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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
Capítulo II: Selección
Tema 5: Evaluación genética a gran escala. Sumario de padres. Conceptos y utilización.
Alternativas a la evaluación genética a gran escala: núcleos abiertos y cerrados, conceptos.
EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA
Se refiere a la evaluación genética de grandes poblaciones, generalmente son razas enteras
en un país o incluso dentro de un área geográfica más grande. La información utilizada proviene
de muchos productores y es procesada centralmente, constituyendo un esfuerzo corporativo
que involucra a estos, asociaciones de criadores, genetistas y algunas veces agencias
gubernamentales.
Su propósito es permitir la comparación genética directa de animales en diferentes rodeos,
majadas, etc. Esto es importante ya que constituye una forma objetiva de saber el mérito de un
reproductor, comparado con animales de toda una población, por ejemplo de una raza entera,
y la evaluación genética a gran escala provee ese mecanismo.
Esta evaluación acelera la tasa de cambio genético, ya que al permitir la comparación directa
de reproductores, el productor puede seleccionar individuos de un número de candidatos
mayor, debido a que es más fácil encontrar reproductores sobresalientes para un determinado
carácter en una población grande que en una pequeña. Esto es lo mismo que decir que permite
incrementar la intensidad de selección.
La evaluación genética a gran escala también aumenta la tasa de cambio genético
incrementando la precisión de la selección. Las bases de datos utilizadas contienen una enorme
cantidad de información, mucho más que la información disponible en cualquier rodeo o
majada. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la predicción, la exactitud de
la predicción aumenta en virtud del volumen completo de información disponible.
HISTORIA DE LAS COMPARACIONES GENETICAS
Históricamente, las comparaciones en rodeos fueron aquellas desarrolladas en el ganado
lechero europeo cerca del comienzo del siglo XX e involucraban pruebas de progenie. Pruebas
similares se iniciaron en la lechería en Estados Unidos en la década del 30.
Algunas de las primeras comparaciones en porcinos, ovinos y bovinos de carne fueron
realizadas en centrales de prueba. Estas consistían en llevar a un mismo lugar (la central de
prueba) los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos, donde eran alimentados
y manejados en conjunto por un determinado período de tiempo. Luego eran comparados para
algunos caracteres como ganancia diaria de peso, conversión alimenticia y otras medidas físicas.
Las centrales de prueba permiten a los animales de diferentes rodeos o majadas competir
directamente entre ellos.
Sin embargo, la capacidad de las pruebas realizadas en centrales para comparar el mérito
genético de los animales es limitada, ya que están restringidas a unos pocos caracteres medidos
en la estación y están basados únicamente en la información del P del individuo. Por otro lado,
el ambiente previo al inicio de la prueba pudo haberlo afectado, dando una ventaja a los
animales de algunos sitios y desventajas a animales de otros. Desde la llegada de BLUP, con su
capacidad de explicar las diferencias ambientales y genéticas entre Grupos Contemporáneos, y
su implementación a la evaluación a gran escala, las pruebas en centrales han perdido mucha
de su justificación.
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Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los ‘70. Con el
advenimiento de computadoras de gran velocidad, el análisis usando BLUP y los procedimientos
parecidos a este se convirtieron en la norma para el MGA en los ‘80.
Es común para la producción en bovinos, ovinos, porcinos y aves, mientras las evaluaciones
de caracteres de performance en equinos también están disponibles en Estados Unidos y
algunos países de Europa.
Las primeras evaluaciones eran pruebas diseñadas, pruebas de progenie cuidadosamente
monitoreadas, libres de fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo por baja
performance. Las pruebas diseñadas eran caras y necesariamente limitadas en tamaño. Con el
poder de los procedimientos estadísticos modernos de explicar un mayor número fuentes de
sesgos, la tendencia general en la evaluación a gran escala ha conducido al uso de datos de
campo, datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de
cría o agencias gubernamentales. Los datos de campo proveen enorme cantidad de información,
mucha más información de la que las pruebas diseñadas.
Las evaluaciones genéticas a gran escala usando información de campo requieren
experiencia técnica avanzada, programas informáticos complejos y computadoras poderosas.
Son realizadas una vez al año o más frecuentemente por especialistas en las asociaciones de
cría, en el gobierno, en universidades o en compañías privadas.
Sumarios de padres
Son listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil sobre
reproductores en una raza y son el producto más utilizado de la evaluación genética a gran
escala. Están compuestos de una sección introductoria, seguido de una lista de datos de los
individuos, pudiendo variar su formato según especie y raza.
La sección introductoria es muy informativa, en general contiene una presentación del
programa con su respectivo nombre, por ejemplo programa ERA (Evaluación de Reproductores
Angus), PEG (Programa de Evaluación Genética de Hereford), Evaluación Genética de
Reproductores Holando Argentino, ERBra (Evaluación de Reproductores Brangus) y PEGBraf
(Programa de Evaluación Genética Braford). Asimismo, incluye los establecimientos adheridos;
el modelo BLUP utilizado (modelo animal, modelo animal para único carácter, multicarácter,
etc.); explicación de los datos y su glosario de términos; las características necesarias que deben
reunir los individuos para aparecer en el sumario; una tabla de parámetros genéticos estimados
(heredabilidades y correlaciones utilizadas para calcular las predicciones); distribuciones de
predicciones dentro de la raza (en forma de gráficos que usualmente se ven como distribuciones
normales y/o tablas de percentiles); una tabla que convierte las precisiones a rangos de
confianza o cambio posible (definido más adelante) y gráficos de tendencia genética.
La lista de padres típicamente incluye tres tipos de datos: identificación del animal (nombre
del toro y apodo, año de nacimiento, número de crías y número de rodeos en que fue evaluado,
número de Herdbook); predicciones (DEPs o HTPs) y medidas de precisión. Se pueden presentar
como única o dividida en dos secciones (caracteres de crecimiento y de la res). En algunos casos,
se incluye otra información como características de herencia simple (portadores de diversos
pelajes y/o defectos genéticos).
Para explicar esto utilizaremos el sumario de padres Brangus 2016 y desde ahora todos los
ejemplos se referirán a éste, donde se evaluaron datos provenientes de 355 establecimientos
de Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Paraguay y Uruguay. Los toros son identificados por
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nombre y apodo, año de nacimiento, número de crías, número de cabañas donde fue evaluado,
número de registro (HBA, AAB o IBBA). Las siguientes columnas incluyen DEP y precisión (PREC)
para los siguientes caracteres:
Peso al nacer (PN): DEP expresada en kg. Predice la capacidad de un reproductor para
generar más o menos peso al nacer en su progenie.
Peso al destete (PD): DEP expresada en kg. Predice la capacidad de un reproductor para
generar más o menos peso al destete en sus hijos.
Aptitud materna (AM): DEP expresada en kg. Predice el potencial para producir más o
menos kg de peso al destete en el ternero debido a la producción de leche de las vacas.
Peso final (PF): DEP expresada en kg. Predice la capacidad de un reproductor de producir
más o menos peso en su progenie entre los 18 a 24 meses de edad.
Circunferencia escrotal (CE): DEP expresada en cm. Predice la capacidad de un reproductor
de que su progenie tenga mayor o menor circunferencia del escroto. Está positivamente
asociado a la fertilidad del toro y a la precocidad sexual de sus hijas hembras.
Leche y crecimiento (LyC): valor en kg de la productividad al destete de un reproductor,
que combina la mitad de la DEP de peso al destete más toda la DEP de aptitud materna.
Área de ojo de bife (AOB): DEP expresada en cm2. Permite predecir la capacidad de un
reproductor para transmitir mayor o menor área de ojo de bife (AOB) a su progenie. El AOB
es el área del músculo Longissimus dorsi, medido por ecógrafo entre la 12ª y 13ª costilla del
animal vivo.
Grasa de dorsal (GD): DEP expresada en mm. Predice la capacidad genética de un
reproductor para transmitir a sus hijos mayor o menor espesor de grasa dorsal. Es medido
por ecografía, es el espesor de grasa presente entre las costillas 12 y 13, evaluado en forma
perpendicular a la posición del animal y evaluado a las 3/4 partes del ancho del AOB.
Grasa de cadera (GC): DEP expresada en mm. Predice la capacidad genética de un
reproductor para transmitir a sus hijos mayor o menor espesor de grasa de cadera. Es medida
por ecografía y consiste en el espesor de grasa en la punta de la cadera hacia la región caudal,
más precisamente en el punto de unión más cercano al plano dorsal de los músculos bíceps
femoral y glúteo medio.
Porcentaje de grasa intramuscular (% GI): DEP expresada en porcentaje. Predice la
capacidad del reproductor para transmitir mayor o menor % GI a su progenie, dependiendo
si su valor es positivo o negativo, respectivamente. Es la proporción de grasa intramuscular
(a veces referida como veteado o marmoleado) existente en la superficie del músculo
Longissimus dorsi, medida entre las costillas 12 y 13. Los caracteres para res medidos por
ecografía fueron evaluados en animales con edades entre 18 a 24 meses, acompañados de
una medición de peso vivo para posibilitar el correcto cálculo de las DEPs.
En otros sumarios se puede encontrar datos como: edad al primer parto (en días), ganancia
de peso del nacimiento al destete, duración de la gestación (en días), entre otros.
Existen otros sumarios (Angus y Hereford) que evalúan para otras características como por
ejemplo altura y frame score, y otros caracteres umbral como facilidad de parto, para lo cual
utilizan un protocolo con categorías o clases:
1: sin asistencia
2: tracción leve (una persona sin asistencia mecánica)
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3: tracción fuerte (dos personas con o sin asistencia mecánica)
4: cesárea
5: mala presentación
Otros sumarios internacionales incluyen otros caracteres, también clasificados por categorías
como por ejemplo conformación al destete, precocidad al destete, musculatura al destete,
conformación del prepucio u ombligo al destete, todas estas mismas características al año y
caracterización racial, utilizando categorías de 1 a 5. También se puede encontrar:
Pelambre (longitud y espesor del pelo) se evalúa con categorías de 1 a 3.
Resistencia a la garrapata, busca identificar animales menos susceptibles, expresados en
número de garrapatas. Pueden ser negativos o positivos, siendo lo más negativos los más
deseables, por ejemplo (-10) en relación al promedio observado en la población.
Otros incluyen marcadores moleculares para terneza determinando los genotipos para
calpaína y calpastatina (proteínas que intervienen en esa característica de la carne). Son cuatro
loci donde el alelo favorable se indica con un signo (+) y el menos favorable con un signo (-). Esto
se puede ver en los sumarios de Angus y Hereford.
Los sumarios de padres lecheros presentan mucha más información.
Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos de carne
Predicciones
Las predicciones genéticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados
son las diferencias esperadas en la progenie o DEP, mientras los sumarios de animales lecheros
utilizan habilidades de transmisión predichas o HTP, pero significan lo mismo. En otras regiones
como en Europa se utilizan valores de cría estimados o EBV.
Componentes genéticos directos y maternos de los caracteres
Todos los caracteres tienen un componente genético directo, es decir, el efecto de los genes
del individuo sobre su propio P y algunos caracteres tienen un componente genético materno,
definido como el efecto de los genes en la madre del individuo que influencia en el P de este a
través del ambiente provisto por la madre.
El ejemplo clásico de un carácter con ambos componentes es el peso al destete de un
individuo, que es una función de sus genes heredados para crecimiento y para la producción de
leche y habilidad materna de su madre.
La tasa de crecimiento heredada está determinada por los genes del animal y comprende el
componente directo del peso al destete (DEP peso al destete), mientras la producción de leche y
habilidad materna de su madre están determinadas por los genes de ésta así como por el
ambiente al que ella está sujeta. Los genes de la madre para estos caracteres no afectan la tasa
de crecimiento de su progenie directamente, pero si afectan al ambiente experimentado por la
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cría, provisto por ella. La producción de leche y la habilidad materna comprende el componente
materno del peso al destete (DEP aptitud materna).
Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de un
carácter, proporcionando predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las
predicciones están disponibles para el componente de crecimiento (peso al destete), así como
para el componente leche/aptitud materna.
El componente materno del peso al destete no se mide directamente (no se ordeñan cerdas,
ovejas o vacas de carne, y por lo tanto no se registran sus rendimientos lecheros), la información
para la predicción del componente materno proviene de los pesos al destete.
Por ejemplo, un macho produce un gran número de hijos y, de los pesos al destete de éstos
vamos a obtener una predicción confiable de los BV de ese macho, para el carácter tasa de
crecimiento predestete, es decir, el componente directo de peso al destete. Por otro lado, las
hijas de este macho son apareadas y producen su propia progenie. Teniendo una expectativa de
los pesos al destete de esa progenie (nietos del macho), basada en lo que ya conocemos sobre
el potencial crecimiento de sus madres, entonces, si los pesos al destete de estos nietos exceden
dichas expectativas, se puede asumir que la diferencia es debida a la habilidad materna superior
(producción de leche) de sus madres y viceversa, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan
las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres.
Así la predicción para el componente materno del peso al destete, está determinado por la
diferencia entre el P real y las expectativas del P de peso al destete. Toda la situación es
complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o
peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero BLUP
toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas.
Una discusión de los componentes directos y maternos de los caracteres no estaría completa
sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definición de componente
paterno sería análoga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el componente paterno
de un carácter es el efecto de los genes en el padre de un individuo que influyen en su P a través
del ambiente provisto por el padre. Sin embargo, para los animales domésticos, una definición
de este tipo es rara, los machos tienen muy poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo
tanto no tienen efecto ambiental sobre los P de estos. Efectos paternos sí existen para especies
de pájaros silvestres (ñandú y pingüino emperador), y para algunos autores, los componentes
paternos de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta más importantes
que el componente materno.
Una segunda definición de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad. Las
medidas de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cría, pero que están
afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad física para el servicio, se dice que tienen un
componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno para la tasa de
concepción. Esta segunda definición tiene una mejor aplicación práctica en el mejoramiento de
las especies domésticas.
En síntesis:
El componente directo es el efecto de los genes de un individuo sobre su propio P para un
carácter.
El componente materno es el efecto de los genes de la madre de un individuo que influencia
el P de éste a través del ambiente provisto por su madre.
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El componente paterno es el efecto de los genes del padre de un individuo que influyen en
el P de este a través del ambiente provisto por el padre. Los caracteres de la madre o del hijo
que son afectados por la fertilidad y habilidad para reproducirse del macho también se dice que
tienen un componente paterno.
Diferencia esperada de progenie - DEP
Para cada característica, el DEP predice cómo será el �̅� de las futuras crías de un toro en
comparación con las que producirán el resto de los toros incluidos en el mismo sumario de
padres. Todos los toros listados en un sumario pueden ser comparados directamente entre sí.
Los DEP se expresan en la unidad de la característica considerada. Los toros que no tengan DEP
asignado (casillero en blanco) para alguna característica, significa que no se ha registrado
información o ésta no pudo ser utilizada en la evaluación.
Con los DEP, los usuarios del sumario de padres pueden comparar toros aunque estos hayan
sido evaluados en diferentes cabañas y dejen descendencia en distintas zonas, años y meses de
parición. Por todo ello, dentro de cada raza, los DEP son la herramienta de selección genética
más precisa.
Para ilustrar cómo deben utilizarse los DEP, consideremos dos toros: A y B. Supongamos que
el primero tiene un DEP para peso al destete de +16 kg, mientras que el segundo, un DEP para
esa misma característica de +6 kg. A su vez, supongamos que el peso al destete de los terneros
hijos del toro promedio (DEP igual a 0) es de 210 kg. Ahora bien, si se utilizara el toro A para
servir a una muestra aleatoria de vacas, y el toro B para servir a otra muestra aleatoria, de un
establecimiento, se podría esperar que los terneros hijos del toro A pesen al destete, 226 kg en
promedio (210kg + 16kg = 226kg), y los hijos del toro B, 216 kg en promedio (210kg + 6kg =
216kg). La diferencia en P (226kg - 216kg = 10kg) es exactamente la diferencia entre los DEP de
los dos toros ((+16kg) – (+6kg) = 10kg).
La lista de padres mostrada en la página 22 del sumario Brangus 2016, provee ejemplos de
DEPs para los diferentes componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total.
Los DEP para peso final y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la
performance de la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Estos DEPs
predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre.
La DEP aptitud materna es una medida del componente materno del carácter peso al destete.
Predice la habilidad lechera y materna (medida en kg de peso al destete) de las hijas de ese
padre. La DEP leche y crecimiento mide la combinación de los componentes directo y materno
del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de
las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero.
Tipos de DEP
DEP de pedigrí: son estimadores de los efectos aditivos de los genes que tienen los
reproductores y que pueden transmitir a sus crías para cada característica de interés económico.
Por lo tanto, hasta que el potencial reproductor
tenga sus propios datos fenotípicos (pesadas,
medidas, ecografías, etc.), o aún mejor, los datos
fenotípicos de su propia progenie, es difícil conocer
qué valor genético trasmitirá al usarse como padre.
Sin esta información, la única forma de estimar
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preliminarmente el potencial genético de un futuro reproductor es mediante el promedio de los
DEP de sus padres. Esto significa que todas las crías nacidas del mismo padre y madre (hermanos
completos) tendrán los mismos DEP, hasta que cada uno tenga sus datos propios y/o de su
propia progenie. Consecuentemente, estos DEP, que son un simple promedio de los DEP de sus
padres, son estimaciones a través de su ascendencia, por lo que se los conoce como DEP de
pedigrí. En la mayoría de los sumarios de padres, los DEP de pedigrí son fáciles de identificar,
porque a su precisión (PREC), en lugar de tener un valor numérico, se le asigna la letra “I” o “P”,
dependiendo de la asociación de criadores que suministre la información. Otras asociaciones de
criadores, en cambio, publican valores numéricos de PREC para los DEP de pedigrí, pero suelen
ser extremadamente pequeños, como por ejemplo en el sumario Angus, donde el DEP de pedigrí
es identificado como “0,05 P”.
DEP interino (“interim”): debido a que los análisis DEP son realizados en general una vez al
año, a menudo hay necesidad de actualizar los DEPs entre análisis. Por ejemplo muchos análisis
de información de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la información sobre
destete para que los sumarios de padres estén disponibles antes de la próxima temporada de
servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge información adicional del P posdestete de los
animales jóvenes (por ejemplo peso al año) originando los denominados DEPs interinos, que son
aquellos actualizados entre análisis que incorporan la nueva información. Solo una porción de
la información disponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos. Sin
embargo, usualmente son mejores, que los DEPs viejos que reemplazan.
Por ejemplo, la asociación Angus Argentina calcula este tipo de DEP agregando a la
información de pedigrí, los datos del propio P del animal para la característica evaluada, cuando
ya se cuenta con ellos. En algunos casos, estos DEP interinos se distinguen porque a su PREC se
le añade, según la asociación de criadores que se trate, la letra “I+” o “P+”. Otras asociaciones
de criadores no identifican las PREC con “I+” o “P+”, por lo que es difícil saber si la información
propia del animal ha sido incluida o no. Cuando a la información utilizada para el cálculo de los
DEP de pedigrí y DEP interino se le incorporan los datos de la progenie del animal, la PREC
informada es el valor numérico real de la misma, al cual no se le añade ninguna identificación
adicional. Dicha PREC siempre es un valor numérico.
Algunas asociaciones publican DEP interinos en las evaluaciones genéticas particulares, para
toritos y vaquillonas, pero sólo en los casos que ellos tengan su propio P informado y su grupo
contemporáneo bien conformado.
La evaluación genética a gran escala no está limitada a la producción de DEPs para los
machos. Los análisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales, pero son
demasiados para ser publicados en un solo sumario. Usualmente las asociaciones de criadores
mandan a las distintas cabañas la información que contiene los DEPs y las precisiones para todos
sus animales (vacas, vaquillonas, terneros, etc.), muchas veces con un costo adicional.
Medidas de precisión
Precisión (PREC) o exactitud
Indica la confiabilidad en el DEP que acompaña, es decir, en qué grado éste predice el
verdadero valor genético aditivo de un animal para cualquier característica considerada,
generalmente se le denomina con la sigla PREC. En los sumarios lecheros a la PREC se denomina
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“repetibilidad”, concepto que no hay que confundir con el descripto en “parámetros
poblacionales”.
Varía entre 0 y 1, aproximándose a 1 cuando mayores son las fuentes de información
utilizadas para la predicción de un DEP. La aproximación a valores más altos depende de:
La característica y su heredabilidad
La correlación genética entre los diferentes caracteres asociados
Las fuentes de información utilizadas para obtener los DEP de los reproductores
Número de rodeos en que fue evaluado.
Un animal puede tener como fuentes de información: su propio P o no, el de sus hijos y la
información de otros parientes que surjan de su pedigrí. A su vez, si un padre tiene hijos en un
mayor número de grupos contemporáneos o rodeos, esto incide favorablemente en su PREC.
Por este motivo, toros padres con igual número de crías pueden tener diferentes PREC porque
sus crías están distribuidas en uno o varios rodeos.
En el siguiente cuadro, tomado del sumario de padres Angus 2016 se combinan los diferentes
factores que influyen en la PREC de las DEPs:
Precisiones orientativas de acuerdo a la heredabilidad de cada característica, con diferente cantidad de crías y con/sin propia performance
Cantidad de crías
Heredabilidad 0,30 (peso al destete)
Heredabilidad 0,50 (CE y altura)
Sin propia performance
Con propia performance
Sin propia performance
Con propia performance
10 hijos 0,48 0,68 0,67 0,81
20 hijos 0,68 0,75 0,78 0,85
100 hijos 0,85 0,87 0,92 0,93
1000 hijos 0,97 0,98 0,99 0,99
Para utilizar la información de precisión o exactitud de las DEPs, puede ser útil considerar el
siguiente cuadro orientativo:
Nivel Precisión Comentario
Baja Menos de 0,40 Incierta, pero aún mejor que no tener información.
Medio baja 0,40 a 0,60 Digna de atención, pero riesgosa.
Medio alta 0,60 a 0,80 Meritoria, al permitir comparar con cierta confianza.
Alta Mayor a 0,80 Buena exactitud, permite comparaciones confiables.
Los DEPs altamente exactos son muy confiables; existe poco riesgo de que el desempeño de
la progenie de un animal con valores de PREC altos sean muy diferentes de los DEPs indicados.
Por otra parte, el desempeño promedio de la progenie de un animal con valores de PREC bajos
pueden ser muy diferentes de los que sugieren sus DEPs. Es razonable utilizar sólo PREC ‘altas’
para la compra de semen o generación de embriones, mientras que para la toma de decisiones
de selección dentro de rodeo se puede tolerar menor PREC, especialmente en los animales
jóvenes. La compra de toritos sin progenie puede requerir el uso de PREC ‘medio altas’.
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Rangos de confianza, error estándar de la predicción y cambio posible
Otra forma de expresar PREC es con los rangos de confianza. Es un rango de valores dentro
del cual esperamos, con una probabilidad dada y un cierto grado de confianza, que se encuentre
un valor verdadero de interés.
Las predicciones genéticas para individuos cambian a través del tiempo, dependiendo de
cuanta más información se incluya en los cálculos usados en las evaluaciones sucesivas. Una
medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción es
el llamado cambio posible (CP). El término estadístico de cambio posible es el error estándar de
predicción. Una predicción ± un cambio posible, es simplemente una forma alternativa de
expresar un rango con una confianza del 68%.
Las precisiones, rangos de confianza, y los posibles valores de cambio están estrechamente
relacionados. Cuanto mayor es la precisión de una predicción, menor es el rango de confianza y
los posibles cambios asociados.
Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles, ya que
no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carácter para interpretar una precisión.
Una precisión publicada de 0,95 es alta independientemente del carácter. No se puede decir lo
mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo, un cambio posible de ±2,5
significa una cosa si el carácter es peso final en ganado de carne y algo bastante diferente si el
carácter es días para alcanzar los 100 kg en cerdos. En el primer caso, sugiere una precisión muy
alta; en el segundo caso, sugiere una precisión muy baja. Por otro lado, si no se está familiarizado
con el carácter que está siendo medido, los rangos de confianza y los posibles cambios son más
gráficos y probablemente indicadores más informativos de la confianza de la predicción.
En los sumarios de padres se presentan tablas con los valores de “cambios posibles”
asociados con los distintos niveles de PREC de las DEPs, para las diferentes características
evaluadas y para los reproductores incluidos en el mismo.
El cambio posible está expresado en unidades positivas y negativas de DEP y lo podemos
definir de la siguiente manera: es el cambio esperado (o potencial desviación) entre el DEP
calculado (listado) y el “verdadero” mérito genético de cada reproductor, para la
correspondiente característica evaluada. Nunca se puede conocer el verdadero mérito genético
de un reproductor, pero sí no se puede ir aproximando a él a medida que se obtiene mayor
cantidad de información para calcularlo. Para una PREC dada, un reproductor debería tener su
verdadero DEP alrededor del 68% de las veces, dentro del rango del DEP (listado) ± el valor del
cambio posible, expresado en la tabla correspondiente. Este rango de confianza depende del
error estándar de predicción de cada DEP calculado (listado).
Pongamos el siguiente ejemplo. Un toro padre con un DEP para peso al nacer de +2,0 y una
PREC de 0,65 se esperaría que su “verdadero” DEP esté dentro del rango 2 ± 0,39, es decir,
dentro del rango desde 1,61 a 2,39 kg, con un 68 % de confianza.
El valor de la PREC puede variar de 0 a 1 para cualquier característica. El significado del valor
de la PREC que acompaña a un DEP es el mismo, independientemente de la característica
evaluada, es decir esa PREC de 0,65 tiene la misma interpretación. Sin embargo, los valores del
cambio posible son diferentes para cada característica, dado que reflejan las distintas varianzas
genéticas (aditivas) asociadas a cada una de ellas, a medida que aumenta la PREC (más
información) disminuye el cambio posible. Esto se debe a que el DEP calculado está muy próximo
al verdadero DEP del reproductor evaluado, por lo que la diferencia entre el DEP calculado
(listado) y el DEP verdadero es menor (se reduce el rango) a medida que aumenta la PREC. Es
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decir, a través de nuestras evaluaciones genéticas, nos vamos acercando paulatinamente al
“verdadero” mérito genético del reproductor, pues periódicamente vamos incorporando más
información sobre él (más progenie y/o rodeos evaluados). En conclusión, el concepto básico es
que a medida que la PREC aumenta, el cambio posible disminuye.
A continuación presentamos dos ejemplos numéricos, para ilustrar el concepto y la
interpretación entre los valores del cambio posible y la PREC:
Ejemplo 1: los toros padres A y B, que poseen iguales DEP de peso al destete (+15), pero
distinta PREC. En el caso del toro A, con una PREC de 0,25 y cambio posible de ±5,3, su
“verdadero” DEP estará entre 9,7 y 20,3 kg, en el 68% de las veces, mientras existe una
probabilidad del 32% que esté fuera de dicho rango. Por el contrario, en el toro B, que tiene
mayor PREC (0,85), su cambio posible es de sólo ± 1,1, por lo que su verdadero mérito genético
está más próximo al valor calculado para el sumario, con el 68% de confianza. Esto demuestra
que, a medida que tenemos más información (PREC más alta) para calcular su DEP,
paulatinamente nos vamos acercando al verdadero mérito genético que queremos predecir.
Nivel Toro A Toro B
DEP peso al destete +15 kg +15 kg
PREC 0,25 0,85
Cambio posible ±5,3 kg ±1,1 kg
68% de las veces, el DEP “verdadero”
estará entre:
+9,7 y +20,3 kg
+13,9 y +16,1 kg
Ejemplo 2: el cuadro siguiente, tomado del ERBra 2016, muestra el cambio posible (en más
o en menos), para los caracteres evaluados en ese sumario. Para utilizar esta medida de
confiabilidad considere el siguiente ejemplo. Un animal con una DEP de peso al nacer igual a 3
kg y una exactitud de 0,50, tiene un valor de «cambio posible» de 2,18 kg. El rango del cambio
de la DEP es 4,36 kg: entre 0,82 kg (3 – 2,18) a 5,18 kg (3 + 2,18).
Cambio posible en la DEP según el nivel de exactitud
Exactitud Peso al nacer
Peso al destete
Aptitud materna
Peso Final
Circunferencia Escrotal
AOB GD GC %GI
0,10 2,51 6,83 4,95 11,60 1,70 4,83 0,90 0,56 0,91
0,20 2,47 6,73 4,87 11,43 1,66 4,75 0,88 0,55 0,89
0,30 2,40 6,55 4,74 11,13 1,63 4,63 0,86 0,54 0,87
0,40 2,31 6,30 4,55 10,69 1,56 4,44 0,82 0,52 0,84
0,50 2,18 3,95 4,30 10,10 1,47 4,20 0,78 0,49 0,79
0,60 2,06 5,50 3,98 9,33 1,36 3,88 0,72 0,45 0,73
0,70 1,80 4,91 3,55 8,33 1,10 3,46 0,64 0,40 0,65
0,80 1,52 4,12 2,98 7,00 1,02 2,91 0,54 0,34 0,55
0,90 1,10 3,00 2,17 5,08 0,74 2,11 0,39 0,25 0,40
COMO LOCALIZAR A UN TORO EN EL SUMARIO
Rangos de DEP
Para cada característica de importancia económica hay un DEP máximo y un DEP mínimo,
conformando lo que se denomina rango de DEP, ya que estos se distribuyen entre esos dos
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valores extremos, pudiendo variar entre un sumario de padres y otro. Por lo general, cuentan
con una tabla donde se muestra la cantidad de toros evaluados, el número de registros
analizados y los rangos de DEP para las distintas características consideradas en el sumario, con
sus correspondientes unidades. Los rangos expuestos en esas tablas son de utilidad, pues
ayudan a interpretar la selección de un determinado reproductor en base a su DEP, y a ver
dentro de estos valores extremos dónde está ubicado; lo cual permite predecir si se moverá en
la dirección deseada de acuerdo a los objetivos de selección. En la tabla siguiente se puede ver
un ejemplo tomado del ERA 2016.
Rango de DEP de los toros padres por característica
Característica Cantidad de toros
Cantidad de registros
Rango de DEP Unidad
Largo de estación 4778 85877 -4,5 a +4,0 días
Peso al nacer 7031 451269 -5,1 a +4,5 kg
Peso al destete 6886 444272 -23,8 a +28,9 kg
Leche 6886 191146 -18,4 a +16,8 kg
Peso final 5471 264958 -52,9 a +51,3 kg
Circunferencia escrotal 5585 123937 -1,8 a + 4,2 cm
Altura (alzada) 5476 158799 -4,1 a +6,0 cm
Espesor de grasa dorsal 3296 74710 -1,5 a +5,5 mm
Espesor de grasa de cadera 3296 73241 -2,5 a +5,9 mm
Porcentaje de grasa intramuscular 3389 71001 -0,4 a +0,8 %
Área de ojo de bife 3351 73992 -10,0 a +11,2 cm2
Porcentaje de cortes minoristas 3278 63058 -5,0 a +2,0 %
Percentiles
Como se dijo los DEP de un toro están dentro de un rango propio de la característica
evaluada, sin embargo, ese rango es útil como primera aproximación, ya que no permite precisar
en qué posición se ubica (en términos de porcentaje) el toro seleccionado dentro de toda la
población evaluada.
Por tal motivo, los sumarios de padres presentan los porcentajes de reproductores por
encima o por debajo de determinados valores de DEP, conocidos como percentiles, con el
propósito que los criadores y productores comerciales puedan interpretar de manera más
precisa su distribución y ubicación relativa en las diferentes categorías.
En tal sentido, cuando se busca en el sumario, por ejemplo, un toro para usar en vaquillonas,
seguramente se elegirá el que tenga un DEP negativo para peso al nacer. Pero con la ayuda de
la tabla de percentiles se puede ser más preciso: seleccionar aquel que no sólo sea negativo,
sino que se ubique, por ejemplo, dentro del 5% de los más negativos. En este caso, la tabla nos
indica a partir de qué valor negativo de DEP para peso al nacer se acumula el 5% de los toros
más negativos. Por el contrario, si se desea seleccionar toros con DEP positivo para incrementar
cierta característica, la tabla brinda la misma utilidad. Pero en este caso hay que ser cautelosos.
Por ejemplo, si se quiere aumentar leche, está bien elegir toros con DEP positivo para esta
característica, pero hay que tener cuidado de que no sean extremadamente positivos, pues en
un futuro se podría ver afectada la eficiencia reproductiva de los vientres. Esto también es válido
para otros rasgos, como peso al destete y peso final, pues los DEP extremadamente altos
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probablemente conduzcan a un aumento de tamaño corporal con sus correspondientes
consecuencias negativas por las correlaciones con peso al nacimiento.
Otra ventaja de los percentiles, respecto de los rangos de DEP, es que describen con más
exactitud si los reproductores seleccionados son extremos o moderados dentro de cada
característica evaluada.
El siguiente ejemplo tomado de ERBra 2016, muestra el uso de los percentiles: un toro con
una DEP de 20 kg para peso al destete se localiza en el 5% superior (entre 95 y 100%) de todos
los animales evaluados.
Toro líder
En algunos sumarios se pueden encontrar también una tabla con los denominados toros
líderes que permite también ubicarlo en la población merced a características sobresalientes,
por ejemplo en ERBra, un 'toro líder' para un carácter (peso al nacer, peso al destete, peso al
destete materno, peso final o circunferencia escrotal) es aquel que:
1) se encuentra dentro del 10% superior entre todos los padres Brangus evaluados para ese
carácter.
2) debe poseer además una PREC mínima de 0,97 para peso al nacer, 0,95 para peso al
destete, 0,75 para aptitud materna, 0,90 para peso final y 0,92 para circunferencia escrotal.
3) Debe estar "conectado" con el resto de la población, sirviendo al menos en 5 planteles, de
modo que las comparaciones entre sus DEPs y las de cualquier otro toro tengan una validez
mínimamente aceptable.
Estos dos últimos criterios se agregan de modo de darle certeza al ranking de liderazgo, dado
que los padres poseen distintas exactitudes de evaluación y se hallan más o menos "conectados"
con el resto de la población.
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Un toro no está mínimamente conectado con los demás cuando posee hijos en uno o dos
rodeos solamente, o bien, cuando posee escasas relaciones de parentesco con el resto de la
población (por ejemplo, cuando sus dos padres son desconocidos).
En resumen, los toros líderes se hallan en el 10% superior del carácter, y su evaluación es
altamente confiable y comparable con la de cualquier otro reproductor.
Observe que cada carácter puede tener un toro líder distinto. Por ejemplo, dado que para
peso al nacer el ranking es al revés (el mejor es aquel padre con la DEP más baja) que para peso
al destete (a más DEP mejor), seleccionando al toro líder para el peso al nacer no nos dice mucho
respecto a su DEP para peso al destete, dado que la correlación genética entre ambos caracteres,
para el Brangus de la AAB, es de 0,36. A pesar de ello, como la correlación es positiva, debemos
esperar que los animales de mayor peso al nacer tiendan a ser más pesados al destete.
Base
Es el nivel de mérito genético asociado con un DEP cero. El valor 0 de las DEPs para cualquier
carácter es el promedio de la población base o simplemente, la base, pudiendo ser fija o móvil.
Móvil significa que el promedio cero de los DEP pertenece al último grupo de reproductores
incluido en la evaluación, o sea en relación a la media de la población del año analizado y el resto
de los toros padres son comparados con ese grupo. En consecuencia, la base cambia cada vez
que se realiza una nueva evaluación, ya que el grupo de reproductores que genera esa base
también varía.
En la base fija, a diferencia de la móvil, los reproductores son comparados con un promedio
poblacional fijado en un determinado año, conocido como año base. Dicho promedio de DEP es
“forzado” matemáticamente a ser igual a cero. Por ejemplo, en las evaluaciones genéticas de la
raza Holstein se expresan como desviaciones del promedio genético de las vacas nacidas en años
terminados en 0 o en 5, por ejemplo la evaluación 2014 utiliza como base el promedio genético
de las vacas nacidas en el 2010, que se establece como 0.
El ranking de reproductores o las diferencias relativas entre sus DEP no cambian con la
aplicación de una u otra base. Lo que sí varía, son los valores absolutos de los DEP. En general,
es más difícil para un mayor número de reproductores obtener valores superiores (o positivos)
con una base móvil. Por otro lado, si la base fija se establece en un año muy remoto, habrá toros
que tendrán DEP positivos, pero no serán necesariamente mejoradores.
Las diferentes razas tienen diferentes bases, por lo que los DEPs no deberían ser comparados
entre razas, incluso si ellas utilizan el mismo año base. Encontrar formas confiables de comparar
los DEPs entre razas será uno de los retos más importantes para el MGA en los próximos años.
COMPARACIÓN DE ANIMALES ENTRE RODEOS, CONEXIONES Y PADRES DE REFERENCIA
La evaluación genética mediante el modelo animal es esencialmente un procedimiento para
comparar animales entre y dentro de rodeos. En el primer caso, se comparan animales en
distintos ambientes, con muy distintas condiciones de producción (manejo, sanidad y nutrición),
como por ejemplo, ambientes templados contra zonas subtropicales húmedas o contra regiones
semiáridas. Algunas de estas comparaciones son muy precisas, mientras que otras no lo son.
Para solucionar esto, se deben generar comparaciones precisas entre reproductores, mediante
el uso de padres de referencia. Es decir, crear conexiones, que son el grado en que los datos de
diferentes GC dentro de una población pueden ser comparados como resultado de relaciones
genealógicas entre animales de diferentes grupos.
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Para entender cómo funciona la comparación dentro de la evaluación genética utilizaremos
cuadros de doble entrada donde las filas corresponden a los rodeos y las columnas a los padres.
Cada celda de un cuadro muestra el número de hijos de un padre que produjeron o fueron
criados dentro de un rodeo.
-Número de hijos de 2 toros en 2 rodeos
En el cuadro anterior se observa que el padre A tuvo 7 hijos en el rodeo 1 y 5 en el 2, mientras
que el padre B tuvo 10 hijos pero sólo en el rodeo 2.
Dos reproductores con hijos en un solo rodeo se encuentran conectados, si partiendo de una
de las celdas podemos llegar a la otra mediante líneas verticales u horizontales, pero no oblicuas.
Veamos ahora dos esquema de datos con dos rodeos y cinco padres.
Cuadro 1: con datos conectados Cuadro 2: con datos desconectados
Rodeo/padre A B C D E Rodeo/padre A B C D E
1 10 10 - - 5 1 10 10 - - -
2 - - 10 10 5 2 - - 10 10 10
Supongamos que nos interesa comparar los padres B y C, ambos con hijos en rodeos distintos
(en el rodeo 1 los hijos de B y en el rodeo 2 los hijos de C). En el cuadro 1 se puede ver un
esquema de datos en los cuales B se compara directamente con E, porque tienen hijos en el
mismo rodeo, pero indirectamente con C mediante E que también tiene progenie en el rodeo 1.
Nótese que la comparación entre B y C en la estructura de datos representada en el cuadro
2 es imprecisa porque no existe un camino vertical u horizontal entre B y C.
El rol del toro E en el cuadro 1 es trascendental para la comparación de padres en distintos
rodeos. Dichos individuos son denominados “padres de referencia o conectores”. Un segundo
factor de conexión son las relaciones genéticas entre individuos de distintos rodeos, si bien
generan comparaciones más imprecisas que las descriptas en el párrafo anterior.
Dado que en ausencia de conexión toda comparación es inapropiada, en los programas de
evaluación genética se suele controlar que todos los grupos contemporáneos (GC) estén
conectados como se mostró en el cuadro 1. En la evaluación genética de caracteres pre-destete,
los GC cumplen el rol del rodeo en los cuadros 1 y 2, dado que constituyen la mínima sub-
población o unidad de manejo. Los GC están constituidos por aquellos individuos nacidos en un
mismo rodeo, durante un año en particular o en años contiguos; en un lapso no tan prolongado
como para generar diferencias ambientales (por ejemplo, condición de las pasturas), siendo los
animales manejados hasta el destete en el mismo grupo. Los GC desconectados suelen
eliminarse o reagruparse con otros que estén conectados con el resto.
En los distintos sumarios, se considera que los GC se hallan conectados cuando los toros
tienen una determinada cantidad de hijos en determinada cantidad de rodeos, por ejemplo, la
evaluación genética del Brangus argentino considera que un GC debe tener no menos de 5
individuos e hijos de al menos 2 toros distintos. La posibilidad de tener padres que se conecten
entre sí depende fundamentalmente del nivel de inseminación artificial (IA) que ocurre en la
raza, dado que los padres de IA suelen tener progenie en varios establecimientos.
Padres
Rodeos A B
1 7 -
2 5 10
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Los sumarios proveen un índice de conectividad entre cabañas que ayuda a mejorar las
conexiones utilizando toros que tengan crías en varias cabañas (toros de referencia). En el ERBra
a tal efecto se informa el número de cabañas donde tiene hijos cada toro. Orientativamente se
puede decir que en esta raza el índice de conectividad mejorará cuando el toro haya sido
utilizado en, al menos, 8 rodeos y tenga al menos 10 hijos (o 4 rodeos y al menos 20 hijos) en la
cabaña desconectada.
Tendencias genéticas
Representa el cambio genético de la raza o variación de las DEPs para cada característica en
particular a lo largo del tiempo. Con ellas se puede evaluar cómo evolucionó genéticamente la
raza a lo largo de los años, también indican si los criadores hacen un correcto uso de la
información de los DEPs.
Importancia de los sumarios de padres
Son importantes para la selección ya que aumentan la efectividad de la selección en dos
formas: 1° aumentando la cantidad de padres disponibles y de esa manera la intensidad de la
selección, 2° al utilizar gran cantidad de datos para las predicciones, lo cual aumenta la precisión
de la selección.
En los sumarios se publican únicamente las predicciones para los padres y no para las madres
debido a que la selección para machos es mucho más importante que la de las hembras en
términos de su efecto en la tasa de cambio genético en una población.
Otra razón es que los machos son más accesibles, y por ello se pueden producir muchos hijos
por el precio de un padre, y si es posible la utilización de la inseminación artificial, el acceso a
padres sobresalientes es incluso más fácil.
Los sumarios de padres también pueden ser utilizados para manejar el riesgo de selección,
es decir, el riesgo de que los BV verdaderos de un padre sean significantemente peores de lo
esperado. Los padres cuyas precisiones son altas deberían utilizarse intensamente, mientras que
con los que tienen precisiones bajas se deberían utilizar con mayor cautela, esto dependerá del
riesgo que el productor esté dispuesto a tomar.
Las predicciones son para comparar animales
En las evaluaciones para peso al destete, aptitud materna, peso a los 18 meses y
circunferencia escrotal se consideró la heterosis o vigor híbrido del animal con registro, mientras
que para los dos primeros caracteres también se ajustó por heterosis de la madre. Estos ajustes
son fundamentales para evitar confundir el efecto de la heterosis, que no es transmisible, con
el mérito genético o DEP del animal, que si lo es.
INCOVENIENTES EN LA EVALUCACION GENETICA A GRAN ESCALA
El advenimiento de la evaluación genética a gran escala ha revolucionado el mejoramiento
animal para algunas especies y ha cambiado la forma en la que los productores trabajan y
aceleran el cambio genético, sin embargo, se pueden describir algunos inconvenientes.
Datos defectuosos
La evaluación genética no puede ser mejor que la información que contribuye con ella. Los
datos de campo son reportados por muchos cabañeros, y estos varían mucho en su
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conocimiento y en el interés en los principios del MGA, debido a esto la información de campo
está sujeta a error, intencional o no.
Genealogía
En la evaluación genética moderna, las predicciones están basadas en gran parte en el P de
los parientes, por lo que es importante que las relaciones genealógicas sean usadas
correctamente. Por ejemplo, un pedigrí estimado para animales jóvenes es inútil si los padres
del animal no han sido identificados.
La identificación de los padres no es usual en muchas especies, y ello causa errores en la
predicción. Afortunadamente, los errores de este tipo son generalmente corregidos a corto
plazo. Tan pronto como un individuo tiene suficiente información de progenie, la información
proveniente del pedigrí es de poca relevancia. Las tecnologías que mejoran la identificación
animal benefician las predicciones genéticas.
Registros de P
A veces los cabañeros falsifican los registros de P, sucumben ante la tentación de hacer ver a
los animales mejores de lo que realmente son. Sin embargo, la falsificación deliberada
probablemente sea rara, son más comunes los “cálculos estimados a ojo”, a veces simplemente
es más fácil suponer el P que medirla cuidadosamente. Por ejemplo, muchos pesos al nacimiento
no son medidos con balanzas, son simplemente “calculados a ojo”, atajos como éstos reducen
la confianza de las predicciones.
Una fuente común de sesgo en datos de campo es el reporte incompleto. El reporte
incompleto se refiere al reporte de solo los buenos registros de performance. Para ver el efecto
del reporte incompleto, imagine que un criador solo reporta registros del 20% mejor de la
progenie de un padre. Seleccionando la información, el criador ha hecho parecer al padre mejor
de lo que realmente es.
Al contrario de los sesgos causados por el refugo para baja performance, el sesgo causado
por el reporte incompleto no puede ser explicado con procedimientos BLUP avanzados.
Mientras que a los primeros registros de los animales refugados por performance pobre se
puede acceder, a los registros de los animales no reportados, no. Es como si estos animales
nunca existieron. Todos los registros deberían ser reportados, tanto los buenos como los malos.
Información utilizada para ajustar los registros del P
Los registros del P pueden ser reportados precisamente, pero si la información utilizada para
ajustar esos registros para efectos ambientales conocidos es errónea, los registros del P
ajustados también serán erróneos. Por ejemplo, si la fecha de nacimiento para un conjunto de
corderos mellizos es registrada un mes después de la verdadera fecha de nacimiento, los ajustes
de los pesos subsecuentes de los corderos para su edad serán defectuosos. Parecerá que
crecieron más rápido de lo que realmente lo hicieron.
Grupos contemporáneos
A veces los animales pueden ser reportados como miembros de un GC equivocado, un animal
criado en el GC “A” es raramente reportado en un grupo “B”, pero los criadores a veces reportan
animales como miembros de un solo GC cuando, para ser correcto, deberían dividirlos en dos o
más. El mal agrupamiento de los animales causa problemas especialmente severos cuando los
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animales que recibieron trato preferencial (por ejemplo, animales para exposiciones) son
reportados en el mismo GC con animales que no lo recibieron. Los animales con trato
preferencial parecen desmesuradamente buenos en comparación con los otros.
Falta de parentesco entre grupos contemporáneos
Las técnicas BLUP resuelven los efectos de GC así como también las predicciones genéticas.
Es esta habilidad de separar los efectos ambientales comunes a todos los miembros del GC, de
los efectos genéticos, lo que hace a BLUP tan útil. Pero con el objetivo de obtener buenas
estimativas es necesario que los animales de diferentes GC estén relacionados. La mejor
situación sería si todos los padres en una raza tuvieran progenie en todos los GC, entonces cada
uno estaría conectado con todos los otros por familias de medios hermanos. Por supuesto, en
las poblaciones reales las conexiones de este tipo no existen, las relaciones genealógicas entre
animales en diferentes grupos contemporáneos son a menudo bastante lejanas. Cuanto más
cercanas sean las relaciones mejor la conexión entre grupos, y mejores las predicciones
genéticas resultantes.
La estructura de una población afecta la conexión. Las poblaciones en las cuales los padres
tienen progenie en muchos rebaños o lotes tienden a tener buena conexión. Las poblaciones en
las cuales hay poco intercambio de germoplasma entre rebaños o rodeos tienden a tener
conexión escasa. La inseminación artificial es una herramienta extremadamente importante
para incrementar la conexión en una población.
Interacción genotipo-ambiente
Los datos para la evaluación genética a gran escala a menudo provienen de diferentes
ambientes. Esto no es un problema siempre y cuando no haya una interacción genotipo
ambiente (GxE) significativa. Recuerde que las interacciones GxE ocurren cuando la diferencia
de P entre dos (o más) genotipos cambia de un ambiente a otro.
Si la progenie de un padre se desempeña bien en relación a la progenie de otros padres en
un ambiente, pero se desempeña pobremente en relación a la progenie de otros en otro
ambiente, entonces existe interacción GxE seria. Los DEPs publicados de un padre, que están
basados en el P de su progenie en ambos ambientes, podrían no reflejar su DP verdadera, tal
como se expresa en cualquiera de los dos ambientes.
La interacción GxE causa la reordenación de los individuos (la mayoría de padres notables)
en diferentes aéreas geográficas y sistemas de manejo. El grado de reordenamiento depende
de las especies, el carácter y la cantidad de variación en ambiente y manejo. Como regla, los
caracteres de baja heredabilidad como la fertilidad y la supervivencia son más susceptibles a la
interacción G x E que los caracteres altamente heredables.
ALTERNATIVAS A LA EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA
La evaluación genética a gran escala es común, donde la infraestructura necesaria
(computadoras, asociaciones de cría, experiencia técnica, etc.) existe. Sin embargo, hay
alternativas capaces de acelerar el cambio genético.
Núcleos de mejoramiento
Son programas de mejoramiento corporativos que involucran a varios criadores. En la
formación de los núcleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras que son propiedad
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de criadores cooperativos son congregados en un núcleo. Usualmente estos animales son
reunidos físicamente para formar núcleos, esto es necesariamente así, si todos los
apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminación
artificial. Una vez que el núcleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema
son producidos en el núcleo donde se llevan registros meticulosos de pedigrí y P, las técnicas de
predicción son más sofisticadas y se lleva a cabo la selección más intensiva.
Un núcleo de mejoramiento simplificado es
diagramado en la figura. En los núcleos de
mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en
una sola dirección (flechas sólidas). Los animales,
particularmente los machos, producidos en el núcleo
son usados en las majadas o rodeos cooperadores.
En un núcleo de mejoramiento abierto el flujo es
bidireccional (flecha punteada). Las hembras que se
han probado son superiores en las majadas o
rebaños cooperadores son transferidas a el núcleo.
Muchas de las ventajas de los núcleos de mejoramiento derivan de la ganancia genética
lograda cuando se forma el núcleo de población de elite. Si los animales del núcleo son bien
elegidos, el mérito genético promedio debería ser mucho mayor que el mérito genético
promedio de los rodeos o majadas contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una
precisión e intensidad de selección incrementada (especialmente en los núcleos de
mejoramiento abiertos).
Los núcleos combinados con ovulación múltiple y transferencia embrionaria (OMTE) han sido
propuestos como una forma de mayor incremento de la tasa de cambio genético. El uso de la
transferencia embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, así se
incrementa la intensidad y la precisión de la selección entre las hembras. Si OMTE puede ser
satisfactoriamente utilizado con hembras muy jóvenes, entonces el intervalo generacional en
hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisión podría sufrir pero la tasa de cambio
genético se podría incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que
involucran OMTE depende mucho de la tasa de éxito de la tecnología.
Los núcleos de mejoramiento puede que no produzcan individuos con las precisiones
extremadamente altas que vemos con la evaluación genética a gran escala, pero lo compensan
con la ganancia genética inicial, lograda en la formación de los núcleos y en la ventaja sumada
(dependiendo de su perspectiva) de un grado de disciplina y consistencia impuesta en los
criadores cooperadores. Y no hay razón para que el núcleo de mejoramiento y la evaluación
genética a gran escala no puedan coexistir. Los rodeos o majadas que cooperan con el núcleo
de mejoramiento pueden ser parte de un esfuerzo de evaluación genética mayor.
