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PROPUESTA METODOLÓGICA PARA DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS

CONSECUENCIAS DE LAS ACTUACIONES HUMANAS EN EL ESTUARIO DEL GUADALQUIVIR

Septiembre 2010

Capítulo 7: Ciclos biogeoquímicos del estuario: Impacto sobre la Biota, la Biodiversidad y la Toxicidad

Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía — Centro Superior de Investigaciones Científicas

Grupo de Dinámica de Flujos Ambientales (Centro Andaluz de Medio Ambiente — Universidad de Granada)

Grupo Albiotox (Departamento de Producción Animal, Universidad de Complutense, Madrid)

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Antecedentes

El 24 de Mayo de 2007 se firmó el contrato de adjudicación del procedimiento negociado sin publicidad entre la Autoridad Portuaria de Sevilla y el Consejo Superior de Investigaciones Científicas para el estudio titulado “PROPUESTA METODOLÓGICA PARA DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS CONSECUENCIAS DE LAS ACTUACIONES HUMANAS EN EL ESTUARIO DEL GUADALQUIVIR” coordinado por D. Javier Ruiz Segura (Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía – Consejo Superior de Investigaciones Científicas) y D. Miguel Á. Losada (Grupo de Dinámica de Flujos Ambientales – Universidad de Granada).

Según lo establecido en el Anejo I del presente convenio se regulan las tareas científico-técnicas que le son asignadas al Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía (ICMAN). Con fecha 8 de enero de 2008, se firmó el Convenio entre el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) y la Fundación General de la Universidad Complutense de Madrid para regular los trabajos del Grupo de Investigación Albiotox (Departamento de Producción Animal – Universidad Complutense). Asimismo, con fecha 17 de enero de 2008, fue firmado el Convenio de Colaboración entre el CSIC y la Universidad de Granada para la participación del Grupo de Dinámica de Flujos Ambientales (GDFA) en la realización del citado estudio. Inscrito en dicho marco de colaboración se encuentra el presente Informe que describe los ciclos biogeoquímicos en el estuario, realizado por el ICMAN-CSIC, por el Grupo Albiotox y por el GDFA. En este trabajo han participado por el ICMAN-CSIC Emma Huertas, Gabriel Navarro y Javier Ruiz; por el Grupo Albiotox, Eduardo Costas Costas, Raquel González, Arancha Mateos, Macarena Navarro y Mónica Rouco; y, por el GDFA, Miguel Á. Losada Rodríguez, actuando de ponentes del Informe Eduardo Costas Costas, Victoria López Rodas, Javier Ruiz Segura y Miguel Á. Losada Rodríguez, siendo director de este trabajo el Prof. Javier Ruiz Segura.

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Índice Índice............................................................................................................................... 5 Lista de Figuras ........................................................................................................... 5 Lista de Tablas ............................................................................................................. 8 Estructura del capítulo y sus contenidos ........................................................... 11 7.1 Introducción: esquema general de ciclos biogeoquímicos en el estuario.... 11 7.2 Herramientas conceptuales de procesos biogeoquímicos............................. 12 7.3. Entrada de energía en el ecosistema ............................................................... 13 7.4. Formulación de procesos ................................................................................... 16 7.4.1 Producción primaria........................................................................................... 17 7.4.2 Producción secundaria ..................................................................................... 18 7.4.3 Nitrificación ......................................................................................................... 19 7.4.4 Desnitrificación ................................................................................................... 19 7.4.5 Respiración de material detrítico..................................................................... 19 7.4.7. Respiración de materia orgánica disuelta (NOD) ........................................ 19 7.4.7. Sistema de ecuaciones diferenciales para procesos biogeoquímicos..... 20 7.4.8. Procesos que afectan al balance de oxígeno disuelto en el estuario ...... 20 7. 5. Análisis del estado biogeoquímico del estuario del Guadalquivir: diagnóstico en el marco conceptual de procesos y en relación a otros sistemas estuáricos ...................................................................................................................... 21 7.5.1. Interacción entre las variables biogeoquímicas analizadas....................... 21 7.7. Integración de Procesos ..................................................................................... 36 7.7.1. Forzamiento....................................................................................................... 36 7.7.2. Validación........................................................................................................... 37 7.7.2.1 Sinopsis espacio-temporal ............................................................................ 37 7.7.2.2 Escalas de control .......................................................................................... 39 7.7.2.3 Balances de oxígeno ..................................................................................... 44 7.7 Fitoplancton tóxico: situación actual y consecuencias.................................... 51 7.7.1. Aproximación general al fitoplancton del estuario del Guadalquivir......... 51 7.7.2. El fitoplancton tóxico del estuario del Guadalquivir..................................... 53 7.7.3. Las toxinas fitoplanctonicas en la columna de agua del estuario del Guadalquivir.................................................................................................................. 55 7.7.4. Las toxinas fitoplanctonicas en la red trófica del estuario del Guadalquivir........................................................................................................................................ 56 Lista de Figuras Figura 7.1. Esquema conceptual de los principales componentes biogeoquímicos que afectan a la calidad del agua y los ciclos biogeoquímicos del estuario del río Guadalquivir................................................................................ 12 Figura 7.2. Esquema conceptual del modelo biogeoquímico y su conexión con variables externas como los sólidos en suspensión (SS) y el oxígeno disuelto (O2)................................................................................................................................. 13 Figura 7.3. Histograma del factor de limitación por nutrientes (sin dimensiones) en las diferentes estaciones de muestreo dentro del estuario durante las diferentes campañas realizadas................................................................................ 14

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Figura 7.4. Tasas instantáneas de crecimiento limitadas por luz estimadas para el tramo final del estuario durante los muestreos realizados desde julio de 2001 a marzo de 2009. ......................................................................................................... 16 Figura 7.5. Coeficiente de extinción vertical de luz como función de las concentraciones de sólidos en suspensión (izquierda) y de clorofila (derecha) observadas en el estuario. Las dependencias de ambas variables están extraídas de Gallegos et al. (2001). Nótese el cambio de escala entre ambas gráficas .......................................................................................................................... 16 Figura 7.6. Porcentaje de tiempo a lo largo del periodo de estudio durante el cual la concentración de oxígeno disuelto en las estaciones de muestreo fue inferior 4,59 mg/l, establecido como crítico en el estudio de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008). .............................................................................................................. 23 Figura 7.7. Variabilidad temporal del coeficiente de extinción vertical de la luz en el estuario desde septiembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea horizontal azul indica el valor del coeficiente que marca la presencia de aguas turbias en sistemas estuáricos. La figura inferior corresponde a la descarga de agua media desde la presa de Alcalá del río durante el mismo periodo............ 25 Figura 7.8. Variación longitudinal de la concentración de nitrógeno, fosfato, oxígeno disuelto y salinidad en el Guadalquivir en relación a la distancia a la presa de Alcalá del Río. Los valores representados corresponden a promedios en cada estación durante todo el periodo de estudio, comprendido entre Septiembre de 2007 y Agosto de 2009.................................................................... 26 Figura 7.9. Variación temporal de la relación N:P (gráfico superior) en el conjunto de estaciones muestreadas desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea horizontal roja marca el radio de Redfield. ............................. 27 Figura 7.10. Relación entre la biomasa fitoplanctónica y la turbidez en el tramo final del estuario durante todo el periodo de estudio. ............................................ 28 Figura 7.11. Variabilidad espacio-temporal de la biomasa fitoplanctónica en las estaciones de muestreo desde Noviembre de 2007 a Agosto de 2009. ............ 28 Figura 7.12. Variación de la alcalinidad total y de la concentración de carbono inorgánico disuelto en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir. . 29 Figura 7.13. Variación del pH en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir.................................................................................................................. 30 Figura 7.14. Variabilidad temporal del pH en las diferentes estaciones de muestreo desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea discontinua representa las descargas medias mensuales de agua desde la presa de Alcalá de Río durante dicho periodo. ................................................................................... 30 Figura 7.15. Relación entre el pH y el porcentaje de saturación de oxígeno disuelto en el estuario ................................................................................................. 31 Figura 7.16. Variación longitudinal de la presión parcial del CO2 en el estuario del Guadalquivir en función de la salinidad desde noviembre de 2007 a agosto de 2009. La línea roja marca el nivel de CO2 atmosférico medio durante dicho periodo........................................................................................................................... 32 Figura 7.17. Relación entre la presión parcial del CO2 y el porcentaje de concentración de oxígeno en el estuario del Guadalquivir desde noviembre de 2007 a agosto de 2009. .............................................................................................. 32 Figura 7.18. Concentraciones medias de carbonato en el estuario del Guadalquivir durante todo el periodo de estudio. La línea continua representa el valor al que se han observado dramáticas disminuciones en la metamorfosis, crecimiento y supervivencia (>50%) de larvas de moluscos mientras que la

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línea punteada indica el nivel al que conchas de adultos se disuelven en su totalidad (más detalles en el texto). .......................................................................... 33 Figura 7.19. Estado de saturación del estuario respecto al carbonato cálcico. La línea horizontal roja representa el punto de compensación para el aragonito (gráfica superior) y calcita (gráfica inferior) mientras que la línea horizontal azul indica el umbral considerado como óptimo para que el proceso de biomineralización béntica tenga lugar en aguas costeras .................................... 34 Figura 7.20. Variación de la concentración de carbono orgánico disuelto en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir. ......................................... 35 Figura 7.21. Variación longitudinal de las concentraciones promedio de carbono orgánico disuelto y clorofila en el estuario del Guadalquivir desde la presa de Alcalá del Río hasta la desembocadura. Los valores representados corresponden a la media obtenida en cada estación durante todo el periodo de estudio. Se incluye también la variación de la salinidad a lo largo del tramo del cauce considerado. ..................................................................................................... 35 Figura 7.22. Proporción de materia orgánica como función de la cantidad de sólidos en suspensión obtenida a lo largo del estudio .......................................... 37 Figura 7.23. Variables de estado medidas in situ durante el estudio y simuladas con las ecuaciones de balances de procesos. ....................................................... 38 Figura 7.24. Nitrógeno disuelto (�M) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009. ................................................................................................... 39 Figura 7.25. Clorofila (µg/L) simulada para el tramo final del estuario durante el año 2009. ...................................................................................................................... 40 Figura 7.26. Clorofila simulada (µg/L) frente a turbidez (FTU) para el tramo final del estuario durante el año 2009............................................................................... 40 Figura 7.27. Dc (m) para el tramo final del estuario durante el año 2009. ......... 41 Figura 7.28. Valores medios de profundidad de la columna de agua (rojo), Dc (negro) y nutrientes (azul) durante el año 2009. Barras verdes y grises indican respectivamente la concentración promedio de biomasa ictioplanctónica y bentónica registrada en diferentes puntos del estuario durante este estudio. .. 42 Figura 7.29. Evolucion de Dc y profundidad de la columna de agua para el punto kilométrico 58 en el último tramo del año 2009. .......................................... 43 Figura 7.30. Metazoos heterótrofos (μM) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009. .................................................................................... 44 Figura 7.31. Concentración de oxígeno (mg/L) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009. .................................................................................... 45 Figura 7.32. Porcentaje de saturación de oxígeno simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009............................................................................... 45 Figura 7.33. Detalle de la evolución de oxígeno en una ventana temporal que incorpora el solsticio de verano. ................................................................................ 47 Figura 7.34. Detalle de la evolución de oxígeno en 2009. .................................... 47 Figura 7.35. Evolucion de la concentración de oxígeno medida (línea negra) y simulada (línea roja) en el punto kílométrico 95 durante el año 2009 ................ 48 Figura 7.36. Oxígeno frente a salinidad para el tramo final del estuario durante el año 2009. Datos in situ obtenidos del sistema de boyas (gráfica superior) y simulados (gráfica inferior). Las líneas rojas marcan los niveles máximos y mínimos de oxígeno en equilibrio con la atmósfera obtenidos para el conjunto del estuario en ese año. ............................................................................................. 48 Figura 7.37. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto medido (grafica superior) y simulado (gráfica infoerior) que se representa en la

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figura 7.35. Los cuadros representan el rango de frecuencias letales medias derivadas de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008) para Cnidarios (Cn), Equinodermos (E), Crustáceos (C), Priapúlidos (P), Moluscos (M), Anélidos (A) y peces (F). ................................................................................................................... 49 Figura 7.38. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto simulado en diferentes puntos del estuario para el año 2009 .............................. 50 Figura 7.39. Gráfica superior: suma del número de taxones observados en diferentes puntos del estuario para cada uno de los fila en el conjunto de los siete muestreos de bentos efectuados en el estuario. Gráfica inferior: número de eventos letales en tiempo y magnitud computados para el estuario durante el año 2009 para cada uno de los grandes taxones considerados en Vaquer-Sunyer y Duarte (2008). ............................................................................................. 50 Figura 7.40. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de estudio. .......................................................................................................................... 51 Figura 7.41. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de estudio. .......................................................................................................................... 53 Figura 7.42. Cantidad media de microcistina en la columna de agua. ............... 55 Lista de Tablas Tabla 7.1. Relación entre el caudal y el contenido en sedimentos en el estuario del río Guadalquivir en relación al tramo final de otros cauces fluviales............ 24 Tabla 7.2. Radio elemental N:P promedio en el estuario del Guadalquivir en relación a otros sistemas estuáricos (datos tomados de Harrison et al., 2008).27 Tabla 7.3. Estado trófico de los principales estuarios europeos en función del grado de materia orgánica que contienen y la presión antrópica que sufren. ... 36 Tabla 7.4. Heredabilidades (en negrita) ± error estándar de los distintos caracteres medidos en las 18 cepas de Microcystis aeruginosa. En la parte superior de la diagonal se representan las correlaciones genéticas ± error estándar, y en la inferior las correlaciones residuales (no genéticas) ± error estándar, para las principales características. MNP = producción neta de microcistinas), MD = diámetro máximo de las células, DR = tasa de respiración en oscuridad, GPSmax = capacidad fotosintética), Fv/Fm = rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis y m = máxima tasa de crecimiento. ............ 54

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Resumen Estructura del capítulo y sus contenidos

Estructura del capítulo y sus contenidos Este capítulo introduce el marco conceptual que incorpora los procesos esenciales de transferencia de masa en el ecosistema del estuario en su primer apartado, describiendo las variables de estado y funciones forzadores a considerar en el apartado dos con especial mención en el apartado tres de los componentes a tener en cuenta para la entrada inicial de energía en el ecosistema. El apartado cuatro realiza una formulación exhaustiva de estas variables y procesos cuyos efectos sobre los datos medidos durante dos años de estudio (apartado 5) y simulados tras integrar los procesos en los sistemas de advección-difusión descritos en el capítulo tres (apartado 6) se analizan en conexión con su impacto sobre la biota que ocupa el estuario y su biodiversidad. El último apartado analiza estos aspectos en conexión con la toxicidad del estuario y su impacto sobre la sanidad humana.

7.1 Introducción: esquema general de ciclos biogeoquímicos en el estuario

Este primer modelo conceptual del ecosistema en el estuario fundamenta su funcionamiento en la estructuración del tramo final del río en diferentes elementos longitudinales que son forzados por dos influencias de naturaleza diferente: la del agua de mar que le llega desde la desembocadura y la del agua dulce que le llega desde la presa de Alcalá del Río. Ambas masas de agua tienen naturaleza diferente no sólo en su contenido salino, sino también en la carga de sedimentos o de nitrógeno en las diferentes formas (particulado, disuelto, orgánico, inorgánico…) en las que este último puede presentarse. Estos forzamientos externos inyectan distintas formas de nitrógeno en la cabecera del estuario mientras que el tramo final en contacto con el mar diluye estos forzamientos. Esta parte de dilución en la zona de intercambio con el mar está justificada para las variables biogeoquímicas de las que se dispone de abundante información en la plataforma continental conectada con el estuario (Manzano et al., 2003). Esta información apunta sistemáticamente hacia concentraciones de variables biogeoquímicas en la plataforma continental cercana al estuario que son más altas que en el resto de la plataforma pero mucho más bajas que las del interior del estuario para la concentración de componentes clave como los nutrientes, la clorofila o los sólidos en suspensión (Ruiz et al., 2006). Con estos condicionantes el esquema básico de forzamientos desde ambos extremos puede simplificarse de la forma representada en la Figura 7.1. En este esquema el estuario es forzado por la influencia de aguas continentales y sus componentes asociados como sólidos en suspensión (tanto orgánicos como inorgánicos) o nutrientes disueltos (tanto orgánicos como inorgánicos) que fuerzan o forman parte directa de los ciclos biogeoquímicos que ocurren en el estuario. Esta influencia, al igual que la marina desde el final del estuario, es transferida hacia el resto del estuario mediante los mecanismos de advección y difusión turbulenta asociados a la marea o a los aportes realizados. Durante el proceso de transporte los diferentes compuestos de nitrógeno se reciclan de acuerdo con los procesos habituales de los ecosistemas estuarinos. La dinámica de sólidos en suspensión actúa como forzadora de los ciclos biogeoquímicos. Igualmente, el oxígeno disuelto no es variable de estado del modelo biogeoquímico aunque modula procesos como la nitrificación y la desnitrificación. Por su

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interés fundamental en la determinación de la calidad del agua y su influencia en la biodiversidad de los organismos que ocupan este tramo final del estuario, su evolución se cuantifica mediante la computación de la estequiometría entre nitrógeno y oxígeno en aquellos procesos biogeoquímicos en los que ambos componentes van conectados. Se cuantifica también el intercambio de oxígeno con la atmósfera como función del grado de saturación de este gas en el agua del estuario

Figura 7.1. Esquema conceptual de los principales componentes biogeoquímicos que afectan a la calidad del agua y los ciclos biogeoquímicos del estuario del río Guadalquivir.

7.2 Herramientas conceptuales de procesos biogeoquímicos

Los resultados obtenidos durante las campañas y la abundante información que existe para la plataforma adyacente (Ruiz et al., 2006; Prieto et al., 2009) indican que el nitrógeno es el elemento clave en los ciclos biogeoquímicos. El modelo conceptual está, por tanto, basado en este componente mediante una síntesis de varias aproximaciones de modeladores de ecosistemas acuáticos tanto en la selección de variables de estado que se consideran como en las fórmulas que relacionan a estas variables entre sí y con las funciones forzadoras. Esta síntesis ha permitido incorporar la experiencia acumulada por algunos modelos en la simulación de ecosistemas acuáticos en general y estuarinos en particular. La base de la estructura está fundamentada en una versión reducida del modelo de Fasham et al. (1990) que el mismo propone en un artículo posterior (Fasham, 1995) como sistema robusto de su modelo de ecosistema pelágico. A este modelo se le añade un nuevo compartimento de nitrógeno orgánico disuelto (NOD) presente en la versión inicial del modelo (Fasham et al., 1990). Esta adición resulta necesaria pues los resultados de las campañas biogeoquímicas realizadas en el estuario muestran que el NOD presenta concentraciones no despreciables. La Figura 7.2 presenta un esquema de este modelo conceptual con los diversos compartimentos de los que se compone así como los flujos que ocurren entre ellos. Los flujos están identificados mediante flechas que también indican la dirección en la que se produce el

Wind

O2

Residual Current

SS

ALCALÁ DEL RIO (FRESH) WATER INFLUENCE:

SS & Nitrogen

SEA (SALTY) WATER INFLUENCE:

NH4

DON

NO3 Detrit.

Phyt.Zoop.

O2

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flujo. Además de los intercambios entre los diferentes compartimentos, el modelo computa el forzamiento que los sólidos en suspensión (SS) ejercen sobre procesos biogeoquímicos (asimilación de amonio y nitrato durante la producción primaria). Igualmente se cuantifican los cambios en la concentración de oxígeno (O2) que tienen lugar como consecuencia de los flujos de nitrógeno entre compartimentos. La concentración de O2 es afectada por procesos como producción primaria, respiración de materia orgánica disuelta y particulada o nitrificación. Para esta cuantificación se han utilizado como guía las estequiometrías propuestas por Fennel y Neumann (2004) para la relación entre cambios de O2 y procesos de intercambio de nitrógeno en ecosistemas acuáticos. Tanto SS como O2 no son variables de estado del modelo biogeoquímico.

Figura 7.2. Esquema conceptual del modelo biogeoquímico y su conexión con variables externas como los sólidos en suspensión (SS) y el oxígeno disuelto (O2).

7.3. Entrada de energía en el ecosistema

La localización geográfica del estuario del Guadalquivir lo sitúa en latitudes medias. A estas latitudes, la producción primaria de los ecosistemas pelágicos marinos está controlada por bajos niveles de nutrientes durante amplias fases del ciclo estacional y la luz sólo muestra niveles limitantes en el entorno del solsticio de invierno (Longhurst, 1998). Esta situación, no limitación de la producción primaria por bajos niveles de luz, debería ser especialmente propicia en entornos someros como el estuario donde la profundidad de la columna de agua mezclada por turbulencia está confinada por la propia profundidad del estuario (Lucas et al., 1998). El conjunto del proceso está gobernado por el ratio entre las profundidades críticas y de la capa de mezcla, siendo la primera aquella donde se consigue por unidad de área un balance igual a cero entre la fotosíntesis y la respiración integradas desde la superficie (Mann y Lazier, 1996). En mar abierto la turbulencia puede llevar la capa de mezcla superficial a profundidades más altas que la profundidad crítica (Mann y Lazier, 1996; Navarro y Ruiz, 2006). En estas

NITRATE AMMONIUM

PHYTOP. ZOOP.

DON

DETRITUS.

O2

SS

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circunstancias la producción primaria se ve limitada por la intensidad de luz promedio que reciben las poblaciones de fitoplancton. Como se mencionó anteriormente, lo somero del tramo final del estuario del Guadalquivir debería situar la profundidad crítica más allá de la altura de la columna de agua y hacer que la limitación de la producción primaria por luz fuera escasa en el estuario. Sin embargo, las concentraciones de clorofila que se han registrado durante los muestreos realizados muestran valores que, en términos generales, no reflejan un patrón de ausencia de limitación de la producción primaria. Se trata de valores que en algunos casos están incluso por debajo de los que se observan en zonas de mar abierto. Estas concentraciones de clorofila son aún más llamativas si se comparan con las concentraciones de nitrógeno inorgánico disponible para la fotosíntesis, que alcanzan valores muy superiores al μM que se considera como limitante para la producción el fitoplancton marino (Fasham et al., 1990). De hecho, si representamos el factor de limitación por nutrientes que incorporan la mayoría de los modelos (e.g. Fasham et al., 1990) como una función de Michaelis-Menten, es decir modelando la producción primaria como una tasa máxima que es limitada cuando los nutrientes están por debajo del nivel de saturación (ver formula adjunta), prácticamente la totalidad de los puntos que se muestrearon en el tiempo y en el espacio resultan en un factor de limitación igual a uno (i. e., no hay limitación por nutrientes) tal y como se muestra en la Figura 7.3. Factor Limitación por Nitrógeno =

−−+

−−

+++

−− 32

32

23NONOK

NONO

NONO

donde −− + 23 NONO

K es la constante de semi-saturación para la asimilación de nitrato y nitrito que

está considerada sobre la base de escalas del orden de horas/días para la integración de procesos (Fasham et al., 1990).

Factor Michaelis-Menten (adimensional)0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

(# M

uest

ras)

0

50

100

150

200

250

Figura 7.3. Histograma del factor de limitación por nutrientes (sin dimensiones) en las diferentes estaciones de muestreo dentro del estuario durante las diferentes campañas realizadas. Esta circunstancia resulta inicialmente paradójica puesto que el río por ser somero no debería tener limitación por luz y, a su vez, parece presentar concentraciones de nutrientes que son órdenes de magnitud superiores a aquellas que constriñen la producción primaria. Para entender esta aparente paradoja resulta necesario incluir el importante papel que juegan los sólidos en suspensión dentro de los ciclos biogeoquímicos del estuario, y más concretamente su influencia sobre la primera entrada de energía en el ecosistema. La resolución completa de la ecuación de transferencia electromagnética es impracticable para su aplicación operativa a los sistemas acuáticos (Kirk, 1994). En su lugar, la extinción de la luz se parametriza mediante un coeficiente escalar de atenuación de luz con la profundidad (Kirk, 1994). Una parte de la atenuación de la luz cuando atraviesa la columna de agua es debida a la absorción por agua,

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clorofila o materia orgánica disuelta mientras que otra es fruto de la dispersión que generan las partículas en suspensión (Kirk, 1994). Esta dispersión incrementa la trayectoria espacial de la radiación electromagnética por cada unidad de profundidad, incrementando de esta forma la probabilidad de ser absorbida (Kirk, 1994). La naturaleza del proceso de transferencia vertical de la radiación electromagnética en sistemas acuáticos permite parametrizar los cambios en intensidad de luz a distintas profundidades (z, en metros con valores positivos crecientes desde la superficie) de la columna de agua mediante la ley de Beer-Lambert (e-κz), donde el coeficiente de extinción de luz en la vertical (κ, con unidades de m-1) se hace función de la concentración de clorofila, sólidos en suspensión y materia orgánica disuelta. El efecto sobre la producción se puede computar analíticamente con un modificación de la ecuación de producción de Smit (1936) que transforma las tasas fotosintéticas en tasas de crecimiento instantáneo mediante ratios elementales en la composición del fitoplancton (Evans y Parslow, 1985):

( )22zm

zmluz

IVIVRα

α+

= Eq. [ 7.1a]

donde Rluz es la tasa instantánea de crecimiento limitada por luz (d-1), Vm es la tasa máxima de crecimiento del fitoplancton modulada por temperatura (ver detalles de esta modulación abajo, con dimensiones de d-1), α es la pendiente inicial de la curva de fotosíntesis frente a luz (con unidades de W-1m2d-1, donde W sólo incorpora el componente radiante que es fotosintéticamente activo; Platt et al., 1980) e Iz es la intensidad de la radiación fotosintéticamente activa (Wm-2) a la profundidad z. La cantidad de luz que llega a la superficie de la atmósfera se puede calcular mediante la implementación de fórmulas astronómicas estándares (Brock, 1981). Posteriormente la radiación se extingue al ir atravesando la atmósfera, la interfase agua/aire y la columna de agua como función (principalmente) de la concentración de clorofila y sólidos en suspensión aunque también con aportaciones de la materia orgánica disuelta. Pareja a esta extinción de la luz se produce una caída en la capacidad del fitoplancton para realizar la producción primaria (Jassby y Platt, 1976), de forma que a mayor profundidad menor será la tasa de fotosíntesis para una misma radiación incidente en la superficie del estuario. Esta situación tiene que ser incorporada a la aproximación de modelo integrado en la vertical que se propone en la Figura 7.1. La solución adoptada es la de trabajar para este proceso con un modelo 0.5-dimensional (Anderson, 1993), es decir un modelo que opere en cero dimensiones pero que integre información variable a lo largo de una dimensión (profundidad de la columna de agua). Para poder realizar esa integración sobre el eje vertical se ha utilizado la formulación de Smit descrita anteriormente que permite integraciones analíticas facilitando la implementación de modelos 0.5-dimensionales (Evans y Parslow, 1985). Por tanto, la ecuación para la tasa de crecimiento instantánea de fitoplancton como función de la luz, integrada en la columna y expresada por unidad de volumen ( luzR ; d-1) es:

luzR =-(1/H)Vm α Io(log((α2 Io

2/Vm2)0.5 e(-H*κ) + ((α2 Io

2 e(-2*H*κ)+Vm2)/Vm

2)0.5)-… log((α2 Io

2/Vm2)0.5 + ((α0.5 Io

2+Vm2)/Vm

2) 0.5))/κ/( α2 Io2)0.5

Eq. [ 7.1b] donde H es la profundidad de la columna de agua (en metros) que se modela en el capítulo tres de este informe e Io es la radiación incidente en la superficie del estuario. Esta luz se determina para el tope de la atmósfera mediante formulas astronómicas (Brock, 1981) y coeficientes para la transferencia atmosférica y el efecto albedo (Dobson y Smith, 1988). El cálculo de esta tasa instantánea de crecimiento para las mejores condiciones de luz que puede recibir el estuario (mediodía del solsticio de verano) produce valores muy bajos (Figura 7.4) que inequívocamente apuntan a la luz como el principal factor limitante de la producción primaria en el estuario.

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Tasa Instatánea Crecimiento Limitada por Luz (d-1)

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

(# M

uest

ras)

0

20

40

60

80

100

Figura 7.4. Tasas instantáneas de crecimiento limitadas por luz estimadas para el tramo final del estuario durante los muestreos realizados desde julio de 2001 a marzo de 2009. La limitación por luz es tan intensa que la mayoría de los valores se sitúan por debajo de 0.1 d-

1 frente a los ~3 d-1 a los que puede llegar a crecer el fitoplancton bajo radiación saturante y a las temperaturas que registra el estuario durante su ciclo estacional. Esta fuerte limitación por luz tiene origen en la elevada concentración de sólidos en suspensión que existen el estuario, y que a nivel internacional sólo son comparables a las que presenta el tramo final del Ganges. La Figura 7.5 muestra la variación del coeficiente de extinción de la luz como función de las concentraciones de clorofila y de sólidos en suspensión que se han registrado durante diversas campañas realizadas en el 2007. A la vista de esta figura resulta evidente el control decisivo que ejercen los sólidos en suspensión sobre la luz disponible para la producción primaria.

Sólidos en Suspensión (mg/L)(Clorofila =0)

0 200 400 600 800 1000

κ (m

-1)

0

20

40

60

80

Clorofila (μg/L)(Sólidos Suspensión =0)

0 1 2 3 4 5 60.20

0.22

0.24

0.26

0.28

0.30

0.32

0.34

0.36

Figura 7.5. Coeficiente de extinción vertical de luz como función de las concentraciones de sólidos en suspensión (izquierda) y de clorofila (derecha) observadas en el estuario. Las dependencias de ambas variables están extraídas de Gallegos et al. (2001). Nótese el cambio de escala entre ambas gráficas

7.4. Formulación de procesos

Los procesos de intercambio incorporados al modelo incluyen los siguientes componentes.

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7.4.1 Producción primaria

Como se explicó anteriormente su formulación se enmarca conceptualmente en un modelo de 0.5 dimensiones con una intensidad de la luz que varía con la profundidad de acuerdo con un flujo radiante que se parametriza mediante un coeficiente de extinción y la aplicación de la ley de Beer-Lambert:

DOMSSClorofilaeII

w

zz

321

0

κκκκκ

κ

+++== −

Eq. [7.1c]

donde κw, Clorofila1κ , SS2κ y DOM3κ son la extinción de luz debida al agua, la clorofila, los sólidos en suspensión y la materia orgánica disuelta. De esta forma se conectan las propiedades ópticas aparentes e inherentes de la masa de agua y éstas con las variables de estado del modelo conceptual en la Figura 7.2 o con forzamientos externos como los sólidos en suspensión. La concentración de estos últimos varía con la profundidad, ver capítulo cinco, por lo que el modelo implementa una concentración representativa del promedio de los primeros metros de la columna de agua donde el proceso fotosintético puede ejecutarse. Los valores de los coeficientes para la absorción del agua (κw; m-1) así como los de la clorofila (κ1; m-1μg Clorofila-1 L) y sólidos en suspensión (κ2; m-1mg SS-1 L) han sido tomados del programa estándar de seguimiento de calidad de agua en estuarios, concretamente, y por su larga experiencia en el modelado de sistemas acuáticos, de la bahía de Cheseapeake (Gallegos, 2001). La extinción de la luz por la existencia de materia orgánica disuelta que absorbe el flujo fotónico (κ3; m-1 μM-NOD-1 L) es implementada a partir de la ecuación de Branco y Kremer (2005) para la atenuación de luz como función de a350 y del ratio entre esta variable y la concentración de materia orgánica disuelta que describen Appel y del Giorgio (2007). Esta tasa de crecimiento modulada por luz (y por el efecto que sobre ella tienen la clorofila, los sólidos en suspensión y la materia orgánica disuelta) debe a su vez ser condicionada por la temperatura (que afecta a la velocidad máxima de crecimiento de fitoplancton cuando no está limitada ni por luz ni por nutrientes) y por la concentración de nutrientes disponibles para realizar la fotosíntesis. Para condicionar la tasa de crecimiento a la temperatura se ha utilizado la revisión que recientemente han realizado Bissinguer et al. (2008) sobre la idea original de Eppley (1972) de hacer termo-dependiente a la tasa máxima de crecimiento del fitoplancton (Vm). Para la modulación del crecimiento del fitoplancton por limitación de nutrientes (Q; adimensional), se han implementado los factores clásicos del trabajo de Fasham et al. (1990):

⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜

⎝

⎛

++

⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜

⎝

⎛

+= +

+

−

−

+−

+

4

4

3

3

43

4

NHKNH

NOKNOeQ

NHNO

NHφ Eq. [ 7.1d]

donde φ (μM-1) modula la inhibición de la asimilación de nitrato por el amonio y las K son las constantes de semi-saturacion para la asimilación de cada uno de los componentes por el fitoplancton (con unidades de μM). Obviamente, las tasas asimiladas por el fitoplancton se contabilizan como negativas para los compartimentos de nitrato y amonio. Además de la producción fotosintética, la ecuación para el fitoplancton contempla tasas de pérdida por consumo de zooplancton (explicada a continuación) y una tasa de mortalidad con valores de Fasham (1995) que se transfiere al compartimento de detritus:

Fmf Ft− Eq. [ 7.1e] donde mF (d-1) es la tasa de mortalidad del fitoplancton.

18

7.4.2 Producción secundaria

Al igual que en Fasham et al. (1990) se utilizan formulaciones como las de la Michaelis-Menten para simular la transferencia de nitrógeno desde los productores primarios y el detritus hacia el zooplancton herbívoro:

( )( )⎟⎟

⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛++

+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+ DFK

DFDF

FYpfgm

ZTY ξξ

ξ Eq. [ 7.2a]

donde F, D e Y son las concentraciones de fitoplancton, detritus y zooplancton respectivamente (μM), gY (adimensional) es la eficiencia de alimentación del zooplancton, fT (adimensional) es un modulador térmico, pz (d-1) es la tasa de ingestión de zooplancton, Km (μM) es la constante de semi-saturación de consumo de zooplancton sobre fitoplancton y detritus. Para modelar la transferencia desde fitoplancton y detritus se ha utilizado una versión simplificada del marco conceptual de Gentleman et al. (2003). Para ello se han simplificado los factores de disponibilidad y eficiencia de captura en un único número que determina la preferencia por una determinada presa (ξ ; adimensional) siendo ésta inferior en el caso del detritus tal y como lo evidencian los estudios tróficos efectuados en el estuario (González-Ortegón et al., 2006; Vilas et al., 2008). Para condicionar la ingestión como función de la temperatura ( tf ) se ha recurrido a principios robustos como los que ofrece la teoría metabólica en ecología (Brown et al., 2004). Para ello se ha generado un factor que decrece/crece como función de la temperatura y de acuerdo a los principios de energía de activación que reconoce esta teoría:

TEt ef η/−∝ Eq. [ 7.2b]

donde E es la energía de activación (0.63 eV, para modelado de procesos metabólicos en ecología; Brown et al., 2004), η la constante de Boltzman y T la temperatura en grados Kelvin. De acuerdo con los principios de generalidad que identifica la teoría metabólica para la velocidad de procesos en los ecosistemas (Brown et al., 2004), este mismo factor es utilizado para modular no sólo la ingestión del zooplancton sino el conjunto de los procesos biogeoquímicos que se describen en los siguientes apartados. Como tasa de pérdida del compartimento herbívoro se incluye el proceso de excreción por el que los organismos eliminan el exceso de nitrógeno acumulado corporalmente que resulta de la pérdida de carbono por respiración. Este proceso se modela como en Fasham et al. (1990) sin incluir los efectos de la actividad dinámica específica en las tasas de excreción:

Yef YT Eq. [ 7.2c] donde eY es la tasa de excreción (d-1). Igualmente se incluye, dado que el compartimento herbívoro cierra el flujo trófico, un componente cuadrático de mortalidad que simula tasas de depredación por otros componentes del sistema: -mYY2 donde mY tiene dimensiones de d-1μM-1.

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7.4.3 Nitrificación

El proceso de oxidación de amonio a nitrato está mediado por las concentraciones de oxígeno disuelto en el agua. Al igual que en Vichi et al. (2007), este efecto se modela mediante un término de Michaelis-Menten aunque añadiéndole el factor modulador de la temperatura:

2

24

24 OK

ONHDfO

NHT ++

+ Eq. [ 7.3]

donde O2 es la concentración de oxígeno (μM), DNH4 es la tasa de nitrificación en ausencia de limitación por oxígeno (d-1) y KO2 es la concentración de oxígeno disuelto a la que el proceso de nitrificación se semi-satura.

7.4.4 Desnitrificación

La oxidación de materia orgánica, en sus formas tanto disuelta como particulada, consume oxígeno gaseoso o de las moléculas de nitrato disuelto. La proporción que se consume de ambos es función del nivel de oxígeno en forma gaseosa que existe disuelto en el agua. Para modelar este proceso se utilizó la ecuación empírica proporcionada por Piña-Ochoa y Álvarez-Cobelas (2006) que hace a la desnitrificación (Desnit) en los ecosistemas acuáticos función de la concentración de oxígeno y nitrato de acuerdo a la siguiente ecuación: Desnit= (-2.17+0.97 −

3NO -1.09 O2) Tf /H Eq. [ 7.4] donde O2 se expresa para esta ecuación en mg/L, Tf modula térmicamente y H transforma lleva los flujos a unidades de volumen desde sus cambios por unidad de área. Esta ecuación válida para el rango de concentraciones de oxígeno observadas en el estuario y para concentraciones de nitrato entre 0 y 1000 μM (Piña-Ochoa y Álvarez-Cobelas, 2006).

7.4.5 Respiración de material detrítico

El detritus orgánico es incorporado al sistema por aportes alóctonos así como por la mortalidad del fitoplancton (incluyendo la que resulta del proceso imperfecto de alimentación del zooplancton). El material detrítico es, a su vez, respirado por las bacterias hacia el compartimento de amonio que es asimilado por el fitoplancton u oxidado en nitrato. Este proceso de respiración bacteriana es modelado mediante la inclusión de una tasa de descomposición al igual que en Fasham (1997) o Xu y Hood (2006) pero modulada térmicamente:

Dmf DT− Eq. [ 7.5] donde mD es la tasa de descomposición del detritus.

7.4.7. Respiración de materia orgánica disuelta (NOD)

Es modelada de forma equivalente al detritus particulado, con la incorporación de una tasa de descomposición modulada por la temperatura. Su introducción en el sistema es alóctona.

20

7.4.7. Sistema de ecuaciones diferenciales para procesos biogeoquímicos

El conjunto de los procesos descritos anteriormente se sintetiza abajo en forma de sistema de ecuaciones diferenciales 0-dimensional que se embebe en los procesos de transporte advectivo-difusivo descritos en el capítulo dos:

( )

( )

NODmfdt

dNODKDF

DFDD

DYpfgKDF

DFDF

FYpfgDmfFmfdtdD

YmYefDD

DDF

FKDF

DFYpfgdtdY

YefNODDmfOK

ONHDfNHK

NHFRdt

dNH

DesnitOK

ONHDfNOK

NOFeRdt

dNO

KDFDF

DFFYpfFmfQFR

dtdF

DT

mZTY

mZTYDTFt

YYTm

ZTY

YTDTO

NHTNH

luz

ONHT

NO

NHluz

mZTFtluz

−=

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛++

+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+

−⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛++

+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+

−+−=

−−⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+

+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+⎟⎟

⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛++

+=

++++

−⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜

⎝

⎛

+−=

−+

+⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜

⎝

⎛

+−=

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛++

+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+

−−=

++

++

+−

−−

+

+

+

−

+

ξξ

ξξξ

ξ

ξξξξ

ξξ

ξ

φ

1

2

2

24

4

44

2

24

3

31

3

24

4

24

3

4

Eq. [ 7.6]

7.4.8. Procesos que afectan al balance de oxígeno disuelto en el estuario

El O2 no participa en el proceso de intercambio de materiales entre las diversas variables de estado que componen el modelo. No obstante, los procesos de intercambio de nitrógeno si que afectan al balance de oxígeno que existe en las masas de agua que ocupan el estuario. Un ejemplo claro lo tenemos en el proceso de fotosíntesis que consume nitrato y amonio y que libera oxígeno. En el sentido inverso tenemos la descomposición del detritus que libera amonio y consume oxígeno. Dada la importancia del oxígeno en el funcionamiento del estuario, el modelo computa los cambios que tienen lugar en este gas de acuerdo con la estequiometría nitrógeno/oxígeno que ocurre en cada una de las transferencias de nitrógeno entre los compartimentos del modelo. Para ello se ha tomado como base los análisis realizados por Fennel y Neumann (2004) sobre el cómputo de oxígeno en los procesos biogeoquímicos de intercambio de nitrógeno en ecosistemas marinos. Además de estos procesos biogeoquímicos, es necesario contabilizar el proceso de intercambio de oxígeno con la atmósfera. Proceso que implicará un transporte hacia la masa de agua cuando ésta no se encuentre saturada de oxígeno y una exportación hacia la atmósfera cuando se encuentre sobresaturada. El cambio de concentración de oxígeno que genera el intercambio con la atmósfera es modelado de acuerdo a la siguiente aproximación:

( )[ ]eqwWseaair OOKH

Exch −⋅=−1

Eq. [ 7.7a]

donde Kw (md-1) es un coeficiente de transferencia que es funcion de la velocidad del viento sobre la superficie del agua y H es la profundidad de la columna de agua. Ow y Oeq son las concentraciones de oxígeno (μM) que hay en la masa de agua y la que debería existir si ésta

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se encontrara saturada de este gas. Esta concentración de equilibrio es calculada de acuerdo a (Benson y Krause, 1984) mientras que el coeficiente de transferencia es calculado a partir del número de Schmidt del oxígeno y de la velocidad del viento de acuerdo a Wanninkhof (1992) o Liss y Merlivat (1986). La ecuación 0-dimensional para el oxígeno (a embeber en sistemas advectivo-difusivos) es:

( )[ ]

( )NODDOK

OmfOK

ONHDf

NHKNHFR

NOKNOFeROOK

HdtdO

ODT

ONHT

NHluz

NO

NHluzeqwW

++

−+

−

⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜

⎝

⎛

++

⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜

⎝

⎛

++−⋅=

+

+

+

−

−

+

+−

+

2'

2

2

24

4

4

3

32

224

43

4

625.65.1

...625.6125.81 φ

Eq. [ 7.7b] donde '

2OK (μM) es la constante de semi-saturación para fracción de D y NOD respirada con O2. y las transformaciones estequiométricas para la conexión con los procesos que afectan a las variables de estado se obtienen de Fennel y Neumann (2004).

7. 5. Análisis del estado biogeoquímico del estuario del Guadalquivir: diagnóstico en el marco conceptual de procesos y en relación a otros sistemas estuáricos

7.5.1. Interacción entre las variables biogeoquímicas analizadas

En el capítulo anterior se ha puesto de manifiesto la heterogeneidad espacial del estuario, en el que se distinguen tres zonas de características hidráulicas diferentes. No obstante, en este apartado se presenta una evaluación general del estado del sistema en la totalidad de la zona de estudio, en función de las interacciones existentes entre las distintas variables biogeoquímicas que han sido consideradas. Ello permite, por un lado, establecer un diagnóstico global del estado trófico del estuario y, por otro, relacionar las tendencias ecosistémicas encontradas con las descritas en otros sistemas estuáricos. El estuario del Guadalquivir ejerce un relevante papel en la regulación del funcionamiento ecosistémico de la plataforma continental del golfo de Cádiz y por ende, en el mantenimiento de sus recursos. El tramo final del río Guadalquivir constituye un motor regulador de la circulación oceánica del margen costero Atlántico-Andaluz, fertilizando además éste mediante el bombeo permanente de nutrientes inorgánicos que son inyectados a la cuenca. La entrada continua en el sistema pelágico de nutrientes de origen fluvial favorece el mantenimiento de elevadas tasas de producción primaria que son transferidas hacia componentes tróficos superiores, entre los que se encuentran peces pelágicos que conforman parte de los recursos pesqueros del golfo (García-Lafuente y Ruiz, 2007, Ruiz et al. 2009, Prieto et al. 2009, Criado-Aldeanueva et al., 2009). De hecho, la singularidad ecológica del área comprendida entre la desembocadura del Guadalquivir y la franja costera situada frente al Parque Nacional de Doñana fue reconocida por la Junta de Andalucía a través de su declaración como Reserva de Pesca (B.O.J.A. num. 123 de 24-06-2004). La relevancia del estuario sobre la dinámica trófica y productividad biológica del margen continental del golfo de Cádiz es comparable a la de otros sistemas fluviales tan significativos como los ríos Amazonas, Mississippi o Perla que regulan la estructura pelágica de grandes

22

cuencas como la del Atlántico tropical, el golfo de México y el mar de la China meridional, respectivamente. En el caso del Amazonas, cuya desembocadura conforma uno de las áreas estuáricas más extensas del planeta y su pluma se extiende hasta 200 kilómetros mar adentro, se ha comprobado que la descarga de los nutrientes inorgánicos que transporta supone una contribución esencial a los inventarios biogeoquímicos de toda la plataforma continental brasileña y del talud adyacente (Santos et al. 2008). Si se considera que el tramo bajo del Guadalquivir soporta concentraciones de nitratos y fosfatos de hasta dos órdenes de magnitud superiores a las medidas en la desembocadura del Amazonas (Santos et al. 2008), un orden superior a las presentes en la del Mississippi (Dagg et al. 2008), y comparables a las registradas en los estuarios del Támesis (Middelburg y Nieuwenhuize 2000) y del Sena (Garnier et al. 2006), su repercusión sobre la biogeoquímica pelágica regional es evidente. No obstante, a una escala espacial más reducida, esta elevada carga de nutrientes contribuye notablemente a la heterotrofia local detectada en el Guadalquivir, que condiciona el desarrollo de la biota y su estado ecológico general. Así, y como reproduce el modelo biogeoquímico que recoge este capítulo, una de las principales consecuencias del alto contenido de componentes nitrogenados del estuario es el grado de hipoxia que soporta éste durante determinados periodos del ciclo anual y en áreas extensas del mismo. Este fenómeno se registra en cuencas hidrográficas eutrofizadas, habiéndose constatado un aumento en la frecuencia espacio-temporal de los episodios de hipoxia en los últimos cincuenta años debido al incremento de los vertidos nitrogenados de origen humano a los cauces fluviales (Rabalais et al. 2009). Básicamente la entrada de nutrientes en el sistema excede la capacidad de éste para asimilarlos. A una escala temporal de 200 años y considerando las predicciones del Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC2007) sobre el incremento global de temperatura ocasionado por el cambio climático, se espera una mayor proliferación de ambientes hipóxicos a nivel global. Este aumento se anticipa como consecuencia del efecto combinado de la formación de materia orgánica con una elevada demanda de oxígeno, de los crecientes requerimientos respiratorios de la biota ante la subida de la temperatura, de la concomitante dependencia térmica de la solubilidad del gas y de la alteración de los patrones de estratificación en los sistemas estuáricos (Díaz 2001). Actualmente la Agencia de Protección Medioambiental (EPA) americana considera que niveles de oxígeno inferiores a 2,9 mg/l definen el estado de hipoxia en ecosistemas acuáticos (EPA, 2000). Esta concentración ha sido detectada frecuentemente en el estuario del Guadalquivir durante el periodo de estudio, registrándose con asiduidad valores incluso inferiores a aquellos establecidos por la EPA como severamente hipóxicos (<2,3 mg/l). Un estudio reciente publicado en la prestigiosa revista científica Proceedings of the Nacional Academy of Sciences of USA demuestra que los umbrales de oxígeno que resultan subletales y letales para la biota, es decir, la concentración de oxígeno derivada estadísticamente a la cual el 50% de los individuos pertenecientes a una población dada experimenta respuestas subletales (anomalías en el correcto funcionamiento de un organismo) o muere, respectivamente, se encuentran muy por encima del valor propuesto por la EPA como límite marcador de hipoxia (Vaquer-Sunyer y Duarte 2008). Tras analizar un total de 206 especies representativas de un rango taxonómico completo de metazoos bentónicos, la investigación concluye que la concentración letal de oxígeno (LC50) varía desde 8,6 mg/l para los organismos más sensibles como larvas de crustáceos hasta la completa anoxia en el caso de la ostra u organismo más resistente, siendo la media de 2,05 mg/l, y con un 90 % de los casos analizados mostrando valores de LC50 en torno a 4,59 mg/l (Vaquer-Sunyer y Duarte 2008). Similares respuestas interespecíficas se obtuvieron para la concentración subletal de oxígeno. El tiempo letal medio (LT50) o periodo de tiempo en el cual se produce la muerte del 50 % de los individuos de una población sometida a hipoxia aguda (establecida en este estudio por una concentración de oxígeno ≤ 2 mg/l) también varió inter-específicamente. Así, LT50 osciló entre 23 minutos para peces y 32 semanas para bivalvos, siendo los crustáceos y anélidos junto a los peces, los grupos más sensibles y con el 10% de las especies experimentando tiempos letales menores de 6,8 horas. Estos resultados reflejan que los niveles convencionalmente adoptados por agencias u organismos internacionales de control como criterios definitorios de los umbrales de resistencia de los organismos frente al contenido en oxígeno de los ecosistemas acuáticos deben ser revisados. De hecho, el Consejo Canadiense de Ministerios del Medio Ambiente (CCME) recomienda que con el fin de garantizar la persistencia de peces en las aguas frías de ríos prístinos, la

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concentración de oxígeno disuelto no debe caer por debajo de 6,5 mg/l y de 9,5 mg/l para el resto de seres vivos. En el caso de ríos más templados, el CCME marca niveles >5,5 mg/l para peces y > 6 mg/l para la biota acuática en general (Chambers et al. 2006). Teniendo en cuenta estas recomendaciones, los niveles de oxígeno registrados durante más de dos años de muestreos en el tramo del cauce del Guadalquivir considerado, supondrían una constricción de la biodiversidad en todo el estuario. De hecho, la figura 7.6 ilustra el porcentaje de tiempo en que la columna de agua de cada una de las estaciones muestreadas registró valores de oxígeno inferiores al nivel de 4,59 mg/l establecido en el estudio de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008) como crítico para el 90% de las especies analizadas, pudiéndose comprobar como en ciertos puntos del cauce, este periodo resulta exiguo. El cálculo se ha efectuado considerando las medidas de oxígeno realizadas desde septiembre de 2007 a agosto de 2009, periodo en el que la concentración de oxígeno sufrió fluctuaciones como resultado del control por procesos tanto físicos como biogeoquímicos. Don Isaías constituye la zona caracterizada por una mayor hipoxia, ya que la concentración de oxígeno se mantuvo en un 90% del tiempo por debajo del nivel marcado como crítico. El escenario opuesto se aprecia en Broa, donde el contacto con la zona costera favorece la ventilación y oxigenación del sistema a través de la marea. Estos resultados reflejan un desbalance en el procesamiento de la materia orgánica en el estuario. El modelo biogeoquímico de funcionamiento del estuario reproduce la relación entre la frecuencia de estados hipóxicos y la distribución espacial de la riqueza específica y abundancia total de la comunidad macrobentónica (apartado 7.6). El análisis de dicha relación revela que la biodiversidad durante el periodo de estudio es efectivamente inferior a la encontrada en otros estuarios templados (Ysebaert et al., 2005), siendo coherente con las tendencias descritas en ambientes hipóxicos sometidos a eutrofización (Díaz y Rosenberg 2008).

BROA BOYA 9BOYA 13BOYA 14BOYA 18BOYA 28BOYA 34DON ISAIAS

[OD, mg/l])

0 2 4 6 8 10

Tiem

po (%

)

0

20

40

60

80

100BROA BOYA 9BOYA 13BOYA 14BOYA 18BOYA 28BOYA 34DON ISAIAS

Figura 7.6. Porcentaje de tiempo a lo largo del periodo de estudio durante el cual la concentración de oxígeno disuelto en las estaciones de muestreo fue inferior 4,59 mg/l, establecido como crítico en el estudio de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008). Bajo determinadas circunstancias, la limitación en la concentración de oxígeno disuelto en las desembocaduras fluviales se extiende hasta los márgenes costeros adyacentes, con las consecuentes repercusiones sobre la red trófica marina. Este fenómeno se ha descrito en plataformas continentales como la de New Jersey afectada por la anoxia del río Hudson (Glenn et al. 2007) o la bahía de Narragansett bajo la influencia del río Seekonk y otros efluentes menores (Saarman et al. 2008). Estos eventos conducen a la aparición de “zonas muertas” costeras que condicionan el desarrollo de sus recursos naturales.

24

Los niveles de oxígeno en aguas estuáricas se relacionan directamente con el material sedimentario que arrastra el cauce fluvial y que se concentra en los tramos finales y zona de desembocadura. En términos absolutos, la hipoxia del estuario del Guadalquivir es superior a la descrita en ríos extraordinariamente caudalosos que arrastran ingentes cantidades de material particulado, pero que, sin embargo, están caracterizados por poseer unas condiciones de turbidez notablemente inferiores a las medidas aquí. A modo indicativo, conviene señalar que la descarga del Guadalquivir en situaciones muy concretas de máxima crecida durante el periodo de estudio rondó los 600 m3/s (con un promedio anual histórico de 160 m3/s) mientras que el Amazonas vierte una media de 100.000-220.000 m3/s (Santos et al. 2008) o el sistema del Mississippi y Atchafalaya que conjuntamente descargan una media de 23.000 m3/s (Walter y Rabalais 2006). Si se analiza la descarga de los principales ríos del mundo en relación al contenido de sólidos en suspensión que canalizan hacia la desembocadura y se compara con los valores medios obtenidos en el estuario del Guadalquivir durante el periodo de estudio, se comprueba la elevada concentración de sólidos en suspensión que soporta éste en relación a otros sistemas estuáricos de caudales manifiestamente superiores (Tabla 7.1). Básicamente, aun siendo ínfimas la descarga de agua y el área de drenaje del Guadalquivir en el contexto de los principales ríos del planeta, la concentración de sólidos en suspensión que concentra en su tramo bajo triplica la encontrada en el Amazonas, duplica la del Mississippi (entre otros) y únicamente se encuentra superada por la del río Ganges.

Tabla 7.1. Relación entre el caudal y el contenido en sedimentos en el estuario del río Guadalquivir en relación al tramo final de otros cauces fluviales.

Río

Descarga de agua

(km3/año)

Área de drenaje (106 km2)

Concentración promedio

(mg/l) Amazonas 6300 7.15 200 Colorado 20 0.64 0.5 Columbia 251 0.67 39

Congo 1250 3.72 34 Danubio 206 0.81 325 Ganges 971 1.48 1092

Indo 238 0.75 247 Mackenzie 306 0.97 137

Mekong 470 1.81 340 Mississippi 580 0.79 362

Níger 192 3.27 208 Nilo 30 1.21 -

Orinoco 1100 3.03 136 St. Lawrence 447 0.99 9 Guadalquivir 5* 0.06 600 (n=270)

*Descarga promedio histórica Los organismos diana de los efectos asociados a la presencia de altas cargas de material en suspensión son aquellos que conforman el primer componente trófico y que determinan la posterior transferencia de materia y energía al resto de integrantes del sistema bento-pelágico. Debido a la turbidez del agua, el nivel de radiación incidente al que los productores primaros tiene acceso resulta significativamente mermado, lo que impide una eficiente transformación de energía lumínica en biomasa. Este aspecto es reproducido en el modelo biogeoquímico de funcionamiento del estuario que resuelve la relación entre la concentración de sólidos en suspensión y el coeficiente de extinción vertical de la luz. El valor empírico de dicho coeficiente en el Guadalquivir (K, m-1, Figura 7.7) es muy elevado en relación al registrado en otros estuarios que se encuentran categorizados como ”turbios” y en los que K se sitúa en torno a 5 m-1. El espectro de las fluctuaciones temporales del coeficiente se relaciona directamente con las variaciones en la concentración de sólidos en suspensión que concentra el estuario, las cuales a su vez están conectadas a las descargas desde la presa de Alcalá del río (Figura 7.7).

25

Mes

A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

Kd

(m-! )

0

100

200

300

400

SS

(mg/

l)

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Cl a

(μg/

l)

0

5

10

15

20

25

Meses

A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

Des

carg

a (m

3 s-1

)

0

20

40

60

80

100

120

140

Figura 7.7. Variabilidad temporal del coeficiente de extinción vertical de la luz en el estuario desde septiembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea horizontal azul indica el valor del coeficiente que marca la presencia de aguas turbias en sistemas estuáricos. La figura inferior corresponde a la descarga de agua media desde la presa de Alcalá del río durante el mismo periodo.

Diversas investigaciones han constatado que el nivel de material en suspensión en las aguas es el principal factor que controla el valor de K en sistemas estuáricos, siendo la clorofila el siguiente parámetro implicado en su comportamiento aunque en bastante menor medida (Devlin et al. 2008). En el tramo final del Guadalquivir la carga sedimentaria es considerablemente superior en proporción a la biomasa fitoplanctónica, por lo que la influencia de las variaciones puntuales de esta última sobre K puede considerarse despreciable, según se deduce igualmente de la figura 7.7. Un estudio reciente efectuado en Gran Bretaña en una amplia variedad de ambientes acuáticos que incluían 382 puntos de muestreo que abarcaban aguas estuáricas, costeras y de naturaleza más oceánica ha revelado que K oscila entre 5,6 m-1 en las primeras y 0,8 m-1 en las últimas, siendo el material en suspensión el principal responsable del rango de variación detectado (Devlin et al. 2008). Xu y colaboradores (2005) reportaron valores similares del coeficiente de atenuación vertical de la luz en el estuario de la bahía de Chesapeake en la costa este americana, donde desembocan más de 150 ríos y torrentes. No se han encontrado en la literatura precedentes equivalentes a los valores de K estimados para el estuario del Guadalquivir, al menos en los periodos coincidentes con las cargas máximas de sólidos en suspensión.

El efecto inhibitorio de la disponibilidad de radiación incidente debida a la turbidez de las aguas sobre la producción primaria exacerba el estado hipóxico del sistema mediante la

26

constricción de entradas de oxígeno. Los datos revelan que a pesar de las elevadas concentraciones de nutrientes inorgánicos medidas en el tramo del cauce considerado, la biomasa fitoplanctónica se situó muy por debajo de la teóricamente soportada por la presencia de tales niveles. Considerando que las constantes de semisaturación del nitrato y fosfato para el fitoplancton corresponden a 0,5-1,5 μM (Eppley et al. 1969, Walsh 1988) y 0,05 μM (Davis y Sleep 1981) respectivamente y que los niveles promedio de éstos en el estuario son de 282 y 2,5 μM, la comunidad de productores primarios debería soportar floraciones del orden de 30-40 μg Cla/l. Estas proliferaciones se observan en estuarios de latitudes templadas con concentraciones de nitrato y fosfato de 100 y 8 μM respectivamente (Paerl et al. 2006), mientras que en el del Guadalquivir se obtiene una concentración media de 2,6 μg Cla/l, considerando la totalidad de las medidas realizadas. El enriquecimiento en nitrógeno del sistema se extiende, asimismo a la fracción orgánica de este elemento. Las concentraciones de nitrógeno total disuelto son un orden de magnitud superiores a las detectadas en el tramo final y estuarios de ríos americanos próximos a zonas que albergan una elevada densidad de población como el York que vierte a la bahía de Chesapeake (Reay 2009), el Shark en Florida (Rivera-Monroy et al. 2007) u otras cuencas hidrográficas de la región norte de la costa este estadounidense (Pellerin et al. 2004, Wiegner et al. 2006). Un análisis espacial de los datos indica que las mayores concentraciones de nitrógeno total en se localizan en la zona inicial del tramo muestreado, apreciándose un descenso paulatino de éste hacia la desembocadura situada aproximadamente a 104 kilómetros de la presa de Alcalá del Río (Figura 7.8). El fosfato sigue una distribución espacial diferente, puesto que los valores máximos se detectan en la zona central, desde donde disminuyen hacia la costa. Por su parte, el oxígeno exhibe la tendencia opuesta, fruto de la combinación de diversos factores, como la ventilación espacial diferencial debida a la acción mareal y el gradiente en el grado de oxidación de la materia orgánica a lo largo del tramo del cauce considerado.

Distancia a la presa de Alcalá del Río (km)

20 40 60 80 100

fosf

ato

(μM

)

1

2

3

4

5

6

nitró

geno

tota

l (μ M

)

0

100

200

300

400

500

600

Salin

idad

0

10

20

30

40

oxíg

eno

(mg/

l)

nitra

to(μ

M)

Figura 7.8. Variación longitudinal de la concentración de nitrógeno, fosfato, oxígeno disuelto y salinidad en el Guadalquivir en relación a la distancia a la presa de Alcalá del Río. Los valores representados corresponden a promedios en cada estación durante todo el periodo de estudio, comprendido entre Septiembre de 2007 y Agosto de 2009. La relación estequiométrica N:P evidencia el exceso de nitrógeno en el sistema. Así, este cociente fue en promedio 12 veces superior al radio de Redfield óptimo para el crecimiento fitoplanctónico, distinguiéndose un primer máximo en las estaciones del tramo más alto y un segundo de carácter generalizado en todo el estuario (Figura 7.9) coincidente con la máxima descarga de agua desde la presa de Alcalá del Río (Figura 7.7). A pesar de la sobre aportación de nitrógeno, la concentración de fosfato siempre superó la constante de semisaturación para el fitoplancton, indicando que continuamente estuvo disponible para su incorporación. Por tanto, la limitación Leigibiana de nutrientes en el estuario nunca tuvo lugar y éste se encontró hipernutrificado con respecto a ambos, nitrógeno y fósforo, durante el periodo de estudio. El radio elemental encontrado aquí es del mismo orden de magnitud que el observado en el

27

estuario del río Perla y, en general, en sistemas que reciben aportes de aguas continentales y procedentes de precipitación, enriquecidas en nitrógeno respecto a fósforo (Tabla 7.2).

Meses

O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

N:P

(mol

mol

-1)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

DON ISAIASCORIABOYA 47BOYA 34BOYA 28BOYA 18BOYA 14BOYA 13BOYA 9BONANZABROA 9ISLETA

Figura 7.9. Variación temporal de la relación N:P (gráfico superior) en el conjunto de estaciones muestreadas desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea horizontal roja marca el radio de Redfield.

Tabla 7.2. Radio elemental N:P promedio en el estuario del Guadalquivir en relación a otros sistemas estuáricos (datos tomados de Harrison et al., 2008).

Río N:P (mol mol-1) Amazonas 20

Zaire 9 Orinoco 33

Perla 100-600 Mississippi 33

Escalda 45 Guadalquivir 173-1000

Este tipo de tendencias ecosistémicas en las que la turbidez actúa como principal factor limitante del desarrollo de productores primarios impidiendo el uso eficiente del exceso de nutrientes han sido descritas en el tramo final de otros ríos como en el Amazonas. En él llegan incluso a distinguirse dos áreas en función de la concentración de clorofila que albergan: una zona oligotrófica caracterizada por una escasa salinidad (aguas eminentemente dulces) y elevados sedimentos en suspensión (aunque cuantitativamente muy inferiores a los del Guadalquivir) y otra de influencia costera con un máximo fitoplanctónico en torno a 10 μg Cla/l donde la floculación y sedimentación del material particulado permite una penetración más profunda de la luz en la columna de agua y, con ello, el aprovechamiento de los nutrientes disponibles por parte de las microalgas (Smith y Demaster 1995). En este sentido, coincide con la tendencia encontrada en este estudio, donde se ha caracterizado la existencia de tres zonas en el estuario del Guadalquivir en función de su grado de turbidez, un tramo inicial de menos salinidad y turbidez media, un tramo medio de transición con mucha turbidez y uno final de intercambio con la plataforma (capítulo 5). El análisis efectuado permite concluir que cuando la descarga de agua no supera los 300 m3/s, se produce un descenso en las condiciones estándares de turbidez, generándose “ventanas” en la columna de agua que permiten el desarrollo puntual del fitoplancton, particularmente en los tramos iniciales y finales. Tanto los datos empíricos como el modelo conceptual de funcionamiento del estuario (apartado 7.6) son coherentes con esta relación, ya que los máximos puntuales de clorofila se corresponden con

28

valores de turbidez por debajo de un cierto umbral (400 FNU, Figura 7.10), y además aparecen en las estaciones de los tramos inicial y final (Figura 7.11). El efecto directo de la turbidez sobre el desarrollo del fitoplancton se ha puesto igualmente de manifiesto en otros estuarios de latitudes templadas como el del río Fraser en la Columbia Británica canadiense (Masson y Peña 2009). En estuarios en los cuales el efecto de la carga de sólidos en suspensión puede despreciarse, la combinación entre las variaciones estacionales de la radiación incidente debidas al propio ciclo solar anual y la disponibilidad de nutrientes, regula la proliferación de la comunidad fitoplanctónica y la productividad del sistema, de tal manera que las fluctuaciones temporales de esta última siguen un patrón tradicional marcado por el desacoplamiento irradiancia-nutrientes. Este patrón ha sido descrito en sistemas estuáricos de caudales equivalentes al del Guadalquivir como el río Housatonic (Klug 2006), una de las principales fuentes de agua dulce para la región de Long Island, pero no es evidente en el estuario del Guadalquivir (Figura 7.11).

Turbidez (FNU)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000

Fluo

resc

enci

a (v

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

Figura 7.10. Relación entre la biomasa fitoplanctónica y la turbidez en el tramo final del estuario durante todo el periodo de estudio.

Meses

O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

Cl a

(µg

l-1)

0

3

6

9

12

15

18

21 DON ISAIASCORIABOYA 47BOYA 34BOYA 28BOYA 18BOYA 14BOYA 13BOYA 9BONANZABROA 9ISLETA

Figura 7.11. Variabilidad espacio-temporal de la biomasa fitoplanctónica en las estaciones de muestreo desde Noviembre de 2007 a Agosto de 2009.

El análisis pormenorizado de la composición taxonómica de la comunidad fitoplanctónica es coherente con el estado trófico del estuario. Según se describe en el apartado 7.7, la biodiversidad microalgal encontrada ha sido muy baja, viéndose favorecidas aquellas especies que disponen de mecanismos de flotabilidad que les permiten alcanzar la capa superficial y acceder a la luz, especies con elevado rendimiento fotosintético y de alta eficiencia en la

29

captación de luz (que se comportan como “plantas de oscuridad”) o especies capaces de utilizar directamente la materia orgánica para complementar los recursos obtenidos por la fotosíntesis. De hecho, la escasa diversidad detectada se asemeja al tipo de fitoplancton que habita en ambientes extremos. El estudio del estado fisiológico de la comunidad fitoplanctónica (apartado 7.7) confirma que ésta se encuentra en un estado extremo próximo a la mera supervivencia, con unas tasas de crecimiento in situ mínimas (índices mitóticos muy bajos) y con una fotosíntesis saturada a irradiancias muy reducidas.

La heterotrofia reinante en el estuario se evidencia, asimismo, en el comportamiento de las variables biogeoquímicas implicadas en el ciclo del carbono. Cuando se analiza la distribución de la alcalinidad total (capacidad del agua para neutralizar ácidos o aceptar protones) a lo largo del tramo del cauce considerado (Figura 7.12), se aprecia una clara disminución de ésta hacia la desembocadura, como consecuencia de los procesos de mezcla entre el agua dulce y marina ocasionados por la entrada de la marea. Esta tendencia, así como el rango de valores obtenidos para esta variable, coincide con los aportados por un estudio previo realizado en la zona y confirman el papel del estuario del Guadalquivir como una fuente considerable de alcalinidad para la plataforma Atlántico-Andaluza (Huertas et al. 2006, Oliva-Medez 2007, de la Paz et al. 2007). Por otra parte, los datos se asemejan a los reportados en otros sistemas estuáricos como el del Mississippi, caracterizado también por una alcalinidad muy elevada a salinidad 0, lo cual indica una alta tasa de erosión y de lavado de materiales en la cuenca de drenaje (Cai 2003). Sin embargo, merece mencionar que los valores de alcalinidad medidos en el estuario son superiores a los presentes en otros clasificados como muy turbios y sometidos a una gran presión antrópica, como es el caso de los estuarios de los ríos Loira (Abril et al. 2003) y Escalda (Hofmann et al. 2008). En determinados sistemas estuáricos se han descrito patrones de alcalinidad contrarios, es decir, aumentos de ésta con la salinidad, lo cual sugiere la presencia de una mayor cantidad de agua marina en proporción a la dulce en el sistema. Esta situación se ha observado, por ejemplo, en el del río Elba (Brasse et al. 2002). Por su parte, la concentración de carbono inorgánico disuelto exhibió un comportamiento similar a la alcalinidad (Figura 7.12). Asumiendo entonces que la salinidad es un indicador satisfactorio de mezcla para cualquier compuesto disuelto sometido exclusivamente a procesos físicos, es posible obtener una relación lineal entre el carbono inorgánico y la salinidad que permite estimar la concentración del primero en agua dulce. Los cálculos efectuados arrojan un valor de carbono en agua dulce correspondiente a 3,68 μmol/kg y considerando un valor promedio histórico de descarga de 160 m3/s, puede concluirse que el transporte advectivo de carbono inorgánico desde el río Guadalquivir hacia el Atlántico supone 50 millones de moles de carbono al día, es decir, el estuario tiene la potencialidad de canalizar el exporte advectivo provocado por corrientes residuales de 219.000 toneladas de carbono hacia el golfo de Cádiz, entendiendo este número como mínimo, que se incrementa con la incorporación de los componentes difusivos y los asociados a ciclos mareales.

Salinidad

0 10 20 30 40

AT

(mm

ol k

g-1)

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

CID

(mm

ol k

g-1)

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

Figura 7.12. Variación de la alcalinidad total y de la concentración de carbono inorgánico disuelto en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir.

30

El pH (medida de la concentración de iones hidrógeno) en el estuario mostró un patrón más errático durante el periodo de muestreo (Figura 7.13), ya que esta variable se encuentra afectada tanto por procesos biológicos, incrementando su valor ante eventos de producción, como físicos, al ser las descargas de agua dulce procedentes de lluvias y embalses menos básicas que la lengua entrante de marea. No obstante, se aprecia que las estaciones de naturaleza más costera presentaron valores de pH siempre superiores a 7,9, mientras que las de carácter más fluvial exhibieron más dispersión del mismo (Figura 7.14). Los mayores desembalses de agua desde la presa de Alcalá del río registrados durante el periodo de estudio (Figura 7.7) coinciden con descensos en los valores de pH (Figura 7.14) y, de manera general, los picos de clorofila estivales (Figura 7.11) se asocian a incrementos de éste, cuando, por otra parte, se produce el decrecimiento en las descargas de la presa.

Salinidad

0 10 20 30 40

pH (N

BS

)

7,4

7,6

7,8

8,0

8,2

8,4

Figura 7.13. Variación del pH en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir.

Meses

O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

pH (N

BS

)

7,4

7,6

7,8

8,0

8,2

8,4

Des

carg

a de

agu

a (m

3 s-1)

0

20

40

60

80

100

120

140 DON ISAIASCORIABOYA 47BOYA 34BOYA 28BOYA 18BOYA 14BOYA 13BOYA 9BONANZABROA 9ISLETA

Figura 7.14. Variabilidad temporal del pH en las diferentes estaciones de muestreo desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea discontinua representa las descargas medias mensuales de agua desde la presa de Alcalá de Río durante dicho periodo. La relación entre el pH y la saturación de oxígeno pone de manifiesto que los procesos biológicos de degradación de materia orgánica condicionaron en gran medida los valores de pH del río (Figura 7.15).

31

O2 (%)

0 20 40 60 80 100

pH (N

BS)

7,4

7,6

7,8

8,0

8,2

8,4

Figura 7.15. Relación entre el pH y el porcentaje de saturación de oxígeno disuelto en el estuario

Por otra parte, el estuario sufre de una severa hipercapnia, enfatizando la presencia de heterotrofia. La presión parcial de CO2 en el cauce se situó siempre por encima del nivel atmosférico medio equivalente a 382 ppm durante el periodo de estudio, reflejando el comportamiento del sistema como una fuente de dióxido de carbono a la atmósfera (Figura 7.16). El máximo valor correspondiente a 3112 ppm se observó en la Boya 47 en enero de 2009, registrándose un mínimo de 445 ppm en la Broa en Junio de 2008. El patrón detectado y el rango de variación coincide al descrito en el estudio previo efectuado en el estuario (De la Paz et al. 2007), siendo igualmente similar al “outgassing” encontrado en otros sistemas estuáricos europeos como los de los ríos Elba (Brasse et al. 2002), Rin y Gironde (Frankignoulle et al. 1998), Loira (Abril et al. 2003) y Támesis (Middelburg y Nieuwenhuize 2000). La variabilidad espacial del dióxido de carbono en el estuario viene marcada por la relación existente entre la salinidad y la presión parcial de CO2, aunque conviene señalar que el comportamiento de esta variable se encuentra afectado por una multitud de procesos biogeoquímicos como fotosíntesis, respiración, disolución de carbonatos e intercambio con la atmósfera. Sin embargo, la correlación existente entre la presión parcial de CO2 y el porcentaje de oxígeno disuelto en el estuario (Figura 7.17) denota que el comportamiento de este gas estuvo fundamentalmente controlado por procesos biológicos, en especial la degradación de la materia orgánica. El hecho de que los valores de pCO2 se encontrasen por encima del equilibrio con el nivel atmosférico y coincidieran con valores de %O2 por debajo de la saturación implica la predominancia de los procesos heterotróficos en el sistema. La combinación entre el grado de hipercapnia que soporta el estuario y su estado hipóxico claramente contribuyen a la baja biodiversidad encontrada entre los componentes tróficos superiores. El impacto de elevadas concentraciones de CO2 (y de pHs reducidos) sobre la biota de zonas costeras se ha caracterizado profusamente en los últimos años con el fin de investigar la evolución de los ecosistemas acuáticos ante escenarios de acidificación provocados por el cambio global. Fabry y colaboradores (2008) describen graves alteraciones en el desarrollo y crecimiento de organismos incluidos en una amplia variedad de taxones ante niveles de CO2 considerablemente menores a los medidos en el estuario del Guadalquivir. Los efectos deletéreos se aprecian tanto en la comunidad zooplanctónica como en la fauna bentónica, aunque las consecuencias son particularmente drásticas en el caso de esta última debido a su relativo carácter sésil y a las condiciones físico-químicas del propio sustrato, que sufre en mayor medida la carencia de oxígeno, el exceso de CO2, y situaciones de acidificación. Así, el impacto de elevadas concentraciones de CO2 sobre la salud, función y actividad de invertebrados bentónicos se ha reportado en equinodermos, moluscos, crustáceos y sipuncúlidos (Widdicombe y Spicer 2008). La baja riqueza específica del bentos en el estuario (Arias et al., 2010) puede, por tanto, relacionarse directamente con el estado hipercápnico prolongado del sistema.

32

Salinidad

0 10 20 30 40

pCO

2 (pp

m)

0

1000

2000

3000

4000

Figura 7.16. Variación longitudinal de la presión parcial del CO2 en el estuario del Guadalquivir en función de la salinidad desde noviembre de 2007 a agosto de 2009. La línea roja marca el nivel de CO2 atmosférico medio durante dicho periodo.

O2 (%)

0 20 40 60 80 100

pCO

2 (pp

m)

0

1000

2000

3000

4000

Figura 7.17. Relación entre la presión parcial del CO2 y el porcentaje de concentración de oxígeno en el estuario del Guadalquivir desde noviembre de 2007 a agosto de 2009. Paralelamente, en virtud de estas condiciones hipercápnicas, se produce un descenso en las concentraciones de iones carbonato en disolución, con el consiguiente impacto sobre organismos sintetizadores de estructuras carbonatadas. Se ha demostrado que las tasas de calcificación de mejillones y ostras declinan linealmente ante incrementos en la presión parcial de CO2 en disolución (Gazeau et al., 2007). La calcificación de estas especies se reduce hasta en un 25 % ante un valor de pCO2 de 750 ppm (CO3

2- ≈ 133 µM), correspondiente al escenario IS92a que el IPCC vaticina para final del siglo XXI (IPCC 2007), disolviéndose completamente las conchas de los mejillones cuando se supera el umbral de las 1800 ppm (CO3

2- ≈ 75 µM, Gazeau et al., 2007). El estuario presenta un gran desequilibrio con respecto a la atmósfera y estos niveles de CO2 se alcanzan en buena parte del mismo e incluso valores muy superiores (Figs. 7.16). Este efecto inhibitorio también se ha observado durante fases tempranas del desarrollo larvario de moluscos con capacidad de resistir hipoxia (Vaquer-Sunyer y Duarte, 2008) pero no hiercapnia como almejas, vieras y la propia ostra, tanto en estudios de laboratorio como en sistemas estuáricos propiamente dichos (Talmage y Gobler 2009, Miller et al., 2009), lo que acarrea graves consecuencias para el desarrollo y proliferación de estos organismos y del resto de componentes tróficos. Respuestas fisiológicas adversas ante elevadas concentraciones de CO2 se han reportado igualmente en especies estrictamente marinas pertenecientes a grupos taxonómicos mayoritarios como cocolitofóridos, foraminíferos, moluscos, equinodermos, corales y algas calcáreas (Doney et al., 2009). En los últimos años también se está prestando una especial atención a la repercusión de la acidificación oceánica e

33

hipercapnia sobre las zonas estuáricas y costeras, ya que la naturaleza menos básica de las descargas fluviales y la propia heterotrofia de estos ambientes condiciona la supervivencia de especies biocalcificadoras de interés comercial (Salisbury et al., 2008).

Distancia a la presa de Alcalá del Río (km)

30 45 60 75 90 1050

50

100

150

200

250

300

[CO

32-,μ

mol

kg−1

]

Figura 7.18. Concentraciones medias de carbonato en el estuario del Guadalquivir durante todo el periodo de estudio. La línea continua representa el valor al que se han observado dramáticas disminuciones en la metamorfosis, crecimiento y supervivencia (>50%) de larvas de moluscos mientras que la línea punteada indica el nivel al que conchas de adultos se disuelven en su totalidad (más detalles en el texto).

La Figura 7.18 muestra que la concentración de carbonato en el estuario no garantiza la consecución del ciclo vital de organismos con estructuras carbonatadas en ninguna de las estaciones consideradas en este estudio, lo que es coherente con la información que arroja el análisis de la comunidad plancto-bentónica (Arias et al., 2010). Aunque pudiera argüirse que la escasa abundancia de este tipo de especies en el estuario se encuentra relacionada con el gradiente salino, una mayor presencia de éstas debiera entonces haberse registrado en zonas donde la salinidad exhibió valores coherentes con su desarrollo (20-30), esto es desde la Boya 18 hasta la desembocadura, donde además los valores de saturación de oxígeno son más favorables (Figura 7.6). Claramente éste no fue el caso, ya que prácticamente el único molusco que se identificó fue la coquina de fango y en la zona externa de Bonanza. Puesto que el estado de saturación del sistema respecto al aragonito y la calcita (Ω), las dos formas de biomineralización de CaCO3, constituye un proxy de la capacidad de los organismos calcáreos para sintetizar sus cubiertas carbonatadas, se ha calculado éste en toda la zona del cauce muestreada (Figura 7.19). Además, se ha observado que Ω decrece con la hipercapnia, lo cual se ha utilizado como una medida de la viabilidad de especies calcificadoras ante el fenómeno de acidificación global (Gazeau et al., 2007). Se comprueba que la práctica totalidad del estuario se encuentra subsaturado con respecto al aragonito durante la mayor parte del ciclo anual exceptuando los meses de verano. No obstante, incluso en la época estival, el estado de saturación se mantuvo por debajo del valor considerado como óptimo para aguas superficiales costeras, reflejando en concreto una situación extremadamente marginal (Langdon y Atkinson 2005). Puesto que la calcita es 1,5 veces más insoluble que el aragonito, los valores de Ωcal encontrados fueron mayores que los de Ωarg pero se registraron igualmente periodos prolongados de subsaturación respecto a este biomineral (de hasta 6 meses continuados) y en general, el sistema experimentó una estado de saturación respecto a la calcita que se puede considerar bajo (Langdon y Atkinson 2005). En cualquier caso, es preciso tener en cuenta que las larvas de bivalvos biomineralizan exclusivamente aragonito y en ellas es frecuente la presencia de aragonito amorfo, el cual es incluso más soluble que el propio aragonito. Por otro lado, Jahnke y Jahnke (2000) encontraron disolución de carbonatos en aguas intersticiales de la capa más superficial de sedimento aun cuando el agua del fondo se hallaba sobresaturada en calcita y aragonito, lo cual estaba favorecido por la acidificación resultante de la degradación de la materia orgánica. Puede asumirse la existencia de este proceso en el río en virtud del grado de materia orgánica que

34

soporta y de la frecuencia de eventos hipóxicos. Así mismo, se ha comprobado que las tasas de calcificación de cocolitofóridos, foraminíferos y corales decrecen ante descensos en la concentración de iones carbonato, aún cuando existan condiciones de sobresaturación en la columna de agua (referencias en Doney et al., 2009). Por tanto, la combinación entre la concentración de carbonato en el estuario, los valores de Ω encontrados y la hipercapnia reinante claramente favorecen la disolución de los carbonatos, condicionando con ello la abundancia y dinámica de las poblaciones de especies calcificadoras en general, y de moluscos en particular. Esta tendencia coincide con la descrita en otros estuarios turbios y eutrofizados como los de los ríos Loira (Abril et al., 2003) y Sena (Roy et al., 1999).

Ωar

g

0

1

2

3

4

5

6DON ISAIASCORIABOYA 47BOYA 34BOYA 28BOYA 18BOYA 14BOYA 13BOYA 9BONANZABROA 9ISLETA

Meses

J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Ωca

l

0

1

2

3

4

5

6

Figura 7.19. Estado de saturación del estuario respecto al carbonato cálcico. La línea horizontal roja representa el punto de compensación para el aragonito (gráfica superior) y calcita (gráfica inferior) mientras que la línea horizontal azul indica el umbral considerado como óptimo para que el proceso de biomineralización béntica tenga lugar en aguas costeras

En general, la heterotrofia neta de los estuarios se sostiene a través de aportes de carbono orgánico de origen terrestre o fluvial, otros procedentes de la biomasa fitoplanctónica o del lavado del suelo, y en áreas superpobladas, también a través del agua residual. En el estuario del Guadalquivir, la componente orgánica del carbono es considerable en términos cuantitativos, como demuestra las altas concentraciones de carbono orgánico disuelto (COD) medidas (Figura 7.20). Por otra parte, la curva COD-salinidad muestra una variabilidad espacial clara reflejando el efecto de la mezcla, con incrementos de materia orgánica en las aguas más dulces dentro un patrón bastante más disperso coincidiendo con la zona de mayor turbidez. Esta tendencia es idéntica tanto en términos cualitativos como cuantitativos a la descrita en el

35

estuario del Escalda (Abril et al., 2003) y se relaciona directamente con vertidos de aguas de naturaleza antrópica en este tramo del río que contienen materia de un elevado grado de degradabilidad en relación a la proveniente de actividad biológica, la cual además supone una proporción muy reducida puesto que los niveles de biomasa y producción fitoplanctónica no son suficientes para sostener mediante exudación tales niveles de carbono orgánico. Esta relación se evidencia en la figura 7.21.

Salinidad

0 10 20 30 40

CO

D (m

g/l)

0

2

4

6

8

10

12

14

Figura 7.20. Variación de la concentración de carbono orgánico disuelto en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir.

Distancia a la presa de Alcalá del Río (km)

20 40 60 80 100

CO

D (m

g/l)

2

4

6

8

Sal

inid

ad

0

10

20

30

40

Cl a

(μg/

l)

Figura 7.21. Variación longitudinal de las concentraciones promedio de carbono orgánico disuelto y clorofila en el estuario del Guadalquivir desde la presa de Alcalá del Río hasta la desembocadura. Los valores representados corresponden a la media obtenida en cada estación durante todo el periodo de estudio. Se incluye también la variación de la salinidad a lo largo del tramo del cauce considerado.

En el contexto del proyecto europeo BIOGEST se realizó una comparación entre diferentes estuarios de diversos sistemas fluviales en función de la carga total de carbono orgánico que sostenían y el grado de presión humana que sufrían (Abril et al. 2002). La Tabla 7.3 recoge los parámetros considerados y la clasificación obtenida para cada uno de los sistemas estudiados, pudiendo concluirse que el estuario del Guadalquivir presentaría un comportamiento comparable a los de los ríos Sado y Loira categorizados como eutrofizados o el del Escalda clasificado como altamente contaminado.

36

Tabla 7.3. Estado trófico de los principales estuarios europeos en función del grado de materia orgánica que contienen y la presión antrópica que sufren.

Río COD

(mg/litro) Estado trófico1 Descarga

de agua (m3 s-1) Densidad de

población (hab/km2) Escalda 6,8 Altamente

contaminado 120 300

Rin 2,9 Descontaminado 2200 350 Gironde 3,1 Prístino 1000 70 Támesis 5,8 Contaminado 300 510

Elba 4,1 Descontaminado 715 310 Ems 8,1 Contaminado 80 470 Sado 6,7 Eutrofizado 100 180 Duero 2,5 Prístino 1700 90 Loira 5,6 Eutrofizado 850 60

Guadalquivir 6,1 (n=90) Por definir 160 71 1Clasificación realizada según los resultados del proyecto BIOGEST (Abril et al. 2002).

7.7. Integración de Procesos

Para cuantificar el balance conjunto de procesos biogeoquímicos a lo largo del estuario, incluyendo el transporte advectivo-difusivo de las variables de estado que constituyen el ecosistema pelágico, se implementaron los procesos descritos en el apartado 7.4 en un sistema de integración mediante la discretización espacial de ecuaciones parabólicas y elípticas en una dimensión (Skeel y Berzins, 1990). El marco general de advección-difusión es el de propagación de la onda de marea y forzamientos físicos externos descritos en el capítulo tres.

7.7.1. Forzamiento

Para realizar esta integración el sistema es forzado por variables de naturaleza tanto física (radiación o viento) como biogeoquímica (nitrógeno en sus distintas formas). La cantidad de radiación que llega a la superficie de la atmósfera es determinada mediante formulas astronómicas estándares (Brock, 1981) en sus ciclos diarios y estacionales. La velocidad del viento es tomada de datos diezminutales de la estación meteorológica instalada en Salmedina durante este estudio. Como forzantes de la biogeoquímica se ha tomado información proveniente de la Confederación Hidrográfica del Guadalquivir en la estación que posee en la presa de Alcalá del Río, incluyendo las estimaciones de sólidos en suspensión dependiendo del caudal circulante y su conversión a materia orgánica de acuerdo a los datos obtenidos durante este estudio (Figura 7.22).

37

mg/L0 1000 2000 3000 4000 5000 6000

Prop

orci

ón M

O

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Proporción = 1.17 SS-0.34

Figura 7.22. Proporción de materia orgánica como función de la cantidad de sólidos en suspensión obtenida a lo largo del estudio

7.7.2. Validación

La validación de este balance conjunto se contrastó en el año 2009 para el que existe abundante información física, química y biológica de funcionamiento del estuario obtenida en el desarrollo del presente estudio. Durante este año se dispone de abundantes datos de turbidez y sólidos en suspensión en el estuario. Siendo la luz el primer componente que limita la producción primaria del estuario, esta información masiva de turbidez permite modelar el forzamiento que los sólidos en suspensión ejercen sobre la primera entrada de energía en el ecosistema. Para el transporte advectivo-difusivo fruto de las mareas, descargas y forzamiento meteorológico se incorporan las medidas de velocidad que proporciona el modelo 1D desarrollado por el Grupo de Puertos y Costas de la Universidad de Granada en el capítulo tres de este informe. Igualmente se obtiene de dicho modelo la evolución de la profundidad de la columna de agua a lo largo del estuario. Junto con los sólidos en suspensión esta profundidad determina cuando y donde se producen condiciones de limitación por luz para la producción integrada de la columna de agua.

7.7.2.1 Sinopsis espacio-temporal

La comparación entre los histogramas de las salidas del modelo y los datos in situ obtenidos durante este estudio evidencian que el balance obtenido con las ecuaciones 7.1 a 7.7 ha capturado la dinámica de las diferentes variables que controlan el estado del ecosistema pelágico en el estuario. Tanto la abundancia de productores primarios como la de metazoos heterótrofos obtenidas con la integración de las ecuaciones están en el rango de las medidas obtenidas para el estuario en este estudio o en otros análisis (Drake et al., 2007; Fernández-Delgado et al., 2007). Igualmente, los resultados de las medidas in situ de nitrógeno disuelto y de oxígeno son coherentes con los resultados producidos por el modelo para el conjunto del estuario en el año 2009.

38

In S

itu

Clorofila ug/L

0 1 2 3 4 5 6

Mod

elad

o

In S

itu

Metazoos Heterótrofos uM(N)

0 2 4 6 8 10

Mod

elad

o

In S

itu

Nitrógeno Soluble uM

50 100 150 200 250 300 350

Mod

elad

o

0 2 4 6 8 10

In S

ituM

odel

ado

Figura 7.23. Variables de estado medidas in situ durante el estudio y simuladas con las ecuaciones de balances de procesos.

39

7.7.2.2 Escalas de control

La coherencia entre los resultados obtenidos y los simulados con el modelo se extiende más allá del comportamiento general del estuario como caja negra y resuelve de forma coherente las diferentes escalas que fuerzan el mismo tanto en el marco físico como biogeoquímico. Las figuras que se muestran a continuación verifican esta coherencia para los diferentes ciclos de forzamiento a los que el estuario está sometido, desde los ciclos de mareas hasta la evolución estacional o las descargas puntuales desde la presa de Alcalá del Río. Las concentraciones de nitrógeno disuelto se ajustan a los patrones longitudinales detectados durante los estudios y a los forzamientos que le llegan desde la cabecera del estuario. En cada punto del estuario la concentración de nitrógeno disuelto es el resultado de la sumatoria de entradas desde esta cabecera, del ciclo de mareas (con sus diferentes componentes descritas en el capítulo tres), de los procesos de advección-difusión que estos elementos generan y del balance biogeoquímico que las ecuaciones 7.1 a 7.7 generan. El conjunto de estos procesos crea fuertes gradientes que se transmiten hacia la red trófica.

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2009

Figura 7.24. Nitrógeno disuelto (�M) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009.

La entrada de esta energía está, como se indica en el apartado 7.3, fuertemente bloqueada por la limitación lumínica que impone la turbidez del estuario. En la Figura 7.25 se puede observar la distribución que generan estos condicionantes sobre el primer componente de la red trófica. Las concentraciones de clorofila son excepcionalmente bajas para los valores de nutrientes que existen en el estuario. Al igual que para el nitrógeno disuelto, los productores primarios muestran fuertes gradientes en la zona final del estuario. Esto es el resultado de la liberación de limitación que se produce al final del mismo en conexión con fenómenos de transporte de sedimentos con las aguas de la plataforma.

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2009

Figura 7.25. Clorofila (µg/L) simulada para el tramo final del estuario durante el año 2009.

Las simulaciones reproducen el patrón de respuesta explosiva de clorofila frente a turbidez (Figuras 7.10 y 7.26) que evidencia sin dejar lugar a dudas que la turbidez está impidiendo el funcionamiento del estuario del Guadalquivir como ecosistema de comportamiento autótrofo en su conjunto.

Figura 7.26. Clorofila simulada (µg/L) frente a turbidez (FTU) para el tramo final del estuario durante el año 2009. Esta limitación está controlada por las diferentes escalas que gobiernan el forzamiento físico del estuario, tal y como lo muestra la evolución de la profundidad crítica (Dc; Mann y Lazier, 1996) calculada con una intensidad de compensación característica de aguas costeras y estuáricas (Alpine y Cloern, 1988). En la figura 7.27 se muestra la evolución de esta profundidad calculada con una precisión centimétrica para el tramo final del estuario. Resultan

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evidentes los valores bajos de esta variable así como su control por los ciclos mareales y estacionales.

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2009

Figura 7.27. Dc (m) para el tramo final del estuario durante el año 2009.

Una aproximación global al comportamiento de Dc respecto a la geometría del estuario puede analizarse a través de la media de Dc para el año 2009. Esta comparación se realiza respecto a la altura media de la columna de agua en este periodo derivada del modelo de propagación de la onda de marea desarrollado en el capítulo tres de este informe, tal y como se presenta en la figura 7.28. Esta gráfica muestra de forma sintética la imposibilidad actual del estuario para desarrollar correctamente su función como ecosistema desde el eslabón más básico: la producción primaria. A pesar de la escasa batimetría de todo el tramo final del Guadalquivir, únicamente los últimos kilómetros alcanzan cierto nivel de equidad entre la columna de agua y el valor promedio de Dc en ese punto.

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Ictio

plan

cton

( μM

-N)

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

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mas

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(mm

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)

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0.1

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100

200

300

400

500

Figura 7.28. Valores medios de profundidad de la columna de agua (rojo), Dc (negro) y nutrientes (azul) durante el año 2009. Barras verdes y grises indican respectivamente la concentración promedio de biomasa ictioplanctónica y bentónica registrada en diferentes puntos del estuario durante este estudio. La variabilidad respecto a este comportamiento promedio es indicativa del espectro temporal con el que la energía entra en el ecosistema. La figura 7.29 visualiza esta variabilidad mediante la evolución del punto kilométrico 58 del estuario tanto de Dc como de la profundidad de la columna de agua, calculando ésta en coherencia con la progresión de la onda de marea tal y como se realiza en el capítulo tres de este informe. La figura muestra con nitidez el impacto del ciclo de mareas vivas y muertas sobre Dc a través del efecto indirecto que este ciclo tiene sobre la resuspensión de materiales y el coeficiente de atenuación difusa para la PAR (Kirk, 1994). La figura también muestra que, en la evolución de estos ciclos, ambas profundidades pueden cortarse y permitir entradas muy puntuales de energía en el ecosistema. Las caídas que ocurren a final de 2009 en el valor de Dc están asociadas a escalas sinópticas de variabilidad que modifican los niveles de turbidez y la altura de la columna de agua en el estuario por procesos no directamente asociados al ciclo de mareas. Las transferencias tróficas hacia otros componentes del ecosistema no son facilitadas por este espectro temporal de entradas fotosintéticas excepto muy cerca de la desembocadura, como lo muestran las figuras 7.27 y 7.28 (Arias et al., 2010). Los valores de biomasa bentónica con un Dc promedio menor que la columna de agua son inferiores a los de otros ecosistemas estuáricos (Ysebaert et al., 1993, 2005) y sólo se alcanzan estos valores en el entorno de la desembocadura donde Dc crece en profundidad. En el marco pelágico los generalistas como Calanipeda aquadulcis canalizan flujo trófico gracias a la vía del bucle microbiano (Brucet et al., 2008, 2009) pero las transferencias son críticas para organismos con mayores tasas de renovación y escasa preferencia detrítica que los hace especialmente vulnerables al espectro de potencias de la producción primaria (Silver y Platt, 1978), con valores inferiores al conjunto del compartimento de heterótrofos en el estuario (Figuras 7.23, 7.28 y 7.30; Arias et al., 2010) y con dinámicas que incluyen variabilidad proveniente de los ciclos biogeoquímicos y vitales de las especies que lo componen.

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Dc

(m)

0

5

10

15

20

Prof

undi

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(m)

6.0

6.5

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7.5

8.0

Día Juliano220 365 Figura 7.29. Evolucion de Dc y profundidad de la columna de agua para el punto kilométrico 58 en el último tramo del año 2009.

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Figura 7.30. Metazoos heterótrofos (μM) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009.

7.7.2.3 Balances de oxígeno

El oxígeno es uno de los ejes sobre los que se articula la cantidad y tipo de biota que ocupa un estuario. Además de ser causa directa de muerte, las deficiencias de oxígeno en sistemas costeros afectan a la vulnerabilidad frente a enfermedades (Dauer et al., 1992) o incluso a procesos del ecosistema como las interacciones depredador-presa (Pihl et al., 1992). La hipoxia actúa como un depresor potente de la biodiversidad de ecosistemas costeros (Vaquer-Sunyer y Duarte, 2008) y su control por diferentes escalas de forzamiento se identifica como un elemento clave en la gestión de ecosistemas estuáricos sujetos a descargas reguladas (Borsuk et al., 2001). Como reflejan las ecuaciones de balance presentadas anteriormente, aunque el oxígeno no participa directamente en el balance de masas del modelo biogeoquímico si que es afectado por la dinámica ecológica que sintetizan estas ecuaciones así como por los intercambios con la atmósfera. Las concentraciones de oxígeno y sus espectros de variación en el estuario así como su efecto sobre la biodiversidad del mismo están, por consiguiente, gobernadas por la imbricación de los forzamientos físicos y biogeoquímicos con la respuesta integrada en el espacio y el tiempo que frente a ellos presenta el ecosistema pelágico (Figura 7.31)

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Figura 7.31. Concentración de oxígeno (mg/L) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009. El ciclo térmico anual modula la cantidad de oxígeno en el estuario sobre el que se sobreponen signos biogeoquímicos claros, tal y como reflejan las deficiencias de oxígeno que se producen en grandes bolsas espacio-temporales del estuario (Figura 7.32). Esta combinación conforma un estuario con un importante déficit de oxígeno que resulta de una baja Dc y un importante forzamiento biogeoquímico con materia orgánica. La respuesta del oxígeno a estas escalas de variabilidad puede analizarse con “zooms” progresivos sobre la Figura 7.30 al objeto de resolver elementos concretos del forzamiento sobre esta variable (Figuras 7.33 y 7.34).

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Figura 7.32. Porcentaje de saturación de oxígeno simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009. Las figuras 7.33 y 7.34 reflejan con nitidez la capacidad del modelo para resolver las oscilaciones que presentan las concentraciones de oxígeno a lo largo del estuario, desde la

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variación estacional hasta los ciclos semidiurnos de marea. La figura 7.35 ofrece un nuevo detalle de esa capacidad resolutiva mediante la representación de la evolución del oxígeno en un punto del estuario durante el año 2009. La figura 7.36 vuelve a ofrecer mediante un diagrama O2-S una visión sintética del patrón de forzamientos físicos sobre esta variable y su reproducción por el modelo. Al igual que en otros estuarios degradados (Damme et al., 2005), la figura refleja la existencia de dos entornos que transitan en forma de gradiente entre ellos. Uno donde las concentraciones de oxígeno oscilan en un amplio abanico en función del balance de procesos biogeoquímicos en el que se encuentra un elemento de agua del estuario en un punto temporal determinado. Frente a este, la influencia marina ciñe y fuerza las concentraciones de oxígeno a niveles de equilibrio con la atmósfera ante el conjunto de ciclos biogeoquímicos que suceden en ese elemento de agua. Como se puede observar en la Figura 7.36, tanto los datos in situ como los resultados del modelo indican desviaciones desde el rango de oxígeno en equilibrio con la atmósfera (Benson y Krause, 1984) que se vuelven más agudas cuanto menos salina es la masa de agua considerada. El espectro de potencias que resuelve el modelo simula picos de varianza a las mismas frecuencias que los resultados registrados por el programa de seguimiento automatizado integrado en las boyas de navegación (Figura 7.37; Gutiérrez et al., 2010). La localización de estos picos se repite en diferentes puntos del río, indicando el mismo espectro de forzamientos para el conjunto del estuario (Figura 7.38), destacando la acumulación de varianza en el ciclo estacional y picos de carácter astronómico (diarios y componentes de la marea). La acumulación de varianza a estas frecuencias hace que la biota del estuario sea vulnerable a estas fuentes de variación tal y como queda reflejado en la Figura 7.37, donde se integra la frecuencia letal media (derivada de Vaquer-Sunyer y Duarte, 2008) de diferentes taxones en el espectro de potencias de variación del oxígeno en el estuario. A la vista de este gráfico resulta evidente que los grandes grupos taxonómicos que componen la biota del estuario están sujetos a un espectro de variación de las concentraciones de oxígeno que dificultan la acumulación de biodiversidad en el mismo. En este contexto hay que situar al Guadalquivir en el conjunto de estuarios del atlántico nor-occidental con biodiversidad constreñida por eventos de hipoxia (Diaz y Rosenberg, 1995, 2008; Rubalis et al., 2009), que en este caso se produce de forma singularmente nociva por la acumulación de varianza en bajas frecuencias. El inventario de fauna íctica realizado durante este estudio (Arias, 2010) también revela estos efectos en los que las especies que han sufrido mayores modificaciones son las asociadas a masas de agua dulce. Éstas están ampliamente ocupadas por organismos de amplia distribución en entornos degradados y adaptadas a bajas concentración de oxígeno por el impacto que el ciclo vital de especies de ambientes prístinos sufre ante eventos de hipoxia (Keister et al., 2000). Esta dificultad para el desarrollo de la biodiversidad acuática en el estuario resulta también evidente cuando se computa el número de eventos que han superado, en tiempo y magnitud, efectos letales para diferentes grupos taxonómicos del estuario como se realiza en la Figura 7.39 (Arias et al., 2010). Excepto para los moluscos que están fuertemente controlados por fenómenos de hipercapnia, discutidos en el apartado 7.5, resulta evidente el decisivo control que el espectro de variación de las concentraciones de oxigeno ejerce sobre la biodiversidad del estuario, siendo este control más estrecho cuando avanzamos desde la desembocadura hacia la cabecera.

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Figura 6.33. Detalle de la evolución de oxígeno en una ventana temporal que incorpora el solsticio de verano

125

229.

5Ju

liano

Figura 7.33. Detalle de la evolución de oxígeno en una ventana temporal que incorpora el solsticio de verano.

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2009

P. Liza Broa

Figura 6.34. Detalle de la evolución de oxígeno en 2009.

208.

522

9.5

Julia

no

Figura 7.34. Detalle de la evolución de oxígeno en 2009.

48

Juliano220 240 260 280 300 320 340 360

Oxí

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(mg/

L)

0

2

4

6

8

10

Figura 7.35. Evolucion de la concentración de oxígeno medida (línea negra) y simulada (línea roja) en el punto kílométrico 95 durante el año 2009

Figura 7.36. Oxígeno frente a salinidad para el tramo final del estuario durante el año 2009. Datos in situ obtenidos del sistema de boyas (gráfica superior) y simulados (gráfica inferior). Las líneas rojas marcan los niveles máximos y mínimos de oxígeno en equilibrio con la atmósfera obtenidos para el conjunto del estuario en ese año.

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Pote

ncia

(mg2

/L2 )

Frecuencia (d-1)

FC

M AE

Cn

P

Figura 7.37. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto medido (grafica superior) y simulado (gráfica infoerior) que se representa en la figura 7.35. Los cuadros representan el rango de frecuencias letales medias derivadas de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008) para Cnidarios (Cn), Equinodermos (E), Crustáceos (C), Priapúlidos (P), Moluscos (M), Anélidos (A) y peces (F).

50

Pote

ncia

(mg2

/L2 )

Frecuencia (d-1)

50

60

70

80

90

100

Figura 7.38. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto simulado en diferentes puntos del estuario para el año 2009

Num

. Tax

on. O

bser

v. (A

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0

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20

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Punto Kilométrico50 60 70 80 90 100

Núm

ero

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0

20

40

60

PecesCrustaceosMoluscosAnelidosEquinodermosCnidarios

Figura 7.39. Gráfica superior: suma del número de taxones observados en diferentes puntos del estuario para cada uno de los fila en el conjunto de los siete muestreos de bentos efectuados en el estuario. Gráfica inferior: número de eventos letales en tiempo y magnitud computados para el estuario durante el año 2009 para cada uno de los grandes taxones considerados en Vaquer-Sunyer y Duarte (2008).

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7.7 Fitoplancton tóxico: situación actual y consecuencias

7.7.1. Aproximación general al fitoplancton del estuario del Guadalquivir

El fitoplancton del estuario del Guadalquivir presenta una serie de características peculiares. En primer lugar los elevados niveles de nutrientes de la zona deberían permitir una producción primaria muy elevada. Pero una serie de características particulares convierten al estuario del río Guadalquivir en un sistema muy especial y anómalo, tanto que condiciona la composición, abundancia, diversidad, crecimiento y producción del fitoplancton del lugar. La característica más relevante del sistema es la enorme turbidez de la columna de agua, debida a la gran cantidad de materia en suspensión, que en los momentos en que alcanza su máximo, limita la penetración de la luz en la columna de agua. Aunque la turbidez varía a lo largo del año siempre se mantiene en valores altos, lo que convierte a la luz en el principal factor limitante del fitoplancton de la zona y condiciona su crecimiento y estado fisiológico. A menudo, a tan solo a pocos centímetros de la superficie la intensidad luminosa es tan baja que la respiración domina sobre la fotosíntesis. Si a esto unimos el también peculiar régimen hidrográfico de la zona (en general condicionado por la ausencia de estratificación) y por tanto muy alejado de lo que cabria esperar del funcionamiento habitual de un estuario, puede entenderse que las características del fitoplancton en el estuario del Guadalquivir sean anómalas. El fitoplancton es incapaz de crecer significativamente debido a la limitación por luz. En semejante entorno (oscuro, eutrófico, sin estratificación), tan alejado de una situación no forzada por el hombre, se ven favorecidas especies fitoplanctónicas poco habituales en un estuario. El resultado es un fitoplancton poco diverso, con baja biomasa (respecto a lo que cabría esperar en función de los nutrientes disponibles en la columna de agua), y crecimiento lento (en buena medida recuerda al fitoplancton de ambientes extremos; p.e. Costas et al 2009, 2008). La composición de especies de fitoplancton se resume en la Figura 7.40.

Figura 7.40. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de estudio. En consecuencia, el papel del fitoplancton en los flujos tróficos del ecosistema del tramo bajo del Guadalquivir es menor de lo que cabría esperar, debido a lo reducido de su producción primaria, crecimiento y biomasa.

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Además de tratarse de un fitoplancton muy poco diverso, se produce una sucesión de especies muy lenta y con varias especies que se mantienen en la columna de agua durante largos períodos (varios meses; Costas, 2009). Por otra parte la composición específica es muy anómala. Especies raras, que casi nunca son dominantes, abundan en la zona de estudio del bajo Guadalquivir, y por el contrario especies frecuentes apenas están representadas en la zona. Se trata en definitiva de un lugar donde el fitoplancton no cumple la célebre “paradoja del plancton” de Hutchinson (1961). Buscando la explicación a estas anomalías realizamos un primer intento de estimar si el agua de la zona contiene sustancias que puedan resultar tóxicas para el fitoplancton inhibiendo su rendimiento fotosíntético (uno de los sistemas mas eficaces de medir el daño en el fitoplancton; Peña et al., 2009, 2010). Comprobamos que el agua de la zona no inhibe para nada el rendimiento cuántico de la fotosíntesis. En ningún momento del estudio aparecen evidencias de muestras de agua con sustancias que inhiban significativamente la fotosíntesis del fitoplancton (Costas, 2009). La explicación a estas anomalías se debe a causas físicas. En un entorno de tanta turbidez, se ven favorecidas las especies fitoplanctónicas capaces de alcanzar mas fácilmente las zonas mas superficiales por disponer de mecanismos de flotabilidad (como Microcystis), las especies con elevados rendimientos fotosintéticos y de captación de luz (que se comportan como “plantas de oscuridad”) o las especies capaces de utilizar directamente la materia orgánica (como algunas Euglena) para complementar los recursos obtenidos por fotosíntesis (Graham & Wilcox 2001) . El resultado es que una serie de cianobacterias -principalmente Microcystis aeruginosa pero también Oscillatoria spp., Anabaena spp. y Pseudanabaena- proliferan durante largos períodos del año. Especialmente la cianobacteria tóxica Microcystis aeruginosa aparece en casi todas las estaciones muestreadas durante la mayor parte del año. Se trata además de la especie que ha dado lugar al mayor número de problemas relacionados con cianotoxinas a nivel mundial, y que se encuentra especialmente entre las estaciones de Don Isaías y la Boya 13 (un ambiente al que parece adaptarse mejor que la mayoría de las especies). En este peculiar entorno también se encuentran Clorofíceas como Scenedesmus, Chlamydomonas, Botriococcus, Oodinium y Closterium, así como diatomeas de agua dulce tipo Navicula, Pleurosigma y Gyrosigma. En ocasiones aparecen Euglena, algunas de ellas carentes de cloroplastos, viviendo heterotróficamente. En las últimas estaciones (Boya 9, Bonanza, Broa) ya con fuerte influencia marítima, predominan las especies marinas, destacando Diatomeas como Chaetoceros, Thalasiosira, Melosira, Asterionella y Nitzschia. También abundan especies de clorofítas como Tetraselmis y dinoflagelados pequeños como Schrippsiella trochoidea y Prorocentrum triestinum. La extrema turbidez también condiciona el estado fisiológico del fitoplancton. Se trata de un fitoplancton que se encuentra en un estado extremo (aparentemente próximo a la mera supervivencia). Sorprende que en los recuentos de fitoplancton apenas se encuentran células en mitosis. El crecimiento “in situ” del fitoplancton en el área de estudio es muy pequeño. Los índices mitóticos observados en el fitoplancton de la zona son inferiores al 1% (entre los mas bajos que jamás se hayan detectado en un sistema acuático). Al mismo tiempo las curvas fotosíntesis-irradiancia realizadas con el fitoplancton de la zona indican que la irradiancia saturante es anómalamente baja. El fitoplancton tiene que sobrevivir en un ambiente condicionado por la carencia de luz. En consecuencia su fisiología se encuentra adaptada a esta carencia. Por consiguiente, intensidades de luz tan bajas como 70 µmol de fotones m-2 s-1 constituyen en muchos casos el límite máximo de irradiancia saturante. Totalmente al contrario de lo que cabría esperar, el fitoplancton de una zona con tan elevada irradiancia solar se comporta como las plantas de oscuridad.

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7.7.2. El fitoplancton tóxico del estuario del Guadalquivir

En un entorno tan peculiar como el Estuario del Guadalquivir, se ven favorecidas unas cuantas especies, dando como resultado un fitoplancton poco diverso. Lógicamente este fitoplancton anómalo tiene su reflejo a nivel de fitoplancton tóxico (dando lugar a un fitoplancton tóxico muy alejado del habitual en estos sistemas; Mur et al 1999). Así, la principal especie tóxica del área es (casi exclusivamente) la cianobacteria Microcystis aeruginosa, que pese a no producir las grandes proliferaciones características de otros lugares, alcanza elevadas densidades celulares (sobre todo en comparación con las otras especies de fitoplancton de la zona) (Figura 7. 41).

Figura 7.41. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de estudio. Microcystis aeruginosa produce potentes hepatotoxinas, (microcistinas) que aparecen tanto dentro de las células de Microcystis, como disueltas en la columna (pues son toxinas solubles en agua, muy recalcitrantes de difícil degradación) (Carmichael 1994, 1995; Sivonen y Jones 1999). Aunque sea incapaz de crecer tan rápido como en otros lugares y no produzca tanta cantidad de toxina por célula (pues la producción de toxina por célula es máxima cuanto mayor es el crecimiento; Sivonen y Jones 1999), Microcystis aeruginosa constituye el mayor problema en cuanto a especies de fitoplancton tóxico de la zona debido a su elevada permanencia en la columna de agua. La dinámica del fitoplancton tóxico en el entorno estudiado se caracteriza principalmente por los extensos períodos de tiempo que permanecen en la columna de agua, alcanzando la cadena trófica y concentrándose en peces y moluscos. Microcystis podría estar dando lugar a problemas de exposiciones continuadas a baja dosis de microcistinas (potentes hepatotoxinas) con efectos adversos para la cadena trófica (Martinez-Hernandez et al., 2009). Además, en algunas ocasiones podría exportarse Microcystis alcanzando en ocasiones el medio marino adyacente y afectando a su cadena trófica. Anómalamente, apenas hemos detectado especies de fitoplancton tóxico marinas en el estuario del Guadalquivir. No abundan los dinoflagelados marinos tóxicos (productores de PSP o DSP), ni tan siquiera las diatomeas productoras de ASP.

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En relación a otros estudios de fitoplancton tóxico en la zona, hay que destacar que desde el año 2001 se realizó un seguimiento sobre el fitoplancton tóxico en la zona baja del estuario del Guadalquivir, en la ribera del Parque Nacional de Doñana (dentro de la red de alerta de fitoplancton tóxico del Parque Nacional de Doñana). De acuerdo con el presente estudio, el principal problema también se debió a cianobacterias tóxicas de agua dulce (principalmente Microcystis aeruginosa) mucho mas que a dinoflagelados y diatomeas de origen marino. Ante la importancia que tiene la cianobacteria Microcystis aeruginosa en el estuario del Guadalquivir caracterizamos las heredabilidades (como la relación entre la varianza genética y la varianza fenotípica) así como las correlaciones genéticas (y residuales) para los principales caracteres cuantitativos (diámetro de las células, tasa de respiración en oscuridad, capacidad fotosintética, rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis, máxima tasa de crecimiento) de 18 cepas de esta especie aisladas en el entorno del Guadalquivir (Tabla 7.5.4.)

Tabla 7.4. Heredabilidades (en negrita) ± error estándar de los distintos caracteres medidos en las 18 cepas de Microcystis aeruginosa. En la parte superior de la diagonal se representan las correlaciones genéticas ± error estándar, y en la inferior las correlaciones residuales (no genéticas) ± error estándar, para las principales características. MNP = producción neta de microcistinas), MD = diámetro máximo de las células, DR = tasa de respiración en oscuridad, GPSmax = capacidad fotosintética), Fv/Fm = rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis y m = máxima tasa de crecimiento.

MN

MD DR GPSmax Fv/Fm m

MNP

0.723 ± 0.065

20.166 ± 0.174

0.032 ± 0.207

0.145 ±0.184

20.158 ± 0.171

0.115 ± 0.186

MD

20.035 ± 0.125

0.915 ± 0.023

0.520 ± 0.155

0.703 ± 0.090

20.658 ± 0.149

0.227 ± 0.140

DR

0.298 ± 0.117

0.050 ± 0.125

0.493 ± 0.097

0.835 ± 0.075

20.016 ± 0.195

20.055 ± 0.195

GPSmax

20.142 ± 0.122

0.038 ± 0.128

0.693 ± 0.065

0.792 ± 0.054

20.012 ± 0.170

0.169 ± 0.175

Fv/Fm

20.014 ± 0.117

0.033 ± 0.121

0.548 ± 0.086

0.163 ± 0.127

0.926 ± 0.022

20.101 ± 0.169

m

20.802 ± 0.044

0.053 ± 0.129

20.364 ± 0.109

0.111 ± 0.121

20.047 ± 0.125

0.853 ± 0.039

Así las diferencias genéticas entre cepas explican un alto porcentaje del total de la varianza encontrada en los caracteres medidos, oscilando entre un 50% para la capacidad fotosintética y mayores del 90% para el tamaño celular y el rendimiento cuántico de la fotosíntesis. Como la cuestión mas destacable hay que indicar que la heredabilidad para la producción de toxina fue altísima (0,723 ± 0,065). Por tanto, la variabilidad genética podría ser la principal causa de la heterogeneidad que se observa en este carácter.

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7.7.3. Las toxinas fitoplanctonicas en la columna de agua del estuario del Guadalquivir

Especialmente el largo tramo comprendido entre las estaciones de Don Isaías y la Boya 13, resultó ser un sistema muy especial en cuanto a la presencia de toxinas de cianobacterias. Los resultados obtenidos son esclarecedores de la gravedad del fenómeno (Figura 7. 42).

Figura 7.42. Cantidad media de microcistina en la columna de agua. En 11 de las 22 campañas de muestreo se encontraron niveles de microcistinas mayores de 0.7 ppb, en 4 de los muestreos se detectaban microcistinas a baja concentración, y solamente en 7 ocasiones el río estuvo libre de microcistinas. Esto indica que solo en el 32% del tiempo que duró este estudio, el río se encontró en una situación de calidad respecto a este parámetro. Como agravante, en varias ocasiones se alcanzaron concentraciones de microcistina LR-equivalente muy por encima de 1 ppb (muchos autores consideran este valor como el límite, cuya superación entraña grave peligro para la fauna y los consumidores del agua). Sin embargo, el mayor problema del Río es la enorme duración de los eventos tóxicos. En los casi dos años del estudio, se detectaron 3 períodos con concentraciones de microcistina por encima de 0.7 ppb: 2 de estos eventos tóxicos pueden considerarse de una duración ligeramente superior a lo normal (aproximadamente 2 meses: Marzo y Abril de 2009 por una parte , y Junio y Julio de 2009 por otra); pero uno de ellos resultó anómalamente largo (desde Junio a Diciembre de 2008). Éste es el evento de permanencia continuada de microcistinas en columna de agua más largo del que tengamos noticia. Concomitantemente, cada uno de estos eventos tóxicos afectó a largos tramos (decenas de kilómetros) del río. Por otra parte, en otras 4 ocasiones (equivalente a un 18% del tiempo que duró este estudio) se detectaron microcistinas a baja concentración. Un problema adicional es que la presencia de microcistinas en las estaciones más próximas al mar apuntan a que el Río podría estar exportando microcistinas a la zona marítima adyacente. La presencia habitual de microcistina a concentraciones bastante elevadas durante la mayor parte del tiempo (entre Don Isaías y la Boya 13) constituye uno de los principales problemas que afectan al bajo Guadalquivir y que por el momento apenas ha sido tenida en cuenta. El efecto de estas potentes hepatotoxinas en la fauna del Río puede ser muy elevado.

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Entre las anomalías que detectamos en el estuario del río Guadalquivir sorprende la total escasez de toxinas marinas durante el período (y el área) bajo estudio.

7.7.4. Las toxinas fitoplanctónicas en la red trófica del estuario del Guadalquivir

En una primera aproximación al posible destino de las microcistinas en la cadena trófica del río analizamos la concentración de toxina en el hígado de 5 especies de peces (carpas, albures, serranillos, robalos y anguilas -Ciprinus carpio, Mugil cephalus, Diceratros labrax, Anguilla anguilla respectivamente). También se analizaron coquinas recolectadas en la zona más cercana a la desembocadura (margen derecho). Los resultados obtenidos muestran que en el hígado de una elevada proporción de los peces muestreados se detectó microcistina a dosis mayores de 0.1 ppb. En algunos peces, las concentraciones fueron lo suficientemente elevadas como para estar cerca de provocarles la muerte > 0.7 ppb. Además, la microcistina se detectó tanto en peces herbívoros (p.e. carpas) como en carnívoros (p.e. róbalos). Sin duda las elevadas concentraciones de microcistina están teniendo un efecto muy adverso sobre la fauna de la zona. Por otra parte, estos hechos podrían llegar a afectar a los consumidores: las microcistinas son potentes cancerígenos que podrían llegar a los humanos a través del consumo de peces de la zona. Algunas prácticas del lugar (platos típicos como los torteros o torteritos en los que se consumen las vísceras del pescado) sin duda pueden resultar peligrosas. Un problema añadido es que el Río puede ser un importante exportador de microcistina al medio marino. Así hemos detectado microcistinas a concentraciones muy elevadas en el hepatopáncreas de coquinas capturadas en la desembocadura del río. Las coquinas, como organismos filtradores, pueden acumular grandes cantidades de microcistinas por lo que su consumo podría entrañar riesgos para la salud.