Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas: ¿es el … · 2016-12-20 · Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas: ¿es el ambiente el principal factor determinante?

V. Pérez Cuadra, V. Cambi: Caracteres epidérmicos de especies xero-halófi las282

Pérez Cuadra, Vanesa*; Viviana CambiLaboratorio de Biología de Plantas Vasculares. INBIOSUR UNS–CONICET. San Juan 670, (8000) Bahía Blanca,Prov. Buenos Aires, Argentina.* Autor corresponsal: [email protected]

Recibido: 26/07/16 – Aceptado: 23/11/16

Caracteres epidérmicos de especies xero-halófilas:¿es el ambiente el principal factor determinante?

Resumen — Pérez Cuadra Vanesa; Viviana Cambi. 2016. “Caracteres epidérmicos deespecies xero-halófilas: ¿es el ambiente el principal factor determinante?”. Lilloa 53 (2). Laepidermis es el tejido primario de protección de las plantas, constituido por células especia-lizadas para diferentes funciones. El objetivo de este trabajo es describir las característicasde las epidermis foliares y caulinares de 30 especies de una comunidad xero-halófila quehabitan el Salitral de la Vidriera (Prov. Bs. As.) y evaluar posibles relaciones de las estruc-turas epidérmicas halladas con variables propias del microambiente edáfico en el que se de-sarrollan. Las muestras fueron tratadas mediante técnicas tradicionales para su estudio ensuperficie. Se observaron cutículas lisas y estriadas. La mayor parte de las especies presen-taron células epidérmicas de paredes rectas y engrosadas, mientras que en algunas seencontraron paredes onduladas y delgadas. Se encontraron aparatos estomáticos de diferen-tes tipos. Se hallaron tricomas glandulares y eglandulares: secretores de sal, con pequeñoscristales de oxalato de calcio, cistolíticos, látigo, entre otros. Los tricomas se observaron dis-persos sobre la superficie del órgano o reunidos en nidos mixtos. Los tricomas hallados engran cantidad resultaron tanto de paredes delgadas como gruesas y esclerosadas mientrasque los de escasa densidad presentaron sus paredes siempre gruesas y esclerosadas. Tresespecies presentaron glándulas de sal, protegidas en depresiones de la epidermis, levementehundidas o a nivel epidérmico. Relacionando las características epidérmicas y las condicionesdel ambiente edáfico en el que habitan las especies se encontró que existe una gran variaciónen la presencia/ausencia de las diferentes características, por lo que el estudio aislado delas características epidérmicas no constituye un buen indicador para definir a una planta comoxero-halófila.

Palabras clave: Halófitas; xerófitas; epidermis; hojas, tallos.

Abstract — Pérez Cuadra Vanesa; Viviana Cambi. 2016. “Epidermal characters ofxero-halophytic species: is the environment the main determinant factor?”. Lilloa 53 (2). Theepidermis is the primary tissue of plant protection, consisting of specialized cells for differentfunctions. The aim of this study is to describe the characteristics of leaf and stem epidermisof 30 species of the xero-halophytic community inhabiting the Salitral de la Vidriera (Prov. Bs.As.) and to evaluate possible relationships of epidermal characteristics found with own vari-ables of the edaphic microenvironment in which they develop. The samples were treated un-der traditional techniques for study in surface. Smooth and ridged cuticles were observed.Most species showed epidermal cells with straight and thickened walls, while some werefound with corrugated and thin walls. Stomata of different types and glandular and eglandulartrichomes (secreting salt, with small crystals of calcium oxalate, cystholitic, whip, amongothers), were found. The trichomes were found scattered on the organ surface or togetherin mixed nests. When trichomes were found in large quantities their walls were thin or scle-rotic and when they were few, walls were always were sclerotic. Three species showed saltglands, protected in depressions of the epidermis, slightly sunken or at epidermal level. Re-lating the epidermal characteristics and soil conditions of the environment species inhabit wefound there is a great variation in the presence/absence of the different characteristics, sothe isolated study of epidermal characteristics does not constitute a good indicator to definea plant as xero-halophytic one.

Keywords: Halophytes; xerophytes; epidermis; leaves; stems.

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016 282

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016 283

INTRODUCCIÓN

Las plantas están sujetas a una gran va-riedad de factores ecológicos que ocurrenbajo condiciones naturales, tales como con-gelamiento, inundaciones, salinidad, calor,sequedad; algunas especies son capaces detolerarlos y así se perpetúan en dichos am-bientes (Adams, 2007). La tolerancia a unambiente está relacionada con adaptacionespara sobrellevar factores de estrés, lo cualcon lleva costos metabólicos (Zhu, 2000;Keddy, 2007). Involucra, además, al ciclo devida, la habilidad competitiva, los caracteresmorfoanatómicos, la defensa contra la her-bivoría, todas características funcionales quepueden determinar el éxito diferencial de laespecie (Henry, 2005; Van der Maarel,2005). La tolerancia se vincula también conla plasticidad fenotípica de cada especie quehace muchas veces dificultosa la distinciónentre caracteres netamente plásticos y aque-llos que tienen información filogenética yresultan fundamentales en estudios sistemáti-cos (Endress et al., 2000).

Todas las plantas terrestres están afecta-das por la gran diferencia de concentraciónde vapor de agua entre las cámaras subesto-máticas y la atmósfera, esta diferencia cons-tituye la fuerza directriz del movimiento delagua en el sistema suelo-planta-atmósfera(Flowers et al., 2010). La vegetación halófi-la además de estar afectada por dicha fuer-za, está sometida a baja disponibilidad deagua (sequía física y fisiológica), radiaciónintensa, alternancia de temperaturas extre-mas, baja fertilidad del suelo y estrés salino(Ruthsatz, 1978; Wahid, 2003). Estas limita-ciones son extremadamente perjudicialespara el crecimiento y desarrollo de las plan-tas. A pesar de ello existen especies que lo-gran sobrevivir exitosamente en estos am-bientes, presentando características particu-lares en su morfoanatomía y fisiología(Wahid, 2003; Reinoso et al., 2005; Ashrafet al., 2010).

Las especies xero-halófilas han sido, yson, objeto de estudio en numerosos trabajosanatómicos, donde se evalúan las caracterís-ticas anatómicas (principalmente foliares),

en relación a las condiciones de su ambiente(Shields, 1951; Pyykkö, 1966; Ancibor, 1980,1981, 1982, 1992; Apóstolo, 2005; García etal., 2008; Poliæ et al., 2009). Sin embargolos estudios de anatomía ecológica que invo-lucran descripciones epidérmicas son menosfrecuentes, a pesar de la estrecha relación deeste último tejido con el ambiente (Juniper yCox, 1973; Ragonese, 1990; Dickinson,2000;).

Una de las características epidérmicasmás ampliamente estudiadas en especies dediferentes familias es el ordenamiento de lascélulas subsidiarias de los estomas, en clararelación a su uso taxonómico, aunque nosiempre resulta ser completamente determi-nante (Cutler et al., 2007). Otra de las es-tructuras epidérmicas más descriptas son lostricomas, también de importancia taxonó-mica, así como adaptativa (de proteccióncontra la evapotranspiración y/o la herbívo-ría). En un sentido adaptativo Johnson(1975) afirma que no son los tricomas indi-viduales los importantes sino su conjunto, elindumento. Éste es el que cumple la princi-pal función ecológica ya que es el que estásometido a la influencia ambiental y es poresto que tricomas de diferentes morfologíaspueden formar colectivamente un indumentode apariencia muy similar. Debido a la in-fluencia ecogeográfica la pubescencia puedeser mejor evaluada estudiando dicha caracte-rística en comunidades vegetales completas(Arambarri et al., 2010; Arambarri et al.,2011), en oposición a los tradicionales, ymás frecuentes, estudios de especies indivi-duales (Johnson, 1975). En muchos casos seanalizan sólo las epidermis foliares por re-presentar los tejidos con mayor variabilidadde características adaptativas. De hecho lacobertura de tricomas en una misma plantapuede variar cuantitativamente (en tamañoy densidad de tricomas) y cualitativamente(tipo de tricoma) de un órgano a otro (John-son, 1975), lo que denota el valor de los es-tudios comparativos entre las epidermis dediferentes órganos. No debe dejarse de ladoque, a pesar de las ventajas adaptativas quele genera a una planta xero-halófila la pose-sión de tricomas, hay varias especies que no


los presentan y sin embargo son muy exito-sas en este tipo de ambientes (Cutler et al.,2007).

El objetivo de este trabajo es describir lascaracterísticas de las epidermis foliares ycaulinares de 30 especies de una comunidadxero-halófila que habitan el Salitral de laVidriera (Prov. Bs. As.), contrastar las carac-terísticas encontradas entre los dos órganosestudiados y evaluar posibles relaciones delas estructuras epidérmicas halladas con va-riables propias del microambiente edáficoen el que se desarrollan dichas especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIOEl área de estudio, Salitral de la Vidriera

y su zona aledaña, está ubicada entre los38°46’ y 38°52’ de latitud sur y 62°34’ y62°20’ de longitud oeste. Se encuentra situa-da aproximadamente a 30 kilómetros de laciudad de Bahía Blanca, en el Partido de Vi-llarino (Prov. de Buenos Aires) y correspondea la provincia fitogeográfica del Espinal den-tro del distrito del Caldén (Cabrera, 1971).

El clima en la zona, en general, es tem-plado y seco. Las precipitaciones anualesoscilan comúnmente entre 400 y 500 mm,rangos considerados de ambientes secos. Lavegetación en la zona se encuentra distribui-da en parches que están representados porasociaciones de plantas xerófilas y halófilasde composición florística bien definida (Be-nedetti et al., 2010).

MUESTREO DE ESPECIESVEGETALES

El muestreo de las especies vegetales serealizó en cuatro unidades florísticas que secaracterizan por:

– Unidad 1: ambiente xerófilo con un sue-lo cuya conductividad eléctrica es de 11dS.m-1, la concentración de Na es de 137,6meq.l-1 y la de Ca+Mg 33,3 meq.l-1; el pHes cercano a 8 (Pérez Cuadra, 2012) (Tabla1).

– Unidad 2: ambiente xero-halófilo. Susuelo posee una conductividad eléctrica de47 dS.m-1, la concentración de Na es de

708,7 meq.l-1 y la de Ca+Mg de 146,8meq.l-1; el pH es de 7,5 (Pérez Cuadra,2012) (Tabla 1).

– Unidad 3: ambiente xero-halófilo des-montado. Su suelo posee una conductividadeléctrica de 40 dS.m-1, la concentración deNa es de 133 meq.l-1 y la de Ca+Mg de 103meq.l-1; el pH es de 7,9 (Pérez Cuadra,2012) (Tabla 1).

– Unidad 4: ambiente xero-halófilo; cuyosuelo presenta una conductividad eléctricade 33 dS.m-1, la concentración de Na es de296,3 meq.l-1 y la de Ca+Mg de 107,7meq.l-1; el pH es cercano a 8 (Pérez Cuadra,2012) (Tabla 1).

Dentro de cada unidad, el muestreo delas especies vegetales se llevó a cabo a travésde transectas de 10 m, trazadas desde uncamino de acceso tomado como referencia.Tres especies seleccionadas se muestrearonde manera puntual debido a que vegetanfuera de las unidades definidas aunque den-tro del área de estudio. Se recolectaron cin-co muestras de 30 especies pertenecientes a14 familias botánicas (Tabla 1).

MATERIALES ESTUDIADOSTodos los ejemplares testigo provienen de

ARGENTINA. Prov. de Buenos Aires, Pdo. Vi-llarino, Salitral de la Vidriera, los ejempla-res se corresponden con los depositados en elherbario BBB.

Allenrolfea patagonica Moq. (Kuntze).-17/XI/2008, Pérez Cuadra 67.

Aloysia gratissima (Gillies &Hook. exHook.) Tronc.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra62.

Atriplex suberecta I Verd.- 17/XI/2008,Pérez Cuadra 68.

Atriplex undulata (Moq.) D. Dietr.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 70.

Baccharis spartioides (Hook. & Arn. exDC.) J. Remy.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra35.

Baccharis tenella Hook. & Arn.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 36.

Baccharis trimera (Less.) DC.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 37.

Clematis montevidensis Spreng.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 63.

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016 285

Cressa truxillensis Kunth.- 25/IX/2008,Pérez Cuadra 50.

Chuquiraga erinaceae D. Don.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 71.

Cyclolepis genistoides D. Don.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 72.

Frankenia juniperoides (Hieron.) M. N.Correa.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 46.

Frankenia pulverulenta L.- 25/IX/2008,Pérez Cuadra 45.

Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. &Arn.) Burkart.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra51.

Grahamia bracteata Hook. & Arn.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 75.

Grindelia brachystephana Griseb.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 38.

Heliotropium curassavicum L.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 77.

Hymenoxys cabrerae K. L. Parker.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 39.

Limonium brasiliense (Boiss.) Kuntze.-25/IX/2008, Pérez Cuadra 58.

Nitrophila australis Chodat & Wilczek.-17/XI/2008, Pérez Cuadra 78.

Prosopis strombulifera (Lam.) Benth.-25/IX/2008, Pérez Cuadra 52.

Sarcocornia perennis (Mill.) A. J. Scott.-25/IX/2008, Pérez Cuadra 43.

Schinus L. sp.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra80.

Senecio pampeanus Cabrera.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 81.

Sesuvium portulacastrum (L.) L.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 86.

Solanum tweedianum Hook.- 25/IX/2008, Pérez Cuadra 61.

Spharealcea australis Speg.- 25/IX/2008,Pérez Cuadra 55.

Suaeda argentinensis A. Soriano.- 17/XI/2008, Pérez Cuadra 87.

Suaeda divaricata Moq.- 27/V/2003, 17/XI/2008, Pérez Cuadra 88.

Suaeda patagonica Speg.- 25/IX/2008,Pérez Cuadra 47.

La recolección del material se realizódurante un lapso de cuatro años. Tanto lasfamilias botánicas como las especies estudia-das siguen la taxonomía propuesta por Zu-loaga et al. (2008).

Hojas de una especie, tallos de tres y ho-jas o folíolos y tallos de 26 especies, fueronfijados en FAA (formol- alcohol etílico-ácidoacético). Esta diferencia en los órganos estu-diados se debe a que Allenrolfea patagonicapresenta sus hojas adpresas y soldadas altallo por lo que éste no posee epidermis ylas restantes tres especies (Baccharis spartioi-des, B. trimera y Sarcocornia perennis) sonáfilas o presentan pequeñas excresencias. Endos de las 26 especies en que se estudiaronambos órganos (Atriplex undulata y Baccha-ris tenella) se realizaron las descripcionesque fueron posibles debido al denso indu-mento que presentan. En las especies conhojas crasas, se realizaron cortes paralelos ala superficie de la hoja y en cada una de laspartes cuidadosamente con agujas y pincelesse extrajo parte del mesofilo para una ade-cuada observación de ambas epidermis. Enlas restantes especies, las muestras fueronsometidas a un proceso de diafanizado (Di-zeo de Strittmatter, 1973). Se utilizó unacoloración simple con safranina y se realizóun montaje semipermanente en gelatina-gli-cerinada. Los estomas fueron clasificados deacuerdo a Metcalfe y Chalk (1979). Se ex-trajeron cinco a diez muestras de cada órga-no por especie estudiada a partir de los quese confeccionaron preparados histológicosanalizados bajo microscopio compuestoZeiss, con luz normal y polarizada; las ob-servaciones se registraron mediante fotomi-crografías digitales.

Las hojas de las especies que presentanestructuras secretoras de sal (tricomas oglándulas) fueron observadas con microsco-pio electrónico de barrido (MEB). Para ello seseleccionaron hojas maduras, se deshidratóel material en una serie creciente de alcoholetílico (50%, 70%, 95%, 100%), transfirién-dose, luego, a acetona. Posteriormente se lle-varon a punto crítico con dióxido de carbo-no, se fijaron a soportes con pintura de platay se metalizaron con oro (30 nm). Las obser-vaciones y fotografías se realizaron en unmicroscopio LEO/EVO 40 VP a 7 kV.


Tabla 1. Comparación de caracteres epidérmicos foliares y caulinares en relación a la ocu-rrencia de las especies vegetales en las unidades florísticas. Se indican con guiones las ca-racterísticas que no pudieron ser estudiadas según lo detallado en “Materiales y métodos”.

1

Unidad

Aizoaceae

Asteraceae

Boraginaceae

Chenopodiaceae

Convolvulaceae

Fabaceae

Malvaceae

Familiabotánica

Especie Órgano Cutícula Célulasepidérmicas

Estomas Tricomas Glándulasde sal

Sesuviumportulacastrum

Chuquiragaerinaceae

Heliotropiumcurassavicum

Suaedaargentinensis

Cressatruxillensis

Geoffraeadecorticans

Prosopisstrombulifera

Spharealceaaustralis

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Algunasestriaciones

Estriada

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Isodiamétricas ypoligonales deparedes lisas.

Isodiamétricas ypoligonales deparedes lisas.

Poligonales conparedes lisas.

Isodiamétricas apoligonales deparedes lisas.

Irregulares deparedes ondula-

das.Isodiamétricas a

poligonales deparedes lisas.

Poligonales deparedes lisas.

Isodiamétricas apoligonales deparades lisas.








Anomocíticos ylaterocíticos

distribuidos alazar.

Anomocíticosdistribuidos en

hileras.

Anomocíticosdistribuidos al

azar.Anomocíticos

distribuidos enhileras.


azar.Anomocíticos


Anomocíticos yparacíticos


Paracíticosdistribucidos en

hileras.

Anisocíticos,ciclocíticos yparacíticos


Anisocíticos yparacíticos



azar.Anomocíticos


Anomocíticosdistribuidos en

hileras.No presenta.

Anisocíticos yanomocíticos


Glabra

Glabro

Eglandulares

Eglandulares

Glabra

Glabro

Glabra

Glandulares

Eglandulares

Eglandulares

Eglandulares

Eglandulares

Eglandulares

Eglandulares

Eglandulares yglandulares

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016 287

Clematismontevidensis

Aloysiagratissima

Cyclolepisgenistoides

Sarcocorniaperennis

Baccharisspartioides

Baccharistenella

Baccharistrimera

Schinus sp.

Grahamiabracteata

Lisa

Estriada

Lisa

Algunas estria-ciones

Finamenteestriada

Lisa

Lisa

Lisa

Finamenteestriada

----------Lisa

Lisa

Estriada

Finamenteestriada

Lisa

Lisa




Poligonales conparedes lisas.

Isodiamétricas apoligonales conparedes lisas.





----------Isodiamétricas a



Irregulares deparedes ondula-das en adaxialy poligonales deparedes lisas en

abaxial.Isodiamétricas a


Rectangulares enadaxial e

isodiamétricas enabaxial, ambas

de paredesonduladas.


No presenta.

Anomocíticosdistribuídos al

azar.Anomocíticos



azar.Ciclocíticos


Ciclocíticosdistribuidos al

azar.Ciclocíticos


Paracíticosdistribuidos en

hileras.

Ciclocíticosdistribuidos en

hileras.

----------Anomocíticos


Anisociticos yciclocíticos



azar.


hileras.



No presenta.



Glabro


Eglandulares yglandulares *



Glabro


EglandularesEglandulares


Eglandulares

Glabro

Glabra

Glabro

Ranunculaceae

Verbenaceae

Asteraceae

Chenopodiaceae

Asteraceae

Anacardiaceae

Portulaceae

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Tallo

Tallo

HojaTallo

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

----------No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

Tabla 1 (cont).

Unidad Familiabotánica



1,2

1,2,3,5

2


Tabla 1 (cont).




Chenopodiaceae

Frankeniaceae

Asteraceae

Frankeniaceae

Solanaceae

Chenopodiaceae

Allenrolfeapatagónica

Atriplexundulata

Frankeniajuniperoides

Grindeliabrachystephana

Hymenoxyscabrerae

Seneciopampeanus

Frankeniapulverulenta

Solanumtweedianum

Atriplexsuberecta

Hoja

HojaTallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Lisa

--------------------

Lisa

Lisa

Estriada

Estriada

Estriada

Estriada

Algunas estria-ciones

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa

Lisa


--------------------



Irregulares deparedes lisas.





Irregulares deparedes ondula-das en adaxialy rectangulares

de paredes lisasen abaxial.


Irregulares deparedes ondula-das en adaxialy rectangulares

de paredes lisasen abaxial.







azar.

--------------------

Paracíticosdistribuidos al

azar.Paracíticos



azar.Ciclocíticos



azar.Anomocíticos



azar.

Anomocíticos yciclocíticos



azar.


hileras.


azar.Anomocíticos y

ciclocíticosdistribudidos al

azar.

Anisocíticos yanomocíticos


Glabra

GlandularesGlandulares

Eglandulares

Eglandulares



Glandulares

Glandulares

Glandulares

Glabro

Eglandulares

Eglandulares

Glandulares

Glandulares

Glandulares

No presenta

--------------------

Si

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

Si

Si

No presenta

No presenta

No presenta

2,5

3

5

Lilloa 53 (2): 282–298, 2016 289

RESULTADOS

1. EPIDERMIS FOLIAREn Allenrolfea patagonica, Atriplex sube-

recta, Chuquiraga erinaceae, Cressa truxi-llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-niperoides, F. pulverulenta, Geoffraea decor-ticans, Grahamia bracteata, Heliotropiumcurassavicum, Prosopis strombulifera, Sesu-vium portulacastrum, Spharealcea australis,Solanum tweedianum y Suaeda patagonicala cutícula de ambas epidermis es lisa (Fig.1A-C, F, H-I). En Aloysia gratissima, Seneciopampeanus y Suaeda argentinensis la cutícu-la adaxial y abaxial presenta algunas es-triaciones mientras que en Clematis montevi-densis, Grindelia brachystephana, Hyme-noxys cabrerare, Limonium brasiliense, Ni-trophila australis, Schinus sp. y Suaeda diva-

ricata ambas cutículas se presentan marca-damente estriadas (Fig. 1E, O).

Allenrolfea patagonica, Aloysia gratissi-ma, Atriplex suberecta, Chuquiraga erina-ceae, Clematis montevidensis, Cressa truxi-llensis, Cyclolepis genistoides, Frankenia ju-niperoides, Geoffraea decorticans, Limoniumbrasiliense, Nitrophila australis, Propopisstrombulifera, Spharealcea australis, Suaedaargentinensis, S.divaricata y S. patagonicapresentan ambas epidermis con células poli-gonales de paredes anticlinales rectas (Fig.1A-C, E). En algunas de estas especies estascélulas son alargadas (con el eje mayor pa-ralelo al eje mayor de la hoja) y presentanlas paredes terminales rectas o redondeadas.La epidermis adaxial y abaxial de Grindeliabrachystephana, Heliotropium curassavicum,Hymenoxys cabrerae y Solanum tweedianum

Tabla 1 (cont).




Plumbaginaceae

Chenopodiaceae

Limoniumbrasiliense

Nitrophilaaustralis

Suaedadivaricata

Suaedapatagonica

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Lisa

Estriada

Estriada

Estriada

Lisa

Estriada

Lisa

Lisa

Finamenteestriada

Isodiamétricas apoligonales deparedes lisas.Poligonales deparedes lisas.








No presenta.

Anisocíticos yciclocíticos



azar.

Anomocíticos yciclocíticos



hileras.



No presenta.


hileras.Paracíticos


Glandulares

Glabra

Glabro

Glabra

Glabro

Glabra

Glabro

Glabra

Glabro

No presenta

Si

Si

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

No presenta

5

Muestreopuntual


está formada por células irregulares, en laprimer especie de paredes rectas mientrasque en las otras tres de paredes onduladas(Fig. 1 F, I). En Grahamia bracteata la epi-dermis está formada por células rectangula-res hacia la epidermis adaxial a isodiamé-tricas hacia la epidermis abaxial, en amboscasos de paredes onduladas. La epidermisadaxial de Frankenia pulverulenta y Seneciopampeanus presenta células de formas irre-gulares (Fig. 1G), mientras que, en laabaxial son alargadas con el eje mayor pa-ralelo al eje mayor de las hojas; en amboscasos sus paredes son ligeramente ondula-das. Sesuvium portulacastrum y Schinus sp.presentan células con dos morfologías; en laprimer especie ambos tipos coexisten haciaadaxial y abaxial mientras que en la segun-da cada una de las morfologías tipifica unaepidermis. En S. portulacastrum se observancélulas redondeadas a ovales (grandes enrelación a las células epidérmicas restantes,reservantes de agua) y poligonales (notoria-mente más pequeñas que las anteriores)ambas de paredes rectas (Fig. 1H); en Schi-nus sp. las células son irregulares y de pare-des onduladas en la epidermis adaxial, ypoligonales de paredes rectas en la abaxial.

Todas las especies presentan hojas anfies-tomáticas a excepción de Chuquiraga erina-ceae y Frankenia juniperoides que son hi-poestomáticas. Chuquiraga erinaceae, Proso-pis strombulifera, Suaeda argentinensis, S.divaricata y S. patagonica son las únicas es-pecies que presentan los estomas distribui-dos en hileras paralelas al eje mayor de lahoja y las células oclusivas con su eje mayorperpendicular al de la hoja; las restantes 25especies poseen los estomas dispuestos alazar. En Aloysia gratissima, Chuquiraga eri-naceae, Clematis montevidensis, Frankeniapulverulenta, Grindelia brachystephana,Geoffraea decorticans, Heliotropium curassa-vicum, Hymenoxys cabrerae, Schinus sp., Se-necio pampeanus y Solanum tweedianum,los estomas son anomocíticos (Fig. 1 F, G, I).En Frankenia juniperoides y Suaeda patago-nica los estomas son paracíticos (Fig. 1 C) yen Allenrolfea patagonica y Cyclolepis genis-toides, ciclocíticos. En Sesuvium portulacas-

trum los estomas son anomocíticos y latero-cíticos. En Atriplex suberecta y Spharealceaaustralis se encuentran estomas anomocíti-cos y anisocíticos. En Grahamia bracteata,Prosopis strombulifera, Suaeda argentinensisy S. divaricata los estomas son anomocíticosy paracíticos (Fig. 1A). Nitrophila australisposee estomas anomocíticos y ciclocíticos.En Limoniun brasiliense se observan estomasciclocíticos y anisocíticos (Fig. 1E). Cressatruxillensis es la única especie en la que seencuentran tres tipos de estomas: paracíti-cos, anisocíticos y ciclocíticos.

Cinco especies presentan tricomas eglan-dulares en ambas epidermis, en general deparedes engrosadas y de extremos romos oaguzados: en Baccharis tenella son tricelula-res de tipo látigo con célula terminal de granlongitud (Fig. 1K); en Cressa truxillensis sontambién tricelulares pero en forma de T, conel extremo apical unicelular y paralelo al ejemayor de la hoja; en Chuquiraga erinaceae,Geoffraea decorticans y Prosopis strombulife-ra son unicelulares. Frankenia juniperoides, F.pulverulenta y Schinus sp. presentan tricomaseglandulares unicelulares restringidos a laepidermis abaxial; F. pulverulenta los poseede paredes delgadas y extremos romos (Fig.1L), en las otras dos especies son de paredesengrosadas y extremos agudos.

Cinco especies presentan tricomas glan-dulares de paredes delgadas, uniseriados ymulticelulares (Atriplex suberecta, A. undu-lata, Hymenoxys cabrerae, Senecio pampe-anus y Solanum tweedianum) (Fig. 1M).Sólo S. pampeanus los presenta en la epider-mis abaxial, en las restantes se encuentranen ambas epidermis. Particularmente: enAtriplex suberecta y A. undulata son secreto-res de sal y en S. tweedianum presentan ca-bezas globosas formadas por una o variascélulas (Fig. 1M).

Cinco especies poseen ambos tipos de tri-comas: eglandulares (en general de paredesengrosadas y extremos aguzados) y glandu-lares (siempre de paredes delgadas). En tresespecies se encuentran en ambas epidermis(Aloysia gratissima, Clematis montevidensisy Cyclolepis genistoides) y en las otras dos(Grindelia brachystephana y Spharealcea

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australis) los glandulares sólo están presen-tes en la epidermis abaxial mientras que loseglandulares, en ambas. Sólo son unicelula-res los tricomas cistolíticos y algunos no cis-tolíticos de Aloysia gratissima, ambos tiposen Clematis montevidensis y algunos de loseglandulares de Grindelia brachystephana,en las restantes especies todos los tricomasson multicelulares uniseriados a excepciónde los glandulares de Grindelia brachyste-phana que son biseriados. En Cyclolepis ge-nistoides los tricomas eglandulares son detipo T con el eje mayor de la célula apicalparalelo al eje mayor de la hoja y en Spha-realcea australis este mismo tipo de tricomaes estrellado (Fig. 1N). En Aloysia gratissi-ma los tricomas glandulares pueden ser decabeza uni a multicelular globosa o unicelu-lar trapezoidal, en Grindelia brachystephanason únicamente de cabeza unicelular. Cle-matis montevidensis posee los tricomas glan-dulares de tipo claviformes.

Además de los tricomas antes descriptosse encuentran otro tipo de estructuras enambas epidermis: en Heliotropium curassa-vicum se observan litocistos (Fig. 1 I), entorno a los cuales las células epidérmicas sedisponen de manera radiada y en Frankeniajuniperoides, F. pulverulenta y Limoniumbrasiliense, glándulas de sal (Fig. 1B, E, L,O-P). En F. juniperoides las glándulas estánubicadas en depresiones en la cara adaxial(Fig. 1B, P) y a nivel epidérmico en laabaxial; las mismas están delimitadas porcélulas epidérmicas dispuestas en anillomientras que en F. pulverulenta y L. brasi-liense se ubican a nivel epidérmico (Fig. 1E,L, O), están rodeadas por células epidérmi-cas de disposición radial en la primera espe-cie y anular en la segunda (Fig. 1E, O).

2. EPIDERMIS CAULINAREn Atriplex suberecta, Baccharis tenella,

B. trimera, Chuquiraga erinaceae, Clematismontevidensis, Cressa truxillensis, Cyclolepisgenistoides, Frankenia juniperoides, F. pul-verulenta, Geoffraea decorticans, Grahamiabracteata, H. curassavicum, Nitrophila aus-tralis, Prosopis strombulifera, Sarcocorniaperennis, Senecio pampenus, Sesuvium por-tulacastrum, Solanum tweedianum, Sphare-alcea australis y Suaeda divaricata la cutícu-la es lisa (Fig. 1D). En Aloysia gratissimaBaccharis spartioides, Schinus sp. y Suaedapatagonica, la cutícula es finamente estriadamientras que Grindelia brachystephana, Hy-menoxys cabrerae, Limonium brasiliense ySuaeda argentinensis la poseen estriada.

En Aloysia gratissima, Atriplex suberecta,Baccharis spartioides, B. tenella, B. trimera,Chuquiraga erinaceae, Clematis monteviden-sis, Cressa truxillensis, Cyclolepis genistoi-des, Frankenia juniperoides, F. pulverulenta,Geoffraea decorticans, Grahamia bracteata,Grindelia brachystephana, Heliotropium cu-rassavicum, Hymenoxys cabrerae, Limoniumbrasiliense, Nitrophila australis, Prosopisstrombulifera, Sarcocornia perennis, Schinussp., Senecio pampeanus, Spharealcea austra-lis, Solanum tweedianum, Suaeda argenti-nensis, S. divaricata y S. patagonica las célu-las epidérmicas son isodiamétricas a poligo-nales, de paredes rectas (Fig. 1D, J, Q); enalgunas especies son alargadas con su ejemayor paralelo al eje mayor del órgano ylos extremos de las células pueden ser rectoso aguzados. En Sesuvium portulacastrum, aligual que lo descripto para la hoja, se ob-servan dos tipos de células: isodiamétricasgrandes (también reservantes de agua) y rec-tangulares (con su eje principal paralelo al

Fig. 1 (página anterior). Caracteres epidérmicos foliares y caulinares. A-C, E-I, K-P, Epider-mis foliar. D, J, Q, Epidermis caulinar. A, Prosopis strombulifera; B, P, Frankenia juniperoi-des; C, Suaeda patagonica; D, Sarcocornia perennis; E, O, Limonium brasiliense; F, M, So-lanum tweedianum; G, Senecio pampeanus; H, Sesuvium portulacastrum; I, Heliotropium cu-rassavicum; J, Q, Baccharis spartioides; K, Baccharis tenella; L, Frakenia pulverulenta; N,Spharealcea australis. Abreviaturas: cra, células epidérmicas reservantes de agua; e, esto-ma; gds, glándulas de sal; lit, litocistos; np, nido piloso; te, tricoma eglandular; tel, tricomaeglandular tipo látigo; tg, tricoma glandular. Las cabezas de flecha indican cristales de oxalatode calcio en los tricomas glandulares del nido piloso. Barras: 30 µm.

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eje mayor del tallo), ambas de paredes rec-tas.

Sólo cinco especies no presentan estomasen sus tallos (Tabla 1). Baccharis trimera,Cressa truxillensis, Limonium brasiliense ySolanum tweedianum son las únicas especiesque poseen sus estomas distribuidos al azar,las restantes los poseen ubicados en hilerasparalelas al eje mayor del tallo. En Baccha-ris tenella, Chuquiraga erinaceae, Clematismontevidensis, Geoffraea decorticans, Helio-tropium curassavicum, Hymenoxys cabreraey Sesuvium portulacastrum hay estomas ano-mocíticos. En Aloysia gratissima, Baccharisspartioides, Cyclolepis genistoides, Grindeliabrachystephana, Limonium brasiliense, Ni-trophila australis y Schinus sp. se observanestomas ciclocíticos (Fig. J, Q). En Franke-nia juniperoides, F. pulverulenta, Sarcocorniaperennis, Suaeda argentinensis y S. patago-nica los estomas son paracíticos (Fig. 1D).Senecio pampeanus y Solanum tweedianumtienen estomas anomocíticos y ciclocíticos,En Baccharis trimera los estomas son ciclo-cíticos y anisocíticos y en Cressa truxillensis,paracíticos y anisocíticos.

En Atriplex suberecta, Baccharis tenella,Chuquiraga erinaceae, Cressa truxillensis,Cyclolepis genistoides, Frankenia juniperoi-des, F. pulverulenta, Geoffraea decorticans,Grindelia brachystephana, Hymenoxys cabre-rae, Prosopis strombulifera, Spharealcea aus-tralis y Solanum tweedianum se observantricomas eglandulares y glandulares simila-res a los descriptos para la hoja y en Clematismontevidensis, Schinus sp. y Senecio pampe-anus a diferencia de las hojas, en los tallosno se observan tricomas de ningún tipo. Eltallo de Suaeda argentinensis presenta trico-mas eglandulares uni a tricelulares, uniseria-dos de paredes delgadas y extremos romosmientras que la hoja es glabra. En Aloysiagratissima se encuentran tricomas con algu-nas diferencias respecto a los descriptos parala hoja, los eglandulares son siempre bicelu-lares de paredes engrosadas y extremo agu-zado y los glandulares tricelulares de cabezatrapezoidal. Baccharis spartioides y B. tri-mera (especies sin hojas o con mínimas ex-cresencias) presentan en los tallos nidos pilo-

sos (Fig. 1J, Q) mixtos formados por trico-mas eglandulares uniseriados tricelulares detipo látigo (con las paredes de la célula ter-minal engrosadas) (Fig. 1Q) y glandularesde paredes delgadas, uni o biseriados multi-celulares (Fig. 1Q). En dos especies, Baccha-ris spartiodes y Cycloplepis genistoides, lacélula terminal de los tricomas glandularesposeen pequeños cristales de oxalato de cal-cio (Fig. 1Q), en la primer especie, drusasmientras que en la segunda, arenas cristali-nas.

En Heliotropium curassavicum se obser-van litoscistos al igual que en la hoja aunquelas células epidérmicas que los rodean no sedisponen de manera radial.

En Frankenia pulverulenta y Limoniumbrasiliense se observan glándulas de sal decaracterísticas similares a las foliares, F. ju-niperoides no las presenta.

3. CARACTERÍSTICAS EPIDÉRMICASEN RELACIÓN A LAS UNIDADES

FLORÍSTICASParticularmente en la mayoría de las es-

pecies de las Unidades 1, 2 y 4 se encontróuna cutícula lisa tanto en hojas como en ta-llos (Tabla 1), mientras que en la unidad 3se halló tanto en hojas como en tallos prác-ticamente igual proporción de especies concutículas lisas y estriadas (Tabla 1). En lasunidades 1 y 4 se registraron con mayor fre-cuencia especies con células epidérmicas fo-liares poligonales y caulinares isodiamétri-cas a poligonales, en ambos casos de pare-des rectas (Tabla 1) mientras que en las uni-dades 2 y 3 las epidermis foliares difirieroncon respecto a las de las especies de los es-tratos anteriores (cambio de forma y ondula-ción de las paredes) no así en los tallos queposeen las mismas características (Tabla 1).En las unidades 1 y 3 el tipo más frecuentede estomas en hojas y tallos es el anomocíti-co, distribuidos al azar en hojas y en hilerasen tallos (Tabla 1). En las unidades 2 y 4 seencontraron otros tipos de estomas predomi-nantes: en la 2 aparece apenas más frecuen-temente el tipo ciclocítico conservando engeneral la distribución al azar en hojas y enhileras en tallos y en la 4 el tipo paracítico,


con predominio de distribución al azar tantoen hojas como en tallos (Tabla 1). En lasunidades 1 y 2 resulta común la presencia detricomas eglandulares en hojas y tallos (Ta-bla 1) mientras que en la 3 el tipo másusual es el glandular (Tabla 1) y en la 4 sonfrecuentes tanto especies glabras como contricomas eglandulares y glandulares (Tabla1). Las tres especies que presentan glándulasde sal habitan en todas las unidades a ex-cepción de la 1 (Tabla 1).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las características de la epidermis varíanentre diferentes plantas, los factores externoscomo intensidad lumínica y humedad atmos-férica generalmente producen cambios im-portantes en estas características (Metcalfe yChalk, 1957), variaciones que muchas vecesson difíciles de detectar cuando se estudianespecies aisladas o de un ambiente con ca-racterísticas constantes.

La sequedad de la atmósfera es conside-rada uno de los principales factores que au-menta la producción de cutina (Delf, 1915).Esta sustancia ergástica es una efectiva ba-rrera de protección contra los vientos fuertesy la radiación solar que producen una exce-siva transpiración (Arambarri et al., 2006).Entre las especies estudiadas se encontraron,tanto en hojas como en tallos, cutículas lisasy estriadas (desde estrías finas a gruesas),siendo en ambos órganos notoriamente másfrecuente la de tipo liso. Suele ser usual quelas especies con tricomas glandulares pre-senten cutículas estriadas ya que permite quela secreción escurra sobre la superficie y noobstruya el poro del estoma (Fahmy, 1997);en las especies aquí estudiadas se encontra-ron estriaciones cuticulares indistintamenteen especies glabras y con tricomas tantoglandulares como eglandulares.

Una característica frecuente entre las xe-rófitas es que las células epidérmicas presen-ten sus paredes anticlinales rectas, caracte-rística que se acentúa en la cara adaxial(Arambarri et al., 2006). El menor volumencelular, contribuye a mantener la turgenciade la célula y la hace más resistente al co-

lapso por marchitamiento (Cutler et al.,2007). Las especies incluidas en este trabajopresentan esta característica en la mayorparte de las epidermis foliares y todas lascaulinares, sin embargo se encontró que al-gunas especies que habitan en estratos deelevada salinidad (Frankenia pulverulenta,Grahamia bracteata, Schinus sp.) no coinci-den con esta generalidad en sus células epi-dérmicas, por lo que probablemente poseanotro tipo de mecanismo compensatorio queayude a mantener el turgor celular; en elcaso específico de F. pulverulenta lo son lasglándulas de sal. Ciertas especies, principal-mente efímeras o menos abundantes, y pre-sumiblemente menos adaptadas al ambiente(Heliotropium curassavicum, Hymenoxys ca-brerae, Senecio pampeanus y Solanum twee-dianum), poseen las células epidérmicas fo-liares con sus paredes onduladas, lo que sue-le citarse como característica de plantasmesófilas (Andersen et al., 2006). Estas espe-cies efímeras generalmente se encuentran enzonas disturbadas, donde la vegetación do-minante ha sido raleada. Sólo cuatro de lastreinta especies estudiadas presentaron ca-racterísticas diferentes en las células de laepidermis abaxial y adaxial, las variacionessólo implican cambios en la morfología ce-lular a excepción de Schinus sp. que ademáspresenta variación en las características delas paredes (onduladas en adaxial y rectasen abaxial). En ocho especies se encontra-ron diferencias en las características de lascélulas epidérmicas entre hoja y tallo, lavariación se debe a un cambio en la formacelular y en la morfología de la pared (on-dulada en hojas y lisas en tallos).

Las hojas son mayormente anfiestomáti-cas y el tipo más frecuente de estomas es elanomocítico con una distribución al azar, seencuentran también otros tipos de estomas(anisocíticos, ciclocíticos, paracíticos, entreotros.) con menor frecuencia, siendo tam-bién menos común la distribución de los es-tomas en hileras paralelas al eje mayor de lahoja. No se observaron diferencias en lascaracterísticas de los estomas entre las carasadaxial y abaxial de la hoja. En las epider-mis caulinares, y a diferencia de las foliares,

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se encuentran dos tipos más frecuentes deestomas: anomocíticos y ciclocíticos, siendola distribución en hileras paralelas al ejemayor del tallo la más frecuente. De lasveinticuatro especies en las que se estudia-ron estomas en hojas y tallos, sólo en cuatroespecies se observaron diferencias en el tipode estoma presente entre los mencionadosórganos; en las restantes, y en el caso que sehallaran más de un tipo de estomas, se ob-servó que al menos compartían uno. Debedestacarse que se observó siempre una coin-cidencia en el patrón de distribución de esto-mas en hojas y tallos (al azar o en hileras enambos órganos). Considerando todas las es-pecies estudiadas no puede hacerse una ge-neralización sobre el tipo de estoma más fre-cuente: existe una alta variación de tipos norelacionada con la diversidad de las condi-ciones del suelo. Es así que, en estratos concondiciones de suelo muy disímiles (1 y 2)se observa un mismo tipo de estoma mien-tras que en otros con características simila-res del suelo (2 y 4) se encuentra una mayorvariación. Es por esto que no puede estable-cerse que exista una característica de losaparatos estomáticos (presencia/ausente decélulas anexas u ordenamiento de estas célu-las) que resulte más usual para las especiesxero-halófilas estudiadas, lo que denota queesta característica está más íntimamente re-lacionada con la filogenia de las especiesque con ventajas adaptativas.

Los tricomas, tanto glandulares comoeglandulares, suelen estar dispersos sobre lasuperficie de diferentes órganos, principal-mente hojas, pétalos y tallos (Johnson,1975). En la mayoría de las especies pubes-centes aquí estudiadas (21) se encontrarontricomas tapizando toda la superficie de lahoja, folíolo o tallo. Particularmente en Bac-charis spartioides y B. trimera, agrupados ennidos pilosos dispuestos al azar en la epider-mis caulinar, una distribución muy frecuenteen diferentes especies de Baccharis L. (Budelet al., 2004a y b; Freire et al., 2007; Budelet al. 2008, 2009; Molares et al., 2009).

Los tricomas, principalmente los eglandu-lares, cuando se encuentran en abundantecantidad retienen una capa de aire sobre la

superficie de la hoja que genera un gradientepara ciertos factores condicionantes de laevapotranspiración: humedad y temperatura(Johnson, 1975; Fahmy, 1997; Ancibor,1981; Dickison, 2000; Cutler et al., 2007;Ward, 2009). Cuando la cantidad de trico-mas no es suficiente para generar esa capade aire, actúan naturalmente de manera in-versa aumentando la superficie de la hoja, ypor lo tanto, incrementando la superficieexpuesta a la evapotranspiración (Johnson,1975; Dickinson, 2000; Cutler et al., 2007).En estos casos es común que los tricomaslignifiquen sus paredes para evitar la pérdidade agua (Johnson, 1975). Por otro lado se-gún Skelton et al. (2012), cuando el agua setorna limitante y la planta no puede reducirla temperatura a través de la transpiración,la capacidad de reflexión de la luz que po-seen los tricomas puede reducir la absorciónde la misma favoreciendo la disminución dela temperatura interna. En las especies aquíestudiadas, tanto en hojas como en tallos, seencontraron tricomas en gran cantidad deparedes delgadas o engrosadas, o tricomasescasos con sus paredes esclerosadas, en co-rrespondencia con las generalidades mencio-nadas anteriormente. Como ya se indicó lostricomas han evolucionado primariamentecomo barreras fisiológicas contra la pérdidaexcesiva de calor y también para proteger alos tejidos vegetales contra la radiación UV,aunque desarrollan, a su vez, un rol impor-tante en la defensa contra la herbivoría(Hanley et al., 2007). Su rol defensivo estádemostrado por la relación negativa entre ladensidad de tricomas y la frecuencia dedaño registrado tal como sucede en las espe-cies aquí estudiadas donde el daño foliar porherbivoría es casi nulo en los órganos conalgún grado de pilosidad. Muchas estructu-ras defensivas evolucionaron originalmentecomo adaptaciones a factores ambientalesbeneficiando indirectamente a las plantasque las poseen frente al ataque de herbívo-ros, es por esto que resultan importantes lasdescripciones detalladas de dichas estructu-ras epidérmicas ya que proveen informaciónpara otro tipo de estudios ecológicos (Han-ley et al., 2007).


La existencia y forma de los tricomasglandulares son características de considera-ble valor sistemático para varias familiasbotánicas (Johnson, 1975; Metcalfe y Chalk,1979; Taleisnik y Anton, 1988). En las espe-cies estudiadas se encontraron tricomasglandulares de diferentes tipos, particular-mente en Baccharis spartioides y Cyclolepisgenistoides se hallaron en la célula apical delos mismos pequeños cristales de oxalato decalcio. Se cree que los tricomas glandularesson importantes en el traslado de sustanciasorgánicas e inorgánicas, lo que hace másprobable que estos tricomas tengan una rele-vancia adaptativa (Johnson, 1975). Específi-camente los tricomas glandulares secretoresde sal descriptos para Atriplex L. spp., lla-mados también tricomas vesiculados o«bladders» (Salama et al., 1999), fueronencontrados en las dos especies de Atriplexaquí estudiadas tantos en sus hojas como ensus tallos.

En las epidermis foliares y caulinares, engeneral, existe coincidencia en el tipo y lamorfología de los tricomas encontrados. Re-sultan más frecuentes las especies que pre-sentan sólo tricomas eglandulares, mientrasque se halló que la cantidad de especies quepresentan sólo tricomas glandulares y lasque poseen ambos tipos (eglandulares yglandulares) es similar. La presencia de tri-comas resulta un carácter frecuente entre lasxero-halófitas que habitan el Salitral de laVidriera, lo cual coincide con investigacio-nes previas para otras especies de ambientessimilares (Shields, 1951; Pyykkö, 1966; Dic-kison, 2000; Apóstolo, 2005). Debe desta-carse que sólo dos de las 30 especies estudia-das poseen tricomas glandulares secretoresde sal y tres especies presentaron glándulasde sal, de las cuales dos pertenecen a la fa-milia Frankeniaceae y la otra a Plumbagina-ceae, siendo las estructuras de las glándulaslas descriptas como típicas para estas fami-lias (Metcalfe y Chalk, 1950; Salama et al.,1999). En Frankenia juniperoides las glándu-las se encontraron protegidas en depresionesde la epidermis mientras que en Limoniumbrasiliense, a nivel epidérmico o levementehundidas, coincidiendo con lo descripto

para otras especies de dichos géneros (Met-calfe y Chalk, 1950; Salama et al., 1999).En general, la presencia de tricomas secreto-res de sal y de glándulas de sal son las ca-racterísticas que por excelencia distinguen alas halófitas, sin embargo sólo pocos géne-ros las presentan (Flowers y Colmer, 2008),de modo que si bien es un carácter impor-tante no debería considerarse como únicoaspecto anatómico para definir la condiciónhalófila de una planta.

Además de los cristales de oxalato decalcio asociados a tricomas glandulares yamencionados, se encontraron en dos especies(Aloysia gratissima y Heliotropium curassa-vicum) cristales de carbonato de calcio entricomas cistolíticos y en litocistos. La ocu-rrencia de este tipo de sustancia ergástica escaracterística sólo de algunos grupos deplantas estando ligado a la filogenia de lasfamilias que los poseen (Cutler et al., 2007).

Relacionando las características epidér-micas y las condiciones del ambiente edáfi-co en el que habitan las especies aquí estu-diadas no se encontraron patrones definidosde caracteres que relacionen a las plantas deuna misma unidad, así como tampoco alambiente en general. A pesar de que las epi-dermis están fuertemente influenciadas porlas condiciones ambientales y aún tratándoseen la mayoría de los casos de xero-halófitasestrictas no se observó una convergenciaevolutiva notoria denotando que las caracte-rísticas de este tejido están fuertemente rela-cionadas con particularidades propias de loslinajes filogenéticos, lo cual redunda en lautilidad taxonómica de sus caracteres.

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