas, también hay cladodios en

el espárrago plumoso. Los filóclados son ramas en forma de hoja, con crecimiento limitado,

y sobre ellas se insertan las flores; el clásico ejemplo se encuentra en el género Ruscus (R.

hypoglossum L.).

Estolones: son ramas laterales de crecimiento horizontal, más o menos delgadas. Pueden

ser epigeos o hipogeos. De acuerdo a su sistema de ramificación pueden ser simpódicos o

monopódicos. En frutilla son monopódicos; en Ajuga reptans son simpódicos.

Raíz

Espinas radicales: En algunas palmeras (Acanthorrhiza sp.) las raíces adventicias se

transforman en espinas

Raíces contráctiles: son estrías que se forman en la superficie de tubérculos, bulbos,

rizomas, o raíces napiformes. La función es llevar la planta a posiciones mas profundas o

favorecer la dispersión. La zanahoria es un ejemplo de una raíz con contracciones.

Modificaciones relacionadas con la acumulación de reservas

Hoja: La reserva se hace en las hojas o en determinadas partes de la hoja.

Bulbo tunicado: En la cebolla, la reserva se hace en la vaina de nomofilos. El tallo es corto,

y las vainas son cerradas. El bulbo se forma al final del primer año de vida de la planta.

Bulbo escamoso: la reserva se acumula en catafilos. Ej Lilium

Tallo

Rizoma: son tallos reservantes, subterráneos con crecimiento horizontal que carecen de

nomofilos, pero presentan catafilos. No son raíces porque presentan nudos y entrenudos.

De acuerdo al sistema de ramificacion se distinguen rizomas monopódicos y simpódicos.

Los monopódicos crecen con crecimiento horizontal ilimitado, son perennes, y nunca

emergen a la superficie; en cambio, cada año dan ramas que crecen verticalmente, asoman

a la superficie, dan nomofilos y florecen. Los brotes aéreos se comportan como las plantas

anuales, es decir mueren luego de producir semillas. Los rizomas de crecimiento simpódico

en cambio, dan ramas de crecimiento horizontal, que cada año emergen dando brotes

aéreos con hojas y flores. La parte aérea de la rama muere, luego de producir semillas, pero

queda la base horizontal con yemas y el crecimiento continúa el año siguiente. El rizoma

determina un monocoasio o un dicasio según produzca cada año una o dos ramas. Ej. Lirio

Tubérculo: Tienen crecimiento limitado, a diferencia del rizoma.

En la papa el tubérculo se forma en la porción terminal de estolones subterráneos,

comprendiendo varios entrenudos; las hojas están reducidas a escamas que se

caen muy pronto y dejan la cicatriz; en su axila desarrollan las yemas (los “ojos” de

la papa). En el tubérculo de papa se distinguen dos polos: uno corresponde a la

cicatriz que marca la unión al resto del estolón; el otro polo corresponde a la yema

terminal del estolón. El tubérculo permanece bajo tierra en la estación desfavorable,

con sus yemas latentes, las cuales brotan en la primavera dando lugar a un brote

aéreo que produce flores.

En el colinabo (Brassica oleraceae var. gongyloides), no se desarrollan estolones, y

los tubérculos se forman en segmentos elevados del tallo con nomofilos.

En el rabanito se diferencian dos variedades; en una la reserva se acumula en el

hipocótilo y en menor medida en la raíz; en la otra sólo en el hipocótilo.

En la remolacha existen diferencias entre la forrajera, la roja y la azucarera, en la

forrajera, en el hipocótilo las reservas se acumulan en el hipocótilo y en la raíz, en la

roja, en el hipocótilo, en la azucarera, en la raíz. El rabanito (planta anual) y la

remolacha (planta bienal) utilizan las reservas acumuladas el mismo año o el año

siguiente respectivamente.

Raíz

Tubérculos radicales: Se originan por transformación de raíces adventicias. No tienen hojas

y por ello no tienen yemas axilares.

Raíz napiforme: Se originan por transformación de la raíz principal o primaria