Capítulo 3 - Estrutura e Funcionamento da Célula

Estrutura e Funcionamento da Clula

C A P T U L O

Imagem a cores de uma clula em diviso, feita por microscopia electrnica de varredura (SEM).

A clula a unidade bsica estrutural e funcional de todos os organismos vivos. As funes caractersticas da clula incluem a replicao do ADN, a sntese de macromolculas como protenas e fosfolpidos, o consumo de energia e a reproduo. As clulas assemelham-se a fbricas muito complexas, embora diminutas, sempre em funcionamento, levando a cabo as funes essenciais vida. Estas fbricas microscpicas so to pequenas que uma clula de tamanho mdio tem apenas um quinto do tamanho do menor ponto que possvel fazer numa folha de papel com um lpis afiado. Cada ser humano constitudo por trilies de clulas. Se cada uma tivesse as dimenses de um tijolo comum, a esttua colossal delas resultante teria dez quilmetros de altura! Todas as clulas tm origem a partir de uma nica clula fertilizada. Durante o desenvolvimento de um ser humano, a diviso e a especializao celulares do origem a uma grande variedade de tipos de clulas, tais como clulas nervosas, musculares, sseas, adiposas e do sangue. Cada tipo tem caractersticas importantes, indispensveis ao normal funcionamento do organismo como um todo. Apesar de as clulas poderem ter estruturas e funes bastante diferentes, partilham vrias caractersticas (figura 3.1; quadro 3.1). A membrana plasmtica, ou celular, constitui a fronteira externa da clula, atravs da qual esta interage com o ambiente exterior. O ncleo, normalmente central, dirige as actividades celulares, a maior parte das quais tm lugar no citoplasma, entre o ncleo e a membrana plasmtica. Dentro das clulas existem estruturas especializadas, os organelos, que desempenham funes especficas. Este captulo apresenta as funes da clula (62), como vemos as clulas (62) e a membrana plasmtica (64). Seguidamente descreve o movimento atravs da membrana plasmtica (69), assim como a endocitose e a exocitose (76). O captulo tambm descreve o citoplasma (79), os organelos (80) e o ncleo (88); e apresenta um metabolismo celular (90), da sntese proteica (91), do ciclo celular (95) e da meiose (98), terminando com os aspectos celulares do envelhecimento (99).

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

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Funes da ClulaObjectivo

Descrever as principais funes da clula.

Principais funes da clula 1. Unidade bsica da vida. A clula constitui a menor poro a que o organismo pode ser reduzido mantendo as caractersticas da vida. 2. Proteco e suporte. As clulas produzem e segregam vrias molculas que conferem proteco e suporte ao organismo. As clulas sseas, por exemplo, esto rodeadas por um material mineralizado que confere dureza ao tecido sseo para que proteja o encfalo e outros rgos, e suporte o peso do corpo. 3. Movimento. Todos os movimentos do corpo ocorrem devido existncia de molculas localizadas em clulas especficas (p. ex., clulas musculares). 4. Comunicao. As clulas produzem e recebem sinais qumicos e elctricos que lhes permitem comunicar umas com as outras. Por exemplo, as clulas nervosas comunicam entre si e com as clulas musculares, dando origem sua contraco. 5. Metabolismo celular e libertao de energia. As reaces qu-micas que ocorrem dentro das clulas so designadas colectivamente por metabolismo celular. A energia libertada durante o metabolismo utilizada em actividades celulares, como a sntese de novas molculas, aMembrana plasmtica Citoplasma

contraco muscular e a produo de calor, que ajudam a manter a temperatura corporal. 6. Hereditariedade. Cada clula contm uma cpia do cdigo gentico do indivduo. Existem clulas especializadas responsveis pela transmisso desse cdigo gerao seguinte.

Como Vemos as ClulasObjectivo

Explicar as diferenas entre os dois tipos de microscpios.

A maioria das clulas demasiado pequena para ser vista a olho nu, sendo por isso necessrio recorrer a microscpios para as estudar. O microscpio ptico permite-nos visualizar as caractersticas gerais das clulas. No entanto, indispensvel recorrer a microscpios electrnicos para estudar a sua estrutura fina. Um microscpio electrnico de varrimento1 permite observar estruturas da superfcie celular e a superfcie das estruturas internas. Um microscpio electrnico de transmisso2 permite-nos ver atravs de partes da clula e assim descobrir outros aspectos da estrutura celular. Se no est familiarizado com estes tipos de microscpios, dever consultar a caixa sobre imagens de microscopia no Captulo 4.1. Quais as principais funes das clulas? 2. Quais as diferenas entre um microscpio ptico e um electrnico?

Invlucro nuclear Nuclolo

Ncleo

Mitocndria Ribossoma Ribossoma livre Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Lisossoma Lisossoma fundindo-se com uma vescula endoctica Vescula endoctica Centrossoma Centrolos Complexo de Golgi Peroxissoma Rede microtubular Vesculas de secreo

Clios

Microvilosidades

Figura 3.1 A ClulaGeneralizao de uma clula humana, evidenciando a membrana plasmtica, o ncleo e o citoplasma com os seus organelos. Apesar de nenhuma clula conter todos estes organelos, muitas contm um grande nmero dos mesmos.1 2

Scanning Electron Microscope (SEM) Transmission Electron Microscope (TEM)

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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Quadro 3.1 Sumrio das Componentes CelularesComponente celularMembrana Plasmtica

EstruturaBicamada lipdica composta por fosfolpidos e colesterol com protenas que a atravessam ou se encontram embebidas em qualquer das superfcies da bicamada lipdica gua com ies e molculas dissolvidos; colide com protenas em suspenso Cilindros ocos compostos pela protena tubulina; 25 nm de dimetro Pequenas fibrilhas da protena actina; 8 nm de dimetro Fibras proteicas; 10 nm de dimetro Agregados de molculas produzidas ou ingeridas pelas clulas; podem ou no estar limitadas por membranas Par de organelos cilndricos no centrossoma, constitudos por tripletos de microtbulos paralelos Microtbulos que se estendem do centrossoma at aos cromossomas e outras partes da clula (ex. fibra astral) Extenses da membrana plasmtica contendo pares de microtbulos paralelos; 10 m de comprimento Extenso da membrana plasmtica contendo pares de microtbulos paralelos; 55 m de comprimento Extenses da membrana plasmtica contendo microfilamentos O ARN ribossmico e as protenas formam grandes e pequenas subunidades; distribudos livremente pelo citoplasma ou ligados ao retculo endoplasmtico Tbulos membranosos e sculos achatados com ribossomas Tbulos membranosos e sculos achatados sem ribossomas Sculos membranares achatados empilhados Sculo membranoso que se destaca do complexo de Golgi Vescula membranosa que se destaca do complexo de Golgi Vescula membranosa Complexos proteicos tubulares no citoplasma Estruturas esfricas, em bastonete ou filamentares, limitadas por uma membrana dupla; a membrana interna forma projeces, denominadas cristas Membrana dupla que encerra o ncleo; a membrana externa contnua com o retculo endoplasmtico; atravessado por poros nucleares Cadeias finas e dispersas de ADN, histonas e outras protenas; condensa-se para formar os cromossomas durante a diviso celular Um a quatro corpos densos constitudos por ARN ribossmico e protenas

FunoDelimitao externa das clulas que controla a entrada e sada de substncias; as molculas receptoras actuam na comunicao intercelular; as molculas-marcadores possibilitam o reconhecimento intercelular Contm enzimas que catalisam reaces de decomposio e sntese; produzido ATP em reaces de gliclise Suportam o citoplasma e formam centrolos, fusos cromticos, clios e flagelos; responsveis pelo movimento celular Suportam o citoplasma e formam microvilosidades, responsveis pelos movimentos celulares Suportam o citoplasma A sua funo depende das molculas: armazenamento de energia (lpidos, glicognio), transporte de oxignio (hemoglobina), cor da pele (melanina), etc. Centros de formao de microtbulos; determinam a polaridade celular durante a diviso celular; formam os corpos basais de clios e flagelos Colaboram na separao dos cromossomas durante a diviso celular Deslocam materiais atravs da superfcie das clulas

Citoplasma: Citosol Parte fluida Citosqueleto Microtbulos

Filamentos de actina Fibras intermedirias Incluses citoplasmticas

Citoplasma: Organelos Centrolos

Fusos cromticos

Clios

Flagelo

Nos seres humanos, so responsveis pelo movimento dos espermatozides Aumentam a rea superficial da membrana plasmtica para absoro e secreo; modificam-se para formar receptores sensoriais Local de sntese proteica

Microvilosidades

Ribossoma

Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Complexo de Golgi Vescula de secreo Lisossoma Peroxissoma Proteassomas Mitocndrias

Sntese proteica e transporte para o complexo de Golgi Produo de lpidos e glcidos; neutralizao de produtos qumicos nocivos; armazenamento de clcio Modificao, acondicionamento e distribuio de protenas e lpidos para secreo ou uso interno Transporta protenas e lpidos at superfcie celular para secreo Contm enzimas digestivas Local de degradao de lpidos e aminocidos, e de desdobramento do perxido de hidrognio Desdobramento de protenas no citoplasma Principal local da sntese de ATP quando h oxignio disponvel

Ncleo Invlucro nuclear

Separa o ncleo do citoplasma e regula o movimento de materiais para dentro e fora do ncleo

Cromatina

O ADN regula a sntese proteica (p. ex., enzima) e consequentemente as reaces qumicas da clula; o ADN o material gentico ou hereditrio Local de agregao das pequenas e grandes subunidades ribossmicas

Nuclolo

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Membrana PlasmticaObjectivos

Definir os termos intracelular, extracelular, glicoclice, bicamada lipdica, hidroflico e hidrofbico. Explicar a organizao dos fosfolpidos na bicamada lipdica, assim como a funo do colesterol e a sua localizao na membrana plasmtica. Explicar a importncia da natureza fluida da bicamada lipdica. Referir a funo das protenas de membrana como marcadores, stios de ligao, canais, receptores, enzimas e transportadores.

A membrana plasmtica o componente mais externo da clula. As substncias existentes no seu interior so intracelulares; as que lhe so exteriores denominam-se extracelulares (so por vezes denominadas intercelulares por se localizarem entre as clulas. A membrana plasmtica envolve e suporta os contedos celulares, e fixa a clula ao ambiente extracelular ou a outras clulas. A capacidade das clulas para reconhecerem e comunicarem com as demais est dependente da membrana plasmtica. Alm disso, a membrana plasmtica determina o que entra e sai da clula. Como resultado, o contedo intracelular diferente do extracelular.

A regulao do movimento de ies pelas clulas resulta numa diferena de cargas ao longo da membrana plasmtica, o potencial de membrana. O exterior da membrana plasmtica tem uma carga mais positiva que o seu interior porque fora da clula h uma elevada concentrao de ies com carga positiva e dentro dela existem mais ies com carga negativa. O potencial de membrana permite clula funcionar como uma pilha, com um plo positivo e um negativo. Esta uma importante caracterstica do funcionamento normal de uma clula viva, que ser analisada em maior pormenor nos Captulos 9 e 11. A membrana plasmtica constituda por 45- 50% de lpidos, 45-50% de protenas e 4-8% de glcidos (figura 3.2). Os glcidos combinam-se com os lpidos para formar glicolpidos e com as protenas para formar glicoprotenas. O glicoclice corresponde ao conjunto de glicolpidos, glicoprotenas e glcidos na superfcie externa da membrana plasmtica. O glicoclice tambm contm molculas absorvidas do meio extracelular, pelo que nem sempre existe uma fronteira precisa entre o trmino da membrana plasmtica e o meio extracelular.

Lpidos da MembranaOs lpidos predominantes da membrana plasmtica so os fosfolpidos e o colesterol. Os fosfolpidos organizam-se rapi-

Canal proteico membranar Protena receptora Protena perifrica Cadeias de glcidos Glicoprotena Glicoclice Glicolpido Regies apolares das molculas de fosfolpidos Regies polares das molculas de fosfolpidos Superfcie externa da membrana

Bicamada de fosfolpidos

Colesterol Citosqueleto

Superfcie interna da membrana

(a)

Figura 3.2 Membrana Plasmtica(a) Modelo de mosaico fluido da membrana plasmtica. A membrana composta por uma bicamada de fosfolpidos e colesterol com protenas flutuando na membrana. A poro apolar hidrofbica de cada molcula de fosfolpido dirige-se para o centro da membrana e a parte polar hidroflica dirige-se para o meio aquoso dentro e fora da clula. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de uma membrana plasmtica, com a membrana indicada pelas setas azuis. As protenas em ambas as superfcies da bicamada lipdica coram mais facilmente do que a referida camada e conferem membrana uma aparncia tripartida: as duas partes escuras exteriores so as protenas e as cabeas de fosfolpidos, enquanto que a parte central, mais clara, corresponde s caudas dos fosfolpidos e ao colesterol.

(b)

TEM 100,000x


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damente numa bicamada lipdica (uma dupla camada constituda por molculas lipdicas) porque tm uma cabea polar (com carga) e uma cauda apolar (sem carga) (ver captulo 2). As cabeas polares hidroflicas (que procuram o contacto com a gua) esto expostas gua existente dentro e fora da clula, enquanto que as caudas apolares hidrofbicas (que evitam o contacto com a gua) ficam voltadas umas para as outras no interior da membrana plasmtica. O outro lpido importante da membrana plasmtica o colesterol (ver captulo 2), que se encontra disperso entre os fosfolpidos e constitui cerca de 1/3 dos lpidos totais da membrana plasmtica. O grupo hidroflico OH do colesterol situa-se entre as cabeas dos fosfolpidos e a superfcie hidroflica da membrana; a poro hidrofbica da molcula de colesterol encontra-se dentro da regio hidrofbica dos fosfolpidos. A quantidade de colesterol numa dada membrana um factor determinante da sua natureza fluida e, consequentemente, do seu funcionamento.

(a)

Protenas de MembranaApesar de a estrutura bsica da membrana plasmtica e de algumas das suas funes serem determinadas pelos seus lpidos, muitas das funes da membrana plasmtica so determinadas pelas suas protenas. A concepo moderna da membrana plasmtica, o modelo do mosaico fluido, sugere que a membrana plasmtica no uma estrutura esttica nem rgida mas sim altamente flexvel, podendo alterar a sua forma e composio ao longo do tempo. A bicamada lipdica actua como um lquido no qual outras molculas, como as protenas, esto em suspenso. A natureza fluida da dupla camada lipdica tem vrias consequncias importantes. Constitui um importante meio de distribuio de molculas dentro da membrana plasmtica. Para alm disso, pequenos danos na membrana podem ser reparados, j que os fosfolpidos tendem a reagrupar-se em torno das zonas lesadas, selando-as. Adicionalmente, a natureza fluida da bicamada lipdica permite s membranas fundirem-se entre si. Algumas molculas proteicas, as protenas integrais ou intrnsecas, penetram profundamente na bicamada lipdica, estendendo-se, em muitos casos, de uma superfcie at outra (figura 3.3), enquanto outras, as protenas perifricas ou extrnsecas, se encontram ligadas superfcie interna ou externa da dupla camada. As protenas integrais consistem em regies de aminocidos com grupos R hidrofbicos e de aminocidos com grupos R hidroflicos (ver captulo 2). As regies hidrofbicas localizam-se dentro da parte hidrofbica da membrana; as regies hidroflicas localizam-se nas superfcies interna e externa da membrana ou revestem os canais que a atravessam. Geralmente, as protenas perifricas encontram-se ligadas a protenas integrais. As protenas membranares so marcadores, stios de ligao, canais, receptoras, enzimas ou transportadoras. A sua capacidade de funcionamento depende da sua estrutura tridimensional e das suas caractersticas qumicas.(b)

Figura 3.3 Protenas Globulares na Membrana Plasmtica(a) Habitualmente as protenas so representadas como fitas (ver captulo 2). O domnio ocupado pelas fitas proteicas pode ser limitado por uma regio sombreada tridimensional. (b) A regio sombreada pode ser representada como uma protena tridimensional globular integral inserida na membrana plasmtica.

Glicoprotena (marcador de superfcie celular)

Figura 3.4 Marcador de Superfcie CelularAs glicoprotenas existentes na superfcie celular permitem s clulas reconhecerem-se umas s outras ou a outras molculas.

Molculas-marcadoresAs molculas-marcadores so molculas existentes na superfcie celular que permitem s clulas identificar outras clulas e molculas. A grande maioria so glicoprotenas (protenas associadas a lpidos) ou glicolpidos (glcidos associadas a lpidos).

A poro proteica das glicoprotenas pode ser constituda por protenas integrais ou perifricas (figura 3.4). Exemplos disto so o reconhecimento do ocito pelo espermatozide e a capacidade do sistema imunitrio para distinguir entre as prprias clulas e as clulas intrusas, tais como bactrias ou clulas de um dador num transplante. A comunicao e o reconhecimento intercelulares so importantes, uma vez que as clulas no so entidades isoladas e tm de trabalhar em conjunto para assegurar o normal funcionamento do organismo.

Stios de LigaoProtenas ligadas membrana, como as integrinas, funcionam como stios de ligao, onde as clulas se ligam umas s outras

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Molcula extracelular Protenas de ligao (integrinas)

1. Algumas regies da protena so helicoidais e podem ser representadas por um cilindro. Protena

Molcula intracelular

Figura 3.5 Stios de LigaoProtenas (integrinas) existentes na membrana plasmtica ligam-se s molculas extracelulares.

2. Nalgumas protenas membranares as regies helicoidais formam um crculo com um canal no centro.

ou a molculas extracelulares (figura 3.5). Estas protenas de membrana tambm se ligam s molculas intracelulares. As integrinas funcionam em pares de duas protenas integrais, que interagem com as molculas intracelulares e extracelulares.

Canais ProteicosOs canais proteicos so constitudos por uma ou mais protenas integrais dispostas de modo a formar um pequeno canal atravs da membrana plasmtica (figura 3.6). As regies hidrofbicas das protenas encontram-se viradas para fora em direco poro hidrofbica da membrana plasmtica e as regies hidroflicas esto viradas para dentro, revestindo o canal. Pequenas molculas ou ies com forma, tamanho e carga apropriados podem atravessar o canal. As cargas da poro hidroflica do canal proteico determinam o tipo de ies que o podem atravessar. Alguns canais proteicos, os canais inicos no controlados (nongated ionic channels), esto sempre abertos e so responsveis pela permeabilidade da membrana plasmtica aos ies quando esta se encontra em repouso. J outros canais podem estar abertos ou fechados. Alguns abrem em resposta aos ligandos, pequenas molculas que se ligam s protenas ou s glicoprotenas, e so denominados canais inicos com porto de ligando. Outros canais proteicos abrem quando ocorre uma mudana da carga elctrica ao longo da membrana plasmtica; so os canais inicos com porto de voltagem.

3. O anel de cilindros pode ser representado como uma estrutura globular 3-D com um canal no centro a que se chama canal proteico.

4. O canal proteico pode ser representado em corte longitudinal para evidenciar o canal.

5. O canal proteico em corte representado dentro da membrana plasmtica.

Figura 3.6 Canais Proteicosestimula uma resposta, como seja a contraco da clula muscular. O mesmo mensageiro qumico no teria qualquer efeito numa outra clula que no dispusesse da molcula receptora especfica.

Molculas ReceptorasAs molculas receptoras (figura 3.7) so protenas da membrana plasmtica com um stio de ligao exposto na superfcie externa da clula, que se pode ligar a molculas ligantes especficas. Alguns receptores de membrana fazem parte dos canais com porto de ligando. Muitos receptores e seus ligandos fazem parte de um sistema intercelular de comunicao que facilita a coordenao das actividades celulares. Uma clula nervosa, por exemplo, pode libertar um mensageiro qumico que se difunde at atingir uma clula muscular a cujo receptor se liga. A ligao funciona como um sinal que

Receptores Ligados a Canais ProteicosAlgumas molculas receptoras so protenas que fazem parte dos canais inicos com porto de ligando da membrana plasmtica. Quando os ligandos se ligam s zonas receptoras deste tipo de receptor, a combinao altera a estrutura tridimensional das


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Ligando Zona receptora Protena receptora

Fibrose QusticaA fibrose qustica uma doena gentica que afecta os canais inicos do cloro. Existem trs tipos de fibrose qustica. Em cerca de 70% dos casos, produzido um canal proteico deficiente que no consegue ligar o seu local de produo membrana plasmtica. Nos restantes casos, o canal proteico incorporado na membrana plasmtica mas no funciona normalmente. Nalguns casos, o canal proteico no consegue ligar-se ao ATP. Noutros, o ATP liga-se ao canal proteico mas este no abre. O no funcionamento destes canais inicos faz com que as clulas afectadas produzam secrees espessas e viscosas. Embora a fibrose qustica afecte muitos tipos de clulas, os seus efeitos mais extremos so sentidos a nvel pancretico, causando a incapacidade de digesto de certos tipos de alimentos, e a nvel pulmonar, provocando srias dificuldades respiratrias.

Figura 3.7 Protena ReceptoraUma protena existente na membrana plasmtica com uma zona receptora exposta, qual se vo ligar ligandos especficos.

Acetilcolina

Receptores para a acetilcolina

protenas dos canais inicos, levando-os a abrir ou fechar. O resultado uma mudana na permeabilidade da membrana plasmtica passagem de ies especficos atravs dos canais inicos (figura 3.8). Por exemplo, a acetilcolina libertada pelas clulas nervosas um ligando que se combina com os receptores ligados membrana das clulas do msculo esqueltico. A combinao das molculas de acetilcolina com as zonas receptoras dos receptores de membrana para a acetilcolina abre os canais de Na+ na membrana plasmtica. Consequentemente, os ies difundem-se para as clulas do msculo esqueltico e estimulam eventos que causam a sua contraco.Na+

Receptores Ligados a Protenas GAlgumas molculas receptoras funcionam alterando a actividade do complexo de uma protena G localizado na superfcie interna da membrana plasmtica (figura 3.9). O complexo da protena G consiste em trs protenas, as protenas alfa, beta e gama. Uma protena G ligada a um receptor sem ligando, est inactivada e tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si (figura 3.9 1). Quando o ligando se liga ao receptor, o complexo da protena G liga-se guanosina trifosfato (GTP) e activado (figura 3.9 2). A protena G activada estimula uma resposta celular, muitas vezes por intermdio de sinais qumicos intracelulares. Algumas protenas G abrem canais na membrana plasmtica e outros activam enzimas associadas membrana.

Canal de Na+ fechado (1) O canal de Na+ tem receptores para o ligando acetilcolina. Quando os receptores no esto ocupados pela acetilcolina, os canais de Na+ permanecem fechados.

A acetilcolina liga-se aos receptores Na+

Frmacos e ReceptoresOs frmacos com estruturas semelhantes a ligandos especficos podem competir com estes pela ocupao do receptor. Dependendo das caractersticas exactas do frmaco, este, ao ligar-se zona receptora, tanto pode activar como inibir o receptor. Por exemplo, existem frmacos que competem com o ligando adrenalina pelos seus receptores. Alguns destes frmacos activam os receptores da adrenalina, outros inibem-no.

O Na+ pode difundir-se pelo canal aberto

Canal de Na+ aberto

Enzimas na Membrana PlasmticaAlgumas protenas membranares actuam como enzimas, capazes de catalizar reaces qumicas na superfcie interna ou externa da membrana plasmtica. Por exemplo, algumas enzimas existentes superfcie das clulas do intestino delgado fraccionam as ligaes peptdicas dos dipeptdeos (molculas constitudas por dois aminocidos ligados por uma ligao peptdica) para

(2) Quando duas molculas de acetilcolina se ligam aos seus receptores no canal de Na+, este abre para deixar que o Na+ se difunda pelo canal para dentro da clula.

(Processo) Figura 3.8 Receptores Ligados a Canais Proteicos

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Ligando Receptor de membrana Protena GProtena de transporte

GDP

Molcula transportada 1. A protena de transporte liga-se a uma molcula num dos lados da membrana plasmtica.

GTP (1) A protena G ligada a um receptor sem um ligando tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si e est inactiva.

Ligando Receptor de membrana

GTP GDP Estimula uma resposta celular2. A protena de transporte modifica a sua forma e liberta a molcula do outro lado da membrana plasmtica.

(Processo) Figura 3.11 Protena de Transporte

(2) Quando um ligando se liga ao receptor, a guanosina trifosfato (GTP) substitui a GDP na subunidade- da protena G que se separa das outras subunidades. A subunidade-, com a GTP ligada, estimula uma resposta celular.

formar dois aminocidos simples (figura 3.10). Algumas enzimas associadas membrana esto sempre activas. Outras so activadas por receptores de membrana ou protenas G.

(Processo) Figura 3.9 Receptor Ligado a uma Protena G

Protenas de TransporteAs protenas de transporte so protenas integrais de membrana que deslocam ies ou molculas de um lado da membrana plasmtica para o outro. As protenas de transporte tm stios de ligao especficos aos quais os ies ou molculas se ligam num dos lados da membrana plasmtica. As protenas de transporte alteram a sua configurao para facilitarem a passagem de molculas ou ies para o lado oposto da membrana, onde so libertados (figura 3.11).3. Defina glicolpidos e glicoprotenas. Descreva a diferena entre as protenas integrais e perifricas existentes na membrana plasmtica. 4. Refira duas funes das molculas-marcadores. 5. Descreva a funo das integrinas. 6. Defina canal inico no controlado, canal inico com porto de ligando e canal inico com porto de voltagem. O que determina a funo de um canal proteico? 7. A que parte da molcula receptora se liga o ligando? D dois exemplos de como um ligando se pode ligar a um receptor na membrana plasmtica e causar uma resposta celular. 8. D um exemplo da aco de uma enzima na membrana plasmtica.

Dipeptdeo

Aminocidos

Enzima da membrana plasmtica

Figura 3.10 Enzima da Membrana PlasmticaEsta enzima da membrana plasmtica fracciona a ligao peptdea de um dipeptdeo para produzir dois aminocidos.


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Movimento Atravs da Membrana PlasmticaObjectivos

Descrever as quatro formas pelas quais as substncias passam atravs da membrana plasmtica. Descrever os factores que afectam a velocidade e a direco da difuso de um soluto num solvente. Descrever difuso, osmose e filtrao. Descrever os processos de difuso facilitada, transporte activo e transporte activo secundrio.

A membrana plasmtica separa o material extracelular do material intracelular e selectivamente permevel, isto , apenas permite a passagem de algumas substncias. O material intracelular apresenta uma composio diferente do material extracelular e a sobrevivncia da clula depende da manuteno dessas diferenas. Enzimas, outras protenas, glicognio e ies de potssio encontram-se em concentraes superiores no meio intracelular; os ies de sdio, clcio e cloro apresentam-se em concentraes superiores no meio extracelular. Alm disso, os nutrientes devem entrar, continuamente, na clula e os produtos de excreo devem ser continuamente eliminados, mas o volume celular deve permanecer inalterado. Devido s caractersticas de permeabilidade da membrana e sua capacidade para transportar molculas selectivamente, a clula consegue manter a homeostasia. A ruptura da membrana, a alterao das suas caractersticas de permeabilidade ou a inibio dos mecanismos de transporte podem alterar as diferenas normais de concentrao ao longo da membrana e conduzir morte celular. As molculas e ies deslocam-se atravs da membrana plasmtica de quatro formas: 1. Directamente atravs da membrana de fosfolpidos. Molculas solveis em lpidos, tais como o oxignio, o dixido de carbono e os esterides, atravessam facilmente a membrana plasmtica atravs da sua dissoluo na bicamada lipdica. Esta funciona como uma barreira para a maior parte das substncias no lipossolveis. No entanto, algumas molculas pequenas no lipossolveis, como a gua, o dixido de carbono e a ureia, podem difundir-se por entre as molculas de fosfolpidos da membrana plasmtica. 2. Canais de membrana. Existem vrios tipos de canais proteicos na membrana plasmtica e cada tipo permite a passagem a apenas algumas molculas. O tamanho, configurao e carga elctrica das molculas determinam a sua passagem por um canal especfico. Por exemplo, os ies de sdio passam pelos canais de sdio e os ies de potssio e cloro passam atravs dos canais de potssio e cloro, respectivamente. O movimento rpido da gua atravs da membrana plasmtica parece ocorrer atravs de canais de membrana. 3. Molculas transportadoras. Grandes molculas polares no lipossolveis, tais como a glicose e os aminocidos, no podem passar em quantidades significativas atravs da membrana a menos que sejam transportadas por outras molculas. Estas substncias so transportadas por

processos mediados por transportadores. As molculas transportadoras ligam-se a molculas especficas e transportam-nas atravs da membrana plasmtica. As molculas transportadoras responsveis pelo transporte da glicose no transportam aminocidos e as que transportam aminocidos no transportam glicose. 4. Vesculas. Grandes molculas no lipossolveis, pequenos pedaos de matria e mesmo clulas inteiras podem ser transportadas atravs da membrana plasmtica numa vescula, um pequeno sculo limitado por uma membrana. Dada a natureza fluida das membranas, a vescula e a membrana plasmtica podem fundir-se, permitindo ao contedo da vescula atravessar a membrana plasmtica.

DifusoUma soluo constituda por uma ou mais substncias denominadas solutos, dissolvidas no lquido ou gs predominante denominado solvente. A difuso o movimento de solutos de uma rea de maior concentrao para uma rea de menor concentrao na soluo (figura 3.12). A difuso resultado do constante movimento aleatrio de todos os tomos, molculas ou ies numa soluo. Uma vez que existe um maior nmero de partculas de soluto numa rea de maior concentrao do que numa rea de menor concentrao, e dado que as partculas se movem aleatoriamente, maior a probabilidade de as partculas se moverem da maior para a menor concentrao do que em sentido contrrio. Desta forma, o movimento global d-se no sentido da maior para a menor concentrao. No ponto de equilbrio, o movimento global dos solutos cessa, embora o movimento molecular aleatrio continue, e o movimento de solutos em qualquer direco seja compensado por um movimento igual na direco oposta. So exemplos de difuso o movimento e distribuio de fumo ou de perfume numa sala sem correntes de ar, ou de um corante num recipiente com gua parada. Existe uma diferena de concentrao quando a concentrao de um soluto mais elevada num dado ponto do solvente do que noutro. A diferena de concentrao entre dois pontos denomina-se gradiente de concentrao ou de densidade. Os solutos difundem-se de acordo com os seus gradientes de concentrao (da maior concentrao para a menor) at ser atingido um equilbrio. Para uma dada diferena de concentrao entre dois pontos de uma soluo, o gradiente de concentrao maior quando a distncia entre os dois pontos pequena; e menor quando a distncia grande. A velocidade de difuso influenciada pela magnitude do gradiente de concentrao, pela temperatura da soluo, pelo tamanho das molculas difundidas e pela viscosidade do solvente. Quanto mais elevado for o gradiente de concentrao, maior o nmero de partculas de soluto que se deslocam da maior concentrao para a menor. medida que a temperatura de uma soluo aumenta, aumenta tambm a velocidade a que as partculas de deslocam, originando uma velocidade de difuso mais elevada. As molculas pequenas difundem-se mais facilmente numa soluo do que molculas grandes. A viscosidade mede a facilidade com que um lquido flui. Solues espessas, como o xarope, so mais viscosas que a gua. A difuso d-se mais lentamente em solventes viscosos do que em solventes lquidos.

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Gradiente de concentrao para as molculas vermelhas

Gradiente de concentrao para as molculas azuis 1. Deposita-se uma soluo (as partculas vermelhas representam um tipo de molculas) sobre outra soluo (as partculas azuis representam outro tipo de molculas). As molculas vermelhas da soluo vermelha apresentam um gradiente de concentrao no sentido da soluo azul, uma vez que no existem molculas vermelhas na soluo azul. H tambm um gradiente de concentrao para as molculas azuis no sentido da soluo vermelha, uma vez que no existem molculas azuis na soluo vermelha. 2. As molculas vermelhas fazem descer o seu gradiente de concentrao em direco soluo azul (seta vermelha) e as molculas azuis fazem descer o seu gradiente de concentrao em direco soluo vermelha (seta azul). 3. As molculas vermelhas e azuis encontram-se uniformemente distribudas na soluo. Apesar de as molculas vermelhas e azuis se continuarem a mover aleatoriamente, existe um equilbrio e no se d qualquer movimento do lquido, uma vez que no existe gradiente de concentrao.

(Processo) Figura 3.12 DifusoLigando

dida uma quantidade insuficiente de oxignio para o interior da clula, impedindo o seu normal funcionamento. Alguns ligandos lipossolveis conseguem difundir-se atravs da membrana plasmtica e ligar-se aos receptores intracelulares (figura 3.13).E X E R C C I O A ureia um produto de excreo txico produzido nas clulas.

Ligando Zona receptora

Difunde-se das clulas para a corrente sangunea e eliminada do organismo atravs dos rins. O que aconteceria concentrao intracelular e extracelular de ureia se os rins deixassem de funcionar?

OsmoseReceptor intracelular

Figura 3.13 Receptor IntracelularA difuso de molculas um importante meio para a troca de substncias no organismo, entre os lquidos intracelular e extracelular. As substncias que se podem difundir quer atravs da bicamada lipdica, quer atravs dos canais da membrana, podem atravessar a membrana plasmtica. Alguns nutrientes e alguns produtos de excreo entram e saem da clula por difuso, e a manuteno da concentrao intracelular destas substncias depende em elevado grau da difuso. Se a concentrao extracelular de oxignio for reduzida, por exemplo, ser difun-

Osmose a difuso da gua (solvente) atravs de uma membrana semipermevel (p. ex., membrana plasmtica). Uma membrana selectivamente permevel permite a difuso da gua, mas no a de todo os solutos nela dissolvidos. A gua difunde-se de uma soluo que proporcionalmente contm mais gua, atravs de uma membrana selectivamente permevel, para uma soluo que proporcionalmente contm menos gua. Uma vez que as concentraes das solues so expressas em termos da concentrao de soluto e no em termos de contedo de gua (ver captulo 2), a gua difunde-se da soluo menos concentrada (menos solutos, mais gua) para a soluo mais concentrada (mais solutos, menos gua). O mecanismo de osmose importante para as clulas porque as grandes alteraes de volume provocadas pelo movimento da gua perturbam o normal funcionamento celular.


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* Uma vez que o recipiente interno contm sal (esferas verdes e vermelhas) e molculas de gua (esferas azuis), contm proporcionalmente menos gua do que o recipiente externo, que contm apenas gua. As molculas de gua difundem-se, a favor do gradiente de concentrao, para o interior do tubo interno (setas azuis). Uma vez que o sal no pode sair do tubo, o volume total de lquido no seu interior aumenta e sobe no tubo de vidro (seta a negro) em resultado da osmose.

Soluo de sal a 3% Membrana selectivamente permevel Soluo salina a subir

Peso da coluna de gua

A soluo pra de subir quando o peso da coluna de gua iguala a fora osmtica.

gua destilada gua 1. A extremidade de um tubo contendo uma soluo salina a 3% (verde) fechada com uma membrana selectivamente permevel, que permite a passagem das molculas de gua mas retm as molculas de sal no tubo. 2. O tubo encontra-se imerso em gua destilada. A gua entra no tubo por osmose (ver insero acima*). A concentrao de sal no tubo diminui quando a gua sobe (a verde mais claro).

Fora osmtica 3. A gua continua a deslocar-se para o tubo at que o peso da coluna de gua no tubo (presso hidrosttica) exera uma fora para baixo igual fora osmtica que desloca molculas de gua para dentro do tubo. A presso hidrosttica que evita o movimento real de gua para o interior do tubo denomina-se presso osmtica da soluo no tubo.

(Processo) Figura 3.14 OsmosePresso osmtica a fora necessria para evitar o movimento da gua por osmose atravs de uma membrana selectivamente permevel. A presso osmtica de uma soluo pode ser determinada colocando a soluo num tubo fechado numa das extremidades por uma membrana selectivamente permevel (figura 3.14). Seguidamente, o tubo imerso em gua destilada e as molculas de gua passam, por osmose, atravs da membrana para dentro do tubo, obrigando a soluo a subir no seu interior. medida que a soluo sobe, o seu peso produz presso hidrosttica que desloca a gua para fora do tubo, fazendo-a retornar gua destilada que o envolve. No ponto de equilbrio, o movimento efectivo da gua cessa, o que significa que a entrada da gua no tubo por osmose igual sada de gua do tubo devido presso hidrosttica. A presso osmtica da soluo no tubo igual presso hidrosttica, que evita o movimento efectivo de gua para dentro do tubo.

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A presso osmtica de uma soluo fornece informao sobre a tendncia da gua para se deslocar por osmose atravs de uma membrana selectivamente permevel. Uma vez que a gua se desloca de solues menos concentradas (menos solutos, mais gua) para solues mais concentradas (mais solutos, menos gua), quanto maior for a concentrao de uma soluo (quanto menos gua tiver), maior ser a tendncia da gua para se deslocar para essa soluo e maior ter de ser a presso osmtica para evitar essa deslocao. Assim, quanto maior for a concentrao de uma soluo, maior a presso osmtica da soluo e maior a tendncia da gua para se deslocar para essa soluo.E X E R C C I O Tendo em conta a demonstrao na figura 3.14, o que aconteceria presso osmtica se a membrana no fosse selectivamente permevel e permitisse a passagem de todos os solutos e da gua?

A presso osmtica de uma soluo descrita por trs termos. Solues com igual concentrao de partculas de soluto (ver captulo 2) tm a mesma presso osmtica: so isosmticas. As solues continuam a ser isosmticas mesmo quando o tipo de partculas nas duas solues difere um do outro. Se uma soluo apresentar uma concentrao de solutos maior do que a da outra soluo, diz-se hiperosmtica quando comparada com a soluo mais diluda. A soluo mais diluda, com presso osmtica mais baixa, hiposmtica, em comparao com a soluo mais concentrada. Trs termos adicionais descrevem a tendncia da clula para reduzir ou aumentar de volume quando colocada numa soluo. Se uma clula for colocada numa soluo na qual no reduz nem aumenta o volume, a soluo diz-se isotnica. Se uma clula for colocada numa soluo e a gua sair da clula por osmose, diminuindo o seu volume, a soluo diz-se hipertnica. Se uma

clula for colocada numa soluo e a gua entrar na clula por osmose, aumentando o seu volume, a soluo diz-se hipotnica (figura 3.15a). Uma soluo isotnica pode ser isosmtica para o citoplasma. Uma vez que as solues isosmticas tm a mesma concentrao de solutos e gua do que o citoplasma da clula, no se verificam movimentos efectivos da gua e a clula nem aumenta nem diminui de volume (figura 3.15b). As solues hipertnicas podem ser hiperosmticas e ter uma concentrao maior de solutos e menor de gua do que o citoplasma da clula. Por isso, a gua move-se por osmose da clula para a soluo hipertnica, o que origina uma diminuio no volume da clula processo em que a parede celular se enruga, chamado crenao (figura 3.15c). As solues hipotnicas podem ser hiposmticas e ter uma concentrao menor de molculas de soluto e maior de gua do que o citoplasma da clula. Assim, a gua move-se por osmose para o interior da clula, originando um aumento no seu volume. Se a clula aumentar excessivamente de volume pode sofrer ruptura, processo que denominado lise celular (ver figura 3.15a). As solues injectadas no sistema circulatrio ou nos tecidos devem ser isotnicas j que os aumentos ou diminuies de volume das clulas prejudicam o seu funcionamento normal e podem conduzir morte celular. O sufixo -osmtico refere-se concentrao das solues e o sufixo -tnico refere-se tendncia das clulas para aumentar ou diminuir de volume. Estes termos no devem ser usados de forma permutvel visto que nem todas as solues isosmticas so isotnicas. Por exemplo, possvel preparar uma soluo de glicerol e uma soluo de manitol isosmticas em relao ao citoplasma da clula. Dado serem isosmticas, possuem a mesma concentrao de solutos e de gua que o citoplasma. No entanto, o glicerol pode difundir-se atravs da membrana plasm-

Glbulo vermelho

H 2O

Soluo hipotnica (a) A soluo hipotnica com baixa concentrao de solutos provoca o aumento de volume (setas pretas) e a lise (ruptura na poro inferior esquerda do glbulo) do glbulo vermelho colocado na soluo.

Soluo isotnica (b) Uma soluo isotnica com uma concentrao normal de ies mantm o glbulo vermelho com a forma normal. As molculas de gua deslocam-se para dentro e para fora da clula em equilbrio (setas pretas), mas no existe movimento do lquido.

Soluo hipertnica (c) Uma soluo hipertnica, com uma concentrao elevada de solutos, causa um enrugamento ou crenao (plasmlise) do glbulo medida que a gua se desloca da clula para a soluo (setas pretas).

Figura 3.15 Efeitos de Solues Hipotnicas, Isotnicas e Hipertnicas nos Glbulos Vermelhos


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tica e o manitol no. Quando o glicerol se difunde para o interior da clula, a concentrao de solutos do citoplasma aumenta e a concentrao de gua diminui. Assim, a gua move-se por osmose para o interior da clula, provocando o aumento do seu volume, ou seja, o glicerol simultaneamente isosmtico e hipotnico. Pelo contrrio, o manitol no entra na clula e a soluo isosmtica de manitol igualmente isotnica.

Sim

No

Stio de ligao

FiltraoOcorre filtrao quando se coloca uma divisria porosa numa corrente de lquido em movimento. A divisria funciona como uma peneira muito fina. As partculas suficientemente pequenas atravessam os poros juntamente com o lquido mas as partculas maiores do que os poros so impedidas de a atravessar. Ao contrrio da difuso, a filtrao depende da diferena de presso entre ambos os lados da divisria. O lquido desloca-se do lado com maior presso para o lado com menor presso. A filtrao ocorre no rim como um passo da formao da urina. A presso arterial faz com que a parte lquida do sangue atravesse uma divisria ou membrana de filtrao. A gua, os ies e as pequenas molculas atravessam a membrana, ao passo que a maior parte das protenas e das clulas sanguneas permanecem no sangue.9. Enuncie quatro formas pelas quais as substncias atravessam a membrana plasmtica. 10. Defina soluto, solvente e gradiente de concentrao. Os solutos difundem-se contra ou a favor do gradiente de concentrao? 11. Como que a velocidade de difuso afectada pelo aumento do gradiente de concentrao? E pelo aumento da temperatura da soluo? E pelo aumento da viscosidade do solvente? 12. Defina osmose e presso osmtica. Quando a concentrao de uma soluo aumenta, o que acontece sua presso osmtica e tendncia da gua para se deslocar para dentro da soluo? 13. Compare solues isosmticas, hiperosmticas e hiposmticas com solues isotnicas, hipertnicas e hipotnicas. Que tipo de soluo provoca a crenao da clula? E a sua lise? 14. Defina filtrao e d um exemplo de onde ocorre no corpo humano.(a) Especificidade. Apenas molculas que apresentam a forma correcta para se ligarem ao stio de ligao so transportadas.

Sim

Sim

(b) Competio. Molculas com formas semelhantes podem competir pelo mesmo stio de ligao.

Figura 3.16 Transporte Mediado: Especificidade e CompetioOs mecanismos de transporte mediado apresentam trs caractersticas: especificidade, competio e saturao. Especificidade significa que cada protena de transporte se liga e transporta apenas um nico tipo de molculas. Por exemplo, a protena de transporte da glicose no se liga a aminocidos ou ies. A estrutura qumica do stio de ligao determina a especificidade da protena de transporte (figura 3.16a). A competio o resultado de molculas semelhantes se ligarem protena de transporte. Apesar de os stios de ligao das protenas de transporte serem especficos, substncias intimamente relacionadas podem ligar-se ao mesmo stio de ligao. A substncia com maior concentrao, ou a substncia que mais facilmente se liga ao stio de ligao, ser transportada atravs da membrana plasmtica a uma velocidade superior (figura 3.16b). Saturao significa que a velocidade de transporte de molculas atravs da membrana limitada pelo nmero de protenas de transporte disponveis. medida que aumenta a concentrao da substncia transportada, mais protenas de transporte tm os seus stios de ligao ocupados. A velocidade a que a substncia transportada aumenta; contudo, uma vez que a concentrao da substncia aumente de forma a que todos os stios de ligao fiquem ocupados, a velocidade de transporte mantm-se constante, apesar de a concentrao da substncia continuar a aumentar (figura 3.17). Existem trs tipos de transporte mediado: difuso facilitada, transporte activo e transporte activo secundrio.

Mecanismos de Transporte MediadoMuitas molculas essenciais, tais como os aminocidos e a glicose, no conseguem entrar na clula por difuso simples; muitos outros produtos, tais como as protenas, no conseguem sair da clula por difuso. Os mecanismos de transporte mediado envolvem protenas de transporte, presentes na membrana plasmtica, que deslocam grandes molculas hidrossolveis ou molculas carregadas electricamente atravs da membrana. Quando a molcula a transportar se liga protena de transporte num dos lados da membrana, a configurao tridimensional desta modifica-se e a molcula transportada para o lado oposto da membrana (ver figura 3.11). A protena de transporte retoma, ento, a sua configurao original e fica disponvel para transportar outras molculas.

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3 2 A velocidade de transporte de molculas para uma clula efectuada contra a concentrao das molculas que esto fora da clula. Quando a concentrao aumenta, a velocidade de transporte aumenta, estabilizando em seguida. Velocidade de transporte de molculas 1

Concentrao de molculas fora da clula

Lquido extracelular

Molcula a transportar Protena de transporte

Citoplasma 1. Quando a concentrao de molculas fora da clula baixa, a velocidade de transporte tambm baixa porque est limitada pelo nmero de molculas disponveis para transportar. 2. Quando h mais molculas fora da clula, enquanto houver protenas de transporte disponveis podem ser transportadas mais molculas, aumentando assim a velocidade com que cada protena de transporte pode transportar solutos. Quando o nmero de molculas fora da clula to grande que as protenas de transporte se encontram todas ocupadas, o sistema est saturado e a velocidade de transporte j no pode aumentar. 3. A velocidade de transporte limitada pelo nmero de protenas de transporte e pela velocidade com que cada protena pode transportar solutos. Quando o nmero de molculas existentes fora da clula to elevado que as protenas de transporte esto todas ocupadas, o sistema fica saturado e a velocidade de transporte j no pode aumentar.

(Processo) Figura 3.17 Saturao de uma Protena de Transporte Difuso FacilitadaA difuso facilitada o processo de transporte mediado de substncias para dentro ou para fora das clulas, da regio de concentrao mais elevada para a menos elevada. A difuso facilitada no necessita de energia metablica para transportar as substncias atravs da membrana plasmtica. A velocidade com que as molculas so transportadas directamente proporcional ao seu gradiente de concentrao at ao ponto de saturao, quando todas as protenas de transporte esto a ser utilizadas. A partir de ento a velocidade de transporte mantm-se constante na sua velocidade mxima.E X E R C C I O O transporte de glicose para dentro e para fora da maior parte das clulas, tais como as clulas musculares e adiposas, ocorre por difuso facilitada. Quando a glicose entra numa clula, convertida rapidamente em molculas como a glicose-6-fosfato ou o glicognio. Que efeito tem esta converso sobre a capacidade da clula para adquirir glicose? Explique.

Transporte ActivoO transporte activo um processo de transporte mediado que requer energia fornecida pelo ATP (figura 3.18). O movimento da substncia transportada para o lado oposto da membrana, seguido da sua libertao pela protena de transporte, alimentado pela degradao de ATP. A velocidade mxima a que o transporte activo ocorre depende do nmero de protenas de transporte na membrana plasmtica e da disponibilidade de ATP adequado. Os processos de transporte activo so importantes uma vez que podem deslocar substncias contra os seus gradientes de concentrao, isto , da menor para a maior concentrao. Consequentemente, tm a capacidade para acumular substncias num dos lados da membrana plasmtica em concentraes muito superiores s do outro lado. O transporte activo tambm pode transferir substncias de concentraes maiores para menores. Alguns mecanismos de transporte activo trocam uma substncia por outra. Por exemplo, a bomba de sdio e potssio transporta o sdio para o exterior da clula e o potssio para o seu interior (figura 3.18). O resultado uma concentrao mais elevada de sdio no exterior da clula e uma concentrao de potssio mais elevada no seu interior.


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Lquido extracelular 1. Trs ies de sdio (Na ) e um ATP ligam-se molcula transportadora.+

Na+ Citoplasma 1 Stio de ligao do ATP Na+ 2. O ATP degrada-se em adenosina difosfato (ADP) e um fosfato (P) e liberta energia. 3

Protena de transporte ATP

K+

3. A protena de transporte muda de forma e o Na+ transportado atravs da membrana. A protena de transporte muda de forma

P 2 ADP 4 Na+ K+ 5

Degradao do ATP (liberta energia)

4. O Na+ difunde-se para fora da molcula transportadora.

5. Dois ies potssio (K+) ligam-se molcula transportadora. 6 6. O fosfato libertado. P A protena de transporte retoma a forma original

7. A protena de transporte muda de forma, transportando K+ atravs da membrana e o K+ difunde-se para fora da protena de transporte. A protena de transporte pode ligar-se de novo ao Na+ e ATP. K+

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(Processo) Figura 3.18 Bomba de Sdio e Potssio15. O que o transporte mediado? Que tipo de molculas so transportadas atravs da membrana plasmtica por transporte mediado? 16. Descreva especificidade, competio e saturao como caractersticas dos mecanismos de transporte mediado. 17. Compare difuso facilitada com transporte activo em relao ao dispndio de energia e ao movimento de substncias a favor ou contra o seu gradiente de concentrao. 18. O que so transporte activo secundrio, co-transporte e contra-transporte?

Transporte Activo SecundrioO transporte activo secundrio envolve o transporte activo de um io como o sdio para fora da clula, estabelecendo um gradiente de concentrao, com a concentrao de ies mais elevada no exterior da clula. A tendncia para o io voltar para o interior da clula, a favor do seu gradiente de concentrao, fornece a energia necessria para transportar um io diferente ou outra molcula para dentro da clula. Por exemplo, a glicose transportada do lmen do intestino para o interior das clulas epiteliais atravs de transporte activo secundrio (figura 3.19).

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Lquido extracelular Bomba de sdio-potssio

Molcula transportadora Na+

Exemplo de co-transporte de Na+ e glicose. 1. Uma bomba de sdio-potssio mantm a concentrao de Na+ mais elevada no exterior da clula do que no seu interior. 2. O Na+ volta de novo para o interior da clula, auxiliado por uma protena de transporte que tambm transporta glicose. O gradiente de concentrao para o Na+ fornece energia que pode ser usada para deslocar a glicose contra o gradiente.

1

2

Glicose

K+ Citoplasma Na+ Glicose

(Processo) Figura 3.19 Transporte Activo Secundrio

Este processo requer duas protenas de transporte: (1) a bomba de sdio e potssio transporta activamente o Na+ para fora da clula e (2) a outra protena de transporte facilita a entrada de Na+ e glicose na clula. Quer o Na+, quer a glicose so necessrios para que a protena de transporte funcione. O movimento de Na+ a favor do seu gradiente de concentrao fornece energia suficiente para deslocar as molculas de glicose para o interior da clula contra o gradiente de concentrao desta. Por isso, a glicose pode acumular-se com uma concentrao mais elevada no interior do que no exterior da clula. Dado que o movimento das molculas de glicose contra o seu gradiente de concentrao resulta da formao do gradiente de concentrao de Na+ por um mecanismo de transporte activo, o processo denominado transporte activo secundrio. Os ies ou molculas movidos por transporte activo secundrio podem deslocar-se atravs da membrana na mesma direco, ou na direco oposta, de um io que entra na clula por difuso a favor do seu gradiente de concentrao. O co-transporte, ou simporte, um tipo de transporte activo secundrio no qual o movimento se d na mesma direco. Por exemplo, a glicose, a frutose e os aminocidos deslocam-se, juntamente com o Na+, para o interior das clulas do intestino e dos rins. O contra-transporte, ou antiporte, um tipo de transporte activo secundrio em que os ies ou molculas se deslocam em direces opostas. Por exemplo, o pH interno das clulas mantido por contra-transporte, que desloca H+ para fora da clula medida que o Na+ entra na clula.E X E R C C I O Nas clulas do msculo cardaco, a concentrao intracelular do Ca2+ afecta a fora de contraco do corao. Quanto maior for a concentrao intracelular de Ca2+, maior a fora de contraco. O contra-transporte de Na+/Ca2+ ajuda a regular o nvel intracelular de Ca2+ ao transport-lo para fora das clulas do msculo cardaco. Dado que o uso de digitlicos diminui o transporte de Na+, deveria o corao bater com mais ou menos fora quando exposto a estes frmacos? Explique.

Endocitose e ExocitoseObjectivo

Descrever os processos de endocitose e exocitose.

A endocitose, ou internalizao de substncias, inclui os processos de fagocitose e de pinocitose e refere-se entrada de material volumoso na clula atravs da membrana plasmtica por formao de uma vescula. Uma vescula um sculo limitado por uma membrana que se encontra no citoplasma celular. Uma poro da membrana plasmtica invagina-se em torno de uma partcula ou gotcula, fundindo-se de forma a envolv-la completamente. Seguidamente, essa poro da membrana destaca-se de tal forma que a partcula ou gotcula envolvida pela membrana fica includa no citoplasma e a membrana plasmtica permanece intacta. Fagocitose significa, literalmente, alimentao da clula (figura 3.20) e aplica-se endocitose quando so ingeridas partculas slidas, formando-se vesculas fagocticas. Os glbulos brancos e algumas outras clulas fagocitam bactrias, detritos celulares e partculas estranhas ao organismo. Por isso mesmo, a fagocitose importante na eliminao de substncias nocivas do organismo. Pinocitose significa ingesto de lquidos pela clula e distingue-se da fagocitose porque as vesculas formadas so menores e contm molculas dissolvidas em lquido e no partculas (figura 3.21). A pinocitose forma frequentemente vesculas perto dos extremos de invaginaes profundas da membrana plasmtica. Constitui um mecanismo comum de transporte em muitos tipos de clulas e ocorre em certas clulas dos rins, em clulas epiteliais do intestino, em clulas do fgado e em clulas das paredes capilares. A endocitose pode exibir especificidade. Por exemplo, as clulas que fagocitam bactrias e tecidos necrticos no fagocitam clulas saudveis. A membrana plasmtica pode conter molculas receptoras especficas que reconhecem determinadas substncias e permitem o seu transporte para o interior da clula por fagocitose ou pinocitose. Este mecanismo denomina-se endocitose mediada por receptores e as zonas receptoras combinam-se apenas com certas molculas (figura 3.22). Este mecanismo aumenta a veloci-


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Partcula Prolonga-mentos celulares

Glbulo vermelho

Pinocitose Interior do capilar

Vescula fagoctica

Clula endotelial do capilar Exocitose Exterior do capilar

(a) (a)Vesculas pinocticas Interior do capilar

Parede capilar

(b)

SEM 7,000x

(b)Exterior do capilar

TEM 72,000x

Figura 3.20 Endocitose(a) Fagocitose. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de varrimento da fagocitose.

Figura 3.21 Pinocitose(a) A pinocitose muito semelhante fagocitose, com excepo dos prolongamentos celulares. Tal leva as vesculas formadas a serem muito menores e o material dentro da vescula a ser lquido e no slido. As vesculas pinocticas formam-se no lmen de um capilar, so transportadas atravs da clula e abrem por exocitose fora do capilar. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso da pinocitose.

dade com que substncias especficas so consumidas pelas clulas. O colesterol e os factores de crescimento so exemplos de molculas que podem entrar na clula por endocitose mediada por receptores. Tanto a fagocitose como a pinocitose requerem energia sob a forma de ATP, tratando-se, por isso, de processos activos. Contudo, uma vez que envolvem o movimento de material volumoso para o interior da clula, a fagocitose e a pinocitose no apresentam nem o grau de especificidade nem o de saturao do transporte activo.

HipercolesterolemiaA hipercolesterolemia uma doena gentica comum que afecta 1/500 adultos nos Estados Unidos. Consiste numa reduo ou ausncia de receptores das lipoprotenas de baixa densidade (LDL, Low Density Lipoproteins) na superfcie das clulas. Isto interfere com a endocitose mediada por receptores de LDLcolesterol. Como resultado do consumo inadequado de colesterol, a sntese de colesterol nestas clulas no regulada, sendo produzido demasiado colesterol. Quando em excesso, o colesterol acumula-se nos vasos sanguneos originando aterosclerose, que pode estar na origem de enfartes do miocrdio ou acidentes vasculares cerebrais.

Em algumas clulas h acumulao de secrees dentro de vesculas. Estas vesculas de secreo deslocam-se posteriormente para a membrana plasmtica, com a qual as vesculas se fundem, sendo o contedo da vescula expelido para fora da clula. Este processo denominado exocitose (figura 3.23). A secreo de enzimas digestivas pelo pncreas, de muco pelas glndulas salivares e de leite pelas glndulas mamrias so exemplos de exocitose. Em alguns aspectos, o processo semelhante ao da fagocitose e pinocitose, mas d-se na direco oposta. O quadro 3.2 sumaria e compara os mecanismos pelos quais os diferentes tipos de molculas so transportados atravs da membrana plasmtica.19. Defina endocitose e vescula. Em que diferem a fagocitose e a pinocitose? 20. O que a endocitose mediada por receptores? 21. Descreva e d exemplos de exocitose.

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Quadro 3.2 Comparao de Mecanismos de Transporte Atravs da Membrana PlasmticaMecanismo de transporteDifuso

DescrioMovimento aleatrio de molculas que resulta na passagem de lquidos de reas de maior para menor concentrao.

Substncias transportadasMolculas lipossolveis dissolvemse na bicamada lipdica e difundem-se atravs dela; ies e pequenas molculas difundem-se atravs de canais de membrana. A gua difunde-se atravs da bicamada lipdica. Lquido e substncias atravessam os poros da divisria.

ExemploOxignio, dixido de carbono e lpidos (p. ex., hormonas esterides) dissolvem-se na bicamada lipdica; ies de Cl- e ureia deslocam-se atravs de canais de membrana. A gua passa do estmago para o sangue. A filtrao nos rins permite a remoo de todas as substncias do sangue, excepto as protenas e clulas sanguneas.

Osmose

A gua difunde-se atravs de uma membrana selectivamente permevel. O lquido desloca-se atravs de uma divisria que permite a passagem de algumas das substncias do lquido; o movimento deve-se a uma diferena de presso ao longo da divisria. Molculas transportadoras combinam-se com substncias e transportam-nas atravs da membrana plasmtica; sem utilizao de ATP; as substncias deslocam-se sempre de reas de maior concentrao para reas de menor concentrao; exibe as caractersticas de especificidade, saturao e competio. As molculas transportadoras combinam-se com substncias e transportam-nas atravs da membrana plasmtica; com utilizao de ATP; as substncias podem deslocar-se de reas de menor para maior concentrao; exibe as caractersticas de especificidade, saturao e competio. H ies deslocados atravs da membrana plasmtica por transporte activo, o que estabelece um gradiente de concentrao; com utilizao de ATP; ies posteriormente deslocados a favor do gradiente de concentrao por difuso facilitada e outra molcula, ou io deslocase com o io difundido (cotransporte) ou na direco oposta (contra-transporte). A membrana plasmtica forma uma vescula em torno das substncias a serem transportadas e a vescula levada para o interior da clula; com utilizao de ATP; na endocitose mediada por receptores so ingeridas substncias especficas. Materiais produzidos pela clula so includos em vesculas de secreo, que se fundem com a membrana plasmtica e libertam os seus contedos para fora da clula; com utilizao de ATP.

Filtrao

Difuso facilitada

So transportadas substncias demasiado grandes para atravessarem canais de membrana e demasiado polares para se dissolverem na bicamada lipdica.

A glicose desloca-se por difuso facilitada para as clulas adiposas e musculares.

Transporte activo

So transportadas substncias demasiado grandes para atravessarem canais de membrana e demasiado polares para se dissolverem na bicamada lipdica; so transportadas substncias acumuladas em concentraes mais elevadas num dos lados da membrana do que no outro. Alguns acares, aminocidos e ies.

Ies como o Na+, K+ e Ca2+ so transportados activamente.

Transporte activo secundrio

O gradiente de concentrao estabelecido pelo Na+ nas clulas epiteliais intestinais, fornecendo energia para o cotransporte de glicose com ies Na+. Em muitas clulas, ies H+ so contra-transportados (em direco oposta a) com ies Na+.

Endocitose

Na fagocitose captam-se clulas e partculas slidas; na pinocitose captam-se molculas dissolvidas num lquido.

Clulas fagocticas do sistema imunitrio ingerem bactrias e detritos celulares; a maior parte das clulas ingere substncias por pinocitose.

Exocitose

So transportadas protenas segregadas e lpidos.

So transportadas enzimas digestivas, hormonas, neurotransmissores e secrees glandulares; so eliminados produtos de excreo.


79

Molculas a transportar 1

obteno de energia ou para a sntese de glcidos, cidos gordos, nucletidos, aminocidos e outras molculas.

Citosqueleto2 Vescula 1. As molculas receptoras superfcie da clula ligam-se s molculas que vo ser transportadas para dentro dela. 2. Os receptores e as molculas que lhe esto ligadas so introduzidos na clula quando a vescula formada. 3. A vescula est formada.

3

(Processo) Figura 3.22 Endocitose Mediada por Receptores

CitoplasmaObjectivo

Descrever o citosol e o citosqueleto da clula.

O citoplasma, material celular exterior ao ncleo mas contido pela membrana plasmtica, constitudo pelo citosol e organelos em partes aproximadamente iguais.

CitosolO citosol consiste numa parte fluida, num citosqueleto e em incluses citoplasmticas. A poro fluida do citosol uma soluo com ies e molculas dissolvidas e um colide com molculas em suspenso, particularmente protenas. Muitas destas protenas so enzimas que catalisam o desdobramento de molculas para

O citosqueleto confere suporte clula e mantm o ncleo e os organelos nos seus lugares. tambm responsvel pelos movimentos celulares, tais como mudanas de configurao celular e movimento dos organelos. O citosqueleto constitudo por trs grupos de protenas: microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermdios (figura 3.24). Os microtbulos so tbulos ocos compostos principalmente por unidades proteicas, denominadas tubulina. Os microtbulos tm cerca de 25 nanmetros (nm) de dimetro, com paredes de 5 nm de espessura. Embora o seu comprimento seja varivel, tm normalmente vrios micrmetros (mm). Os microtbulos desempenham vrios papis dentro das clulas. Contribuem para o suporte e estrutura do citoplasma (funcionando como uma armao interna). Esto envolvidos no processo de diviso celular, no transporte de materiais intracelulares e na formao de componentes essenciais de certos organelos celulares, como os centrolos, o fuso cromtico, os clios e os flagelos. Os microfilamentos, ou filamentos de actina, so pequenas fibrilhas com cerca de 8 nm de dimetro que formam feixes, agregados ou redes no citoplasma celular, assemelhando-se a teias de aranha. Os filamentos de actina conferem estrutura ao citoplasma e suporte mecnico s microvilosidades. Tambm servem de suporte membrana plasmtica e definem a configurao celular. As variaes nesta implicam a fragmentao e reconstruo dos filamentos de actina. So estas mudanas de forma que permitem a movimentao de algumas clulas. As clulas musculares, por exemplo, contm um grande nmero de filamentos de actina altamente organizados, responsveis pelas capacidades contrcteis do msculo (ver captulo 9).

1. O complexo de Golgi concentra e, nalguns casos, modifica as molculas proteicas produzidas pelo retculo endoplasmtico rugoso e envolve-as nas vesculas de secreo. 2. Uma vescula de secreo destaca-se do complexo de Golgi. 3. Na exocitose, a vescula dirige-se para a membrana plasmtica, funde-se com ela, e abre depois para o exterior, largando o seu contedo no espao extracelular.

O contedo da vescula de secreo libertado

3 2 1

A vescula de secreo funde-se com a membrana plasmtica Vescula de secreo formada a partir do complexo de Golgi

Membrana plasmtica

Complexo de Golgi

(a)

(b)

TEM 30,000x

(Processo) Figura 3.23 Exocitose(a) Exemplo de exocitose (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso da exocitose.

80


Membrana plasmtica Mitocndria Subunidades proteicas Ncleo 5 nm 25 nm Microtbulo

Ribossomas Retculo endoplasmtico Os microtbulos so compostos por subunidades proteicas de tubulina. So tubos com dimetro de 25 nm e paredes de 5 nm de espessura.

Subunidades proteicas 10 nm Subunidades proteicas 8 nm Os filamentos de actina (microfilamentos) so compostos de subunidades de actina e tm cerca de 8 nm de dimetro. Os filamentos intermdios so fibras proteicas com 10 nm de dimetro. Filamento intermdioSEM 60,000x

(a)

(b)

Figura 3.24 Citosqueleto(a) Diagrama do citosqueleto (b) Microfotografia em microscpio electrnico de varrimento do citosqueleto.

Os filamentos intermdios so fibras proteicas com cerca de 10 nm de dimetro que conferem fora mecnica s clulas. Por exemplo, os filamentos intermdios suportam as extenses das clulas nervosas, que possuem um dimetro muito pequeno mas podem medir um metro de comprimento.

OrganelosObjectivos

Incluses CitoplasmticasO citosol contm igualmente incluses citoplasmticas, que constituem agregados de substncias qumicas produzidas pela clula ou provenientes do exterior. Por exemplo, gotculas lipdicas ou grnulos de glicognio armazenam molculas ricas em energia; a hemoglobina transporta oxignio nos glbulos vermelhos; a melanina um pigmento que confere cor pele, cabelos e olhos; e os lipocromos so pigmentos que aumentam em quantidade com o envelhecimento. No citoplasma podem ainda acumular-se poeiras, minerais e corantes.22. Defina citoplasma e citosol. 23. Quais so as duas funes gerais do citosqueleto? 24. Enuncie e descreva as funes dos microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermdios. 25. Defina e d exemplos de incluses citoplasmticas. O que so lipocromos?

Descrever centrolos, fuso cromtico, clios, flagelos e microvilosidades. Explicar a estrutura e funes dos ribossomas, retculo endoplasmtico rugoso, retculo endoplasmtico liso, complexo de Golgi e vesculas de secreo. Estabelecer as diferenas entre lisossomas, peroxissomas e proteassomas. Descrever a estrutura e funes das mitocndrias.

Os organelos so pequenas estruturas existentes no interior das clulas especializadas em determinadas funes, tais como o fabrico de protenas ou a produo de ATP. Os organelos podem ser considerados como unidades de produo individuais da clula, cada uma responsvel por uma tarefa especfica. A maior parte dos organelos (embora no todos) possui membranas semelhantes membrana plasmtica. As membranas separam o interior dos organelos do restante citoplasma, criando um compartimento subcelular com as suas prprias enzimas e capaz de levar a cabo as suas prprias reaces qumicas. O ncleo um exemplo de um organelo. O nmero e tipo de organelos citoplasmticos de cada clula est relacionado com a estrutura e funo especficas dessa clula. As clulas que segregam grandes quantidades de protenas contm organelos bem desenvolvidos que sintetizam e segregam protenas, enquanto que as clulas que transportam activamente substncias (p. ex., ies de sdio) atravs da membrana plasmtica contm organelos altamente desenvolvidos que produzem ATP. As seces


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Tripleto de microtbulos

Um conjunto de microtbulos, denominado fuso cromtico, prolonga-se em todas as direces a partir do centrossoma. Estes microtbulos variam de tamanho ainda mais rapidamente do que aqueles em que as clulas no se encontram em diviso. Se uma extremidade distendida do fuso cromtico entrar em contacto com um cinetocoro, uma regio especializada de cada cromossoma, o fuso cromtico liga-se ao cinetocoro, cessando o aumento ou a diminuio do seu tamanho. A seu tempo, o fuso cromtico de cada centrmero liga-se aos cinetocoros de todos os cromossomas. Durante a diviso celular, os microtbulos facilitam o movimento dos cromossomas em direco aos centrossomas (ver Diviso Celular na pgina 96 deste captulo).

(a)

Clios e FlagelosOs clios so apndices que se projectam da superfcie das clulas, com capacidade de se movimentarem. Encontram-se geralmente limitados a uma superfcie de uma determinada clula e variam em nmero, de um a vrios milhares por clula. Os clios apresentam forma cilndrica, com cerca de 10 m de comprimento e 0,2 m de dimetro, e o seu eixo envolvido pela membrana plasmtica. Dois microtbulos centrais e nove pares perifricos de microtbulos fundidos, o denominado padro 9+2, estendem-se da base at extremidade de cada clio (figura 3.26). O movimento dos microtbulos, um processo que requer energia do ATP, responsvel pelo movimento dos clios. Os braos de dinena, protenas que ligam entre si os pares adjacentes de microtbulos, provocam o deslizamento dos microtbulos uns sobre os outros. Um corpo basal (um centrolo modificado) encontra-se localizado no citoplasma, na base do clio. Os clios so numerosos superfcie das clulas que revestem as vias respiratrias e o aparelho reprodutor feminino. Nestas superfcies, os clios movem-se de uma forma coordenada, com uma fase activa numa direco e uma fase reversa na direco oposta (figura 3.27). Este movimento desloca materiais superfcie das clulas. Os clios localizados na traqueia, por exemplo, deslocam, no sentido das vias areas superiores, muco com partculas de p embebidas, afastando-o dos pulmes. Este mecanismo ajuda a manter os pulmes livres de detritos. Os flagelos possuem uma estrutura semelhante dos clios mas so mais compridos (55 m), existindo normalmente apenas um por espermatozide. Alm disso, ao passo que os clios deslocam pequenas partculas ao longo da superfcie celular, os flagelos so responsveis pelo movimento da prpria clula. O espermatozide, por exemplo, propulsionado por um nico flagelo. Ao contrrio dos clios, que possuem um movimento pendular ou em chicote, os flagelos deslocam-se em movimento ondiforme.

Centrolo

Centrolo

(b)

TEM 60,000x

Figura 3.25 Centrolo(a) Estrutura de um centrolo, composto por nove tripletos de microtbulos. Cada tripleto contm um microtbulo completo fundido com dois microtbulos incompletos. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de um par de centrolos que normalmente se encontram juntos, perto do ncleo. Um mostrado em seco transversal e outro em seco longitudinal.

seguintes descrevem a estrutura e funes gerais dos principais organelos existentes no citoplasma das clulas.

Centrolos e Fuso CromticoO centrossoma uma zona especializada do citoplasma localizada perto do ncleo, que o centro da formao dos microtbulos. Contm dois centrolos, pequenos organelos cilndricos com cerca de 0,3-0,5 m de comprimento e 0,15 m de dimetro, estando ambos orientados perpendicularmente em relao um ao outro, no interior do centrossoma (ver figura 3.1). A parede do centrolo composta por nove unidades paralelas, orientadas longitudinalmente e uniformemente espaadas. Cada unidade consiste em trs microtbulos paralelos, ligados entre si e designados por tripletos (figura 3.25). Os microtbulos parecem influenciar a distribuio dos filamentos de actina e dos filamentos intermdios. Por isso, atravs do controlo da formao de microtbulos, o centrossoma est altamente envolvido na determinao da configurao e movimento da clula. Os microtbulos, que se prolongam da partir do centrossoma, so muito dinmicos esto constantemente a aumentar e a diminuir de tamanho. Antes da diviso celular, os dois centrolos duplicam em nmero, o centrossoma divide-se em dois, e um deles, contendo dois centrolos, desloca-se para cada uma das extremidades da clula.

MicrovilosidadesAs microvilosidades (figura 3.28) so extenses cilndricas da membrana plasmtica com cerca de 0,5-1 m de comprimento e 90 nm de dimetro. Normalmente, cada clula possui muitas microvilosidades cuja funo aumentar a rea de superfcie da clula. Um estudante que observe fotografias pode confundir microvilosidades com clios. Contudo, as microvilosidades apresentam apenas 1/10 a 1/20 do tamanho dos clios. As microvilosidades apenas podem ser observadas atravs de microscopia electrnica, enquanto que os clios podem ser observados com um microscpio

82


Microtbulos

Membrana plasmtica Microtbulo Brao de dinena

(b)

TEM 100,000x

Membrana plasmtica

Corpo basal

(a)Microtbulos

(c)

TEM 100,000x

Figura 3.26 Clios e Flagelos(a) Estruturas ciliares ou flagelares. A haste composta por nove pares de microtbulos periferia e dois no centro. Os braos de dinena so protenas que ligam um par de microtbulos a outro par contguo. O movimento do brao de dinena, que requer ATP, origina nos microtbulos um movimento de deslizamento sobre o tripleto seguinte, resultando na sua flexo ou no movimento do clio ou flagelo. Um corpo basal liga o clio ou flagelo membrana plasmtica. (b) TEM do clio (c) TEM do corpo basal do clio.

ptico. As microvilosidades no se deslocam e so sustentadas por filamentos de actina, e no por microtbulos. As microvilosidades encontram-se no intestino, rins e outras reas onde a absoro uma funo importante. Em certas partes do organismo, as microvilosidades so altamente modificadas para funcionarem como receptores sensoriais. As microvilosidades alongadas das clulas pilosas do ouvido interno, por exemplo, reagem ao som.26. Defina organelos. 27. Enuncie e descreva as funes dos centrossomas. Explique a estrutura dos centrolos. 28. O que o fuso cromtico? Explique a relao entre centrossomas, fuso cromtico e cinetocoros dos cromossomas durante a diviso celular. 29. Estabelea as diferenas na estrutura e funo de clios e flagelos. 30. Descreva a estrutura e funo das microvilosidades. De que modo diferem dos clios?(a)

Fase activa

(b)

Fase reversa

Figura 3.27 Movimento CiliarFases (a) activa e (b) reversa.


83

Microvilosidade

Membrana plasmtica

Filamentos de actina Citoplasma

(a)

(b)

TEM 60,000x

Figura 3.28 Microvilosidade(a) Uma microvilosidade uma pequena extenso tubular da clula que contm citoplasma e alguns filamentos de actina (microfilamentos). (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de uma microvilosidade.

RibossomasOs ribossomas so os locais de sntese proteica. Cada ribossoma composto por uma subunidade maior e outra menor. As subunidades ribossmicas, constitudas por ARN ribossmico (ARNr) e protenas, so produzidas separadamente no nuclolo do ncleo. As subunidades ribossmicas deslocam-se ento atravs dos poros nucleares para o citoplasma, onde se organizam para formar o ribossoma funcional durante a sntese proteica (figura 3.29). Os ribossomas encontram-se livres no citoplasma ou associados a uma membrana denominada retculo endoplasmtico. Os ribossomas livres sintetizam principalmente protenas utilizadas no interior da clula; os associados ao retculo endoplasmtico produzem protenas segregadas a partir da clula.

folpidos produzidos pelo retculo endoplasmtico rugoso formam vesculas dentro da clula e contribuem para a membrana plasmtica. As clulas que sintetizam grandes quantidades de lpidos contm agregados densos de retculo endoplasmtico liso. As enzimas necessrias sntese de lpidos esto associadas s membranas do retculo endoplasmtico liso. O retculo endoplasmtico liso tambm integra os processos de desintoxicao, nos quais as enzimas actuam sobre substncias qumicas e frmacos de forma a alterar-lhes a estrutura e reduzir a toxicidade. O retculo endoplasmtico liso do msculo esqueltico armazena ies de clcio que actuam na contraco muscular.

Complexo de GolgiO complexo de Golgi (figura 3.31) composto por sculos membranosos achatados, contendo cisternas, empilhados uns sobre os outros como pratos. O complexo de Golgi pode ser considerado um centro de empacotamento e distribuio, uma vez que modifica, acondiciona e distribui protenas e lpidos produzidos pelos retculos endoplasmticos liso e rugoso (figura 3.32). As protenas produzidas nos ribossomas do retculo endoplasmtico rugoso entram no retculo endoplasmtico e so envolvidas por uma vescula, ou pequeno sculo, que se forma a partir da membrana do retculo endoplasmtico. A vescula, chamada vescula de transporte, desloca-se at ao complexo de Golgi, funde-se com a membrana deste e liberta a protena no interior da cisterna. O complexo de Golgi concentra e, nalguns casos, altera quimicamente as protenas, sintetizando-as e ligando-as a glcidos para formar glicoprotenas, ou ligando lpidos s protenas para formar lipoprotenas. As protenas so posteriormente envolvidas por vesculas que se destacam da superfcie do complexo de Golgi, sendo distribudas por vrias localizaes. Algumas vesculas transportam protenas at membrana

Retculo EndoplasmticoA membrana externa do invlucro nuclear contnua com uma srie de membranas distribudas pelo citoplasma da clula, designadas colectivamente por retculo endoplasmtico (figura 3.30). O retculo endoplasmtico constitudo por sculos e tbulos largos, achatados e interligados. Os espaos interiores desses sculos e tbulos denominam-se cisternas e encontram-se isoladas do restante citoplasma. O retculo endoplasmtico rugoso apresenta ribossomas associados. Os ribossomas do retculo endoplasmtico produzem e modificam protenas para secreo e uso interno. A quantidade e configurao do retculo no citoplasma dependem do tipo e funo da clula. As clulas com retculo endoplasmtico rugoso abundante sintetizam grandes quantidades de protenas que so segregadas para uso no exterior da clula. O retculo endoplasmtico liso no tem ribossomas associados. Fabrica lpidos (como os fosfolpidos, colesterol e hormonas esterides) e glcidos (como o glicognio). Muitos fos-

84


1. As protenas ribossmicas produzidas no citoplasma so transportadas atravs dos poros nucleares para o nuclolo. 2. O ARNr, produzido maioritariamente no nuclolo, junta-se a protenas ribossmicas para formar as subunidades ribossmicas (pequena e grande). 3. As subunidades pequena e grande abandonam o nuclolo e o ncleo atravs dos poros nucleares. 4. A pequena e grande subunidades, agora no citoplasma, combinam-se entre si e com o ARNm.

ARNr Nuclolo

Ncleo

2

ADN (cromatina) Poro nuclear

3 1 Pequena unidade ribossmica

Grande unidade ribossmica

Protenas ribossmicas do citoplasma

4

ARNm Ribossoma

(Processo) Figura 3.29 Produo de Ribossomasplasmtica onde so excretadas da clula por exocitose; outras contm protenas que faro parte da membrana plasmtica; outras ainda contm enzimas que sero usadas no interior da clula. Os complexos de Golgi so especialmente desenvolvidos e numerosos em clulas que segregam grandes quantidades de protenas ou glicoprotenas, tais como as clulas das glndulas salivares e pancreticas.31. Que tipo de molculas existem nos ribossomas? Onde so formadas e montadas as subunidades ribossmicas? 32. Compare as funes dos ribossomas livres e dos ribossomas do retculo endoplasmtico. 33. Como que o retculo endoplasmtico se relaciona com o invlucro nuclear? Como que as cisternas do retculo endoplasmtico se relacionam com o restante citoplasma? 34. Quais so as funes do retculo endoplasmtico liso? 35. Descreva a estrutura e funo do complexo de Golgi. 36. Descreva a produo de uma protena no retculo endoplasmtico e a sua distribuio no complexo de Golgi. Refira trs modos de distribuio de protenas a partir do complexo de Golgi.

Ribossomas

Membrana externa do invlucro nuclear

Ncleo Poro nuclear

Retculo endoplasmtico rugoso

Retculo endoplasmtico liso Cisternas do retculo endoplasmtico Citoplasma

(a)

Ncleo

Retculo endoplasmtico rugoso Ribossoma

Figura 3.30 Retculo Endoplasmtico(a) O retculo endoplasmtico contnuo com o invlucro nuclear e pode existir como retculo endoplasmtico rugoso (com ribossomas) ou como retculo endoplasmtico liso (sem ribossomas). (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso do retculo endoplasmtico rugoso.

(b)

TEM 30,000x


85

Vescula de transferncia

Cisterna

Vescula de secreo Complexo de Golgi

Vesculas de secreo

TEM 40,000x

Mitocndria

(a)

(b)

Figura 3.31 Complexo de Golgi(a) O complexo de Golgi composto por sculos membranosos achatados, contendo cisternas, assemelhando-se a uma pilha de pratos ou de panquecas. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso do complexo de Golgi.

ARNm 1. Algumas protenas so produzidas nos ribossomas superfcie do retculo endoplasmtico rugoso e transferidas para a cisterna. 2. As protenas so envolvidas por uma vescula que se forma a partir da membrana do retculo endoplasmtico. 3. A vescula passa do retculo endoplasmtico para o complexo de Golgi, funde-se com a membrana deste e liberta a protena na sua cisterna.

Ribossoma Cisterna 2 Vescula

1

Protena

4. O complexo de Golgi concentra e, nalguns casos, modifica as protenas em glicoprotenas ou lipoprotenas. 5. As protenas so armazenadas em vesculas que se formam a partir da membrana do complexo de Golgi. 6. Algumas vesculas, como os lisossomas, contm enzimas que so usadas no interior da clula. 7. As vesculas de secreo transportam protenas para a membrana plasmtica onde so segregadas da clula por exocitose. 8. Algumas vesculas contm protenas que passam a fazer parte da membrana plasmtica. Retculo endoplasmtico 4 3 6 Vescula dentro da clula 7 5 Vesculas de secreo Vesculas Complexo de Golgi 8 Protenas incorporadas na membrana Exocitose

(Processo) Figura 3.32 Funo do Complexo de Golgi

86


Membrana plasmtica 1. A vescula forma-se em redor do material existente no exterior da clula. 2. A vescula destaca-se da membrana plasmtica e penetra no interior da clula. Complexo Citoplasma de Golgi 3. Um lisossoma destaca-se do complexo de Golgi. Vescula transportada para dentro da clula 3 4 1 Vescula em formao 2

Fuso da vescula com o lisossoma

4. O lisossoma funde-se com a vescula. Lisossoma 5. As enzimas do lisossoma misturam-se com o material da vescula e digerem o material. 5

(Processo) Figura 3.33 Aco dos Lisossomas

Vesculas de SecreoAs vesculas de secreo, limitadas por membranas (ver figura 3.31), destacam-se do complexo de Golgi e deslocam-se at superfcie da clula, onde as suas membranas se fundem com a membrana plasmtica e o seu contedo libertado para o exterior por exocitose. As membranas das vesculas so, posteriormente, incorporadas na membrana plasmtica. As vesculas de secreo acumulam-se em muitas clulas, mas o seu contedo geralmente no libertado para o exterior at que a clula receba um sinal. As vesculas de secreo que contm a hormona insulina, por exemplo, no libertam o seu contedo at que a concentrao de glicose na corrente sangunea aumente e actue como sinal para a secreo da insulina das clulas.

por exocitose. O processo de reconstruo ssea normal, por exemplo, envolve a degradao do tecido sseo por clulas sseas especializadas. As enzimas responsveis por esta degradao so libertadas no lquido extracelular a partir de lisossomas produzidos por essas clulas.

Doenas de Enzimas LisossmicasAlgumas doenas resultam de enzimas lisossmicas no funcionais. A doena de Pompe, por exemplo, resulta da incapacidade de enzimas lisossmicas degradarem o glicognio. Este acumula-se em grandes quantidades no corao, fgado e msculo esqueltico, conduzindo, frequentemente, a insuficincia cardaca. As hiperlipoproteinemias familiares constituem um grupo de doenas genticas caracterizadas pela acumulao de grandes quantidades de lpidos em clulas fagocticas, s quais faltam as enzimas necessrias ao desdobramento das gotculas lipdicas ingeridas por fagocitose. Os sintomas e sinais incluem dor abdominal, aumento de tamanho do bao e do fgado e erupo de ndulos amarelos na pele preenchidos pelas clulas fagocticas afectadas. As mucopolisacaridoses, bem como a sndrome de Hurler, so doenas nas quais as enzimas lisossmicas so incapazes de decompor os mucopolissacridos (glicosaminoglicanos), acumulando-se estes nos lisossomas das clulas do tecido conjuntivo e do tecido nervoso. As pessoas afectadas por estas doenas sofrem de atraso mental e deformaes sseas.

LisossomasOs lisossomas so vesculas limitadas por membranas que se destacam do complexo de Golgi (ver figura 3.31). Contm vrias enzimas hidrolticas que funcionam como sistemas digestivos intracelulares. As vesculas transportadas para o interior da clula fundem-se com os lisossomas, constituindo uma nica vescula e expondo os materiais fagocitados a enzimas hidrolticas (figura 3.33). As vrias enzimas presentes no interior dos lisossomas digerem cidos nucleicos, protenas, polissacridos e lpidos. Alguns glbulos brancos possuem um grande nmero de lisossomas que contm enzimas para digesto de bactrias fagocitadas. Os lisossomas, atravs de um processo denominado autofagia (auto-alimentao), digerem igualmente organelos celulares que perderam a funcionalidade. Alm disso, quando os tecidos se encontram danificados, os lisossomas libertam as suas enzimas no interior das clulas danificadas, que as digerem, assim como s saudveis. Noutras clulas, os lisossomas deslocam-se para a membrana plasmtica, sendo as suas enzimas libertadas

PeroxissomasOs peroxissomas so vesculas, limitadas por membranas, menores que os lisossomas. Os peroxissomas contm enzimas que degradam cidos gordos e aminocidos. O perxido de hidrognio (H2O2), que pode ser txico para a clula, resulta dessa mesma degradao. Os peroxissomas tambm contm a enzima catalase, que decompe o perxido de hidrognio em gua e oxignio. As clulas activas na desintoxicao, como as do fgado e rins, contm muitos peroxissomas.


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Membrana externa Espao intermembranar Membrana interna Matriz

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Capítulo 3 - Estrutura e Funcionamento da Célula