Upload
gladys
View
39
Download
0
Embed Size (px)
DESCRIPTION
Caput Biodiversiteit 2004 Philippine Vergeer Jan van Groenendael. Caput biodiversiteit colleges 5+6 De paradox van biodiversiteit. biodiversiteitsparadoxen. 1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen) - PowerPoint PPT Presentation
Citation preview
Caput Biodiversiteit
2004
Philippine Vergeer
Jan van Groenendael
Caput biodiversiteit colleges 5+6Caput biodiversiteit colleges 5+6
De paradox van De paradox van biodiversiteitbiodiversiteit
biodiversiteitsparadoxen
1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen)
2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant
3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk
Diversiteit door de tijd
biodiversiteitsparadoxen
1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen)
2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant
3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk
Soortenrijkdom en biomassa
Soortenrijkdom en ecosysteemfunctie
After Tilman
Eigenschappen
Endemisme vs diversiteit
No. species
% e
ndem
ics
rs=0.538
P<0.0001
Sleutelsoorten
Abundantie vs importantie
meeste organismefunctionele groepering nuttig
zeldzaam & onbelangrijk
sleutel-soorten
dominante
Functionele importantie (effect op productiviteit van systeem)
Ab
un
dan
tie (
gew
ich
t/op
perv
lakte
biodiversiteitsparadoxen
1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen)
2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant
3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk
Sinds Darwin worden interacties tussen soorten doorgaans gedacht
vanuit een perspectief van competitie, “Survival of the fittest”
Dit heeft vergaande gevolgen gehad voor de ecologische theorievorming over biodiversiteit in de 20ste eeuw
Logistische groei:
Een populatie groeit naar een draagkracht toe:
dN/dt = rN (K-N)/K
r = intrinsieke groeisnelheid
N = populatiegrootte
K = draagkracht: ‘carrying capacity’
P.F. Verhulst 1838
Notice sur la loi que la population suit dans son
acroissement Correspondances Mathematiques et Physiques
Interspecifieke competitie: interactie tussen 2 soorten
Theoretische biologen, ontwikkelden het logistische model voor populatiegroei en
koppelden dit aan het effect van interspecifieke concurrentie
‘het Lotka-Volterra model’
Alfred James Lotka
1880-1949
Vito Volterra
1860-1940
Het Lotka-Volterra model
Logistische groei: dN/dt = rN (K-N)/K
Nu 2 soorten: soort 1 (met r1, N1 en K1)
soort 2 (met r2, N2 en K2)
Er is competitie tussen de 2 soorten:
een competitie-coefficient:
12 de last die soort 1 van soort 2 ondervindt
21 de last die soort 2 van soort 1 ondervindt
Dat geeft voor soort 1: dN1/dt = r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1
Dat geeft voor soort 2: dN2/dt = r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2
Onder welke omstandigheden neemt soort 1 toe/af en onder welke omstandigheden soort 2?
Als dN1/dt = 0 blijft soort 1 gelijk
Als dN2/dt = 0 blijft soort 2 gelijk
(het berekenen van de ‘nul-isoclines’)
Het Lotka-Volterra model
Dat geeft voor soort 1: dN1/dt = r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1
dN1/dt = 0 r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1 = 0
N1 = K1- 12 N2 = 0
N1 = K1 en N2 = K1 /12
Het Lotka-Volterra model
Dat geeft voor soort 2: dN2/dt = r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2
dN2/dt = 0 r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2 = 0
N2 = K2- 21 N1 = 0
N2 = K2 en N1 = K2 /21
Het Lotka-Volterra model
Het Lotka-Volterra model
• 1 stabiel evenwichten
• 3 instabiele evenwichten
Het Lotka-Volterra model:
In 1934 testte de russische ecoloog Georgii Frantsevich Gause (geb.1910) deze theorieën met laboratorium proeven met 2 aan elkaar verwante
pantoffeldiertjes (Paramecium aurelia en Paramecium caudatum)
De theorieën bleken te kloppen:
Georgii Frantsevich Gause (geb.1910)
2 soorten met gelijke behoeftes (zoals bijv. voedsel) kunnen niet in dezelfde ruimte samenleven: de een zal de ander ‘weg-concurreren’:
‘competitive exclusion principle’
‘limiting similarity principle’
Ook wel ‘Gause’s exclusion principle’
Lotka-Volterra en het ‘competitive exclusion principle’ zijn sterk gerelateerd
aan het ‘ecologisch niche concept’
ecologische niche: het totaal van alles wat een organisme gebruikt van de biotische en abiotische bronnen
fundamentele niche: die bronnen die een populatie theoretisch nodig heeft onder optimale omstandigheden
realised niche: de bronnen die een populatie op dat moment gebruikt
De test voor competitie:
Competitie heeft een grote invloed op de ecologisch/evolutionaire theorievorming:
Door een verandering van eigenschappen kunnen organismen zich aanpassen aan specifieke
omstandigheden (‘character displacement’) en zo competitie vermijden
‘character displacement’ kan leiden tot sympatrische soortvorming
Competitie speelt in de natuur aantoonbaar een rol.
Waarom is dan toch de competitie-theorie een ongeloofwaardig verklaringsmodel
voor biodiversiteit?
Welke belangrijke elementen ontbreken aan deze theorie?
Hoe verklaar je dit?
Paradigma shift
niche assembly theory
dispersal assembly theory
Dispersal assembly theorykarakteristieken:
• Neutrale theorie
• Stochastisch, gericht op alle soorten
• Regionaal en patroongevoelig
• dispersie paradox
Regionale populatie dynamiek
dpdt = cp(1-p)-ep p = patch occupancy
c = colonisation probability
e = extinction probability
ep = 1-
c^
p̂
colonisation
extinction
Trade-off (hypothese)
levensverwachting
vers
pre
idin
gsc
apaci
teit
tijd
rel. a
bu
nd
anti
e
1 winnaar
2 verliezer
tijd
rel. a
bu
nd
anti
e
2
4
1
3
0.01
0.1
1
10
100
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Sites occupied (%)
Nu
mb
er o
f sp
ecie
s
Satellite species(N=72)
Intermediate species(N=35)
Core species(N=19)
Ozinga et al. (in prep.)
CORE SATELLITE SPECIES
core satellite species
Average species richnessy = 0.61xR2 = 0.83p < 0.001
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Regional species pool
loca
l sp
eci
es
rich
ness
Potential species richness
Core species(mostly present)
Satellite species(mostly absent)
Dispersal assembly theorykarakteristieken:
• Neutrale theorie
• Stochastisch, gericht op alle soorten
• Regionaal en patroongevoelig
• dispersie paradox
0.1 m1 m100 m1000 m
Fractal geometry:-> self-similarity of patterns across scales
Amerikaanse zeearend
Log(Scale of Resolution)Lo
g(A
rea
or “
Mas
s”)
Natural landscapes
Filled Circles, Squares, etc.
Slope = 2
D=Slope = 1.61
Describing food, habitat abundance: use fractal geometry instead of euclidean
geometry
Dm=1.37c= 0.72
Dm=1.40c= 0.83
Dm=1.63c= 0.49
Dm=1.90c= - 1.57
Completelyrandom
Dm=1.90c = 0
Completelyaggregated
Different spatial arrangements of the same 15% fill
Potential biodiversity treat:“Euclidination” of natural landscapes
1850 1980
06H - Uffelterveen
h=0.10, D=1.82
10H - Engbertsdijksvenen
h=0.10, D=1.92
33H - Groote Heide
h=0.09, D=1.72
3H - Drouwenerveld
h=0.05, D=1.61
28H - De Bult
h=0.04, D=1.74
29H - de Hamert
h=0.05, D=1.80
12H - Notterveen
h=0.06, D=1.89
34H - Groote Peel
h=0.16, D=1.94
13H - Elspeet/Gortel
h=0.17, D=1.83
Increasing fragmentation
Incr
easi
ng
hab
itat
loss
Separation of effects of habitat loss and habitat fragmentation: Dutch heathland landscapes (9x9 km)
The effect is species dependantDiversity of butterflies
8
9
9
10
11
8
127
5
6
7
6
106
7
9
9
1212
8
5
9
7
5
8
45
4
7
7
8
8
7
8
88
1.40
1.50
1.60
1.70
1.80
1.90
2.00
0 1 10 100
Total habitat surface (km2))
Ha
bit
at f
rac
tal d
ime
ns
ion
(D
)
(after Olff et al)(after Olff et al)
9
11
12
12
10
12
1212
7
10
11
11
1110
9
12
12
1313
8
10
11
11
8
12
109
12
10
10
12
12
10
11
1111
1.40
1.50
1.60
1.70
1.80
1.90
2.00
0 1 10 100
Total habitat surface habitat (km2)
Ha
bit
at f
rac
tal d
ime
ns
ion
(D
)Fragmentation has effect
Diversity of breeding birds
(after Olff et al.)(after Olff et al.)
Species richness vs habitat area and isolation
phyt
opha
ges
para
sito
ids
Tscharntke et al 2000
Dispersal assembly theorykarakteristieken:
• Neutrale theorie
• Stochastisch, gericht op alle soorten
• Regionaal en patroongevoelig
• dispersie paradox
The Oak, to gain its present most northerly position in North Britain after being driven out by the cold, probably had to travel fully six
hundred miles, and this without external aid
would take something like a million years
(Reid, 1899)
Niche assembly theorykarakteristieken:
• Uitsluitings beginsel
• Deterministische competitieve hiërarchie, gericht op dominantie
• Fitness concept; Beijerinck principe
• Lokaal
• Hutchingson’s paradox
concurrentie en chaos
3 voedingstoffen,3 soorten: kringetje
1 voedingstof, 2 soorten: 1 winnaar
concurrentie en chaos3 voedingstoffen, 5 soorten: chaos
The null model problem
How much of species composition and changes therein can we understand from underlying habitat characteristics (niche
assembly) and how much is the mere result of differences in species attributes such as dispersal capacity and longevity
(dispersal assembly)
Habitat restoratie en Biodiversiteitsherstel
Habitat restoratie en Biodiversiteitsherstel
Er is nog een derde verklaringsmodel voor hoge biodiversiteit:
• Competitie en chaos
• Kolonisatie en extinctie
• Hierarchie en schaal
Han Olff: schalingsmodel
Habitat
Food
Resources
Large Species
Small Species
Exclusive niches
Exclusive spatial niches of species with different body
size
Caput biodiversiteit colleges 7+8Caput biodiversiteit colleges 7+8
De bedreigingen van De bedreigingen van biodiversiteitbiodiversiteit
5-50 millioen species 5-20% bedreigd of extinct laatste
paar eeuwen
Is er sprake van een mondiale biodiversiteitscrisis ?
Homo sapiens fixes more nitrogen than all other N-fixing
organisms together
global eutrophication
Homo sapiens consumes about 40% of the total global primary
production and burns fossil fuels at an equivalent of 10% of
the present day biomass
global warming
Homo sapiens breaks down dispersal barriers as
a result of his unprecedented mobility
global species mixing
Homo sapiens converts natural habitats into agro-
ecosystems at an unprecedented rate
global species extinctions
Current human population density
Cincotta et al. (1999) Nature 404, 990 - 992
% beschermd gebied
3.99.250.252Koude winter woestijnen
7.522.017.390Toendra
3.115.682.817Gematigd naaldbos
0.88.976.591Gematigd grasland
3.211.216.660Gematigd loofbos
4.124.279.842Warme woestijn
9.33.930.979Subtropisch regenwoud
4.717.312.538Tropisch droog bos
5.54.264.833Savanne
5.110.513.210Tropisch regenwoud
% beschermdOpp. (km2)bioom
25% van alle plantensoorten (80.000) worden gekweekt in
botanische tuinen. Kew garden alleen heeft al 38.000 soorten
waarvan 10% bedreigde soorten.
Meer dan 2.000.000 varieteiten van gewassen worden
wereldwijd bewaard als zaad in zaadbanken, soms ook als
weefsel diepgevroren.
3000 diersoorten worden gehouden in zoo’s, 700.000
individuen in totaal. 900 daarvan kunnen langere tijd
worden behouden en daarvan weer slechts een deel in genetisch verantwoorde
teeltprogramma’s
Ex situ conservering van soorten is minstens 50x zo
duur als in situ bescherming van dezelfde soorten binnen hun habitat. Dit bedrag wordt
verveelvoudigd als ook aandacht wordt besteed het
behoud van voldoende genetische variatie.
Voor een duurzame oplossing moeten ecologisch gezonde
keuzes worden gemaakt, gebaseerd op begrijpen van de
processen die biodiversiteit bepalen
Maar er zijn majeure problemen bij het voorspellen van
biodiversiteit!
Expertise meestal over lokale processen maar de
problemen zijn regionaal tot mondiaal.
Diversiteit vs habitat
0
5
10
15
20
25
30
35
freshwater terrestrial marine
nu
mb
er
of
ph
yla
total
endemic
habitat
Holdridge levenszones
humidity
Lati
tude r
eg
io’s
Alt
itud
e r
eg
io’sev
opor
atie
precipitatie
diversiteit vs verdamping
Verdeling soorten
potential dominantssubordinateshighly adapted to disturbed conditions
soorten- vs nutriëntenrijkdom
Grime’s model
diversiteit vs verstoring
diversiteit vs verstoring
species ranking
hurricane simulationnon-hurricane simulation
actual forest data
1 6 12 18 24 30 36
1
2
5
10
20
50
100
200
500num
ber
of
stem
s/ s
peci
es
/ hect
are
Eutrophication of Lake Veluwe
Scheffer et al Nature 2001
Scheffer et al Nature 2001