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Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
Introducción
Como organismos sésiles, las plantas dependen para su supervivencia de la suficiente provisión ambiental de aquellas pocas
sustancias que son incapaces de producir, las cuales incluyen los minerales y el agua. Las plantas han desarrollado un
asombroso conjunto de estructuras y mecanismos con el fin de absorber, transportar, almacenar y usar eficientemente dichas
sustancias. La eficiencia de las plantas en este aspecto, queda demostrada por la gran cantidad de especies existentes y por el
diverso tipo de hábitats que han podido colonizar, incluyendo numerosos ecosistemas áridos y de suelos pobres en
nutrientes. En este capítulo se estudiará la forma en que la planta toma del medio el agua y los minerales, así como los
medios que usa para movilizar internamente los fotoasimilados y las otras sustancias que viajan en el agua.
Contenido
12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico del agua.
12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un elemento clave para las plantas.
12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico que regula el
contenido hídrico de la planta.
12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la absorción inicial de agua y nutrientes.
12.5. La absorción del agua por la raíz y su movimiento dentro de la planta es un proceso finamente regulado.
12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en forma de vapor de agua.
12.7. El principal control de la transpiración se realiza en los estomas del vástago.
12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.
12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de otros sustratos.
12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser evitadas en los cultivos comerciales.
12.11. Los iones, los minerales incorporados a sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados en el cuerpo vegetal
por el floema.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
254
12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio
acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico
del agua.
El agua es el solvente universal de la vida y es en ella que
se realizan todas las funciones celulares. Sus principales
propiedades químicas ya han sido repasadas (Sección
10.2), por lo que en este apartado se hablará sólo acerca
de su movimiento y del transporte de los nutrientes, los
fotosintatos y otras sustancias que van disueltos en ella.
Para ello es necesario entender el concepto de potencial
hídrico o potencial del agua, que es una expresión
cuantitativa de la energía libre del agua, es decir,
representa su potencial químico. Dicho potencial, al igual
que sucede con toda sustancia, depende de los siguientes
factores: la concentración (s), la presión (p), la gravedad
(g) y el potencial eléctrico (e). Para el agua se denota
como w y matemáticamente se expresa así:
w = s + p + g + e
La importancia de cada componente varía según las
condiciones particulares, por lo que en algunas
circunstancias uno o varios de los componentes pueden
ser descartados en cuanto a su aporte al valor total de w.
Así, el potencial eléctrico del agua es cero porque se trata
de una molécula neutra, razón por la cual puede salir de
la ecuación. Igualmente, para la altura que alcanzan las
plantas el componente gravitatorio es casi nulo, por lo
que en la práctica el potencial hídrico es afectado sólo
por la presión hidrostática y la presión osmótica:
w = s + p,
pudiendo reducirse su expresión matemática a:
w = P – π,
donde P representa la presión hidrostática y π la presión
osmótica, es decir, π es una medida de la concentración
de solutos. El potencial químico se mide en unidades de
energía (Julio, J) por mol de sustancia, es decir J/mol,
pero en fisiología vegetal fue más práctico convertir el
potencial químico del agua en un nuevo parámetro, el
potencial hídrico, el cual se expresa en megapascales
(MPa), que es la unidad de presión actualmente usada
(Apéndice 1).
12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un
elemento clave para las plantas.
El contenido y la tasa de movimiento del agua en el suelo
dependen del tipo y estructura del mismo. Los suelos con
partículas grandes dejan grandes espacios entre ellas, tal
como sucede en los suelos arenosos, razón por la cual en
ellos el agua drena fácilmente. De otra parte, los suelos
con partículas pequeñas tienen una mayor área y dejan
menos espacios entre las partículas, por lo que el agua se
drena menos. Las arcillas son ejemplos de estos suelos.
El agua en el suelo puede estar adherida como una
película a las partículas, o bien puede ubicarse en los
espacios libres que dejan dichas partículas (Figura 12.1).
La capacidad de retener humedad por parte de los suelos
se denomina capacidad de campo, la cual es fiel reflejo
de la calidad de sus partículas. Los suelos arcillosos
poseen más capacidad de campo que los arenosos.
En el potencial hídrico del agua en el suelo
(w), el componente osmótico (s) es despreciable
debido a la baja concentración de los solutos, mientras
que la presión hidrostática (p), es variable y es el
principal componente. En suelos saturados de agua es
casi cero y disminuye a medida que el suelo pierde agua.
A medida que el suelo se seca el contenido de agua en los
espacios entre las partículas disminuye y las fuerzas
adhesivas del agua tienden a adherirla a las partículas del
suelo. Esto genera una gran superficie entre el agua y el
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
255
aire del suelo. La alta tensión superficial del agua tiende
a minimizar esta interfase formando meniscos curvos de
radio muy pequeño. Esto hace muy negativo el valor de
la presión hidrostática (p=-2T/r), lo que disminuye el
potencial hídrico del suelo y dificulta la absorción. Al
absorber agua, la raíz disminuye el p del suelo de la
rizósfera, lo cual genera un gradiente de presión con
respecto al suelo vecino. El agua entonces se mueve
mediante flujo en masa hacia la raíz a través de los
canales entre las partículas del suelo, siguiendo el
gradiente de presión.
12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta
heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico
que regula el contenido hídrico de la planta.
Como puede intuirse, la ruta del movimiento del agua del
suelo hacia la planta y luego a la atmósfera es continua y
altamente heterogénea. El agua debe moverse entre las
partículas del suelo, luego a través de membranas
plasmáticas, paredes celulares, conductos ahuecados y
por último pasar en forma de vapor de agua a los
espacios de aire en el interior de la hoja de donde pasa a
la atmósfera (transpiración). Es apenas obvio que hay una
gran variedad de fuerzas directrices y mecanismos de
transporte de agua a lo largo de esta ruta. Por ejemplo, la
pérdida de agua por transpiración en la hoja es dirigida
por un gradiente en la concentración de vapor de agua,
mientras que en el xilema, el transporte a larga distancia
es dirigido por gradientes de presión, al igual que sucede
en el suelo. Es importante tener en cuenta que el
movimiento del agua en esta vía es pasivo, ya que su
energía libre disminuye durante su movilización. Sin
embargo, el transporte de agua está finamente regulado
por la planta para minimizar la deshidratación, lo que se
logra principalmente a través del control de la
transpiración.
El agua posee características que la hacen el
solvente ideal para los sistemas biológicos, siendo la
principal de ellas su naturaleza polar. Debido a la alta
electronegatividad del oxígeno, la molécula está
parcialmente cargada en sus extremos aunque su carga
neta es cero. Esto le permite formar puentes de hidrógeno
entre sus moléculas, que le confieren propiedades muy
particulares como un alto calor específico (Sección
10.2.1). Dado que las plantas son organismos que carecen
del desplazamiento como una respuesta a condiciones
ambientales adversas, tales como la escasez de agua, los
mecanismos de absorción, transporte y utilización de ella
deben ser muy eficientes en el organismo vegetal. Varios
factores determinan la capacidad de la planta de absorber
el agua del suelo, de movilizarla por su cuerpo y de
regular su tasa de pérdida por las superficies de
evaporación. Este conjunto de factores conllevan a que la
planta alcance un balance hídrico, el cual es fundamental
para la supervivencia del individuo y de particular
importancia para lograr una eficiente productividad en las
plantas cultivadas.
12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la
absorción inicial de agua y nutrientes.
Los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua del suelo
son incorporados a los seres vivos por las raíces de las
plantas, ejerciendo así una función clave para el ciclaje
de ellos entre la biota y su ambiente. Una vez absorbidas,
estas sustancias son movilizadas a los diferentes sectores
del organismo vegetal donde se requieren, para lo cual se
usa el sistema vascular vegetal, conformado por dos
tejidos especializados, el xilema y el floema (Sección
5.6). Si bien algunas plantas viven en ambientes con buen
aporte de agua, como las especies adaptadas a ambientes
anegados (Portada del capítulo), otras especies viven en
ambientes muy secos como los desiertos, donde la
disponibilidad de agua puede ser muy baja. Por ello las
raíces vegetales muestran diversos mecanismos de
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
256
absorción y transporte, así como variadas adaptaciones
morfoanatómicas, los cuales en conjunto permiten una
óptima utilización del recurso hídrico.
El proceso de absorción de agua y nutrientes es
complejo, por lo que la raíz se especializó en dicha
función como puede verse en su estructura tan
característica. La forma alargada y cilíndrica, así como el
aumento de su superficie a través de los pelos
absorbentes, son adaptaciones inherentes a la función de
la raíz. Es importante decir también que los hongos
formadores de micorrizas, al asociarse con las raíces
incrementan significativamente la capacidad de la planta
de tomar nutrientes del ambiente. Los pelos absorbentes
son un elemento funcional esencial de la raíz,
constituyendo hasta el 65% de su área total, siendo su
función principal la de facilitar el contacto íntimo con las
partículas de suelo a las cuales se encuentra adherida el
agua, permitiendo así su mejor absorción. Estos pelos
absorbentes se forman por extensiones citoplasmáticas de
los tricoblastos, que son unas células especializadas de la
epidermis de la raíz o rizodermis.
12.5. La absorción del agua por la raíz y su
movimiento dentro de la planta es un proceso
finamente regulado.
En la raíz el agua se mueve por dos rutas: una celular
(simplástica) y otra extracelular (apoplástica). En la
primera debe atravesar membranas y moverse por la red
citoplasmática conectada a través de los plasmodesmos
celulares. Alternativamente, la ruta del apoplasto la
constituyen las paredes celulares y los espacios
intercelulares. Dicha ruta es interrumpida en la
endodermis por la banda de Caspary, una estructura
constituida por suberina que obliga al agua y sus solutos
a pasar a través de las células (Figura 12.2). Una vez la
solución acuosa pasa del suelo a la raíz, la acumulación
de solutos en el xilema hace que el potencial hídrico
disminuya. Esto provee una fuerza directriz para absorber
más agua, lo que aumenta grandemente la presión
hidrostática del xilema. Las plantas que presentan este
fenómeno a menudo exudan líquido por las hojas cuando
hay poca transpiración. A este fenómeno se le denomina
gutación (Figura 12.3), el cual es evidente al amanecer,
cuando la planta ha estado sometida a bajas temperaturas
y por lo tanto a baja transpiración, lo que produce una
gran acumulación interna de agua durante la noche.
En el xilema el agua es transportada por células
especializadas llamadas traqueidas y elementos de vaso,
las cuales presentan paredes gruesas lignificadas con
punteaduras que les permiten intercomunicarse. Estas
células están muertas cuando son funcionales, lo que trae
la ventaja de requerir menos presión para el movimiento
del agua que si se hiciera por células vivas. La diferencia
reside básicamente en que la resistencia impuesta por la
membrana plasmática y el citoplasma no existe en las
células muertas del xilema.
Los cálculos han mostrado que para mover agua
desde la raíz hasta la cima de un árbol de 100 m se
requiere una presión de 3 MPa. Se pensó que el
mecanismo de capilaridad era suficiente para explicar
dicho movimiento de agua, pero los estudios demostraron
que por capilaridad el agua sólo subiría unos 60 cm en el
xilema. De otra parte, la presión positiva de la raíz que
origina la gutación no supera los 0.1 MPa, por lo que
ninguno de estos mecanismos explica el ascenso del agua
a los árboles grandes. En el dosel del árbol el agua
desarrolla una gran tensión (presión hidrostática
negativa), lo que hala la columna de agua que existe en el
xilema. A este mecanismo se le conoce como la teoría de
la cohesión tensión del ascenso del agua por el xilema, ya
que requiere de las propiedades cohesivas el agua para
soportar las grandes tensiones en la columna de agua del
xilema. La tensión que el agua puede soportar antes que
se rompa la columna es de más de 30 MPa, lo que supera
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
257
con creces la presión requerida para subir el agua a los
árboles más altos. Se cree que el reforzamiento de las
paredes de las células del xilema con lignina es una
adaptación para soportar estas grandes tensiones internas,
las cuales podrían inducir el colapso del conducto
xilemático si sus células no estuvieran reforzadas.
Sin embargo, es necesario aclarar que el anterior
cálculo es aplicable al agua pura, es decir, al agua sin
nutrientes ni gases disueltos. Este no es el caso en los
vasos de xilema, donde además de oxígeno y nitrógeno,
puede haber otros gases disueltos. Al someter la columna
de agua del xilema a una tensión excesiva, estos gases
pueden formar burbujas y provocar la cavitación, que es
la ruptura de la columna de agua debido a la expansión
de una gran burbuja de aire. La interconexión de las
células del xilema a través de las punteaduras es una
estrategia para evitar que la cavitación, fenómeno
relativamente común, interrumpa el flujo del agua
(Figura 12.4).
12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en
forma de vapor de agua.
Una hoja en transpiración activa puede cambiar todo su
contenido de agua en una hora. En la superficie de la
pared de las células de la hoja se desarrolla la presión
negativa (tensión) que impulsa el movimiento hacia
arriba del agua contenida en el xilema. Las microfibrillas
de celulosa y otros compuestos hidrofílicos son
esenciales para este proceso al adherir moléculas de agua.
El agua en la pared celular se deposita en una pequeña
película situada en la superficie irregular de aquella,
formando una interfase agua aire. La superficie de esta
interfase aumenta en la medida que más agua se evapore,
lo que disminuye el radio de los meniscos de agua
creando una gran tensión (presión negativa). Así pues, la
fuerza motriz para el transporte en el xilema se genera en
las interfases agua aire en el interior de la hoja.
Cuando el agua se ha evaporado y pasa a los
espacios de aire intercelulares, la principal forma de
movimiento es la difusión. Casi un 95% del agua perdida
por la hoja sale por este medio a través de los estomas.
Sólo un 5% se pierde a través de la cutícula, lo que
muestra su eficiencia como aislante. La tasa de
transpiración depende de la diferencia en la
concentración de vapor de agua entre el espacio
intercelular y el aire afuera de la hoja, y de la resistencia
de la ruta. Hay un componente estomatal de esta
resistencia y uno debido a la capa fina de aire que está
asociada a la superficie de la hoja, la cual se denomina
capa limitante. La pérdida de agua es mayor si hay
turbulencia afuera producida por el aire, pues se altera la
capa limitante, la cual se mantiene más estable en las
plantas que poseen tricomas en la superficie de sus hojas
(Figuras 12.5 y 12.6).
La disponibilidad de agua es el factor más
importante para la productividad vegetal, a tal punto que
se ha desarrollado un concepto que tiene que ver con el
uso del agua por la planta, el cual es importante para
medir la eficiencia fotosintética. Tal concepto se
denomina la tasa de transpiración y resulta del cociente
entre las moles de agua transpiradas y las moles de
carbono fijado. Para plantas con fotosíntesis C3 es de
alrededor de 500, para las C4 es de 250 y para plantas
MAC alcanza valores de 50. De esto se deduce que estas
últimas son las más eficientes, ya que requieren menos
agua para fijar la misma cantidad de carbono.
12.7. El principal control de la transpiración se
realiza en los estomas del vástago.
La función de los estomas es permitir la entrada de CO2
al mesófilo para ser usado en la fotosíntesis. El problema
es que al abrirse el estoma, no es posible evitar el flujo de
vapor de agua desde el mesófilo (donde hay una alta
concentración), hacia la atmósfera (donde su
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
258
concentración es menor). Por ello la planta debe tener un
estricto control sobre la apertura y cierre estomáticos,
procesos en los que intervienen hormonas como el ácido
abscísico (ABA), los niveles intrafoliares del CO2 y los
iones potasio (K+), entre otras sustancias. Antes de
explicar en mayor detalle es pertinente mencionar que las
altas concentraciones tanto de ABA como de CO2
promueven el cierre del estoma.
Los estomas se encuentran en los órganos aéreos
de la planta, principalmente en las hojas, siendo una
estructura originada por la modificación de células
epidermales que pueden cambiar su forma rápida y
reversiblemente de acuerdo con su estado de turgencia.
Los estomas están formados por dos células denominadas
guardas (también llamadas células oclusivas, figura
12.6), las cuales poseen algunas particularidades
notables, como los reforzamientos en sus paredes
celulares formados por microfibrillas de celulosa, su
forma comúnmente arriñonada y la presencia de
cloroplastos, siendo las únicas células de la epidermis
que los poseen. Entre las células oclusivas existe un
espacio denominado poro estomático u ostíolo, que
aumenta o disminuye su área para permitir el intercambio
gaseoso. Adicionalmente, algunas especies poseen
células epidermales modificadas al lado de las células
guardas, denominadas células acompañantes, las cuales
también pueden experimentar cambios de turgencia.
Las células oclusivas no están conectadas por
plasmodesmos con sus vecinas y sus cloroplastos son
diferentes de los del mesófilo. Se cree que los productos
de la fotosíntesis cloroplástica (NADPH y ATP),
proporcionan la energía requerida para la función del
estoma. La luz también induce respuestas de movimiento
en los estomas, las cuales parece que están mediadas por
un par de receptores en la célula. Al parecer uno está en
el cloroplasto de la célula guarda y su espectro de
absorción coincide con el de la clorofila, mientras que el
otro parece ser un fotorreceptor citoplasmático de luz
azul. Esto es consecuencia lógica del fuerte acoplamiento
que existe entre la fotosíntesis y los movimientos
estomáticos.
Los movimientos de las células oclusivas se dan
por cambios en su volumen debido a la entrada y salida
de agua, lo que a su vez depende del movimiento de
solutos. El mecanismo se basa en una bomba de protones
de la membrana plasmática de la célula oclusiva que
consume ATP, la cual genera un gradiente
electroquímico mediante la expulsión de protones de la
célula. Esto induce la entrada de iones K+ al citoplasma a
través de canales muy selectivos para este ión, lo que,
junto a la síntesis de moléculas orgánicas pequeñas
(principalmente malato), y la entrada de otros iones como
el cloruro (Cl-), conlleva al incremento de la presión
osmótica. Esto hace que disminuya el potencial hídrico,
razón por la cual el agua entra a la célula. El ingreso del
agua puede variar reversiblemente el volumen celular
entre un 40% y 100% según la especie, debido a las
propiedades de la pared de la célula guarda. Lo curioso es
que el aumento de volumen por la entrada de agua a la
célula del estoma hace que el poro se abra, lo cual sucede
debido a la particular disposición de las fibras de celulosa
en su pared. Tales fibras rodean la célula e impiden que
se dilate en sentido transversal, así que la entrada de agua
hace que el volumen celular aumente pero en sentido
longitudinal, haciendo más esbeltas las células
estomáticas y abriendo el espacio entre ellas.
Los elementos más importantes para el control
estomático son la luz, la humedad y el elevado contenido
hídrico de la planta, que favorecen la apertura del estoma,
mientras que en el cierre intervienen la oscuridad, la
aridez (que promueve la síntesis de ABA) y una elevada
concentración intrafoliar de CO2.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
259
12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes
inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.
El agua no es la única sustancia prima indispensable para
las plantas, ya que ellas también necesitan algunos
elementos en forma de minerales que no son capaces de
sintetizar. Estos elementos se conocen como esenciales,
dado que su ausencia produce anomalías fisiológicas
porque poseen un papel definido en el metabolismo
vegetal. Su carencia puede incluso causar la muerte de la
planta si ella no tiene acceso a dichos elementos durante
mucho tiempo. A la fecha se sabe de la existencia de al
menos 17 elementos que, junto al agua y el CO2,
constituyen la materia prima a partir de la cual el
organismo vegetal es capaz de fabricar los compuestos
que requiere para su crecimiento y desarrollo. Dichos
nutrientes inorgánicos se encuentran en el suelo, donde
son utilizables por la planta siempre y cuando estén
disueltos en el agua formando compuestos asimilables.
Es importante tener presente que los minerales
absorbidos por las plantas experimentan ciclos naturales,
lo que garantiza que siempre estén disponibles, así haya
fluctuaciones temporales en su disponibilidad. Los
elementos de las plantas pueden pasar a herbívoros, luego
a consumidores y por último a descomponedores que los
retornan al medio. Estos sucesos repetitivos forman parte
de los ciclos biogeoquímicos (Sección 29.1.3), que son
procesos fundamentales para el mantenimiento de los
ecosistemas. Como puede verse, los elementos están sólo
transitoriamente dentro del cuerpo vegetal, lo cual se
logra mediante el proceso denominado asimilación de
nutrientes. Este proceso permite la incorporación de los
nutrientes minerales a las moléculas orgánicas como
proteínas, lípidos y glúcidos, pero es necesario enfatizar
que la asimilación es diferente para cada elemento.
Los elementos esenciales en todas las plantas
son el Nitrógeno (N), Oxígeno (O), Hidrógeno (H),
Carbono (C), Potasio (K), Sodio (Na), Calcio (Ca),
Magnesio (Mg), Fósforo (P), Azufre (S), Cloro (Cl),
Boro (B), Hierro (Fe), Manganeso (Mn), Zinc (Zn),
Cobre (Cu) y Molibdeno (Mo). Dos elementos más, el
Silicio (Si) y el Selenio (Se), son requeridos o al menos
acumulados en grandes cantidades por algunas especies,
por lo que podrían ser elementos esenciales para ellas.
Los requerimientos de cada elemento, así como la
cantidad a la que alcanzan niveles tóxicos, varían de unas
especies vegetales a otras dependiendo de su historia
natural particular, según las condiciones ambientales en
las que han vivido. Por ejemplo, las plantas halófilas
están adaptadas a manglares y esteros donde los niveles
de salinidad son altos, razón por la cual las cantidades
disponibles de sodio son excesivas. Estas plantas usan
sólo la cantidad necesaria y el resto deben extraerlo del
agua que absorben y acumularlo en ciertas células
especializadas de las hojas.
12.8.1. Las plantas requieren algunos nutrientes en
mayores cantidades que otros.
La cantidad de nutrientes presente en las plantas varía
con las necesidades del desarrollo, pero en todo caso cada
elemento es necesitado en cantidades que difieren entre
sí. Esto llevó a que los elementos se clasificaran según su
abundancia y necesidad de uso por parte de la planta, en
macronutrientes y micronutrientes, estos últimos también
son llamados oligoelementos. Algunos autores han
propuesto, sin embargo, una clasificación funcional, en la
cual sea el uso bioquímico de ellos lo que determine a
qué categoría pertenecen. Existen grupos de elementos
que poseen las mismas funciones básicas generales, lo
cual no implica que carezcan de algún grado de
especialización en cuanto a su actividad fisiológica. Por
ejemplo, los elementos que están comúnmente asociados
a proteínas en grupos prostéticos no se asocian con las
mismas proteínas, ya que algunos son altamente
específicos por el péptido con el que se unen.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
260
Un aspecto muy importante de los nutrientes, el
cual está directamente relacionado con la sintomatología
producida por su ausencia, es la movilidad dentro del
cuerpo vegetal. Algunos elementos pueden moverse
fácilmente entre órganos, tales como el N, P y K, por lo
que se denominan nutrientes móviles. Otros, como B, Fe
y Ca no lo hacen, por lo que se han llamado elementos
inmóviles. Los síntomas de deficiencia de un elemento
móvil se notarán primero en tejidos viejos, de donde se
iniciará su movilización hacia tejidos jóvenes donde la
planta está creciendo, o para evitar su pérdida cuando el
órgano en que se encuentran muera, como en la
senescencia foliar. De otra parte, los elementos inmóviles
producen una sintomatología evidente en tejidos jóvenes,
ya que su ausencia en dichos tejidos no puede ser
corregida trasladándolos desde otros órganos. Se cree que
la hormona citoquinina está involucrada en la movilidad
de los nutrientes, pero el mecanismo exacto se
desconoce.
12.8.2. Cada elemento tiene funciones particulares en
el cuerpo vegetal.
Las diferentes rutas de asimilación y las variables
cantidades que la planta requiere de cada uno de los
minerales, hacen evidente que sus funciones son distintas
en la planta. Una de las mejores formas de estudiar la
función de cada elemento es crecer plantas en
condiciones controladas de tal forma que se pueda dejar
de administrar un mineral dado para ver qué efectos tiene
en la planta. Con base en ese tipo de experimentos se
conoce el efecto de las deficiencias minerales en las
plantas, como se describe a continuación.
El nitrógeno es un constituyente importante de
proteínas y ácidos nucleicos, por lo que su ausencia
disminuye el crecimiento. Es común que cuando falta, los
glúcidos no usados en la síntesis de compuestos
nitrogenados se usen para producir antocianinas, por lo
que la planta puede tomar una coloración púrpura o
azulosa. La clorosis (amarillamiento de las hojas), es uno
de los primeros síntomas de su ausencia, pero se da en
hojas viejas ya que el N es movilizado hacia las nuevas.
Por ello es común que una planta con deficiencias en este
nutriente tenga hojas verdes jóvenes arriba y hojas
amarillas viejas abajo, así como también es común que
tengan tallos alargados, algo leñosos. El fósforo es un
componente importante de los nucleótidos, coenzimas y
lípidos de membrana. Su ausencia produce disminución
del crecimiento y a menudo zonas necróticas en las hojas,
así como su malformación y la aparición de un color
verde oscuro. Al igual que en la ausencia de N se puede
producir pigmentación púrpura, pero no clorosis y los
tallos se alargan pero no son de apariencia leñosa.
De otra parte el potasio es cofactor de muchas
enzimas, está involucrado en el movimiento estomático y
también en la regulación del potencial osmótico celular.
Su ausencia generalmente induce clorosis y luego
necrosis del ápice y márgenes foliares, especialmente de
las hojas viejas. Las hojas pueden curvarse y los
entrenudos son cortos, en un tallo alargado y débil. Estos
tres elementos son los que más comúnmente se usan en
los fertilizantes artificiales, siendo administrados en
proporciones estables y conocidas que se designan
mediante el índice NPK, acrónimo con el que se designa
la cantidad relativa de cada uno de ellos. Por ejemplo, un
NPK 22-10-6 indica que el fertilizante posee un 22% de
nitrógeno, un 10% de fósforo y un 6% de potasio.
Otro nutriente esencial es el azufre, que se
encuentra en varios aminoácidos y compuestos
importantes en el metabolismo como la coenzima A y la
biotina. Los síntomas de su deficiencia incluyen clorosis,
acumulación de antocianinas y crecimiento limitado, muy
parecido a lo que sucede con la ausencia de N. Como su
movilidad es menor, los síntomas pueden aparecer
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
261
primero en hojas jóvenes. El calcio es otro mineral
importante como cofactor de enzimas, como
constituyente de la lamela media de las paredes celulares
y como segundo mensajero intracelular, rol en el que está
siempre vinculado con la acción de la proteína
calmodulina. Su deficiencia se nota por necrosis de
ápices y márgenes foliares, seguida de necrosis de las
yemas. Esto ocurre en las regiones meristemáticas, donde
se requiere Ca para construir nuevas paredes celulares.
Un constituyente importante de la clorofila y de
muchas enzimas es el magnesio. Dichas enzimas actúan
en procesos tan importantes como fotosíntesis,
respiración y síntesis de ácidos nucleicos. La clorosis
intervenal en hojas viejas es un síntoma típico de su
deficiencia, dado que es móvil. También se ha observado
abscisión prematura de las hojas por su deficiencia. El
hierro es un constituyente importante de citocromos y
otras proteínas involucradas en fotosíntesis, fijación de
nitrógeno y respiración. Es muy importante en reacciones
redox por su capacidad de cambiar reversiblemente de
Fe2+
a Fe3+
. Por su inmovilidad, debida probablemente a
que se precipita en forma de óxidos, la clorosis intervenal
de hojas jóvenes es un síntoma típico de su deficiencia.
Dicha clorosis es producida porque el Fe se requiere en la
síntesis de clorofila.
El cobre es otro elemento muy importante en
varias enzimas que incluyen reacciones redox, como la
plastocianina. Su deficiencia causa hojas de color verde
oscuro, con puntos necróticos apicales y su deficiencia
extrema induce abscisión foliar. Un elemento cuyo rol
exacto no ha sido determinado es el boro, si bien se sabe
que forma complejos con glúcidos y que actúa en
procesos como síntesis de ácidos nucleicos y regulación
hormonal. Las hojas jóvenes y las yemas terminales
pueden sufrir necrosis por su ausencia, aunque las
respuestas dependen de la especie y la edad. El
manganeso es muy importante para la actividad de un
grupo considerable de enzimas, incluyendo el proceso de
evolución del oxígeno durante la fotosíntesis. Su
deficiencia produce clorosis intervenal con puntos
necróticos, lo cual sucede en hojas jóvenes o viejas según
la especie.
Hay aun otro constituyente esencial de las
proteínas vegetales, el zinc. El crecimiento internodal
está disminuido en plantas con deficiencia en este
elemento y es común que tengan hojas pequeñas y
distorsionadas. También se sabe que algunas especies
requieren Zn para poder sintetizar la clorofila. El
molibdeno es un componente principal de la nitrato
reductasa, una enzima esencial para la fijación del
nitrógeno, ya que es la encargada de reducir los nitratos a
nitritos. La clorosis intervenal general en la planta y la
necrosis de hojas viejas, son síntomas típicos de su
deficiencia. El cloro está también involucrado en las
reacciones de evolución fotosintética del oxígeno y se le
ha adjudicado un papel en la división celular de algunos
órganos como raíz y hojas. Su deficiencia causa
pudrición de los ápices foliares, seguido de clorosis y
necrosis. Generalmente es abundante en la naturaleza y
muy soluble en forma de cloruros, por lo que las
deficiencias de este mineral son raras.
12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los
nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de
otros sustratos.
El suelo situado en la vecindad de las raíces forma, junto
a los microorganismos asociados, el agua disuelta, los
espacios de aire y la raíz misma, un ambiente
heterogéneo denominado rizósfera. De esta zona es que
la raíz toma el agua y los nutrientes que la planta
necesita, por lo que es posible que ella experimente un
descenso rápido en la cantidad de tales sustancias,
formando la denominada zona de depleción nutricional.
Por lo tanto, no sólo una alta capacidad de toma de
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
262
nutrientes por parte de la raíz es suficiente para resolver
los problemas nutricionales de la planta, sino que
adicionalmente ella debe también expandir
continuamente su sistema radical para alcanzar zonas
más ricas en minerales, evitando así el agotamiento del
suelo inmediatamente vecino de la rizósfera.
Es importante entender que la naturaleza del
suelo es fundamental para determinar la capacidad de la
raíz de extraer los nutrientes. Los suelos son sistemas
heterogéneos en los que hay tres fases, una gaseosa
(aire), una líquida (agua y sustancias disueltas) y una
sólida (partículas de suelo, figura 12.1). El aire en los
espacios entre las partículas de suelo permite el
intercambio gaseoso de las células de las raíces para
obtener oxígeno y liberar CO2, mientras que la fase
líquida forma la solución del suelo y contiene los
minerales disueltos, constituyendo su ruta de movimiento
hacia la superficie de la raíz. La tercera fase, la sólida, es
también crucial. Está formada por partículas inorgánicas
que forman reservorios de minerales, así como por
partículas orgánicas en las que prevalecen el N, el P y el
S. Comúnmente las partículas poseen cargas negativas en
su superficie, por lo que mantienen adsorbidos a su
superficie cationes minerales que no son fácilmente
lixiviados, constituyendo así un reservorio importante
para la planta. Los cationes adsorbidos pueden ser
intercambiados con otros cationes, por ejemplo K+ por
Ca2+
, en un proceso llamado intercambio catiónico. Este
proceso es muy útil para la planta, ya que los suelos con
alta capacidad de intercambio catiónico proveerán más
iones minerales a la raíz.
De lo anterior se puede deducir que el
movimiento de los nutrientes en el suelo juega un papel
muy importante en la nutrición vegetal, ya que no basta
solamente con que haya gran abundancia de minerales,
sino que es necesario que ellos estén en una forma
disponible para la planta. La movilización de los
nutrientes en la fase líquida del suelo se puede dar tanto
por difusión pasiva como por flujo en masa.
Ahora bien, las plantas también son capaces de
crecer en ambientes diferentes al suelo, como por
ejemplo en sustratos líquidos que contengan las
cantidades necesarias de los nutrientes esenciales. Estos
sustratos líquidos se denominan soluciones de nutrientes
y proveen los minerales en forma de sales inorgánicas
que son absorbidos por la raíz. Con ellos se pudo
demostrar que las plantas pueden suplir todas sus
necesidades alimenticias sólo con agua, CO2, luz y los
mencionados nutrientes. Esta técnica de crecer plantas
con sus raíces inmersas en una solución de nutrientes, sin
suelo, se denomina cultivo hidropónico (Figura 12.7). Es
importante anotar que el cultivo hidropónico requiere que
la raíz sea mantenida en presencia de oxígeno, por lo que
la solución debe ser aireada constantemente, para evitar
la anoxia de las células radicales. Actualmente hay
soluciones comercialmente disponibles que poseen las
concentraciones adecuadas de nutrientes, conocidas como
la solución de Hoagland o sus variantes.
12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser
evitadas en los cultivos comerciales.
El contenido de nutrientes es fundamental para obtener
una producción óptima en agricultura. Por ello es muy
importante monitorear la calidad del sustrato en que un
cultivo va a ser sembrado, lo cual se logra mediante un
análisis del suelo, que determina el contenido de los
nutrientes en una muestra de dada. Con este análisis se
puede determinar el potencial de la disponibilidad de los
nutrientes en dicho suelo para la planta a cultivar. Sin
embargo, para poder determinar la cantidad de nutrientes
que realmente está tomando la planta se requiere un
análisis de tejidos, en el cual se determina la cantidad
existente de los nutrientes en el cuerpo de organismo
vegetal. Los minerales en la planta poseen una
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
263
característica de gran importancia que se denomina la
concentración crítica, que indica las cantidades
necesarias óptimas de un nutriente para que el
crecimiento o la productividad sean máximos. Por debajo
de este valor la planta tiene deficiencias, pero aumentar
los valores por encima de la concentración crítica no
producirá incrementos en la productividad, por lo que se
desperdiciaría el nutriente, pudiendo incluso alcanzar
concentraciones tóxicas para la planta (Figura 12.8).
Para suplir las posibles deficiencias
nutricionales, los agricultores emplean ayudas artificiales
en forma de fertilizantes químicos, orgánicos y nutrición
foliar. Los fertilizantes químicos adicionados al suelo
contienen sales inorgánicas, generalmente de N, P y K,
como urea, nitrato de amonio y potasa. Es posible
también que se requiera sales de micronutrientes en
suelos particulares. De otra parte, los nutrientes orgánicos
poseen grandes moléculas provenientes de los residuos
de animales o de restos vegetales, los cuales son a veces
combinados con material inerte para darle volumen a la
mezcla. Alternativamente, los nutrientes también pueden
ser aplicados en la forma de aerosol sobre las hojas, las
cuales absorben rápidamente los nutrientes a través de las
células foliares.
12.11. Los iones, los minerales incorporados a
sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados
en el cuerpo vegetal por el floema.
El agua y los minerales que la raíz toma del suelo pasan
al xilema, el cual los moviliza hacia las superficies de
evaporación según se vio atrás. El agua pasa entonces a
las células vivas y al tejido vascular que la usará como
medio para transportar los minerales, fotosintatos y otros
compuestos que son necesitados en los diversos órganos
vegetales. Dicho tejido es el floema, el cual distribuye
por toda la planta las mencionadas sustancias, las cuales
pueden recorrer distancias de hasta decenas de metros
según la especie. Para ello, es necesario enviar los
fotoasimilados desde la fuente al tejido floemático,
proceso que se conoce como carga del floema, luego
transportar el contenido hacia el sumidero y luego
descargarlo en él, lo que se denomina descarga del
floema.
La carga del floema puede llevarse a cabo por
dos rutas, una apoplástica y una simplástica. En la ruta
apoplástica la sacarosa sale de la célula donde es
sintetizada hacia el espacio intercelular, desde donde es
enviada al floema. Se ha visto que existe un cotransporte
de la sacarosa con protones que aprovecha el gradiente
electroquímico de dicho ión, el cual es generado por una
ATPasa de protones de la membrana plasmática. Los
protones son enviados fuera de la célula contra su
gradiente de concentración mediante el consumo de
energía de la ATPasa, para luego ser usados para meter la
sacarosa en el elemento criboso. La ruta simplástica, de
otra parte, se da a través de los plasmodesmos que
conectan las células del mesófilo, donde se hace
fotosíntesis, con las células del floema, que transportan
los fotosintatos.
Una vez el contenido floemático -popularmente
denominado savia elaborada- ha alcanzado el tejido
destino, sucede la descarga del floema, que es el proceso
inverso al mencionado. Aquí los fotoasimilados pasan del
tejido conductor a los tejidos sumideros, es decir,
aquellos que requieren fotosintatos para usarlos o
almacenarlos. Hay evidencia que indica que también se
usa tanto la ruta apoplástica como la simplástica para
realizar la descarga. Es muy probable que además exista
un sistema ATPasa de protones que genera un gradiente
electroquímico que se usa para mover la sacarosa
mediante antiporte.
Ahora bien, habiendo descifrado parcialmente la
dirección del movimiento por el floema y los fenómenos
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
264
de carga y descarga, queda preguntarse acerca de la
forma en que el fluido floemático se moviliza de una
fuente a un sumidero dentro de la planta. El modelo más
aceptado para explicar el movimiento a través del floema
es la hipótesis de Münch, en la que un flujo en masa de
agua generado por un gradiente de presión, es la fuerza
directriz del transporte floemático. La explicación
consiste en que la entrada de solutos al floema en la
fuente, genera una disminución del potencial hídrico que
hace que el agua entre abundantemente al floema, esto a
su vez dilata las paredes y genera una presión que
impulsa el contenido del floema. En el sumidero, la
salida masiva de solutos aumenta el potencial hídrico lo
que hace salir el agua. El gradiente de presión generado
por las diferencias en concentración de solutos y agua
entre las cercanías de la fuente y del sumidero, es
entonces el que genera un movimiento en masa a favor de
dicho gradiente (Figura 12.9). Esta hipótesis no requiere
de la gravedad como fuerza motriz, lo que permite
explicar el movimiento por el floema en todas las
direcciones: hacia arriba, hacia abajo y hacia los lados.
Es claro entonces, que la dirección del movimiento la
genera la relación posicional entre la fuente y el
sumidero.
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Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
265
Figura de la portada del capítulo
Figura 12.1. Esquema de la interacción agua, suelo y raíz. A) Células de la rizodermis, B) tricoblasto del cual emerge un
pelo radical, C) partículas de suelo, D) agua con sustancias disueltas, E) espacio con aire. En la medida que el agua sea
absorbida y se evapore, la cantidad de aire entre las partículas del suelo aumenta y el agua se adhiere a la superficie irregular
de dichas partículas, produciendo meniscos cada vez más pequeños que hacen muy difícil la toma de agua por parte de la
raíz.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
266
Figura 12.2. Fragmento de un corte transversal de la raíz del maíz. A) Endodermis, capa más externa del cilindro vascular
en la que existe un reforzamiento de la pared de sus células, a la cual se denomina banda de Caspary, B) xilema.
Figura 12.3. Gutación. Las plantas pierden agua a través de sus hojas cuando la transpiración se ha disminuido, lo cual
sucede a menudo durante la noche y en suelos con buen contenido de agua. Foto cortesía de N. Elhardt.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
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Figura 12.4. Esquema representando la cavitación en el xilema. La dirección del movimiento del agua está señalada por las
flechas y se da entre elementos de vaso por las interconexiones en la pared celular de ellos. A) Una burbuja de aire puede
romper la columna de agua pero el flujo no se detiene porque el agua se mueve hacia los vasos vecinos por las punteaduras
y perforaciones parietales.
Figura 12.5. Esquema del corte transversal de una hoja. A) Capa limitante, B) estoma, C) cavidad subestomática donde hay
una fase acuosa (gaseosa y líquida) y una biológica (paredes y membranas celulares). Todas estas partes poseen resistencias
propias y los gases que entren o salgan (CO2 y vapor de agua), deben vencerlas para fluir libremente. D) Haz vascular, E)
parénquima fotosintético (clorénquima).
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
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Figura 12.6. Representación esquemática del aparato estomático. A) Longitud del estoma, B) ancho del estoma, C) longitud
del poro, D) ancho del poro, E) célula epidermal, F) célula subsidiaria, G y H) célula guarda con cloroplasto, I) poro u
ostíolo, J) células guardas túrgidas con mayor volumen interno, K) células guardas flácidas con menor volumen interno, L)
cloroplasto, M) pared celular, N) vacuola vacía, O) núcleo, P) poro abierto. Las células guardas de los estomas cambian su
volumen determinando así el grado de abertura del poro.
Figura 12.7. Los cultivos hidropónicos y aeropónicos son una alternativa para el cultivo de plantas en ambientes sin
sustrato sólido. Los nutrientes pueden ser obtenidos de un medio líquido en el que están inmersas las raíces (hidropónicos),
o dicho medio líquido puede ser asperjado en las hojas donde se absorben los nutrientes (aeropónicos) (Foto de R. Stoner).
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
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Figura 12.8. Relación entre la productividad de una planta y la concentración de nutrientes en sus tejidos. A) La
concentración crítica marca el punto en que se alcanza la máxima producción, el cual está precedido por la zona de
deficiencia y al cual sigue una zona de tolerancia en la que aumentar los nutrientes no incrementa la productividad, B) el
punto de intoxicación se da para ciertas concentraciones elevadas de nutrientes, en las cuales la productividad puede incluso
disminuir.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
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Figura 12.9. Flujo en masa por el floema. Los círculos negros son azúcares sencillos, los óvalos negros son granos de
almidón. En las células fotosintéticas se producen fotoasimilados que se envían al floema y aumentan en gran medida la
concentración de solutos en ese tejido. Como consecuencia de esto el agua entra en él por ósmosis y se genera una gran
presión hidrostática que produce un flujo en masa hacia la zona donde los fotosintatos son descargados del floema. Esto
sucede en los sumideros como la raíz, donde los fotosintatos son almacenados en forma de polisacáridos en granos de
almidón. En ese mismo sitio el agua sale a favor de su gradiente hacia el xilema.