Caractères ancestraux ou convergence - sites.univ …sites.univ-provence.fr/evol/images/stories/rapports/Amandine Lèbre... · A l’issu de ce classement, les familles auxquels

Aix Marseille Université

Mediterranean Institute Of Oceanography

Département de Biologie

Année Universitaire 2011-2012

RAPPORT DE STAGE

« Caractères ancestraux ou convergence,

Recherche appliqué à quinze couples d’oiseaux

caractéristiques »

Effectué dans le cadre d’une première année de Master en Biologie et Ecologie Marine.

Présenté et soutenu par Amandine LEBRE

Préparé au sein de l’équipe de Biologie Evolutive et Modélisation au CNRS,

Sous la direction de monsieur Pierre Pontarotti, Directeur de recherche.

Caractères ancestraux ou convergence 2012

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Remerciements :

Je tiens à remercier dans un premier temps, toute l’équipe pédagogique du Mediterranean Institute

of Oceanography (MIO) à Marseille et les intervenants professionnels responsables de la formation

en master première année de Biologie et Ecologie Marine, pour avoir assuré la partie théorique de

celle-ci.

Je remercie également et tout particulièrement Monsieur Pierre Pontarotti, directeur de recherche

de l’équipe de Biologie Evolutive et Modélisation au CNRS, pour sa confiance, son aide et ses con-

seils concernant les missions évoquées dans ce rapport, qu’il m’a apporté lors des différents suivis.

Enfin, je tiens à remercier toute l’équipe de recherche, pour leur accueil et leurs aides apportés du-

rant ces deux mois de stage.


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SOMMAIRE

Résumé

1 – Introduction………………………………………………………………………………4

2 - Matériels et Méthodes…………………………………………………………………….6

2 – 1 Recherche de couples convergents…………………………………………………………………….6

2 – 2 Analyse des couples convergents……………………………………………………………………….7

2 – 3 Recherche de génomes séquencés……………………………………………………………………...7

2 – 4 Recherche des caractères ancestraux………………………………………………………………….8

3 - Résultats et Discussion……………………………………………………………………8

3 – 1 Les Flamants et Spatules rosées………………………………………………………………………..9

3 – 2 Hoazin et Touraco………………………………………………………………………………………13

3 – 3 Grèbe et Plongeon………………………………………………………………………………………18

3 – 4 Calao et le Toucan………………………………………………………………………………………20

3 – 5 Guacharo des cavernes et la Salangane……………………………………………………………..23

3 – 6 Colibri et Souïmanga…………………………………………………………………………………..25

3 – 7 Phaethon et Fou…………………………………………………………………………………………28

3 – 8 Autres couples…………………………………………………………………………………………...30

3 – 9 Caractère ancestraux…………………………………………………………………………………..32

4 – Conclusion……………………………………………………………………………….33

Annexe ……………………………………………………………………………………………..34

Références………………………………………………………………………………………….38


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Résumé :

Dans la nature, certains organismes appartenant à des familles totalement différentes, présente

pourtant des similitudes morphologiques ou biologiques. Ces similitudes serait probablement dut à

des phénomènes de convergence évolutives. Ces phénomènes, bien que très souvent étudiés sont

malgré tout très rarement démontrer. En effet, démontrer la convergence requière d’utiliser la

phylogénie de chacune des espèces afin d’effectuer une reconstruction ancestrale. Lorsque le trait

apparait plusieurs fois à l’état dérivé, la convergence est démontrée. Dans le cas présent, le travail

a consisté à réaliser une liste de tous les couples convergent trouvés dans la littérature et

appartenant au taxon des oiseaux. En effet, de par sa longue histoire, de son importante et récente

évolution, le taxon des oiseaux s’est trouvé être un bon modèle. Pour démontrer cette convergence,

les travaux se sont appuyés sur deux articles en particuliers et la méthodologie utilisée dans la

reconstruction de l’histoire des caractères, a fait appel à une méthode d’analyse par la parcimonie.

Dans un premier temps, un tri des caractères semblant les plus convergents fut effectués. En effet,

certains trait en rapport avec le comportement, le régime alimentaire, la ressemblance et l’habitat

sont considéré comme instable et donc pas informatif sur l’état de la convergence. Par la suite, les

couples sélectionner ont été analysé de manière plus approfondit à l’aide de l’arbre

phylogénétique. Ainsi à l’issue de ce travail, alors que quinze couples d’oiseaux ont été recensés, la

convergence n’a pu être clairement démontrée seulement pour quatre d’entre eux. Les autres

couples posant soit des difficultés dans l’analyse de la phylogénie soit des difficultés dans l’analyse

et la recherche du trait en lui-même. D’autre part, des couples semblant convergent furent rejeté,

comme ce fut le cas pour l’Hoazin et le Touraco, qui partage des trait par descendance et non pas

par convergence, et d’autres formés, pour exemple le cas des flamants avec les Ansériformes. Ainsi,

cette étude a permis d’une part de démontrer ou de réfuter la convergence de certains couples et

d’autres part de relever certaines erreurs pouvant être commise en science de l’évolution.

1 - Introduction:

La convergence évolutive est un mécanisme par lequel des organismes appartenant à des familles

différentes acquièrent le même caractère dérivé (McGhee, 2011). De ce fait un caractère sera

convergent à la condition que celui-ci soit absent ancestralement au sein des autres familles.

Ce mécanisme évolutif est très étudié dans le monde scientifique puisqu'il permet d'avoir une

meilleure connaissance des espèces et de leurs évolutions.

Du moins dans la quasi-totalité des cas, des caractères sont supposés convergents et sont étudiés.

Mais ces caractères sont-ils vraiment pour autant convergents?

En effet à ce jour très peu de travaux ont été effectué dans le but de mettre en évidence la

convergence et sa mise en place, grâce à l'utilisation d'outils scientifiques. Conclure à la

convergence nécessite au préalable d'étudier la phylogénie de l'espèce et de repérer dans un arbre si

ancestralement le trait est bien absent.

Il s'agit d'un travail long et fastidieux à entreprendre, entre des espèces appartenant à des taxons

totalement différents.

Mais un taxon en particulier retient tout de même l'attention, il s'agit du groupe monophylétique des

oiseaux. Ce groupe très ancien possède une histoire évolutive longue est complexe. Il s'est séparé

des dinosaures il y a de cela 150 millions d’années et il y a plus de 65 millions d'année a subit une


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véritable explosion de diversité (Fain et Houde, 2004). Les phénomènes évolutifs à l'origine de cette

explosion de diversité sont nombreux et non encore tout à fait résolut, ce qui a rendu difficiles les

recherches de liens de parentés entre familles (Hackett et al, 2008). Récemment des études ont porté

sur la résolution des liens phylogénétiques entre les différents groupes d'oiseaux en utilisant la

présence ou l'absence des rétrotransposons (Matzke et al, 2012). Ce qui a permis de distingué le

groupe le plus récent qui est celui des « landbirds ».

Dans la continuité de cette étude, une autre s'est développé en utilisant les travaux précédents afin

de réaliser une phylogénie sous forme de réseau (Hernandez-Lopez, Raoult et Pontarotti), ce qui a

conduit à la mise en évidences des nombreuses hybridations passées.

Bien que rare, l’hybridation reste possible tant que deux espèces ont très récemment divergé. La

reproduction et la naissance de descendants fertiles nommés hybrides reste encore possible, ce qui

conduit in fine à la création de nouvelles espèces (Germain 2007).

Ces phénomènes d'hybridations peuvent constituer une source d'erreurs, dans l'analyse de la

convergence, s'ils ne sont pas vérifiés. En effet des espèces peuvent posséder le même caractère et

appartenir à des familles totalement différentes mais par des croisements ancestraux ce caractère

supposé dériver sera en fait ancestral.

D'autres part, de nombreux caractères sont supposés convergents basés sur des ressemblances

morphologiques et parfois définit en des termes très vagues sans réelle preuves de ce qui est

avancées. (Map of life, Wikipedia).

Ainsi, il est nécessaire de faire un important travail critique, en utilisant la phylogénie et les

connaissances actuelles sur la convergence, pour mettre en évidence les couples d'oiseaux

réellement convergents. A l'issue de ces résultats, il serait intéressant de connaître la part de

l’environnement dans cette évolution en effectuant des analyses génomiques.

2 - Matériels et Méthodes:

2 – 1 Recherche de couples convergents:

Dans la littérature de nombreux couples sont cités comme convergents. La majorité des couples

étudiés sont issus de l'article de Fain et Houde, 2004. D’autres articles issues des sites Map of life

et Encyclopedia-wikipedia (List of examples of convergent evolution, Ave) cite des couples

d’organismes qu’ils supposent convergents. L’ensemble de ces couples ont leur photo situé en

annexe. D’autres parts le tableau ci-dessous récapitule les couples d’oiseaux supposés convergents

qui ont été étudié.

Tableau 1: Liste des couples supposés convergents tirer de l’article de Faine et Houde,et des sites

internet : Encyclopedia-wikipedia et Map of Life. En annexe se trouve, dans l’ordre, les photos des

organismes.

Organisme 1 Organisme 2 Caractères convergents

Hoazins

(Opisthocomiformes;Opisthoco

midae; Opisthocomus)

Touraco

(Musophagiformes;

Musophagidae)

« Organisme arboricole et

zygodactyle. Présence de griffes

sur les ailes des oisillons »


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Flamant

(Phoenicopteriformes;Phoenico

pteridae)

Spatule rosé

(Ciconiiformes;

Threskiornithidae; Platalea)

« Organisme filtreur et de

couleur rose »

Mésite

(Gruiformes; Mesitornithidae;

Monias)

Moqueur

(Passeriformes; Mimidae)

« Organisme fourrageant le sol,

ressemblance dans le plumage »

Caurale soleil

(Gruiformes; Eurypygidae;

Eurypyga)

Butor étoilé

(Ciconiiformes; Ardeidae)

« Echassier piscivore chassant en

mode furtif »

Phaethon

(Pelecaniformes;

Phaethontidae;Phaethon)

Fou

(Pelecaniformes; Sulidae)

« organisme plongeur

pélagique »

Grèbe

(Podicipediformes;

Podicipedidae)

Plongeon

(Gaviiformes; Gaviidae)

« Capacité de plongé grâce à

leurs pattes qui leur permettent

de se propulser sous l’eau »

Colibri

(Trochiliformes, Trochilidae) Souïmanga

(Passeriformes; Passeroidea;

Nectariniidae)

« Nectarivore, plumage

iridescent »

Martinet

(Apodiformes; Apodidae) Hirondelle

(Passeriformes; Hirundinidae)

« Insectivore aérien »

Podarge

(Caprimulgiformes; Podargidae) Hibou

(Strigiformes; Strigidae)

« Prédateur nocturne, au

plumage cryptique »

Ganga

(Ciconiiformes; Pteroclidae) Attagis

(Charadriiformes;

Thinocoridae)

« Granivore terrestre, au

plumage cryptique »

Kagou huppé

(Eurypygiformes ;

Rhynochétidae)

Ombrette africaine (Scopus

umbretta) (Pélécaniformes ; Scopidae)

« Parade amoureuse, présence

d’une crête »

Condor

(Ciconiiformes; Cathartidae) Vautour

(Falconiformes; Accipitridae)

« Ressemblance morphologique,

charognard, même habitat »

Guacharo des cavernes (Steatornis Caripensis)

(Caprimulgiformes;

Steatornithidae; Steatornis)

Swiftlet

(Apodiformes; Apodidae;

Aerodromus)

« Capacité d’écholocation »

Mergule nain (Charadriiformes ; Alcidae;

Alle)

Pétrel

(Procellariiformes;Pelecanoidid

-ae;Pelecanoides)

« Ressemblance morphologique

et même habitat »

Calao

(Bucerotiformes; Bucerotidae) Toucan

(Piciformes; Ramphastidae)

« Ressemblance au niveau du

Bec »

Afin de pouvoir repérer les individus dans l'arbre est poursuivre l'analyse, les organismes ont été

identifiés grâce au site du NCBI onglet Taxonomy.

http://www.oiseaux.net/oiseaux/kagou.huppe.html


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En règle générale l'arbre utilisé était celui de Hackett et al. Mais dans cet arbre, par soucis de

longueur et de simplicité, certaines familles étaient absentes. De ce fait un autre arbre fut utilisé,

celui du site de Tree of life project (Ave) qui est réalisé à partir de celui de Hackett et al, mais plus

détaillé et comportant toutes les familles d’oiseaux.

2 – 2 Analyse des couples convergents:

Une foi les couples supposés convergents trouvés ainsi que leur phylogénie, il a pu être possible

d’effectuer une analyse approfondit de chacun des couples, en recherchant les caractères

convergents. Cette recherche consistait à faire un état des lieux des organismes et de leurs

caractéristiques.

Avant d’aborder l’étude de la convergence à l’aide de l’arbre, un tri des couples d’organismes a été

effectué, en écartant les couples pour lesquels le trait était instable et peu informatif et en

conservant les autres. Les critères recherchés sont des traits informatifs, c’est-à-dire, clairement

visualisables, analysable et dont l’aspect est constamment le même. Contrairement aux traits

instables, qui sont peu informatifs de la par leurs variabilités et leurs complexités. A l’issu de ce

classement, les familles auxquels les organismes appartiennent ainsi que les familles les entourant

dans l'arbre, furent étudiés afin de rechercher l'absence ou la présence des caractères supposés

convergents.

En utilisant la méthode de parcimonie, les caractères de l'ancêtre commun sont ainsi retrouvé afin

de définir si les caractères observé actuellement sont dérivées ou ancestraux.

Cette méthode consiste à choisir la représentation la plus simple c’est-à-dire celle pour laquelle le

nombre de changement évolutif est le plus minime. Dans le cas présent, la présence ou l'absence du

caractère est représentait sous forme d'un rond de couleur rouge (absent) ou vert (présent) dans

l'arbre. Si le trait est présent majoritairement parmi les descendants, cela signifie qu’ancestralement

il était présent. A l’inverse si le trait n’apparait que pour certaines familles qui sont non apparentés

et qu’il est absent pour des espèces situé plus basalement alors probablement, le trait sera dérivé.

Cependant, il faut prendre garde que rare ne signifie pas forcément dérivé. C’est en faisant de la

reconstruction phylogénétique que l’on pourra mettre en évidence l’état du trait.

Un trait sera ainsi dit convergent, si suite à la reconstruction ancestrale, le trait apparaît plusieurs

fois dérivé.

Les organismes possédant le trait recherché sont encadrés de couleurs jaune afin de faciliter leur

repérage dans l’arbre.

2 – 3 Recherche de génomes séquencés:

La recherche des génomes d'oiseaux s’est effectuée grâce au site Genome 10k project.

Ce site référence l'ensemble des génomes actuellement séquencé ou en cours de séquençage. Le but

de cette recherche est de récupérer les génomes des organismes convergents en vue d'une analyse

génétique. En effet, le but est de pouvoir poursuivre l’étude en recherchant si l’environnement a

exercé une pression évolutive en effectuant des analyses par phylogénie comparative. Dans le cas

où les génomes sont absents des noms d’organismes sont proposés afin d’être séquencés.


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2 – 4 Recherche des caractères ancestraux:

Afin de compléter l'étude, une recherche des caractères ancestraux sur la longueur des pattes, du

bec, des ailes et du cou a été faite. Le problème que constitue cette étude est de définir pour chacun,

les paramètres court, moyen et long. Pour cela il a fallu discrétiser les caractères en les définissants

selon des classes de taille. Cette classe de taille a été définit selon la longueur du reste du corps.

Par exemple dans le cas du bec, lorsque celui-ci était de la même longueur que la tête alors il était

considéré comme appartenant à la classe de taille « moyen ». Si la longueur était supérieure à la

longueur de la tête, il entrait dans la catégorie « long » et dans le cas inverse il est « court ». Le

même raisonnement est suivit pour les autres critères. Dans le cas du cou, des pattes et même des

ailes, la comparaison repose sur la longueur du corps.

Les résultats ont pu être obtenus grâce à l’étude d’ouvrage d’ornithologie. L’ensemble des familles

constituant chacun des groupes d’oiseaux ont été étudié et les résultats reporté dans un tableau.

3 - Résultats et Discussion:

En tout, quinze couples d’oiseaux, pour lesquels la convergence est supposée, ont été recensés et

étudiés. Avant d’effectuer l’analyse de la convergence en utilisant l’arbre phylogénétique, un tri des

caractères a été effectué. En effet, certains couples peuvent être mis de côté de par la difficulté que

représente l’analyse du trait convergent. Par exemple, lorsqu’il s’agit de caractère tels que la

coloration du plumage, l’habitat ou le comportement, il s’agit de trait pour lesquels il manque des

informations et qui d’autres part sont instables du fait des nombreux paramètres entrant en compte.

Tableau 2 : Tableau recensant les paramètres convergents rencontrés au sein des quinze couples

d’oiseaux. Les paramètres ayant trait au plumage, au comportement, au régime alimentaire et à

l’habitat sont considérés comme peu informatifs sur la base de la convergence. Ces caractères sont

trop instables car très soumis aux pressions évolutives et très variables selon les espèces. La

catégorie des traits particuliers concerne certains couples pour lesquels, le trait convergent est un

caractère stable facilement remarquable. Par exemple, la présence d’un système filtrant ou la

position des pattes. Plusieurs paramètres peuvent être retrouvés au sein du même couple.

Paramètres Couples d’organismes

Plumage ressemblant - Flamant et Spatule rosée

- Hoazin et Touraco

- Caurale soleil et Butor étoilé

- Colibri et Souïmanga

- Ganga et Attagis

- Condor et Vautour

- Mergule nain et Pétrel

Comportement - Mésite et Moqueur

- Caurale soleil et Butor étoilé

- Phaéthon et Fou

- Podarge et Hibou

- Kagou et Ombrette africaine

Régime alimentaire - Caurale soleil et Butor étoilé

- Colibri et Souïmanga

- Martinet et Hirondelle

- Ganga et Attagis


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- Condor et Vautours

Habitats - Hoazin et Touraco

- Condor et Vautour

- Mergule nain et Pétrel

Traits particuliers - Flamant et Spatule

- Hoazin et Touraco

- Grèbe et Plongeon

- Guacharo caverne et la Salangane

- Calao et Toucan

Ainsi le tableau ci-dessus, permet de classer les traits convergents de chacun des couples, selon cinq

catégories. L’apparence dans le plumage est très souvent mise en avant comme trait convergent.

Ensuite le comportement, le régime alimentaire et enfin l’habitat sont rencontrés dans la définition

de la convergence pour chacun des couples. Cependant, ces catégories sont difficilement

analysables de par la variabilité des formes rencontrées. En effet il est difficile de fixer de tels traits

afin de poursuivre par l’étude de la phylogénie. Il est plus simple, d’utiliser des traits remarquables

comme la présence d’un système de filtration que d’étudier une simple ressemblance.

Ainsi les couples possédant des traits particuliers sont privilégiés dans l’étude, alors que les autres

couples sont écartés. Cependant, les couples que constitues le Phaéthon et le Fou, ainsi que le

Colibri et le Souïmanga ont tout de même était étudié en vue de constater si la convergence peut

être mise en évidence et afin de mettre d’autant plus en évidence la difficulté que représente

l’analyse.

De ce fait, chaque couple est analysé séparément afin de faciliter la recherche. Les couples sont

détaillés, afin d'illustrer ce qu'est la convergence et mettre en évidences certaines erreurs trop

souvent rencontrés lors de l’étude de celle-ci.

3 - 1 Les Flamants et Spatules rosées:

Dans l'article de Fain et Houde, ces deux organismes sont présentés comme convergent du fait qu'il

s'agisse «d'organismes filtreurs de coloration rose et vivant en colonie ».

Mais il s'agit d'une description qui tel quel est difficilement analysable. C'est la raison pour laquelle

la coloration, le comportement et le caractère filtreurs ont été étudié séparément.

Premièrement, le caractère colonial se retrouve au sein de très nombreuses espèces (Minelli, 1992).

L'effet de groupe joue probablement un rôle de protection. Étant donné qu'il s'agit d'une adaptation

comportementale, il est difficile de la mesurer de manière scientifique. Mais ceci peut être, malgré

tout, sujet à débat et selon la manière de voir est d’aborder le caractère, le comportement peut être

considéré comme une forme de convergence. Dans le cas de cette étude il s’agit de rechercher

préférentiellement des caractères qui par la suite peuvent être étudié génétiquement. Ainsi dans le

cas présent aucun arbre n'a été effectué par soucis de simplicité.

En ce qui concerne la coloration, celle-ci se retrouve au sein des ibis et d'autres oiseaux. Comme

dans le cas du caractère « colonial » au sein de ces oiseaux, il s'agit d'un caractère difficilement

mesurable, puisque la coloration rose se retrouve au sein d'autres espèces selon des degrés

variables.


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Il s'agit d'un paramètre trop vague auquel il faudrait plus de précision, sinon on serait amené à

extrapoler des idées et on en viendrait à s'éloigner de la réalité. D’autre part, la coloration fait

intervenir un grand nombre de paramètres épistatiques et biologique, ce qui compliquerait l’étude.

De ce fait, il faudrait proposer d'autres hypothèses testables et précises, en proposant par exemple,

le mécanisme de la coloration comme un phénomène convergent.

En effet le mécanisme biologique qui permet la fixation des pigments contenue dans l'alimentation,

au niveau des plumes, se fait grâce à l'incorporation de deux pigments qui sont les caroténoïdes et

les xanthophylles (Landeen, Badyaev, 2012). Ainsi l’accès à la nourriture, la présence de parasites

et la présence en plus moins grande quantités de caroténoïdes, induit des changements dans la

coloration du plumage (Hill, Hood et Huggins, 2009).

Il s'agit d'un phénomène qui semble largement répandue au sein des oiseaux et qui est dut à un

ensemble de mécanismes génétique et environnementaux étroitement corrélé, ce qui rend ainsi

l’analyse difficile et qui est sujet à débat. De ce fait ce caractère est mis de côté puisque trop

problématique et peu fiable.

Par contre la présence du système de filtration peut constituer une forme de convergence. Dans un

premier temps la formulation utilisé par les auteurs semblait indiqué que ces organisme serait

pourvu d'un système morphologique leurs permettant de filtrer l'eau ou la vase. Dans ce sens une

recherche a été effectuée.

En effet les flamants sont pourvus d'un système de filtration composé de lamelles à l'intérieur du

bec (Figure 1).

Figure 1: Représentation schématique du système de filtration du flamant Phoeniconias minor. Les

bordures internes du bec sont bordées de plaquettes qui permettent la filtration d’organisme de très

petite taille. Il s’agit du caractère convergent recherché autant au sein des flamants qu’au sein du

des spatules. Finalement se système se retrouve au sein des Ansériformes et des

Phoenicopteriformes.

L'image ci-dessus permet d'avoir une idée de la forme du système de filtration des flamants. Pour

filtrer le flamant prélève de l'eau ou de la vase avec son bec, le referme et utilise sa langue pour

chasser l'eau. Grâce à la présence des lamelles situées aux bords du bec, l'eau seule est chassée et

les nutriments sont piégés.

Cette caractéristique a été recherché aux seins des spatules, mais il s'est avéré que le caractère


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« système filtrant l'eau » était absent des spatules. En fait leur particularité est de déplacer leur bec

de la gauche ver la droite dans l'eau et la vase (tout comme les flamants) et grâce au fait que celui-ci

soit extrêmement tactile, ils sont ainsi capable de détecter leurs proies.

De ce fait, les spatules et flamants ne sont plus considérés comme un couple convergent sur la base

de la « filtration ». La convergence reposerait davantage sur un aspect comportemental.

Malgré cela un autre groupe semble posséder ce système de filtration si particulier: Le groupe des

Ansériformes.

En effet il semblerait que des lamelles, tout comme les flamants, soient présentes autour des bords

interne du bec. Ce qui leur permettrait également de pouvoir filtrer de fine particules dans l'eau.

De ce fait un nouveau couple convergent est proposé à la convergence. Il reste à savoir si le

caractère est convergent.


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Figure 2: Arbre phylogénétique du taxon des oiseaux issus de Hackett et al (2008). Dans cet arbre

le caractère « présence du système de filtration » est représenté sous la forme d'un rond vert et son

absence sous la forme d'un rond rouge. Les organismes étudiés présentant le caractère sont

encadrés en jaune (Ansériformes et Phoenicopteriformes). En encadrés noir se trouve le genre

Eudocimus auquel sont rattachés les spatules, organisme supposé convergent avec les flamants

mais après analyse celles-ci ne posséderait pas le caractère alors que les Ansériformes en serait

dotés.

L’arbre phylogénétique ci-dessus présente deux intérêts. Celui d’une part de visualiser l’absence de

liens de parenté proche et d’autre part de constater si le caractère est dérivé ou ancestral. En effet

par le maximum de parcimonie, qui est la technique la plus simpliste, il est possible de reconstruire

l’histoire du trait.

L'analyse de la phylogénie et de l'arbre montre que les divers organismes appartiennent à des

familles différentes. Il a pu être constaté que le caractère filtration était présent dans l'ensemble des

Ansériformes. Donc l'ancêtre commun le plus récent des Ansériformes devait posséder le caractère.

Par contre l'ensemble du groupe des Galliformes auquel ils sont apparentés et qui est le groupe le

plus basal, ne possède pas le caractère. Au vu de cette analyse, il semblerait que le caractère soit

dans ce cas dérivé, puisque à l’état ancestral il est absent.

La même constatation est à faire en ce qui concerne le groupe des Phoenicopteriformes auquel les

flamants appartiennent. Les flamants sont les seuls à posséder le caractère alors que les autres

groupes d’oiseaux proches en sont dépourvus.

Au vu des embranchements distinct, de l’éloignement des groupes d’oiseaux et de l'analyse du

réseau concernant les possibles hybridations passées (Annexe), il semblerait que ces deux groupes

d’oiseaux ne soit pas issue d’une ancienne hybridation. De ce fait, le caractère présent parmi les

Pheonicopteriformes et les Ansériformes semble dérivé.

Ainsi on peut constater qu'il y a eu probablement une évolution convergente dans le développement

de la filtration entre les Ansériformes et les Flamants. Par ailleurs les deux organismes vivent dans

le même milieu ce qui semble suggérer que l'environnement a dut exercer la même pression

évolutive. Il serait intéressant de savoir si le trait est issu d’une évolution convergente ou d’une

évolution parallèle. Dans le cas présent il est difficile de conclure.

Le trait étant stable et informatif, une analyse génomique est nécessaire afin de comprendre

comment ces espèces ont évolué et la part de l'environnement dans cette évolution.

Tableau 3.a: Résumé de l'état de séquençage des génomes cibles concernant les

Phoenicopteriformes. Le statut absent signifie qu'à ce jour, aucun génome n'a été séquencé ou en

cours de séquençage. Un nom d'organisme modèle est à chaque fois proposé pour le séquençage du

génome afin de poursuivre l’étude. Les espèces appartenant au groupe des Podicipediformes sont

les plus proche des celles des Phoenicopteriformes, d’après leur position dans l’arbre. De plus il ne

possède pas le caractère recherché. De ce fait un organisme appartenant à ce groupe est proposé en

vue de comparer, par la suite, les séquences entre elles.

Organisme avec le caractère:

Phoenicopteriformes

Organisme sans le caractère

apparenté: Podicipediformes

Statut génome Absent Absent


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Nom d'un organisme Phoenicopteridae:

Phoenicopterus roseus

Podiceps:

Podiceps major

A chaque fois un groupe apparenté, mais dont le caractère convergent est absent, est donné. A ce

jour aucun génome n'est séquencé ou en cours de séquençage, c'est la raison pour laquelle, un

organisme dans chacun des groupes est proposé pour le séquençage.

Tableau 3.b: Résumé de l'état de séquençage des génomes cibles concernant les Ansériformes. Le

groupe des Galliformes a été choisi de par sa proximité dans l’arbre des Ansériformes et de par

l’absence du caractère étudié.


Ansériformes


apparenté: Galliformes

Statut séquence Présent: Terminé et « Funded » Présent: Complet et « In

progress »

Nom de l'organisme - Anatidae: Anas platyrhynchos

domestica: séquençage terminé.

- Anatidae: Anser anser

domesticu: « Funded ».

- Anatidae: Anas clypeata:

Absent.

– Phasianidae: Gallus

gallus: Génome complet et

publié.

– Phasianidae: Meleagris

gallopavo: « In progress ».

Au moins un génome séquencé a pu être trouvé dans chacun des groupes. Il ne reste qu'à séquencer

un génome de Phoenicopteriformes et Podicipediformes. Un membre pour chacun de ces deux

groupes est proposé dans le tableau ci-dessus.

3 – 2 Hoazin et Touraco:

Ce couple est définit dans l’article de Fain et Houde comme étant des organismes arboricoles, avec

une large crête et des pattes zygodactyles. Ils seraient aussi les seuls dont les oisillons posséderaient

des griffes au niveau des ailes.

Comme dans le cas du groupe des flamants, il est important de prendre cas par cas les caractères

afin de les analyser au mieux.

Pour commencer, le trait « Organisme arboricole avec crête » ne semble pas être un caractère issu

d'une convergence. En effet la présence d'une crête semble assez répandue au sein des oiseaux ainsi

que le fait d’être arboricole.

Par contre la présence de pattes zygodactyles semble être un trait prometteur puisque facilement

observable et dont il est possible de quantifier et de vérifier la convergence.

Après analyse de ce trait, un certains nombres de corrections nécessitent d’être effectuées.

La première est dans la définition même de zygodactyle. En effet, zygodactyle signifie deux doigts

en avant et deux situés vers l'arrière. Ce trait ce retrouve d'ailleurs aux seins des Psittaciformes,


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Piciformes et Cuculiformes (Eytorff et Guillon, 1998) et constitue une particularité commune aux

oiseaux arboricoles. Mais dans le cas de l'hoazin, les pattes ne sont pas ainsi disposées: il

posséderait trois doigts vers l'avant et un vers l'arrière (Anizodactyle).

Malgré tout, la disposition des doigts de l'hoazin et du touraco aurait pu constituer une convergence.

En effet dans le cas du touraco celui-ci est semi-zygodactyle c'est à dire que la disposition de ces

doigts peuvent être soit semblable au Piciformes, soit semblable à l'Hoazin. Or dans le cas de

l'Hoazin, la disposition des doigts est commune à l'ensemble des oiseaux, sauf exception, et se

retrouve particulièrement au sein de familles d'oiseaux situé basalement au niveau de l'arbre, tel que

les Galloanserae.

L'arbre phylogénétique (Figure 3) montre que les groupes des Piciformes, Psittaciformes et

Cuculiformes se distinguent des autres de par la morphologie de leurs pattes. Une autre famille,

appartenant au groupe des Passeriformes, les Sittidae, posséderait aussi le trait. Par contre à

l’inverse, dans le cas de l’hoazin, celui-ci semble posséder la morphologie de pattes communes à la

majorité des oiseaux.


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Figure 3: Représentation de l'absence ou de la présence du caractère zygodactyle dans l’arbre

phylogénétique des oiseaux. Ce caractère se retrouve au sein de quatre groupes d’oiseaux : Les

Cuculiformes, les Piciformes, les Trogoniformes et Psittaciformes. A la base les organismes étudiés

étaient l’Hoazin appartenant au groupe Opisthocomus et le Touraco appartenant au groupe des

Musophagiformes. Mais après analyse le caractère zygodactyle est absent de l’Hoazin et parfois

présent chez le Touraco. Une autre famille, non représenté dans l’arbre, appartenant au groupe des

Passeriformes posséderait aussi le trait. Il s’agirait de la famille des Sittidae.

En ce qui concerne le caractère « griffe sur les ailes des oisillons », deux hypothèses sont

envisageables.

Il peut s'agir d'atavisme. C’est-à-dire qu’un gène ancestral réapparaît secondairement. Soit il s'agit

réellement d’une convergence.


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La probable parenté des oiseaux avec les dinosaures a été mise en évidence, en partie grâce à ce

caractère. En effet l'ancêtre commun au oiseau: Archéoptéryx, possédait lui aussi des griffes au

niveau des ailes.

Selon la manière de considérer la convergence, le fait que seul le Touraco et l’Hoazin possède le

caractère, pourrait être considéré comme de la convergence. Mais en suivant le raisonnement

jusqu’au bout, l’analyse du réseau d’hybridation semble suggérer que la ressemblance globale entre

l'hoazin et le touraco et la présence de griffes sur les ailes des oisillons, serait le fait d'une ancienne

hybridation. D’autre part, une étude sur des gènes mitochondriaux ainsi que nucléaires, corrobore le

lien de parenté existant entre l’Hoazin et le Touraco (Hughes et Baker, 1999)

De part ce résultats il a semblé inutile d'effectuer une recherche de génome puisque le couple n’est

plus considéré comme convergent puisqu’ils partagent des trait par descendance.

Malgré ce résultat négatif, au vu de l'arbre phylogénétique, le caractère zygodactyle semble être

convergent en ce qui concerne au moins deux autres familles. S'agissant d'un caractère facilement

utilisable pour l'étude génomique il serait intéressant de l'étudier.

Figure 4: Représentation schématique des diverses morphologies de pattes d'oiseaux. Celle

recherché et semblant convergente est la formes zygodactyle. A l’inverse la forme Anisodactyle est

les formes largement répandue dans le règne des oiseaux et donc la plus ancestrale. Les deux

autres formes de pattes sont très peu répandues et pourraient constituer aussi des convergences.

L'image ci-dessus illustre les différentes morphologies de pattes que l'on peut trouver aux seins des

oiseaux. En règle générale la forme la plus répandue et qui semble ancestrale, est la disposition

anizodactyle. La forme zygodactyle semble répandue pour les organismes vivants en milieu

arboricole : Piciforme, Psittaciformes, Cuculiformes et Trogoniformes. Donc on peut supposer que

l'environnement a eu un impact sur le développement de ce type de pattes.


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Figure 5: Photos présentant la morphologie des deux type de pattes Anizodactyle (supposé

ancestral) et Zygodactyle (supposé dérivé). La photo de droite montre les pattes d’une Nymphicus

hollandicus (Psittaciformes) et celle de gauche d’un Falco peregrinus (Falconiformes).

Comme il l’a été mentionné plus haut, l'analyse de l'arbre semble suggérer l'existence d'une

convergence entre les Psittaciforme et cuculiformes. En ce qui concerne les Piciformes, le groupe

peut être convergent avec les Psittaciformes et Cuculiformes. Par contre entre les Piciformes, les

Leptosomus et les Trogoniformes, les liens de parenté étant trop proche, il est possible que leur

ancêtre commun possédait ce type de morphologie. La présence fréquente du caractère au niveau de

ces groupes semble suggérer qu'il ne s'agit pas d'un caractère convergent.

D’autre part, il ne semble pas y avoir eu d'hybridations entre les Psittaciformes et les cuculiformes.

De ce fait de par leurs disposition dans l'arbre, l'absence de lien de parenté et d'hybridation, il est

possible que ces organismes soit convergent pour ce caractère. Enfin, il est probable qu’il s’agisse

plus exactement d’une évolution parallèle mais cela nécessiterait l’avis d’un expert.

Une analyse génétique serait donc intéressante à faire concernant ce couple, puisque le caractère est

précis et donc stable. Les tableaux suivant résument les organismes pour lesquels une analyse

génétique serait intéressante à effectuer.

Tableau 4.a : Résumé de l'état de séquençage des génomes cibles concernant les Psittaciforme. Le

statut absent signifie qu'à ce jour, aucun génome n'a été séquencé ou en cours de séquençage. Un

nom d'organisme modèle est à chaque fois proposé pour le séquençage du génome. Le groupe des

Falconiformes est proposé en vue de comparer les séquences entre elles.


Psittaciformes


apparenté: Falconiformes

Statut séquence « In progress ». « Proposed »

Nom de l'organisme - Psittacidae: Melopsittacus

undulatus: « In progress ».

- Falconidae: Falco peregrinus

et Falco cherrug: « Proposed »

Tableau 4.b: Résumé de l'état de séquençage des génomes cibles concernant les Cuculiformes. Le

statut absent signifie qu'à ce jour, aucun génome n'a été séquencé ou en cours de séquençage. Un

nom d'organisme modèle est à chaque fois proposé pour le séquençage du génome. Dans le cas

présent Le groupe des Gruiformes est proposé au séquençage en vue de comparer les séquences.


Cuculiformes.


apparenté: Gruiformes

Statut séquence « Proposed » Absent

Nom de l'organisme - Cuculidae: Cuculus canorus

- Rallidae: Rallus longirostris


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3 – 3 Grèbe et Plongeon:

La capacité de plonger de ces organismes (ainsi définit dans l'article) est vu comme une possible

convergence. Mais cette nomination est trop vague est peut être difficilement analysable et

interprétable.

Ainsi tout comme précédemment il a été important de spécifier le caractère. Le plus simple étant de

savoir ce qui leur permettait de plonger.

La capacité de plonger et de nager sous l'eau des grèbes et des plongeons, leur viendrait du niveau

d'implantation des pattes par rapport au reste du corps. En effet ces espèces ont leur pattes situé très

en arrière du corps ce qui leur permet de se propulser dans l'eau et ce qui fait d'eux de très bon

nageur ainsi que de très bon plongeur (Muséum d’histoire naturelle de Nantes, 2008) . Par contre

sur la terre ferme cette morphologie constitue un très gros désavantage.

Figure 7: Photos d'un Phoenicopterus roseus (gauche) et d’un Podiceps cristatus (droite)

permettant de voir le niveau d'implantation des pattes. A gauche l'état est supposé ancestral alors

qu’à droite il est supposé dérivé.

Cette particularité a été retrouvée chez d'autres groupes d'oiseaux. Au sein de la famille des Alcidae

appartenant au groupe des Charadriiformes. Au sein d’un membre des Procellariiformes

(Pelecanus occidentalis) et d’un autre genre (Puffinus). Au sein du genre Anhinga des

Pelecaniformes et du genre Heliornis du groupe des Gruiformes. Et enfin au sein du groupe des

Sphenisciformes.


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Figure 6: Arbre phylogénétique des Néovians, où le caractère « pattes très en arrière du corps » et

repérer par un rond vert et son absence par un rond rouge. Le caractère est recherché au sein du

groupe des Gaviiformes et des Podicipediformes. Le caractère est aussi retrouvé au sein du genre

Anhinga, Pelecanoides, Pufinus, Heliornis et du groupe des Sphenisciformes.


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Mais l’analyse du maillage d'hybridation, révèle qu'entre les Sphenisciformes, les Podicipediformes

et les Gruiformes, il y est eu des phénomènes d'hybridations. Ainsi ces trois familles ne peuvent être

prises entre elles, comme couples convergents.

Par contre le réseau d’hybridation ne laisse pas apparaître le groupe des Gaviiformes. De ce fait, il

est difficile de savoir si entre les Gaviiformes et les Podicipediformes, il s’agit de véritable

convergence ou plutôt d’une ancienne hybridation. Au vu de ces constations, il serait intéressant de

faire une recherche dans ce sens. D’autre part, dans le cas présent il s’agirait probablement

d’évolution parallèle.

Les deux organismes cibles n'ont à ce jour aucun génome en cours de séquençage. Il en va de même

pour ce qui est des génomes des familles apparentées ne possédant pas le caractère.

Tableau 5.a: Résumé de l'état de séquençage des génomes cibles concernant le groupe des

Podicipediformes. A ce jour au sein de des deux groupes aucun séquençage n’a encore été effectué.

Deux espèces sont proposées.


Podicipediformes


apparenté:

Phoenicopteriformes

Absent Absent

Nom de l'organisme Phoenicopteridae:

Phoenicopterus roseus

Podiceps:

Podiceps major

Tableau 5.b: Résumé de l'état de séquençage des génomes cibles concernant le groupe des

Gaviiformes. Deux groupes proches dans l’arbre sont proposés pour être séquencé :

Musophagiformes.


Gaviiformes


apparenté: Musophagiformes

Statut séquence Absent Absent

Nom de l'organisme Gaviidae: Gavia immer Musophagidae: Tauraco persa

3 – 4 Calao et le Toucan:

Ce qui est particulièrement visible entre ces deux espèces, est la présence de ce long et épais bec. A

tel point que ces deux espèces furent auparavant placé dans le même groupe phylogénétique sur la

base de cette ressemblance.

Or suite à des analyses génétiques, ils appartiendraient à des espèces totalement différentes (Hackett

et al, 2008) qui ne sont issue d'aucune ancienne hybridation.

Ainsi l'aspect du bec est long, courbé et volumineux voir même épais, ce qui est rare chez les

oiseaux. Ce qui en fait un trait prometteur à la convergence.

Malgré cet aspect, le bec est creux à l'intérieur et de consistance spongieuse ce qui le rend léger.

Certaines études menées, tendent à montrer que le bec aurait pour rôle principal la thermorégulation


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en permettant la dissipation de la chaleur (Connor 2009). D'ailleurs, un article semble suggérer qu'il

existerait une corrélation entre la taille du bec et la latitude à laquelle se trouvent les oiseaux

(Symonds, Matthews, Tattersall, Glenn. et al, 2010).

Malgré leur régime alimentaire proche, celui-ci ne semble pas suffisant pour expliquer cette

possible convergence. En effet, même s’ils se nourrissent de fruits, cela ne constitue qu’une

modeste part de leur régime alimentaire.

Afin de vérifier la convergence de ce couple, l’arbre issu de Tree of life project est utilisé, étant plus

détaillé que celui de Hackett et al. Cet arbre laisse apparaître les deux familles ciblés, les

Ramphastidae et les Bucerotidae.

Figure 9: Extrait de l’arbre phylogénétique des oiseaux du site « Tree of life project ». Arbre réalisé

à partir de celui de Hackett et al mais laissant apparaître les trois familles recherchées :

Ramphastidae, Bucerotidae et Bucorvidae. Ces trois familles sont supposées convergentes. Suite à

l’analyse de l’arbre, la convergence serait avérée. La présence du caractère n’est présente qu’au

sein de ces trois familles. L’analyse s’est effectué dans l’ensemble des groupes d’oiseaux et le

caractère n’est retrouvé nulle part ailleurs. Donc ancestralement le bec avait un aspect différent de

celui des Calao et Toucan.

L’observation de la présence ou de l’absence du caractère supposé convergent (Bec long et épais) a

permis d’établir que trois familles possèdent le caractère. Les deux familles cibles, les

Ramphastidae et les Bucerotidae mais aussi une autre famille proche de cette dernière, les

Bucorvidae. Ils sont les seuls, après analyse de l’ensemble de l’arbre phylogénétique des oiseaux, à

posséder le caractère.


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Figure 8: Photo d'un Lybius torquatus (gauche) et d'un Ramphastos toco (droite) permettant de

montrer l'état supposé ancestral et l'état dérivé de la morphologie du bec. Mais illustrer l’état

ancestral reste problématique de par la diversité des formes et des longueurs de bec au sein des

oiseaux. Dans le cas présent le Lybius torquatus est choisi car il possède la forme de bec la plus

répandue du groupe auquel appartient le Ramphastos toco. Donc probablement, leur ancêtre

commun possédait-il une telle forme de bec.

Ainsi ancestralement le caractère devait être probablement absent puisqu’après application du

maximum de parcimonie le trait n’apparaîtrait que de façon dérivé.

Cependant, l’étude d’un caractère tel que le bec présente une difficulté. En effet, le bec est un trait

continu, avec une diversité impressionnante de tailles et d’aspects. Ainsi retracer l’histoire

phylogénétique du bec en vue d’avoir une idée de celle de l’ancêtre commun, s’en trouve

grandement compliqué. Dans le cas présente, le bec possède une forme extrêmement particulière ce

qui facilement repérable. Ainsi au vue des résultats, ces deux organisme semble avoir subit une

évolution parallèle et une analyse génétique semble permise.

Tableau 6.a: Tableau présentant l’état de séquençage au sein du groupe des Piciformes. Dans le cas

de la famille avec le caractère convergent, aucun génome n’a à ce jour était ou n’est en cours de

séquençage. Au sein du même groupe, une espèce ne possédant pas le caractère a été proposé au

séquençage.


Piciformes


apparenté: Piciformes

Statut séquence Absent « Proposed »

Nom de l'organisme Ramphastidae :Ramphastos

sulfuratus

Picidae: Picoides pubescens.

Tableau 6.b: Tableau présentant l’état de séquençage au sein du groupe des Bucerotiformes.

Au sein du même groupe, une espèce ne possédant pas le caractère a été proposé au séquençage.

Ainsi qu’une espèce possédant le caractère convergent.


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Bucerotiformes


apparenté: Bucerotiformes

Statut séquence Absent Absent

Nom de l'organisme Bucerotidae: Buceros bicornis Upupidae: Upupa epops

3 – 5 Guacharo des cavernes et la Salangane:

L’écholocation permet aux organismes vivant en milieu obscure tel que les cavernes ou les caves, de

se repérer grâce à l'émission d'ondes sonores. Le signal réfléchit est ensuite perçut par le système

auditif. Ce mécanisme est bien connu des chauves-souris mais assez peu répandu chez les oiseaux.

Ainsi le Guacharo des cavernes et la Salangane sont mentionnés comme étant un couple conver-

gent (Map of Life, 2012) de par cette capacité (Price, Johnson et Clayton, 2004). Ainsi comme pour

les autres couples convergents, l’arbre phylogénétique des oiseaux est utilisé en vue de repérer la

présence ou l’absence de ce système.


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Figure 9 : Arbre phylogénétique des Néovians, représentant la présence ou ‘absence du caractère

supposé convergent : « Echolocation ». Cette capacité se retrouverait au sein du couple convergent

Aerodromus (Salangane) et Caprimulgus (Podarge). Il se retrouverait également au sein du genre

Steatornis. L’absence du caractère dans les autres embranchements suggère qu’ancestralement le

caractère était absent. Ainsi probablement que le caractère « Echolocation » est dérivé.


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L'analyse de l'arbre phylogénétique, montre que cette capacité n'apparaîtrait que chez le genre

Aerodromus (Aerodramus papuensis) de la famille des Apodidae et Steatornis de la famille des

Steatornithidae. Un autre genre, Caprimulgus de la famille des Caprimulgidae est mentionné

comme possédant ce caractère ainsi qu’une espèce du genre Collocalia, Collocalia troglodytes,

appartenant aussi à la famille des Apodidae.

Ces trois famille se retrouve assez proche dans l'arbre, puisque appartenant au même groupe: les

Caprimulgiformes. Même si ce caractère ne semble pas apparaître ailleurs, cette proximité est à

prendre en considération.

D'autre part le manque d'information sur ce caractère rend difficile l'analyse puisque d'autres

espèces pouvant le posséder, pourrait ne pas être mentionnés. Ainsi, ce couple serait intéressant à

étudier, mais nécessiterait des recherches complémentaires concernant son fonctionnement exact, en

vue de l’analyse génétique, ainsi que des précisions concernant certains groupes qui vivent dans les

mêmes conditions environnementales, tels que les Strigiformes ou Caprimulgus. Comme trop de

points critiques sont soulevés, aucune conclusion, actuellement, ne peut être donnée. De ce fait,

alors que ce trait semblait être stable et pertinent, il s’avère qu’il soit peu informatif.

3 – 6 Colibri et Souïmanga:

Les Colibri ainsi que les Souïmangas sont très souvent donnés comme exemple de convergence.

Dans la description de ce couple donné dans l'article (Fain et Houde, 2004), l'aspect des plumes et le

régime alimentaire sont considérés.

Basé la convergence sur le régime alimentaire pourrait être fait, d’ailleurs, dans un premier temps le

caractère a été ainsi considéré.

Il en est ressortit que le caractère « Nectarivore » était présent, en plus des deux familles ciblées, au

sein des Psittaciformes (Loriidae et Cyclopsitta) et des Passériformes (Dicaeidae et Meliphagidae).

Cependant, le régime alimentaire est un trait difficile à considérer, puisqu’il implique à la fois des

fonctions anatomique et comportementale. En ce qui concerne le plumage, il semble à première vu

qu’il existe une corrélation entre le plumage iridescent et le comportement nectarivore. Mais cela

nécessite d’être vérifié et à ce jour aucune étude n’a été faite. De plus, le caractère iridescent se

retrouve au sein d’autre espèce de manière variable sans qu’il y ait le comportement nectarivore

présent. Pour terminer, le but est de poursuivre par une analyse génétique. C'est la raison pour

laquelle, l'étude s'est concentrée plus spécifiquement sur la forme du bec qui est dans l’ensemble le

caractère le plus facilement analysable et qui ressort de façon frappante à l’œil nu.

En effet pour ce couple, la forme du bec est très fine, allongée et recourbée, ce qui permet à ces

organismes de se nourrir du nectar de fleurs. L'absorption est facilitée par la forme du bec et la

langue, ce qui conduit à une remontée du nectar par capillarité. Il semblerait que dans certains cas,

la forme du bec soit spécifique aux fleurs butinées (Temeles et al, 2002).

Le caractère recherché est ainsi définit comme un « Bec long, très fin et recourbé » ceci afin de

faciliter le repérage. Comme la famille des Nectaridae n’est pas représentée dans l’arbre de Hackett

et al, à nouveau, l’arbre de Tree of Life project est utilisé.


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Figure 10 : Arbre phylogénétique des Néovians, représentant la présence ou ‘absence du caractère

supposé convergent : « Bec long, très fin et recourbé ». Cette capacité se retrouverait au sein du

couple convergent Colibri et Nectarinidae (voir arbre ci-dessous). Il se retrouverait également au

sein du genre Phaethornis. L’absence du caractère dans les autres embranchements suggère

qu’ancestralement le caractère était absent. Ainsi probablement que le caractère étudié est dérivé.


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Figure 11 : Portion de l’arbre phylogénétique des Néovian extrait du site de « Tree of life project ».

L’arbre de Hackett et al ne laissant apparaître que certain genre, cet arbre a donc ainsi été utilisé.

Ainsi la famille des Nectarinidae est visible et il est possible de constater que les autres familles

limitrophes ne possèdent pas le caractère.

Le caractère n’est retrouvé qu’au sein des genres Colibri, Phaethornis et Nectarinidae. De ce fait, le

caractère est probablement dérivé.

La difficulté que présente l'analyse d'un caractère tel que le bec, réside dans la recherche d'un

caractère ancestral. Tout comme le couple Calao et Toucan, une espèce prise basalement et semblant

représenté au mieux le caractère ancestral, a été choisi comme exemple d’illustration.

Figure 12: Photo d'un Aegotheles bennettii (gauhe) et Colibri thalassinus (droite) dans le but

d'illustrer ce que pouvait être la forme supposé ancestral du bec (photo de gauche) face à celle

dérivé, supposé convergente, à droite. Comme dans le cas du couple Calao et Toucan, étudier un

caractère continue tel que le bec est extrêmes difficile. De ce fait, la forme la plus courante au sein

de ce groupe est choisi afin d’illustrer la forme ancestrale.

Le bec de l'ancêtre commun le plus récent du groupe des Caprimulgiformes devait être court et

beaucoup plus épais que celui des Colibri et Phaethornis. Il en va de même pour la famille des

Nectarinidae, pour laquelle, l’ancêtre commun des Passériformes devait probablement posséder un

bec court et plus épais que celui observé chez les Souïmangas.

Une autre constatation serait que bien que l'aspect du bec des Colibris et celui des Souis-mangas

soit très ressemblant, il n'est pas identique pour autant. Celui des oiseaux mouche et beaucoup plus


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fin.

Ainsi selon le regard porté, le caractère pourrait constituer réellement une convergence alors que

selon d'autre point de vue, cela ne sera pas le cas. Dans le cas du Calao et du Toucan, le bec était

suffisamment ressemblant pour permettre la poursuite de l’étude. Dans le cas présent, des points

critiques sont présents pour lesquels une éventuelle convergence pourrait être contesté. De ce fait, le

trait entre bien dans la catégorie des traits peu informatifs.

3 – 7 Phaethon et Fou :

Ces organismes ont la particularité de plonger à de très grandes hauteurs depuis le ciel et de frapper

l'eau à des vitesses extrêmement importante sans être blessé.

Avant de frapper l'eau ils adoptent une posture aérodynamique, en prenant la forme d’un concorde,

ce qui leur permet de pénétrer dans l'eau en profondeur sans se blesser. Le choc du plongeon à la

surface de l'eau est amortit par la présence de sacs aériens (National Géographique, 2012). Sacs que

possède l’ensemble des oiseaux.

L’arbre est basé sur la présence ou l’absence de ce caractère de « Plongeur aérien ».


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Figure 13 : Arbre phylogénétique des Néovians, représentant la présence ou l‘absence du caractère

supposé convergent : « Plonger en hauteur ». Cette capacité qui dans le cas présent est

comportementale se retrouverait au sein du couple convergent Phaethontidae et Morus. Il se

retrouverait également au sein du genre Pelecanus. L’absence du caractère dans les autres

embranchements suggère qu’ancestralement le caractère était absent. Ainsi probablement que le

caractère étudié est dérivé.

Cette particularité est ainsi retrouvée au sein du genre Morus et de la famille des Phaethontidae.

Mais également au sein d’un membre du genre Pelecanus (Pelecanus occidentalis).

En règle générale, les Pélicans se nourrissent en rassemblant les bancs de poissons. Cette technique

n'est utilisé que par un seul type de pélican, le Pélican brun (Pelecanus occidentalis) qui pratique

très souvent la pêche en plongé comme les fou et phaéthon.

Les sternes regroupées sous le genre Larus, appartenant au groupe des Charadriiformes, utilisent

également cette technique. Il ne semble pas y avoir eu d'hybridations passées entre les


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Charadriiformes et les autres groupes.

Ainsi, le caractère présenté constituerait un mode chasse et de ce fait une adaptation

comportementale qui serait difficile à analyser génétiquement. Il faudrait comprendre si

morphologiquement ces organismes possèdent quelque chose, leur permettant de pouvoir plongé de

si haut et à de telle vitesse sans se blesser.

Malgré les recherches effectuées dans ce sens, rien n'a pu être trouvé. Les seuls fait mentionner

sont, la présence de ces sacs aériens retrouvés au sein de l'ensemble des oiseaux qui leur faciliterait

la plongé. De ce fait, ce couple est bien rejeté puisque appartenant à la catégorie des traits peu

informatif.

3 – 8 Autres couples:

Dans le matériels et méthodes, d'autres couples ont été mentionné afin d’étudier leur supposé

convergence. Mais après une première analyse, les couples suivant ont été abandonnés pour

diverses raisons.

Dans la majorité des cas, la raison été la définition en termes très vagues du trait sur lequel reposé la

convergence au sein du couple et l’absence d’autres traits pouvant être étudié.

Par exemple, très souvent la couleur et l'aspect du plumage était pris comme de la convergence.

Dans les cas de la Mésite et du Moqueur, du Caurale soleil et du Butor étoilé, ainsi que de la

Podarge et du Hibou, leur plumage est de type cryptiques et leur permet donc de pouvoir se fondre

dans l'environnement. Cependant dans la majorité des cas, le plumage est en rapport avec

l'environnement dans lequel se trouvent les organismes. De ce fait il est difficile de baser la

convergence sur ce seul critère.

Dans le cas de la Mésite et du Moqueur, la ressemblance est à la foi au niveau du plumage ainsi

que dans leur comportement de recherche de la nourriture qui s'effectue en fourrageant le sol.

Comme tous deux appartiennent à des espèces totalement différentes, Fain et Houde ont supposé

qu'il s'agissait d'espèces convergentes.

Mais il est difficile de baser la convergence sur une simple ressemblance de plumage ou de

comportement.

Au niveau du comportement, rien ne dit qu'il ne s'agit pas d'une « adaptation » ancestral. Si on

prend l'exemple de tous les oiseaux qui vole mal, pas ou peu, il est constaté que la recherche de

nourriture s'effectue en fouillant le sol. Ainsi sur ce point, sans plus de précision, la convergence est

difficilement recevable.

La ressemblance au niveau du plumage est aussi un caractère rejetable puisque la majorité des

espèces ont leur patron de couleur en rapport avec l’environnement. Ainsi il ne s’agira pas d’une

caractéristique dérivé mais plutôt ancestral si on effectue un arbre.

Le même raisonnement est suivit dans le cas du Caurale soleil et du Butor étoilé, dont leur plumage

cryptique leur permet la chasse en mode furtif.

Cela pourrait constituer une convergence puisqu'il s'agit de familles différentes mais le fait que le

caractère soit difficilement analysable d'un point de vue génétique, conduit à l’abandon de ce couple

pour l’étude de la convergence. Il faudrait pour poursuivre l'étude spécifier le caractère en

recherchant un trait remarquable et particulier que l'on pourrait mesurer et quantifier.

Le couple supposé convergent que forme la Podarge et le Hibou, selon Fain et Houde serait basé sur


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l'aspect cryptique de leur plumage et de leur comportement de prédateurs nocturnes (Map of life,

2012).

Le régime alimentaire est en effet souvent invoqué comme trait convergent. Dans le cas du Ganga et

de l’Attagis, le fait qu'ils soient granivores constitue selon Fain et Houde, un trait convergent. De

plus ces deux organismes sont très semblables et vivent dans le même milieu.

L'habitat est souvent aussi évoqué comme pouvant constituer un trait convergent, le cas se présente

ainsi pour le couple convergent que constituent le Mergule nain et la Pétrel (Wikipedia, Free

encyclopedia, 2012), en plus de leur ressemblance au niveau du plumage.

Cependant, la difficulté que présente ce type d'études est la diversité des habitats et des organismes

rencontrés. Ce type de critère englobe un trop grand nombre de paramètres, qui sont en interactions

et dont il est possible d’en négliger ne serait-ce qu’un seul.

Dans le cas du couple Condor et du Vautour un certains nombres de trait sont relevés est considérer

comme de la convergence: long cou et tête nue adapté au dépeçage, grandes ailes adaptés au vol

plané, même niche écologique et le régime alimentaire identique (Wikipedia, Free encyclopedia,

2012). La première difficulté de ce couple est de pouvoir discrétiser les divers caractères afin de

pouvoir estimer s'ils sont dérivés ou ancestraux. Le nombre de traits évoqués est important ce qui

rend d'autant plus difficile l'analyse.

Une partie des termes évoqués peuvent être mis de côté, tel que le régime alimentaire, le

comportement et l’habitat. Pour ce qui est des paramètres tel que l’aspect des ailes, du cou et et de

la tête une analyse serait possible. Mais leurs relations phylogénétiques sont complexes et sans

cesse remises en cause. De ce fait, actuellement il est préférable de laisser ce couple de côté afin

d’éviter d’établir des conclusions erronées.

Un dernier couple non encore cité reste à être analysé. Il s’agit du couple supposé convergent que

forme le Martinet et l’Hirondelle. Ces deux organismes sont adaptés au vol rapide de par la forme

de leurs ailes et de leur corps. En effet, dans l’ensemble des articles qui traite de ce couple (Fain et

Houde, 2004 ; Map of Life, 2012), leurs traits commun repose sur une morphologie similaire et la

capacité à effectuer des vols rapide. Afin de spécifier le trait, le regard c’est porté en particulier sur

la forme de leurs ailes. En effet, l’aspect des ailes est courbé et affiné au niveau des pointes, ce qui

leur permet d’adopté une forme aérodynamique assez semblable à celle retrouvé au sein des

organismes qui plongent comme les Sternes, Fou et Phaéthon. Cependant tout comme pour ces

organismes, la recherche d’un point de vue génétique s’en trouve compliqué. En effet, il n’y a pas la

présence d’une structure particulière sur laquelle se concentrer, afin de poursuivre par une analyse

génétique. En fait, dans le cas de ce couple, il faudrait prendre en compte un trop grand nombre de

paramètres. D’autre part, il ne s’agit là que d’une ressemblance, tout comme pour les autres couples

cité plus haut.

Ainsi, pour l’ensemble des couples cité plus haut, la convergence n’est pas catégoriquement rejetée.

Seulement elle se trouve nuancé, car aucune preuve concrète ne permet d’affirmer ou d’infirmer les

hypothèses.

Pour résumer, la convergence se trouve avéré pour les couple suivants : Flamant et Ansériforme,

Grèbe et Plongeon, Psittaciformes et cuculiformes et enfin pour le Toucan et le Calao.

Dans le cas des autres couples, les caractères étant instables et peu informatifs, la convergence n’est

pas démontrable.


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3 – 9 Caractère ancestraux :

Afin de compléter cette étude, un travail sur ce que pouvait être les traits ancestraux des divers

groupes d’oiseaux a été effectué. Le tableau ci-dessous regroupe ainsi l’ensemble des groupes ainsi

que les traits morphologiques étudiés qui sont les ailes, le cou, le bec et les pattes.

Il s’agit d’approximation, puisque il a été nécessaire de discrétisé la longueur des traits de façon

arbitraire selon trois classes de tailles. En effet, la diversité des longueurs et formes, complique

l’étude. Afin de rester au plus près de la réalité, les classes de tailles ont été définit par rapport à la

longueur des autres membres et du corps. Par exemple, dans le cas du bec, la longueur a été

déterminée selon celle de la tête, si le bec appartient à la classe « Long » cela signifie que celui-ci

est plus long que la tête. Dans certains cas, il a été difficile de déterminer avec précision. C’est la

raison pour laquelle certains trait sont définit à partir de deux classes de tailles.

Tableau 7: Tableau des caractéristiques ancestrales. Dans chacun des groupes, l’ensemble des

organismes et familles appartenant à ledit groupe ont vu leur taille d’ailes, de bec, de cou et de

pattes étudiés en vue de retrouver comment être l’ancêtre commun pour chacun des groupes

d’oiseaux.


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4 - Conclusion:

Comprendre comment les espèces ont pu évoluer constitue un véritable challenge. En effet

l'évolution se réalise par un ensemble de mécanismes inter-connecté les uns aux autres dont il est

difficile par la suite de pouvoir suivre le cheminement du début jusqu'à la fin. Des phénomènes

environnementaux, sociaux et génétiques sont responsables de divers mécanismes évolutifs tels que

la convergence ou la divergence. La disparition, l'adaptation ou la création de nouvelles espèces

peuvent en être les résultantes.

Ainsi afin de simplifier l'étude de l'évolution, les mécanismes sont pris séparément. Dans l'étude en

présence il s'agissait d'étudier la convergence phénotypique afin que par la suite, il soit possible

d’effectuer une analyse génétique et voir s’il existe une convergence génotypique, mais surtout afin

de constater la part de l’environnement par phylogénie comparative.

Dans ce but le taxon des oiseaux a été utilisé. Au sein de ce taxon des couples d'oiseaux supposés

convergent ont été listé avec leurs caractères respectifs. Ceci a permis de mettre en évidence un

certains nombres de couple réellement convergent mais cela a permis également de mettre en

évidence les difficultés rencontrées en science de l'évolution.

Très souvent les couples abandonnés étaient ceux dont la convergence était d’ordre comportemental

tel que la technique utilisée dans la recherche alimentaire. Même si certains scientifiques

s'accordent à considérer le comportement comme pouvant être sujet à la convergence ce type de

mécanisme est difficilement analysable et testable. Le risque que l'on court dans ce type de cas

serait de s'éloigner de la réalité et donc de commettre des erreurs. De plus il est peu probable que

quelque chose d'intéressant ressorte au niveau du génotype.

D'autres convergences reposaient sur la ressemblance globale entre organismes, la couleur du

plumage ou le régime alimentaire. Dans les trois cas listés les termes sont globaux et difficilement

analysable génotypiquement.

De ce fait pour l'ensemble des couples étudiés des caractères particuliers ont été recherchés où

certains discrétiser.

Discrétiser le caractère permet de le simplifier et donc de faciliter la recherche de ce que pouvait

être le caractère ancestral. Dans le cas par exemple du calao et du toucan, le bec constitue un

appendice continu qui de par les diversités de tailles et de formes de ceux des autres oiseaux présent

dans l'arbre, il est difficile de se faire une idée de ce que pouvait être le caractère ancestral.

Cependant, la plus grosse difficulté rencontrée reste le manque d'information concernant le taxon

des oiseaux. Seuls les oiseaux les plus emblématiques ou les plus charismatiques sont les mieux

étudiés. Ainsi en l’absence de preuves fiables et surtout testable, les couples sont abandonnées.

De plus, il serait intéressant de savoir s’il s’agit de convergence ou d’évolution parallèle. Dans le

premier cas, le trait est semblable en aspect parmi les deux espèces mais n’est pas issue du

développement de la même structure. Par exemple, les ailes de mouche et les ailes d’oiseaux. Alors

que dans l’autre cas la même structure s’est développée pour donner le même trait parmi les deux

espèces. Pour la majorité des couples il semblerait qu’il s’agirait d’évolution parallèle. Mais il

faudrait l’avis d’un expert pour clairement conclure.

Enfin, un trait récurrent ressortant de cette étude est que généralement, pour les couples

convergents, il semble qu’il est une corrélation entre le trait retrouvé au sein de deux espèces

phylogénétiquement très distante et l’environnement dans lequel elles se trouvent. Ainsi, il serait

intéressant de poursuivre l’étude, en intégrant l’aspect génétique et modélisateur. Ceux-ci, afin

d’essayer d’élucider certaines interrogations comme par exemple, l’évolution convergente peut-elle

être prédictible. Il s’agit d’un objectif pour lequel l’enjeu est de taille au vu des constants

changements environnementaux auxquels sont soumis actuellement l’ensemble de la biodiversité.


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Annexe :

Figure 9 : Photo des couples d’organisme candidat à la convergence. Opisthocomus hoazin (A) et

Corythaixoides personata (B) ; Phoenicopterus roseus (C) et Platalea ajaja (D) ; Monias benschi

(E) et Margarops fuscatus (F) ; Phaethon lepturus (I) et Morus bassanus (J) ; Aechmophorus

clarkii (K) et Gavia immer (L).


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Figure 10 : Lampornis calolaemus (A) et Cinnyris afer (B) ; Apus apus (C) et Hirundo rustica (D) ;

Podargus strigoides (E) et Strix occidentalis (F) ; Pterocles decoratus (G) et Attagis malouinus

(H) ; Rhynochetos jubatus (I) et Scopus umbretta (J).


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Figure 11 : Photo des couples d’oiseaux dont la supposé convergence a été étudié. De gauche à

droite : Vultur gryphus et Gyps fulvus ; Steatornis caripensis et Aerodramus sawtelli ; Alle alle et

Pelecanoides garnotii ; Buceros bicornis et Ramphastos toco.


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Figure 12 : Réseau d’hybridation des oiseaux issue de l’étude de Hernandez-Lopez, Raoult et Pon-

tarotti. Au centre de la figure, les groupes d’oiseaux sont interconnecté les uns aux autres, ce qui

traduit les nombreux mélange entre ces divers groupes d’oiseaux, il y a 65 millions d’années. Grâce

à ce maillage il est possible de constater, si les traits recherché sont issue d’une convergence ou

d’une hybridation.


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