HOREA SĂRĂNDAN

ALINA GHIŞE OLGA-ALINA RADA

TIMIŞOARA 2010

CUPRINS

1. FIZIOLOGIE GENERALĂ…………………………..... 1 1.1. Organizarea materiei vii……………………………..... 1 1.1.1. Compoziţia chimică a materiei vii........................ 1 1.1.2. Organizarea structurală a celulei........................... 2 1.1.3. Transportul transmembranar…………………..... 8 1.1.4. Organizarea supracelulară……………………..... 11 1.1.5. Reglările fiziologice…………………………….. 11 1.2. Excitabilitatea................................................................ 12 1.2.1. Originea potenţialului de repaus………………... 12 1.2.2. Potenţialul de acţiune............................................ 13 1.2.3. Parametri excitabilităţii......................................... 15 1.2.4. Legile excitabilităţii.............................................. 17 2. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS............................. 19 2.1. Funcţiile componentelor elementare ale sistemului nervos............................................................................. 19 2.1.1. Funcţiile neuronului…………………………….. 19 2.1.2. Funcţiile celulelor gliale....................................... 24 2.1.3. Sinapsa.................................................................. 25 2.1.4. Mecanismul transmiterii excitaţiei prin sinapse... 26 2.1.5. Proprietăţile sinapselor......................................... 27 2.2. Activitatea reflexă.......................................................... 27 2.2.1. Legile reflexelor.................................................... 29 2.3. Fiziologia măduvei spinării........................................... 30 2.3.1. Funcţia de conducere a măduvei spinării.............. 31 2.3.2. Funcţia de centru reflex a măduvei spinării.......... 36 2.4. Fiziologia trunchiului cerebral....................................... 36 2.4.1. Funcţiile bulbului rahidian.................................... 37 2.4.2. Funcţiile punţii lui Varolio................................... 38 2.4.3. Funcţiile mezencefalului....................................... 38 2.4.4. Funcţiile substanţei reticulate............................... 39 2.4.5. Funcţiile cerebelului............................................. 41 2.4.6. Funcţiile diencefalului.......................................... 43 2.4.7. Funcţiile emisferelor cerebrale............................. 45 2.4.8. Funcţiile sistemului nervos vegetativ................... 48

2.4.8.1. Funcţiile sistemului nervos vegetativ simpatic....................................................... 48 2.4.8.2. Funcţiile sistemului nervos vegetativ parasimpatic................................................ 51 3. FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR……………………... 53 3 1. Simţurile organice.......................................................... 54 3.1.1. Sensibilitatea dureroasă profundă (protopatică)... 55 3.1.2. Sensibilitatea kinestezică………………………. 56 3.1.3. Sensibilitatea mecano-, baro-, osmo- şi chemoreceptoare………………………………... 57 3.1.4. Sensibilitatea vestibulară...................................... 57 3.2. Simţurile speciale……………………………………... 61 3.2.1. Analizatorul cutanat…………………………….. 61 3.2.1.1. Sensibilitstea tactilă................................... 61 3.2.1.2. Sensibilitatea termică................................. 63 3.2.1.3. Sensibilitatea dureroasă superficială.......... 64 3.2.2. Mirosul (olfacţia).................................................. 65 3.2.3. Analizatorul gustativ............................................. 68 3.2.4. Analizatorul vizual................................................ 70 3.2.5. Analizatorul auditiv.............................................. 77 4. FIZIOLOGIA MUŞCHILOR.............................................. 83 4.1. Fiziologia muşchilor striaţi............................................ 83 4.1.1. Morfologia funcţională a muşchilor striaţi........... 83 4.1.2. Modelul de contracţie al muşchilor striaţi……… 86 4.1.3. Proprietăţile fibrelor musculare striate…………. 88 4.1.4. Oboseala musculară…………………………….. 92 4.1.5. Staţiunea şi locomoţia…………………………... 92 4.2. Fiziologia muşchiului neted........................................... 93 4.2.1. Particularităţi morfologice şi funcţionale ale fibrelor musculare netede……………………….. 93 4.2.2. Modelul de contracţie al muşchilor netezi............ 96 5. SECREŢIA INTERNĂ…………………………………… 98 5.1. Modul de acţiune al hormonilor.................................... 98 5.2. Hipofiza......................................................................... 101 5.2.1. Hipofiza anterioară……………………………... 101 5.2.2. Hormonii lobului intermediar…………………... 105

5.2.3. Neurohipofiza....................................................... 105 5.3. Tiroida............................................................................ 107 5.4. Paratiroidele................................................................... 111 5.5. Pancreasul endocrin....................................................... 113 5.6. Glandele suprarenale...................................................... 115 5.6.1. Corticosuprarenala................................................ 116 5.6.2. Medulosuprarenala................................................ 119 5.7. Epifiza............................................................................ 120 5.8. Timusul.......................................................................... 121 5.9. Gonadele........................................................................ 122 5.9.1. Funcţiile endocrine ale testiculului....................... 122 5.9.2. Funcţiile endocrine ale ovarelor........................... 123 5.10. Hormonii aglandulari................................................... 125 6. MEDIUL INTERN………………….................................. 127 6.1. Sângele.......................................................................... 127 6.1.1.Caracteristicile fizico-chimice ale sângelui……... 128 6.1.2. Plasma sanguină................................................... 132 6.1.3. Elementele figurate ale sângelui………………... 134 6.1.3.1. Eritrocitele................................................. 135 6.1.3.2. Leucocitele................................................. 139 6.1.3.2.1. Granulocitele............................... 140 6.1.3.2.2. Agranulocitele............................. 143 6.1.3.3. Trombocitele.............................................. 151 6.1.4. Hemostaza fiziologică........................................... 152 6.1.5. Grupele sanguine.................................................. 155 6.2. Plasma interstiţială......................................................... 156 6.3. Limfa.............................................................................. 157 6.4. Lichidul cefalorahidian.................................................. 158 6.5. Alte medii lichide ale organismului............................... 158 7. FIZIOLOGIA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR…… 160 7.1. Fiziologia cordului......................................................... 161 7.1.1. Particularităţile morfofuncţionale ale cordului…. 161 7.1.2. Particularităţile funcţionale ale cordului………... 165 7.1.3. Ciclul cardiac sau revoluţia cardiacă…………… 170 7.1.4. Zgomotele inimii.................................................. 172 7.1.5. Debitul cardiac...................................................... 173

7.1.6. Ritmul cardiac....................................................... 173 7.1.7. Activitatea electrică a cordului. Electrocardiograma……………………………... 175 7.1.8. Reglarea neuro-umorală a activităţii cardiace….. 177 7.2. Hemodinamica şi fiziologia vasculară........................... 181 7.2.1. Caractere generale ale circulaţiei……………….. 181 7.2.1.1. Volumul şi viteza de curgere a sângelui prin vase………………………………….. 182 7.2.1.2. Rezistenţa la frecare şi căderea de presiune 184 7.2.2. Circulaţia în artere................................................ 186 7.2.2.1. Pulsul arterial............................................... 188 7.2.3. Circulaţia în capilare............................................. 189 7.2.4. Circulaţia în vene.................................................. 190 7.2.5. Reglarea neuro-umorală a circulaţiei sanguine…. 192 8. FIZIOLOGIA RESPIRAŢIEI……………………………. 194 8.1. Morfologia funcţională a aparatului respirator.............. 195 8.2. Mecanica respiraţiei....................................................... 198 8.3. Volumele pulmonare...................................................... 199 8.4. Schimburile gazoase...................................................... 202 8.4.1. Schimburile gazoase alveolare…………………. 203 8.4.2. Schimburile gazoase tisulare…………………… 205 8.4.3. Funcţia respiratorie a sângelui………………….. 206 8.4.3.1. Transportul oxigenului în sânge………….. 206 8.4.3.2.Transportul bioxidului de carbon în sânge... 210 8.5. Reglarea respiraţiei........................................................ 211 8.5.1. Reglarea bronhomotricităţii…………………….. 215 8.6. Particularităţile respiraţiei la pasări…………………... 215

1

1. FIZIOLOGIE GENERALĂ

1.1. ORGANIZAREA MATERIEI VII

1.1.1. Compoziţia chimică a materiei vii Celula reprezintă cel mai simplu nivel de organizare a

materiei vii, care manifestă capacitate de autoreproducere. Sub acest nivel se află structurile subcelulare (organite), alcătuite din macromolecule organice, formate, la rândul lor, din elemente chimice, aceleaşi pentru materia vie, ca şi pentru cea nevie din mediul înconjurător.

Elementele chimice din compoziţia organismului viu, sunt împărţite după proporţie, în macroelemente şi microelemente.

Macroelementele sunt reprezentate de: C, O, H, N, Ca, P, Cl, Na, Mg, S, reprezentând 99 % din totalul bioelementelor.

Microelementele sunt reprezentate de: Fe, Cu, Co, Br, F, Mn, Mo, Zn, I, Se, şi participă cu mai puţin de 0,1 % din totalul bioelementelor; deşi se găsesc în cantităţi atât de mici, uneori chiar sub formă de urme, au importanţă deosebită prin rolul catalitic pe care îl au.

Prin combinarea acestor elemente se formează substanţele organice şi anorganice caracteristice materiei vii.

Substanţele organice sunt reprezentate de: glucide, proteine şi lipide, alături de care se găsesc în cantităţi mici, vitamine, hormoni şi enzime. Substanţele organice îndeplinesc în organism rol plastic şi energetic.

Substanţele anorganice sunt reprezentate de apă şi sărurile minerale. Apa este substanţa cea mai bine reprezentată în organism, fiind prezentă în cele trei compartimente hidrice: intracelular, interstiţial şi vascular. Aceste compartimente sunt separate de membrane cu permeabilitate selectivă, ce permit mişcarea biologică.

1.1.2. Organizarea structurală a celulei

Unitatea morfo-funcţională a organismelor vii este celula. Din punct de vedere organizatoric şi morfologic, toate celulele corpului prezintă membrană, citoplasmă, nucleu şi organite celulare specifice (fig. 1). Fiecare componentă a celulei prezintă o morfologie specifică, care generează funcţii specifice.

Figura 1. Celula eukariotă generală (după Diculescu şi col., 1987) 1 - granulă de secreţie; 2 - microfilamente; 3 - aparat Golgi; 4 - caveolă; 5 - reticul endoplasmatic rugos; 6 - poliribozom; 7 - nucleol; 8 - corp rezidual; 9 - mitocondrie; 10 – cil; 11 – microtubuli; 12 – microvili; 13 – corpuscul bazal; 14 – fagozom; 15 – lizozom; 16 – reticul endoplasmatic neted; 17 – centriol; 18 – por nuclear; 19 – cisternă perinucleară; 20 – peroxizom; 21 – granule de glicogen; 22 – pseudopode.

2

Nucleul depozitează informaţia genetică în lanţurile de ADN, informaţie necesară celulei pentru îndeplinirea funcţiilor sale. Nucleul este delimitat de membrana nucleară care, prin pori, permite schimbul de substanţă şi informaţie cu celelalte componente ale celulei şi cu mediul ambiant (fig. 2). Deţine unul sau mai mulţi nucleoli.

Figura 2. Reprezentarea schematică a membranei nucleare

(după Diculescu şi colab., 1983): 1-membrana nucleară şi relaţiile sale cu reticulul endoplasmatic (RE); 2 şi 3-

reprezentare schematică de detaliu electronooptic; 4-structura moleculară schematică a membranei nucleare; 5-reprezenatrea tridimensională

Citoplasma este formată din citosol (în care se află organitele

celulare) şi citoschelet. Citoscheletul este o reţea de fibre şi tuburi, care

compartimentează funcţional citoplasma, are rol de susţinere. Organitele celulare sunt:

3

-reticulul endoplasmatic este o reţea de tuburi care împânzesc întreaga citoplasmă, cu rol de transport a substanţelor între nucleu şi citoplasmă şi între citoplasmă şi mediul extern; este de două tipuri: rugos (RER) (fig. 3) şi neted (REN) (fig. 4).

-ribozomii, sunt liberi sau ataşaţi reticulului endoplasmatic şi au rol în sinteza proteică.

-aparatul Golgi, dispus în apropierea ribozomilor, este un sistem de vezicule care preia substanţele sintetizate la nivelul ribozomilor, finalizând construcţia proteică, fiind implicaţi şi în transportul substanţelor în celulă şi în afara ei (fig. 5).

-mitocondriile, prezente în număr variabil în funcţie de specializarea celulei, cu rol în furnizarea de energie, parte din aceasta fiind captată în legăturile macroergice de ATP; sunt denumite plastic “centralele energetice ale celulei”.

Figura 3. Reticul endoplasmatic rugos

(după Diculescu şi colab., 1970)

4

Figura 4. Reticul endoplasmatic neted

(după Diculescu şi colab., 1970)

Figura 5. Aparatul Golgi

-lizozomii – reprezintă vezicule desprinse din aparatul Golgi,

ce conţin enzime cu rol în digestia intracelulară; intervin şi în apărarea antiinfecţioasă a organismului.

-peroxizomii – conţin enzime specifice pentru sinteza apei oxigenate şi pentru descompunerea acesteia; au rol în termogeneză.

Membrana celulară delimitează morfologic şi funcţional celula (conferindu-i individualitate), asigură transportul transmembranar de substanţe şi mediază interacţiunile celulei cu alte celule sau cu componentele moleculare ale matricei celulare.

Constituenţii morfofuncţionali ai membranei celulare sunt: -glicocalixul, dispus la exterior, este format din grupările

glucidice ale glicolipidelor şi glicoproteinelor din plasmalemă; -plasmalema, dispusă la interior, constituită dintr-un strat

dublu fosfolipidic, în care sunt incluse parţial sau total proteine (fig. 6).

Moleculele de fosfolipide sunt polarizate (prezintă un pol hidrofil şi un pol hidrofob) şi în mediu apos formează straturi dublu lipidice, cu polul hidrofob orientat spre interiorul plasmalemei. Bistratul lipidic acţionează ca o barieră pentru difuziunea apei şi a moleculelor hidrosolubile, dar permite difuziunea substanţelor liposolubile, a oxigenului şi dioxidului de carbon. Stratul bilipidic generează în permanenţă pori apoşi care permit difuziunea apei şi a 5

speciilor ionice (transferul ionilor se face dependent de încărcarea electrică a porilor).

Proteinele care intră în structura membranelor celulare pot fi parţial sau total incluse.

Proteinele parţial incluse, la rândul lor, pot fi: - proteine parţiale dispuse pe faţa internă a stratului bilipidic,

cu rol structural, de ataşare a fibrelor citoscheletului citoplasmatic; - proteine parţiale dispuse pe faţa externă a stratului bilipidic,

care îndeplinesc două roluri: - de receptor, prin cuplarea cu substanţe mesager - de transportor, manifestat prin afinitatea specifică

pentru anumite substanţe cu care se cuplează şi pe care le transferă pe partea internă a membranei.

Proteinele total incluse formează canale ionice, cu o anumită specificitate şi care permit numai pasajul moleculelor cu diametrul mai mic decât diametrul canalelor (ex. canalele Na+, K+, Ca++).

Acest model de organizare şi funcţionare a membranelor celulare a fost propus în 1971 de către Singer şi se numeşte “modelul mozaicului fluid” sau “lipidoproteic Singer şi Nicholson” (fig. 7).

Figura 6. Modelul lipido-proteic de organizare a membranei celulare

(după Benga, 1985)

A – glicocalixul (50 nm); B – strst dublu lipidic (5-7 nm); C – citoplasma; 1 – glucide; 2 – proteină transmembranară;

3 – glicoproteină absorbită.

6

Figura 7. Modelul "mozaicului fluid" de organizare a membranei celulare

(Singer şi Nicholson, 1971)

P – proteine globulare; S – stratul biomolecular de lipide; H – componente hidrofile; h – componente hidrofobe

7

8

1.1.3. Transportul transmembranar

Membranele celulare pot fi traversate: - direct prin stratul bilipidic, de către substanţele liposolubile,

pe baza solubilităţii lor; - prin porii apoşi, trec apa şi speciile ionice încărcate electric

diferit de încărcătura electrică a pereţilor porilor; prin porii încărcaţi pozitiv trec cationii, iar prin porii încărcaţi negativ trec anionii ( membrana este electrogenă );

- prin intermediul transportorilor, caracterizaţi de afinitatea pentru o anumită substanţă cu care cuplează; există astfel transportori pentru glucoză, aminoacizi, Na+ etc, mărimea transportului fiind proporţională cu disponibilul de transportori.

- prin canale ionice specifice. Din punct de vedere al consumului de energie, transportul

transmembranar se clasifică în transport pasiv şi transport activ. Transportul pasiv, se realizează fără consum de energie, în

sensul gradientului de concentraţie, electric, de presiune. Formele de transport pasiv (fig. 8) sunt:

- difuziunea simplă – se bazează pe fenomenele de liposolubilitate ale moleculelor în stratul bilipidic al membranelor biologice;

- difuziunea facilitată – se realizează prin intermediul unor transportori specifici (proteine carrier); de exemplu, transportul glucozei şi al aminoacizilor.

- difuziunea mediată de proteine canal care constă în traversarea plasmalemei de către ioni (Na+, K+, Ca++) sau molecule, prin pori sau canale formate din proteine membranare; canalele pot fi deschise permanent sau tranzitoriu.

Figura 8. Transportul pasiv şi activ

(după Benga, 1985) M – membrana celulară TP – transport pasiv TA – transport activ 1 – moleculă transportată 2 – proteină canal 3 – proteină transportor 4 – gradient electrochimic 5 – difuziune pasivă 6 – difuziune facilitată 7 - energie

Transportul activ, se desfăşoară împotriva gradienţilor de

concentraţie, electric, de presiune şi necesită consum energetic. În funcţie de mărimea particulelor transferate, transportul activ

poate fi transport micromolecular şi transport macromolecular. Transportul micromolecular, se realizează prin intermediul

pompelor ionice, proteine transportoare înalt calificate. Se cunosc mecanismele de funcţionare ale pompelor de Na+ - K+, Ca++ (implicată în mecanismul molecular al contracţiei musculare), pompa de H+ (implicată în mecanismul de sinteză al acidului clorhidric din sucul gastric), pompa de iod (implicată în sinteza hormonilor tiroidieni), etc. (fig. 9).

Figura 9. Transportul activ al ionilor de către pompa de Na+ - K+ (după Vander şi col., 1975, preluat de Constantin şi col.,

1998) M – mitocondrie LIC – lichid intracelular LEC – lichid extracelular M – membrană celulară P – pompa de Na+ - K+

Pa – fosfat anorganic

9

Transportul macromolecular, în funcţie de sensul de deplasare al moleculelor, poate fi endocitoză, exocitoză sau transcitoză.

Endocitoza, reprezintă transportul veziculelor către interiorul celulei, prin invaginarea unei porţiuni a membranei ce înglobează substanţa de transportat, după care se formează o veziculă la faţa internă a membranei. Există două modalităţi de transport şi anume, fagocitoza, respectiv transportul de substanţe solide către celulă şi pinocitoza, transportul de substanţe lichide către celulă.

Exocitoza, reprezintă transportul veziculelor din celulă către mediul extern, aceste substanţe fiind produse în aparatul Golgi sau în reticulul endoplasmatic.

Transcitoza constă în deplasarea unor vezicule independente sau care pot fuziona formând un canal care străbate celula de la o extremitate la alta (fig. 10).

Figura 10. Diagrama transportului prin vezicule (după Constantin şi

col., 1998)

A – endocitoza; B – exocitoza; C – transcitoza 1 – lizozom primar; 2 – fagozom; 2' – lizozom secundar; 3 – granule de

secreţie

10

11

1.1.4. Organizarea supracelulară

La organismele pluricelulare, celulele se organizează în ţesuturi, organe, aparate şi sisteme, obţinându-se astfel o specializare funcţională care asigură funcţiile organismului.

Termodinamic, organismele vii sunt sisteme deschise, care realizează în permanenţă schimburi de substanţă şi energie cu mediul ambiant. Măsura schimburilor este dată de toate structurile organismului care funcţionează în anumiţi parametrii, asigurând homeostazia organismului, adică starea lui de echilibru, în caz contrar organismul este bolnav.

Pentru păstrarea parametrilor biochimici şi funcţionali constanţi, s-au format mecanisme de menţinere a compoziţiei chimice a structurilor corpului, care fac ca aceasta să varieze în limite foarte mici (de exemplu componentele sângelui, care au primit denumirea de parametrii fiziologici sau funcţionali).

1.1.5. Reglările fiziologice

Menţinerea constantă a parametrilor morfologici şi

funcţionali ai organismului se realizează prin mecanisme de tip feed-back, determinând clasificarea reglărilor fiziologice în reglări celulare, nervoase şi umorale.

Reglarea celulară se realizează pe baza codului genetic. Reglarea nervoasă, se realizează prin intermediul sistemului

nervos de relaţie care preia informaţia din mediu extern, o transmite sistemului nervos vegetativ, care prin componenta orto- şi parasimpatică reglează funcţia organelor, cu scop de adaptare la noile condiţii de mediu. Reglarea nervoasă se caracterizează prin promtitudine şi durata scurtă a acţiunii.

Reglarea umorală, se realizează prin intermediul hormonilor şi se caracterizează prin răspuns tardiv dar de lungă durată. Hipofiza, creierul endocrin, este conectată cu hipotalamusul, prin tija hipotalamo-hipofizară, realizându-se corelarea activităţii nervoase cu

12

cea umorală. Reglarea umorală se realizează în sinusoidă (de exemplu, reglarea glicemiei) sau în treaptă (de exemplu, secreţia de ACTH).

1.2. EXCITABILITATEA

Materia vie se caracterizează prin trei proprietăţi

fundamentale: excitabilitatea, metabolismul şi reproducerea. Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a răspunde

specific la acţiunea variaţiilor energetice ale mediului, cu scopul menţinerii homeostaziei organismului.

Excitanţii sau stimulii sunt reprezentaţi de variaţii energetice ale mediului, capabili să genereze un răspuns într-o structură vie. Există excitanţi fizici, chimici şi biologici.

Răspunsul organismului viu este dependent atât de calitatea excitantului, cât şi de structura excitată. Din punct de vedere al răspunsului, există structuri excitabile care răspund prin formare de potenţiale de acţiune (de exemplu fibrele nervoase şi musculare) şi structuri neexcitabile, ce răspund prin fluxuri ionice; fibrele musculare netede răspund în ambele moduri.

1.2.1. Originea potenţialului de repaus

Permeabilitatea selectivă a membranelor biologice determină

repartiţia neuniformă a speciilor ionice în cele două medii (extra- şi intracelular) separate de membrană: ionii de Na+ şi Cl- se găsesc în concentraţie mai mare la faţa externă a membranei, în timp ce ionii de K+ şi anionii proteici se găsesc în concentraţie mai mare la faţa internă a membranei (tabelul 1).

În repaus, membrana este impermeabilă pentru ionii de sodiu (canalele specifice voltaj dependente pentru sodiu sunt închise) şi pentru anionii proteici (sunt macromolecule cu diametru mai mare decât diametrul porilor membranei) şi permeabilă pentru ionii de K+ şi Cl-.

13

Tabelul 1

Concentraţiile ionice şi potenţialele de echilibru membranar (după Hăulică I., 1996)

Concentraţie (mM/l) Specia ionică Intracelular Extracelular

Potenţialul de echilibru Ei (mV)

Clor 4 120 -70 Potasiu 145 4 -90 Sodiu 12 145 +60

Ca urmare, în repaus, membrana este polarizată, fiind

încărcată pozitiv pe faţa externă şi negativ pe cea internă, cu formarea unui gradient electric între cele două feţe (diferenţă de potenţial) denumit potenţial de repaus.

Valoarea potenţialului de repaus este (–) 70 mV pentru fibra musculară striată şi (–) 90 mV pentru fibra nervoasă.

La menţinerea potenţialului de repaus contribuie şi pompa Na-K-ATP-aza care, cu consum energetic, asigură exportul de ioni de Na+ şi importul de ioni de K+, în raport de 3/2.

1.2.2. Potenţialul de acţiune

În stare de repaus membrana celulară este polarizată. La

acţiunea unui stimul adecvat se produce o inversare a polarităţii membranei (depolarizare) ea devenind pozitivă pe faţa internă şi negativă pe faţa externă. Acest fenomen este rezultatul modificării temporare a permeabilităţii membranei faţă de ionii de Na+ şi K+; manifestarea electrică a acestui fenomen este potenţialul de acţiune.

Mecanismele ionice care stau la baza secvenţei de fenomene electrice se desfăşoară în următoarea ordine:

-perioada de latenţă, cuprinsă între momentul excitaţiei şi deschiderea maximă a canalelor ionice pentru Na+; începe influxul de ioni de Na+;

14

- perioada de depolarizare, în care canalele ionice de Na+ fiind deschise, are loc influxul masiv al acestor ioni, valoarea potenţialului de repaus se schimbă şi ajunge la +10 - +30 mV. În acest moment se înregistrează potenţialul de vârf.

-perioda de repolarizare rapidă, caracterizată prin închiderea canalelor ionice pentru Na+, care rămâne sechestrat în celulă şi creşterea conductanţei pentru K+ (de 10-40 ori faţă de valoarea de repaus) care, pe baza gradientului electric şi de concentraţie, părăseşte celula; acest mecanism determină revenirea potenţialului spre zona valorilor negative.

-perioada de postpotenţial negativ (repolarizarea lentă), care se datorează excesului de Na+ intracelular şi se compensează prin două mecanisme:

-difuzarea ionilor de sodiu din zona adiacentă membranei spre restul citoplasmei;

-activitatea pompei Na+-K+-ATP-aza prin care ionii de sodiu sunt pompaţi activ din celulă şi este reintrodus potasiul.

-perioada de postpotenţial pozitiv este un fenomen tranzitoriu şi apare ca urmare a unui exces de activitate a pompei Na+-K+-ATP-aza şi determină scăderea valorii potenţialului de acţiune sub cea a potenţialului de repaus (hiperpolarizarea membranei) (fig. 11).

În cursul desfăşurării potenţialului de acţiune excitabilitatea membranei se modifică astfel:

- în perioada de latenţă membrana devine mai excitabilă decât în repaus (creşte treptat numărul de canale de Na+ deschise);

- în perioada de depolarizare, membrana se găseşte în perioada refractară absolută, când canalele de Na+ sunt deschise în totalitate şi structura este incapabilă să răspundă la un alt stimul supraadăugat,

- în perioada de repolarizare rapidă atingerea pragului de excitaţie se face mai greu şi la intensitate mai mare; aceasta este perioada refractară relativă;

Figura 11. Potenţialul de acţiune şi fenomenele care îl insoţesc: A-componentele

(fazele) potenţialului de acţiune ; B-creşterea permeabilităţii membranei (neuronale sau musculare) determinată de excitaţie şi care permite influxul de Na+ şi efluxul de

K+ (după Pintea şi col., 1982)

- în perioada de post potenţial negativ membrana este

hiperexcitabilă (canalele de Na+ sunt închise şi membrana este hipopolarizată). Stimulul atinge valoare prag la intensităţi mai reduse.

-în perioada de postpotenţial pozitiv membrana este hiperpolarizată şi hipoexcitabilă.

1.2.3. Parametrii excitabilităţii

1. Pragul de excitabilitate Membranele biologice se caracterizează printr-un anumit prag

de excitabilitate, depolarizarea lor fiind posibilă numai când intensitatea excitantului atinge acest prag. În funcţie de intensitate, stimulii pot fi: subliminali, liminali (au intensitate cu valoare prag) şi supraliminali.

15

16

Stimulii liminali sunt capabili să determine depolarizarea membranei cu declanşarea unui potenţial de acţiune ce se autopropagă. Schimbarea de polaritate este dependentă de cantitatea de ioni de Na+ care pătrund în citoplasmă, în funcţie de numărul de canale de ioni pentru Na+ deschise pe unitatea de timp, proces dependent la rândul lui de intensitatea de stimulare.

2. Relaţia intensitate - durată Între intensitatea stimulului şi durata lui de acţiune pentru

obţinerea unui răspuns există o relaţie invers proporţională: cu cât intensitatea stimulului este mai mare, cu atât timpul necesar excitării este mai mic.

Lapique (1903) a stabilit următoarele mărimi: - rheobaza, care reprezintă intensitatea minimă a stimulului

care acţionează un timp nedefinit (infinit); - timpul util principal, cel mai scurt interval de timp în care

un curent de intensitatea rheobazei atinge pragul de excitabilitate; - cronaxia, timpul util minim în care un curent cu intensitate

dublu rheobazică determină excitaţia. 3. Acţiunea polară a curentului galvanic. Efectele aplicării

curentului continuu pe fibra nervoasă depind de polaritatea electrodului în cauză:

- când catodul este miopolar – contracţia se produce la deschiderea circuitului.

- când anodul este miopolar contracţia se produce la închiderea circuitului.

4. Electrotonusul reprezintă modificările de excitabilitate ce apar în fibrele nervoase străbătute de curenţi subliminali: la catod pragul de excitabilitate scade (catelectrotonus), iar la anod creşte (anoelectrotonus). Catelectrotonusul şi anelectrotonusul scad pe măsură ce distanţa faţă de electrodul de stimulare creşte; propagarea electrotonică a curentului subliminal este decremenţială.

17

1.2.4. Legile excitabilităţii

1. Pentru a genera un răspuns stimulul trebuie să aibă o intensitate minimă numită prag (stimul liminal).

Stimulii cu intensitate mai mică decât cea prag se numesc subluminali, iar cei cu intensitate mai mare se numesc supraliminali.

2. Stimulii subliminali singulari nu pot genera un potenţial de acţiune (numărul de canale ionice pentru Na+ deschise este prea mic pentru a depolariza membranele), dar generează o depolarizare locală a membranei. Depolarizarea membranei cu stimuli subliminali se poate obţine prin fenomene de sumaţie sau adiţie:

- sumaţie temporală – se obţine prin aplicarea stimulilor subliminali cu frecvenţă ridicată.

- sumaţie spaţială – se obţin prin aplicarea simultană de stimuli subliminali în puncte diferite şi însumarea excitaţiilor subliminale sosite simultan pe efector. Se realizează în reţele neuronale de tip convergent.

3. Structurile excitabile se supun legii “totul sau nimic” conform căreia stimulii subliminali nu declanşează un răspuns, iar cei supraliminali nu determină un răspuns mai intens decât stimulii liminali.

4. Latenţa. Între momentul excitării şi obţinerea răspunsului trece un timp numit “timp de latenţă” necesar deschiderii canalelor ionice pentru sodiu şi pătrunderii acestuia pe faţa internă a membranei.

5. Bruscheţea. Pentru a determina un răspuns stimulii trebuie să aibă o anumită bruscheţe.

6. Acomodarea şi panta limită. Dacă stimularea se face pe un interval mare de timp intervine fenomenul de acomodare; există o pantă limită până la care membrana răspunde prin depolarizare după care se instalează acomodarea.

7. Descărcarea repetititvă şi automatismul. Structurile excitabile de tip automat (ţesutul autonom cardiac, celulele din musculatura netedă viscerală) se caracterizează printr-o creştere

18

prelungită sau permanentă a permeabilităţii membranei faţă de sodiu şi descărcarea de potenţiale de acţiune.

8. Excitabilitatea structurilor vii poate fi modificată; astfel, ionii de Ca++ în exces la faţa externă a membranei reduc excitabilitatea întrucât ei sunt competitivi cu ionii de Na+, pentru canalele ionice de Na+. Diferite stări fiziologice emoţionale sau de boală pot să scadă sau să crească pragul de excitabilitate; cocaina, procaina, xilina scad excitabilitatea.

19

2. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS Ansamblul formaţiunilor neuronale care asigură recepţionarea, transmiterea şi prelucrarea informaţiilor din mediul extern şi intern, formează sistemul nervos. Din punct de vedere morfofuncţional, sistemul nervos este împărţit în :

1. sistemul nervos somatic sau a vieţii de relaţie, care asigură legătura organismului cu mediul extern şi care, la rândul său, este subîmpărţit în sistem nervos central (alcătuit din encefal şi măduva spinării) şi sistem nervos periferic (nervii cranieni şi spinali);

2. sistemul nervos vegetativ, care coordonează funcţiile organelor interne.

2.1. FUNCŢIILE COMPONENTELOR ELEMENTARE ALE SISTEMULUI NERVOS

Componentele elementare ale sistemul nervos sunt reprezentate de neuroni, nevroglii şi sinapse.

2.1.1. Funcţiile neuronului

Unitatea morfologică şi funcţională a sistemul nervos este neuronul (fig. 12). Acesta este alcătuit dintr-un corp sau pericarion şi prelungiri neuronale, scurte denumite dendrite şi o prelungire lungă, denumită axon. În dendrite conducerea este centripetă, aducând informaţia la pericarion, iar axonul are conducere centrifugă, spre organul efector

Figura 12. Reprezentarea schematică a unui neuron (după Mogoş şi col., 1973)

Pericarionul se caracterizează prin prezenţa unei reţele de

neurofibrile şi a corpilor tigroizi, structuri ribozomale care au rol în sinteza mediatorilor chimici şi a proteinelor. Dendritele şi axonii neuronilor formează fibrele nervoase. Acestea prezintă axoplasmă, axolemă şi o teacă. După prezenţa sau absenţa tecii de mielină, fibrele nervoase se clasifică în:

fibre nervoase mielinizate fibre nervoase amielinice

Fibrele nervoase mielinizate, prezintă teaca de mielină, o substanţă cu structură lipidică şi cu rol de izolator electric. Mieline este secretată de celulele tecii Schwann, însă ea lipseşte la nivelul joncţiunilor (nodurilor) Ranvier, fapt ce permite fluxuri ionice transmembranare. Grosimea tecii de mielină este variabilă, criteriu după care fibrele mielinice se clasifică în fibre de tip A, B, C; în acelaşi timp şi conducerea impulsurilor se face diferit în funcţie de grosimea tecii de mielină (fig. 13).

20

Figura 13. Fibra nervoasă mielinizată. Rolul celulei Schwann în formarea tecii de

mielină prin înfăşurare.

Fibrele nervoase amielinice nu prezintă teacă de mielină. Prin

asocierea fibrelor nervoase, se formează nervii, care prezintă o teacă Henle. Neuronii prezintă două proprietăţi: excitabilitatea şi conductibilitatea.

Excitabilitatea, este proprietatea celulei nervoase de a răspunde la acţiunea factorilor de mediu extern şi/sau intern, prin trecerea celulei de la starea de repaus la cea de activitate. Starea de repaus a neuronului este caracterizată prin existenţa potenţialului de repaus. Acesta constă în polarizarea electrică a membranei celulare, prin repartizarea sarcinilor electrice pozitive la exteriorul şi a celor negative la interiorul ei. Diferenţa de potenţial între interiorul şi exteriorul membranei neuronale este de aproximativ – 90 mV.

21

22

Potenţialul de repaus rămâne constant atât timp cât neuronul nu este stimulat. Starea de excitaţie a neuronului se caracterizează prin producerea potenţialului de acţiune, care constă în succesiunea rapidă a următoarelor fenomene electrice (fig. 11):

perioada de latenţă de 0,1 ms, cu modificarea potenţialului de repaus;

modificarea permeabilităţii membranei neuronale pentru ionii de Na+, care pătrund prin difuziune în interiorul celulei pe care o încarcă cu sarcini pozitive;

pozitivarea interiorului celulei la +30 mV, cu apariţia potenţialului de vârf ce corespunde momentului de instalare a excitaţiei şi inversării potenţialului de membrană.

amorsarea pompei de Na+- K+ care determină scăderea rapidă a potenţialului de vârf până la valoarea potenţialului de repaus;

apariţia postpotenţialului negativ şi a postpotenţialului pozitiv, datorită funcţiei pompei de Na+- K+;

revenirea lentă a membranei la starea polarizată caracteristică stării de repaus.

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a conduce influxul nervos către alţi neuroni sau către celulele efectoare musculare sau glandulare. Într-o reţea neuronală, influxul nervos se transmite doar intr-un singur sens şi anume de la axon către dendritele sau corpul altui neuron.

În fibrele amielinice conducerea impulsurilor nervoase se face din aproape în aproape, pe baza curenţilor de tip Hermann, viteza de conducere fiind mică, de aproximativ 1 m/s. În fibrele mielinice, datorită stratului de mielină, ce permite trecerea fluxurilor ionice numai la nivelul joncţiunilor Ranvier, conducerea impulsurilor nervoase se face saltatoriu, viteza fiind mai mare, de 15-120 m/s (fig. 14).

Neuronii aflaţi în stare de activitate, au proprietatea de a secreta şi elibera prin butonii terminali, o substanţă prin care neuronul

transmite excitaţia către alt neuron sau celulă efectoare. De asemenea, neuronii au proprietatea de regenerare a prelungirilor dendritice sau axonice rămase în conexiune cu pericarionul; prelungirile neuronale separate de pericarion, degenerează ireversibil, fiind lipsite de influenţa trofică a pericarionului. Acest fenomen a fost denumit degenerescenţă walleriană. Viteza de regenerare a prelungirilor neuronale poate atinge valori de 1 mm/zi. Datorită specializării foarte înalte, neuronii au pierdut proprietetea de a se multiplica, deci, substanţa nervoasă pierdută nu se mai reface.

Figura 14. Conductibilitatea prin fibra nervoasă (după Constantin şi col, 1998)

A – variaţia potenţialului de acţiune prin fibra nervoasă; B – propagarea din aproape în aproape prin fibra amielinică; C – propagarea saltatorie prin fibra mielinică; si –

stimul iniţial; sj – segmentul spre care se propagă curentul.

23

2.1.2. Funcţiile celulelor gliale Celulele gliale sau nevrogliile ocupă spaţiile dintre neuroni şi

au funcţii deosebit de importante: susţinerea şi protecţia neuronilor în special prin participarea oligodendrocitelor şi celulelor Schwann la formarea tecii de mielină;

nutriţia neuronilor, prin preluarea substanţelor nutritive din capilarele sangvine şi transferul acestor substanţe către neuronii din sistemul nervos central;

realizarea barierei hematoencefalice care protejează neuronii de substanţele nocive ce tind să treacă din capilarele sangvine, protecţie asigurată în special de astrocite (fig. 15);

eliminarea neuronilor degeneraţi; asigură reînnoirea populaţiilor de celule, prin multiplicare.

Figura 15. Ilustrarea raporturilor dintre microcirculaţia cerebrală, neuron şi lichidul

cefalo-rahidian prin intermediul astrocitului (bariera hemato-encefalică) (după Constantin şi col, 1998)

24

2.1.3. Sinapsa Sinapsa este o joncţiune funcţională între doi neuroni, ea

asigurând trecerea excitaţiei de pe axonul unui neuron pe dendritele sau corpul altui neuron, sau pe o celulă musculară sau glandulară. După funcţia lor, sinapsele pot fi excitatoare şi inhibitoare (fig. 16).

Figura 16. Diagrama diferitelor tipuri de sinapse (după Pintea şi col., 1982)

E – sinapsă excitatorie; I – sinapsă inhibitorie

Sinapsa prezintă trei elemente structurale cu rol funcţional bine determinat:

membrana presinaptică a butonului axonic, care conţine vezicule cu mediatori chimici; spaţiul sinaptic, de aproximativ 200 A; membrana postsinaptică, care conţine receptori specifici.

25

26

2.1.4. Mecanismul transmiterii excitaţiei prin sinapse

Potenţialul de acţiune ajuns la butonul axonic al unui neuron, determină depolarizarea membranei presinaptice, mărindu-i permeabilitatea pentru ionii de Na+ şi Ca2+. Veziculele presinaptice eliberează mediatorul chimic, în spaţiul sinaptic, de unde se fixează pe receptorii specifici de pe membrane postsinaptică., făcând-o permeabilă pentru ionii de Na+. Consecutiv pătrunderii ionilor de Na+, are loc depolarizarea membranei postsinaptice, ceea ce determină inducerea potenţialului electric local, de +10 - +30 mV, denumit potenţial postsinaptic excitator. Acesta survine cu o anumită întârziere, datorită cuplării mecanismelor bioelectrice cu cele biochimice (întârzierea sinaptică). În sinapsele inhibitorii, situate numai pe corpul neuronului, transmiterea excitaţiei se realizează la fel, cu deosebirea că mediatorul chimic nu depolarizează membrana postsinaptică, ci o hiperpolarizează, blocând conducerea informaţiei. Mediatorii chimici de sinapsă sunt:

acetilcolina, care este prezentă în sinapsele preganglionare simpatice şi parasimpatice, postganglionare parasimpatice şi în sinapsele nevraxului; receptorii pentru acetilcolină sunt de două tipuri: de tip muscarinic, care pot fi blocaţi cu atropină şi de tip nicotinic, care pot fi blocaţi cu curara;

noradrenalina şi adrenalina, sunt mediatori chimici prezenţi în sinapsele sistemului nervos central şi sinapsele postganglionare simpatice; receptorii adrenergici sunt de două tipuri: α-excitatori şi β preponderent inhibitori;

acidul γ-aminobutiric, se găseşte în sinapsele inhibitorii;

alte substanţe considerate în prezent mediatori sinaptici: histamina, serotonina, acidul glutamic, acidul aspartic, alanina, glicina, anumiţi derivaţi purinici precum ATP, ADN, AMP.

27

2.1.5. Proprietăţile sinapselor

1. Unidirecţionalitatea, de la membrana presinaptică la cea postsinaptică, aceasta asigurând transmiterea în sens unic a informaţiei în sistemul nervos de la receptori către centrii nervoşi şi de aici către organele efectoare;

2. Inexcitabilitatea electrică a membranei postsinaptice; 3. Întârzierea sinaptică - transducţia informaţiei electrice în

chimică şi din nou electrică, determină o întârziere a conducerii informaţiei datorită faptului că viteza de conducere a informaţiei chimice este mai mică decât a celei electrice;

4. Oboseala sinaptică, se datorează epuizării mediatorului chimic din butonul presinaptic în cazul excitaţiilor prelungite şi cu frecvenţă mare;

5. Postdescărcarea – consecutiv excitaţiilor cu frecvenţă suficient de mare, după încetarea excitaţiilor, continuă pentru un interval scurt de timp descărcarea mediatorului în spaţiul sinaptic ceea ce are ca efect prelungirea întreţinerii răspunsului;

6. Facilitarea – constă într-o depolarizare subliminală a unui neuron pe fondul căreia alte stimulări presinaptice sunt în măsură să determine depolarizarea critică şi răspunsul propagat;

7. Ocluzia – este un proces sinaptic care se produce în reţelele neuronale convergente, unde stimulii supraliminali nu dau un răspuns mai mare decât stimulii liminali.

2.2. ACTIVITATEA REFLEXĂ Actul reflex reprezintă răspunsul involuntar specific la acţiunea unui stimul senzitivo-senzorial adecvat. Reflexele se clasifică astfel:

după sediul centrului nervos, există reflexe necondiţionate (înnăscute), cu centrii nervoşi în măduva spinării şi trunchiul

cerebral şi reflexe condiţionate (dobândite), cu centrii nervoşi pe scoarţa cerebrală;

după efector, reflexele sunt somatice (efectorii sunt muşchii striaţi) şi reflexe vegetative (efectorii sunt muşchii netezi şi glandele cu secreţie internă şi externă);

după numărul de neuroni ce alcătuiesc arcul reflex, reflexele pot fi monosinaptice şi polisinaptice.

Substratul anatomic al actului reflex, este arcul reflex. Arcul reflex prezintă următoarele componente: receptor, cale de conducere aferentă, centru nervos, cale de conducere eferentă şi efector (fig. 17).

Figura 17. Arcul reflex somatic şi vegetativ (după Constantin şi col., 1998)

CD, CI, CV – cordoanele dorsal, lateral şi ventral; ms – motoneuroni somatici; v – neuroni efectori vegetativi; ps – arc reflex polisinaptic; RD – rădăcină rahidiană

dorsală; af – cale aferentă; RV - rădăcină rahidiană ventrală; ef – cale eferentă; NS – nerv rahidian; Ca – ramura comunicantă albă; Gpv – ganglion simpatic

paravertebral; CC – ramura comunicantă cenuşie; Gls – de la glandele pielii; V – spre vasele pielii; P – piele; M – muşchi; Nspl – nerv splahnic; OI – organ intern; GE – ganglion spinal; Gs – ganglion splahnic; 1 – corn ventral; 2 – corn lateral

28

29

receptorii sunt celule diferenţiate, specializate în recepţionarea unui stimul a cărei energie specifică o transformă în potenţiale electrice, de receptor, care vor genera potenţialul de acţiune (influxul nervos).

calea de conducere aferentă (senzitivă sau centripetă), este reprezentată de fibre nervoase senzitive care sunt prelungirile neuronilor senzitivi al căror pericarion se găseşte în ganglionii spinali de pe rădăcinile dorsale ale nervilor spinali şi în analogii acestora de pe nervii cranieni. Extremitatea periferică a acestor prelungiri vine în contact cu receptorul, iar cea centrală vine în contact cu centrul nervos, direct sau prin intermediul neuronilor intercalari.

centrii nervoşi sunt reprezentaţi de nuclei nervoşi din substanţa cenuşie a sistemului nervos central, cu rol de coordonare a anumitor funcţii ale organismului.

calea de conducere eferentă (centrifugă), este reprezentată de neuronul motor al cărui pericarion se află în coarnele ventrale ale măduvei spinării sau nucleii motori ai nervilor cranieni. Prelungirile axonice ale acestor neuroni părăsesc sistemul nervos central şi ajung în organele efectoare, ca fibre nervoase efectoare care formează nervi motori.

efectorii sunt reprezentaţi de muşchii striaţi sau netezi şi de glande.

Proprietăţile reflexelor sunt similare sinapselor. Timpul scurs între excitaţie şi obţinerea răspunsului reflex se numeşte timp de reflexiune şi este diferit în funcţie de numărul de neuroni ce alcătuiesc arcul reflex şi gradul de mielinizare a fibrelor nervoase.

2.2.1. Legile reflexelor

Corespondenţa dintre reacţia de răspuns a organismului şi

valoarea excitantului utilizat, a fost studiată de Pflüger la broască spinală, formulându-se legile generale ale reflexelor medulare:

legea localizării

30

legea unilateralităţii legea simetriei legea iradierii legea generalizării.

În măduva spinării, arcurile reflexe somatice sunt simetrice, fiind interconectate prin intermediul neuronilor de asociaţie. Între arcurile reflexe de la nivelul neuromerelor măduvei (segmentul de măduvă corespunzător lăţimii unei vertebre), se formează legături cu ajutorul interneuronilor.

În cazul localizării, intensitatea de stimulare fiind mică, se produce la broască flexia labei pe gambă; creşterea intensităţii stimulului determină stimularea muşchilor coapsei, respectiv flexia membrului sau unilateralitatea. Creşterea mai departe a intensităţii de stimulare până la atingerea pragului de excitabilitate al interneuronilor, determină contracţia simultană a membrelor pelvine, prin fenomenul de iradiere a informaţiei. Când se atinge pragul de excitabilitate al centrilor de la toate neuromerele, se înregistrează răspunsul generalizat.

2.3. FIZIOLOGIA MĂDUVEI SPINĂRII

Morfologic, măduva spinării este formată din două cordoane alipite, la care substanţa albă este dispusă la exterior, iar substanţa cenuşie la interior, sub forma literei H. În ansamblul ei, substanţa albă este sistematizată în cordoane dorsale, laterale şi ventrale şi este formată din fibre nervoase. Coarnele dorsale conţin neuroni senzitivi, coarnele laterale conţin neuroni vegetativi iar coarnele ventrale conţin neuroni motori.

Axial, măduva spinării este străbătută de canalul ependimar, prin care circulă lichidul cefalorahidian. La exterior, măduva spinării este învelită în trei foiţe: duramater, piamater, în intimitatea măduvei iar între ele arahnoida, care prezintă spaţii în care se găseşte lichid cefalorahidian.

31

Măduva spinării îndeplineşte funcţie de conducere, prin intermediul fibrelor ascendente şi descendente ale substanţei albe şi rol de centru reflex, prin intermediul substanţei cenuşii, alcătuită din ansambluri de neuroni unde se închid arcurile reflexe.

2.3.1. Funcţia de conducere a măduvei spinării

Substanţa albă a măduvei spinării este formată din fibre nervoase mielinizate, grupate în fascicule. După sensul de conducere a influxului nervos, se disting căi ascendente sau senzitive, căi descendente sau motorii şi căi de asociaţie, ce leagă între ele diferite etaje ale măduvei. Căile de conducere ascendentă sunt (fig. 18):

fasciculele gracilis (Goll) şi cuneatus (Burdach), sunt situate în cordoanele dorsale, primul în partea internă, al doilea în afara lui, fiind formate din axonii neuronilor din ganglionul spinal (protoneuroni), care preiau informaţiile tactile şi proprioceptive de la fusurile neuromusculare şi receptorii de presiune şi o conduc până la nucleii lui Goll şi Burdach din bulb, unde fac sinapsă cu deutoneuronul căii. Acesta conduce informaţia la talamus, unde face sinapsă cu al treilea neuron, ce proiectează informaţia pe scoarţa cerebrală.

fasciculele spinocerebeloase sunt în număr de două: fasciculul spinocerebelos direct (al lui Flechsig, dorsal), situat în partea dorsală şi externă a cordonului lateral, prezintă protoneuronul căii în ganglionii spinali, ai căror dendrite preiau excitaţiile de la receptorii din muşchi, tendoane şi articulaţii; fasciculul spinocerebelos încrucişat (al lui Gowers, ventral), situat în partea ventrală şi externă a cordonului lateral, prezintă acelaşi protoneuron, însă înainte de a se orienta înspre cerebel, încrucişează. Ambele fascicule spinocerebeloase ajung la scoarţa cerebeloasă, prin pedunculii cerebeloşi posteriori, respectiv anteriori.

32

fasciculele spinotalamice, lateral şi ventral, neuronii senzitivi culeg informaţiile dureroase şi le conduc în cornul dorsal al măduvei, unde sinaptizează într-un sistem convergent cu neuronii de origine ai fasciculului spinotalamic, care conduce fără întreropere informaţia la talamus, iar de aici un alt neuron conduce informaţia pe scoarţa cerebrală.

Toate căile de conducere ascendente fac sinapsă în talamus, înainte de a proiecta informaţia pe scoarţă. La nivelul scoarţei cerebrale, neuronii senzitivi sinaptizează cu neuronii din zonele somestezice; acestea sunt conectate cu neuronii motori din zonele motoare ale scoarţei cerebrale, de unde pornesc căile cu conducere descendentă.

Căile de conducere descendente au fost sistematizate în căi piramidale şi căi extrapiramidale. Căile piramidale îşi au originea pe scoarţă (fig. 19):

fasciculul piramidal direct, este situat în cordonul ventral de aceeaşi parte. Coboară pe aceeaşi parte până la măduvă, unde încrucişează şi sinaptizează cu neuronul motor de pe partea opusă;

fasciculul piramidal încrucişat, se încrucişează în bulb, fiind situat ulterior în cordonul lateral; se termină la nivelul motoneuronilor de aceeaşi parte şi transmite comenzile elaborate de celulele piramidale corticale la organele somatice efectoare (muşchi striaţi), determinând reacţii motorii adecvate.

Căile extrapiramidale îşi au originea în trunchiul cerebral şi sunt reprezentate de:

fasciculul rubrospinal, cu originea în nucleul roşu din substanţa neagră a mezencefalului, traversează ulterior protuberanţa, bulbul, fiind situat în cordonul lateral al măduvei. Fibrele sale sinaptizează cu neuronii multipolari din coarnele ventrale. Prin acest fascicul se transmit şi impulsuri de la cerebel datorită legăturii dintre nucleul roşu şi acesta.

fasciculul tectospinal, situat în cordonul ventral, face legătura între tuberculii cvadrigemeni anteriori şi posteriori şi motoneuronii

33

spinali din partea opusă; transmite impulsuri provocate de excitaţii vizuale şi auditive;

fasciculul reticulospinal, situat în cordonul lateral şi cel ventral al măduvei, transmite impulsuri de la substanţa reticulată, corpii striaţi şi cortexul cerebelos la neuronii din coarnele ventrale ale măduvei;

fasciculul vestibulospinal dorsal şi ventral, cu originea în nucleul vestibular, se termină la motoneuronii din coarnele ventrale, realizând legătura între labirint, cerebel şi musculatura scheletică, cu rol important în menţinerea echilibrului.

Toate fibrele cu conducere descendentă, sinaptizează cu motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei. Fiecare din aceşti neuroni primeşte până la 10000 terminaţiuni nervoase. Evitarea suprasolicitării acestor motoneuroni este realizată de către neuronii Renchaw, care sunt de tip inhibitor, excitarea lor determinând creşterea pragului de excitabilitate a motoneuronilor.

Figura 18. Căile medulare de conducere a sensibilităţii cu originea şi proiecţia lor

(după Constantin şi col., 1998)

34

. Figura 19. Căile medulare de conducere a motilităţii cu originea şi terminaţiile lor

(după Constantin şi col., 1998)

35

36

2.3.2. Funcţia de centru reflex a măduvei spinării

În măduva spinării se găsesc centrii unui mare număr de acte reflexe somatice şi vegetative. Reflexele somatice cele mai importante sunt:

reflexul de flexiune (nociceptiv), care constă în retragerea prin flexare a unui membru, consecutiv excitării cu un stimul nociv;

reflexul osteotendinos ( rotulian, supracarpian, supratarsian şi achilian);

reflexul de extensie; reflexele cutanate, manifestate prin contracţia reflexă a muşchilor cutanaţi;

reflexele legate de staţiune şi locomoţie; reflexul de ştergere şi de scărpinare.

Reflexele vegetative medulare sunt: reflexul vasomotor; reflexul de micţiune; reflexul de defecaţie; reflexe sexuale (erecţie, ejaculare).

2.4. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL

Trunchiul cerebral este format din: bulbul rahidian, puntea, mezencefalul (pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni) şi diencefalul.

La fel ca şi în măduva spinării, în trunchiul cerebral substanţa cenuşie este dispusă la interior, iar cea albă, la periferie. Substanţa cenuşie nu mai apare ca o coloană continuă, ci este fragmentată rezultând o serie de nuclei, care constituie centrii nervoşi reflecşi.

37

2.4.1. Funcţiile bulbului rahidian Bulbul rahidian prezintă două funcţii principale: de conducere

a influxului nervos şi de sediu al centrilor nervoşi ai reflexelor bulbare.

a. Funcţia de conducere, este îndeplinită de aceleaşi fascicule ale sensibilităţii ce se formează de la măduvă spre encefal şi a căilor motricităţii în sens invers, bulbul fiind formaţiunea de pasaj a acestora, dar şi formaţiunea de origine pentru o parte din constituenţii acestor căi. Astfel, în substanţa albă a bulbului rahidian se găsesc:

- fibre senzitive ce formează fasciculele căilor spinotalamic ventral şi lateral, spinocerebeloase ventral şi lateral, gracilis şi cuneatus;

- fibre eferente, care formează fasciculele căilor motorii piramidale şi extrapiramidale;

- fibre proprii sau de asociere, ce realizează conexiuni între nucleii proprii (nucleii olivari, nucleul Goll, nucleul Burdach, nucleii substanţei reticulate).

b. Funcţia de centru reflex, bulbul rahidian fiind sediul unor reflexe simple şi automate:

reflexul de deglutiţie reflexul de vomă reflexul de salivaţie (pentru glanda parotidă) reflexul de rumegare şi eructaţie reflexul de inspiraţie reflexul de expiraţie reflexul cardioinhibitor reflexul vasomotor reflexe respiratorii (de tuse, de strănut, de sughiţ)

38

2.4.2. Funcţiile punţii lui Varolio Puntea deţine, la fel ca bulbul rahidian, funcţia de conducere a

impulsului nervos şi funcţie de sediu al centrilor reflecşi. a. Funcţia de conducere a impulsului nervos, este asigurată de fibre senzitive şi motorii care traversează puntea organizate în aceleaşi fascicule descrise şi în bulb. La acestea se mai adaugă fibre transversale ce pornesc din nucleii punţii, încrucişează şi se termină în cerebel, formând pedunculii cerebeloşi mijlocii. b. Funcţia de sediu al centrilor reflecşi. În punte se găsesc centrii următoarelor reflexe:

reflexul lacrimal reflexul de clipire reflexul auditivo-oculogir (mişcarea rapidă şi conjugată a globilor oculari spre sursa de zgomot)

reflexul de salivaţie (numai pentru secreţia glandelor submandibulară şi sublinguală)

reflexul de masticaţie reflexul de supt reflexe respiratorii ( apneustic şi pneumotaxic)

Datorită aferenţelor pe care puntea le are cu scoarţa cerebrală, unele reflexe se pot produce şi voluntar, cum ar fi reflexul de masticaţie, supt şi clipire.

2.4.3. Funcţiile mezencefalului Mezencefalul este constituit din pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni. a. Funcţia de conducere a influxului nervos, este îndeplinită de două categorii de fibre:

- fascicule senzitive, ce realizează conexiunea pedunculilor cerebrali cu talamusul şi cerebelul precum şi conexiunea tuberculilor cvadrigemeni cu retina, măduva spinării, cerebelul şi urechea internă;

39

- fascicule eferente, care conduc influxul nervos de la pedunculii cerebrali spre coarnele ventrale ale măduvei spinării, sau de la tuberculii cvadrigemeni la măduva spinării (fasciculul tectospinal), sau la bulb (fasciculul tectobulbar)

- nucleul roşu din constituţia pedunculilor cerebrali, este originea fasciculului rubrospinal.

b. Funcţia de centru reflex, în pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni găsindu-se următoarele centre reflexe:

reflexul pupilar fotomotor (contracţia sfincterului pupilar – mioza);

reflexele kinetice şi statice (menţinerea şi redresarea atitudinii normale în staţiune şi locomoţie);

reflexele de orientare vizuală şi auditivă (orientarea globilor oculari şi a capului către sursa de lumină sau de zgomot).

Un rol deosebit în funcţia reflexă a mezencefalului o deţin nucleii roşii din pedunculii cerebrali, care primesc impulsuri nervoase de la cerebel şi scoarţa cerebrală şi trimit impulsuri nervoase către talamus, olivele bulbare, substanţa reticulată şi măduva spinării. Scoaterea experimentală din funcţiune a nucleilor roşii determină „ rigiditatea de decerebrare”, manifestată prin hipertonie exagerată a muşchilor extensori ai coloanei vertebrale, gâtului şi membrelor (fig. 20 şi 21).

2.4.4. Funcţiile substanţei reticulate

Din punct de vedere structural, substanţa reticulată sau formaţiunea reticulată, este formată din neuroni dispersaţi într-o reţea abundentă de fibre nervoase. Este prezentă în toate segmentele trunchiului cerebral, cea mai mare reprezentare având-o la nivelul mezencefalului. Are conexiuni cu scoarţa cerebrală, măduva spinării şi cerebel.

Figura 20. Secţiunea posterioară a nucleului roşu (III) provoacă rigiditate de

decerebrare (după Best şi Taylor, preluat de Cotruţ, 1975)

Figura 21. Rigiditatea de decerebrare (după Pintea şi col., 1982)

A- animal cu labirintele intacte; B-animal cu labirintele distruse

40

41

Partea bulboprotuberanţială a formaţiunii reticulate, constituie sistemul reticulat descendent cu acţiune asupra reflexelor spinale, iar partea mezencefalodiencefalică, formează sistemul activator ascendent, cu acţiune asupra cortexului. La rândul său, sistemul reticulat descendent se împarte în sistem descendent facilitator şi sistem descendent inhibitor. Sistemul descendent facilitator, cu situare dorsolaterală în axul cerebral, determină o creştere a tonusului muscular, cu facilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de flexie, mecanisme specifice rigidităţii de decerebrare. Din acest sistem provin fibrele ce intră în alcătuirea fasciculului reticulospinal, prin intermediul acestuia descărcându-se în permanenţă potenţiale la motoneuronii α şi γ, astfel menţinându-se tonusul musculaturii strate. Sistemul reticulat descendent inhibitor sau bulbar, cu poziţie ventromediană caudală, determină scăderea tonusului muscular şi inhibiţia reflexelor medulare. Sistemul reticulat activator ascendent, participă la menţinerea stării de veghe, distrugerea acestei formaţiuni provocând somn continuu. 2.4.5. Funcţiile cerebelului Cerebelul este o formaţiune situată pe partea dorsală a trunchiului cerebral, prezentând substanţa cenuşie la exterior şi substanţa albă la interior sub forma a trei perechi de pediculi cu care conectează segmentele trunchiului cerebral. Prin numeroasele conexiuni aferente şi eferente, cerebelul influenţează sistemele de comandă voluntară în vederea menţinerii echilibrului şi reglării tonusului muscular. Cele trei funcţii complexe ale cerebelului sunt:

funcţia de menţinere a tonusului muscular care asigură postura, cu participarea lobului său anterior, trimiţând permanent către aceştia impulsuri nervoase motorii prin fascicule eferente (fasciculul cerebelo-reticulo-spinal, fasciculul cerebelo-rubro-spinal).

funcţia de coordonare a mişcărilor voluntare, comandate de scoarţa cerebrală, prin întărirea sau inhibarea lor de stimuli din centrii nervoşi din lobul posterior al cerebelului; aceasta se concretizează prin efectuarea mişcărilor de fineţe;

funcţia de menţinere a echilibrului, prin integrarea în arhicerebel a excitaţiilor proprioceptive inconştiente primite de la muşchi, tendoane şi articulaţii, prin fasciculele Gowers şi Flechsig, precum şi a excitaţiilor primite de la aparatul vestibular, prin fasciculul vestibulo-cerebelos.

Extirparea cerebelului la câine, produce iniţial o exagerare a reflexelor tonice de postură, o hipertonie a muşchilor extensori ai coloanei vertebrale şi ai membrelor. După aproximativ 10 zile, apar simptomele caracteristice ale deficienţei cerebeloase: astenie (oboseală şi slăbirea forţei musculare), hipotonie (tonus muscular scăzut) şi astazie (incapacitatea de a sta în picioare). Totalitatea acestor deficienţe se numeşte ataxie cerebeloasă. La interval de o lună de la a treia etapă, se produc fenomene de compensare, prin intervenţia scoarţei cerebrale (fig. 22).

Figura 22. Ataxia cerebeloasă (atonie, astenie, asinergie musculară) (după

Constantin şi col., 1998)

42

43

2.4.6. Funcţiile diencefalului

Prin componentele sale (talamus, hipotalamus, epitalamus, metatalamus), îndeplineşte un dublu rol: de staţie releu pentru fibrele senzitive care merg la scoarţă şi de centru coordonator pentru principalele funcţii vegetative.

a. Funcţiile talamusului Cu excepţia căilor sensibilităţii olfactive, toate căile aferente

de la măduva spinării, bulb, punte şi cerebel, fac sinapsă în traiectul lor către cortexul cerebral, cu neuronii care formează nucleii talamusului (fig. 23).

Talamusul este şi un important centru de integrare subcorticală, pentru informaţiile sosite pe căile sensibilităţii şi pentru stările de plăcere, afectivitate sau agresivitate.

b. Funcţiile hipotalamusului Hipotalamusul conţine 32 perechi de nuclei organizaţi în

nuclei anteriori, mijlocii şi posteriori (fig. 24), dintre aceştia o parte sunt conectaţi cu hipofiza a cărei activitate o controlează pe cale nervoasă şi umorală. Hipotalamusul este considerat creierul vegetativ, întrucât coordonează întreaga activitate a sistemului nervos vegetativ, sub controlul scoarţei cerebrale.

Hipotalamusul participă la reglarea unor funcţii complexe ale organismului:

- temperatura corporală, este reglată de hipotalamus prin activitate a doi centrii, centrul termogenic şi centrul termolitic; primul este situat în hipotalamusul posterior şi pe baza integrării informaţiilor primite de la termoreceptori, trimite stimuli la centrii spinali, care declanşează reflexe termogene (frisonul) sau care limitează deperdiţia calorică. Al doilea centru este situat în partea anterioară a hipotalamusului şi declanşează la nevoie reflexe ce intensifică pierderile de căldură (vasodilataţie cutanată, transpiraţie, polipnee);

Figura 23. Talamusul şi conexiunile sale (după

Constantin şi col., 1998)

Figura 24. Topografia nucleilor hipotalamici

(după Constantin şi col., 1998)

44

45

- aportul de hrană, reglat prin activitatea a doi centrii nervoşi: centrul foamei, localizat ventro-lateral şi centrul saţietăţii, localizat ventro-median. Stimularea lor determină ingestia sau oprirea ingestiei de hrană;

- balanţa hidrică, al cărei echilibru este reglat prin centrul setei, situat în hipotalamusul anterior (stimularea neuronilor săi determină creşterea osmolarităţii sângelui şi declanşarea senzaţiei de sete) şi prin secreţia de hormon antidiuretic (ADH), care consecutiv creşterii osmolarităţii sângelui, determină intensificarea reabsorbţiei apei la nivelul tubilor renali (distali şi colectori) şi reţinerea acesteia în organism;

- activitatea sexuală, controlată de hipotalamus prin factorii de eliberare a hormonilor gonadotropi hipofizari care, la rândul lor, controlează activitatea gonadelor;

- menţinerea echilibrului funcţional al sistemului nervos vegetativ, se realizează prin centrii nervoşi simpatici şi parasimpatici din hipotalamus; hipotalamusul anterior întreţine tonusul parasimpatic, iar hipotalamusul posterior, tonusul simpatic;

- stările de somn – veghe: hipotalamusul posterior stimulează starea de veghe, iar hipotalamusul anterior întreţine starea de somn.

2.4.7. Funcţiile emisferelor cerebrale

Emisferele cerebrale formează extremitatea cranială şi cea mai complexă a axului cerebrospinal.

Structural, substanţa cenuşie este dispusă la exterior, formând cortexul sau scoarţa cerebrală, cu 6 straturi de neuroni organizaţi în moduli verticali, cu conexiuni între ei, chiar şi cei foarte îndepărtaţi. Neuronii cortexului cerebral sunt fie senzitivi, primind excitaţiile venite pe căile senzoriale, fie motori, reprezentând originea impulsurilor motorii şi sunt grupaţi pe arii sau zone senzoriale şi respectiv motorii.

Substanţa albă este constituită din trei categorii de fibre mielinizate: fibre de asociaţie, care conectează diferita zone ale

emisferelor, fibre de proiecţie, care sunt fie senzitive (conexează cortexul cerebral cu centrii nervoşi inferiori din talamus, punte, bulb, măduva spinării), fie motorii (sunt axonii celulelor piramidale din cortexul cerebral care ajung la coarnele ventrale ale măduvei spinării).

La suprafaţa scoarţei cerebrale apar o serie de cute denumite circumvoluţiuni cerebrale sau giruri, despărţite prin şanţuri sau scizuri (la mamiferele superioare).

Emisferele cerebrale îndeplinesc următoarele roluri funcţionale:

- elaborarea senzaţiilor, funcţie îndeplinită de zonele somestezice sau ariile senzoriale sau zone de proiecţie corticală ale scoarţei cerebrale; suprafaţa proiecţiei corticale a unei regiuni corporale este proporţională cu densitatea receptorilor şi nu cu dimensiunea reală a zonei senzoriale. Fiecare tip de sensibilitate are o anumită zonă de proiecţie (primară şi secundară), astfel sensibilitatea acustică are proiecţia în zona temporală, cea vizuală în zona occipitală, cea olfactivă în zona hipocampului, etc, extirparea scoarţei cerebrale din aceste zone, determină suprimarea formării senzaţiilor corespunzătoare (fig. 25).

Figura 25. Zone senzoriale pe cortexul cerebral la capră şi porc (după Constantin şi

col., 1998)

46

- elaborarea comenzilor motorii voluntare, se realizează cu participarea neuronilor ariilor motorii ale cortexului cerebral; pe cortexul fiecărei emisfere se găsesc arii motorii principale (din care pornesc fibrele căilor piramidale, prin care se propagă impulsuri ce realizează mişcările din partea opusă a corpului) şi arii motorii secundare (din care pornesc fibrele căilor motorii extrapiramidale ce conferă fineţe şi precizie mişcărilor comandate prin căile piramidale) (fig. 26).

- elaborarea reflexelor condiţionate, constă în producerea unor răspunsuri efectoare motorii sau secretorii la excitaţii conduse prin arcuri reflexe care au centrii nervoşi în scoarţa cerebrală. Aceste reflexe se dobândesc în timpul vieţii individului şi nu rămân definitive, formându-se pe seama reflexelor necondiţionate, prin asocierea repetată a unui stimul la început indiferent, care în timp devine condiţionat şi este capabil să determine un răspuns.

Figura 26. Localizări motorii la cal (după Constantin şi col., 1998)

47

48

- învăţarea şi memorizarea, se realizează prin bombardarea neuronilor din zonele asociative ale scoarţei cerebrale; aceasta determină formarea în pericarionul neuronilor a unor proteine specifice denumite conectine, cu ajutorul cărora are loc depozitarea informaţiei. În funcţie de durată, memoria este: de foarte scurtă durată, de durată medie şi permanentă.

- producerea şi menţinerea somnului, prin impulsuri nervoase pornite din zonele temporale şi frontale ale cortexului cerebral către formaţiunea reticulată, prin care se „ dezactivează” sistemul activator ascendent reticular.

2.4.8. Funcţiile sistemului nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ coordonează activitatea organelor care nu pot fi controlate voluntar: inima, pulmonul, glandele digestive, glandele endocrine şi muşchii netezi din vase, viscere şi piele. Deşi prezintă o anumită individualitate, sistemul nervos vegetativ are relaţii strânse cu sistemul nervos al vieţii de relaţie, atât la nivel central, cât şi la nivel periferic. Sistemul nervos vegetativ este format dintr-o parte centrală (centrii nervoşi vegetativi) şi o parte periferică (fibre nervoase şi ganglioni vegetativi). După funcţia pe care o îndeplineşte, sistemul nervos vegetativ se împarte în sistem nervos simpatic şi sistem nervos parasimpatic, care acţionează antagonic.

2.4.8.1. Funcţiile sistem nervos vegetativ simpatic

Calea aferentă a arcurilor reflexe din sistemul nervos vegetativ simpatic este formată din dendritele şi axonii neuronilor senzitivi din ganglionii spinali aflaţi pe rădăcinile dorsale ale nervilor rahidieni. Această cale conduce excitaţiile de la viscere şi vase către centrii nervoşi.

49

Centrii nervoşi simpatici sunt reprezentaţi de neuronii vegetativi din coarnele laterale ale măduvei spinării toraco-lombare (Tı – T5). Calea eferentă este formată din două segmente:

- fibrele preganglionare (reprezentate de axonii neuronilor vegetativi din coarnele laterale ale măduvei spinării), care părăsesc măduva prin rădăcinile ventrale ale nervilor rahidieni şi pătrund în lanţul ganglionar paravertebral sau în cel prevertebral sau periferic.

- fibrele postganglionare, care pot reintra în nervul rahidian sau formează plexuri în jurul arterelor sau intră în alcătuirea unor nervi viscerali (nervul splanchnic).

Transmiterea excitaţiei între cele două tipuri de fibre este mediată de noradrenalină (în proporţie de 95 %) şi adrenalină ( în proporţie de 5 %). Organele inervate de fibrele postganglionare simpatice sunt: muşchii netezi ai vaselor, viscerele şi canalele excretoare, glandele digestive şi sudoripare, fibrele musculare radiale ale irisului şi muşchii scheletici (fig. 27).

Sistemul nervos vegetativ simpatic acţionează prin mobilizarea mijloacelor de apărare a organismului contra factorilor de mediu, având un puternic caracter energotrop (eliberator de energie), punând organismul într-o mai bună stare de luptă şi de rezistenţă. Astfel, determină:

midriază (mărirea diametrului pupilar) hiposecreţie salivară hipersecreţie tiroidiană tahipnee şi bronhodilataţie tahicardie reducerea secreţiilor digestive hiperglicemie horipilaţie, sudoraţie accelerarea catabolismului vasoconstricţie periferică

Figura 27. Distribuţia sistemului nervos simpatic (după Constantin şi col., 1998)

50

51

2.4.8.2 Funcţiile sistemului nervos vegetativ parasimpatic

Calea aferentă a parasimpaticului cranial este reprezentată de dendritele şi axonii neuronilor vegetativi senzitivi de pe traiectul nervilor cranieni care conduc excitaţiile de la interoceptori la neuronii parasimpatici din trunchiul cerebral. Calea aferentă a parasimpaticului sacral are traiect asemănător cu simpaticul.

Centrii nervoşi ai parasimpaticului cranial sunt reprezentaţi de neuronii vegetativi ai nucleilor parasimpatici din trunchiul cerebral. Centrii nervoşi ai parasimpaticului sacral, sunt situaţi în coarnele laterale ale măduvei sacrate (S2 –S6).

Calea eferentă este reprezentată de: - fibre preganglionare (axonii neuronilor din centrii nervoşi),

care părăsesc trunchiul cerebral pe traiectul nervilor oculomotor comun, facial, glosofaringian, vag şi accesor, iar cele ale parasimpaticului sacral, părăsesc măduva spinării ataşându-se rădăcinilor ventrale ale nervilor rahidieni;

- fibre postganglionare (axonii neuronilor din ganglionii parasimpatici viscerali).

Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina. Spre deosebire de simpatic, parasimpaticul are acţiuni de refacere şi conservare a potenţialului energetic al organismului, determinând:

mioză (micşorarea diametrului pupilar) hipersalivaţie hiposecreţie tiroidiană bronhoconstricţie bradicardie intensifică secreţiile şi motricitatea tubului digestiv hipoglicemie vasodilataţie şi scăderea presiunii arteriale inhibiţia horipilaţiei şi sudoraţiei intensifică anabolismul (fig. 28)

.

Figura 28. Distribuţia sistemului nervos parasimpatic (după Constantin şi col., 1998)

52

53

3. FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR

Analizatorul reprezintă un sistem morfo-funcţional constitutit din trei elemente: receptor, cale de conducere centripetă şi centru de comandă. Termenul de analizator a fost introdus în fiziologie de Pavlov, definind astfel modelul unitar de organizare şi funcţionare a “organelor de simţ”.

Receptorii sunt structuri specializate în recepţia variaţiilor energetice ale mediului intern şi/sau extern şi elaborarea potenţialelor de receptor care pot fi transformate în potenţiale de acţiune; gradul de depolarizare este proporţional cu intensitatea stimulului (potenţialul de receptor este codificat în amplitudine ca şi excitantul). În funcţie de intensitatea depolarizării receptorului, pe fibra nervoasă adiacentă, informaţia este transformată în potenţial de acţiune propagat, care are o frecvenţă proporţională cu valoarea potenţialului de receptor; astfel, la joncţiunea receptorului cu calea de conducere informaţia este codificată din amplitudine în frecvenţă.

Clasificarea receptorilor se face după mai multe criterii: a) topografic: - exteroceptori – se găsesc pe suprafaţa corpului

- interoceptori – se găsesc în ţesuturi şi organe - proprioceptori – în musculatura striată

- teleceptori – preiau informaţiile fără contact direct (stimuli propagaţi prin aer: sunete, lumină, miros etc) - tangoceptori – receptori de atingere (gust, miros).

b) morfologic: - primari

- secundari - terţiari

c) după energia excitantă: - fotoreceptori

- mecanoceptori - tensioceptori - termoceptori: - caloceptori

54

- geloceptori - chemoceptori - osmoceptori

d) funcţional: - fazici:

-de tip ON (răspund la începutul acţiunii excitantului); -de tip OFF (răspund la sfârşitul acţiunii excitantului); -tonici de tip ON/OFF (răspund tot timpul la acţiunea

excitantului). Calea de conducere leagă receptorii de centrul nervos; pe

traseu calea de conducere conectează specific arcuri reflexe somatice şi vegetative.

În centrul nervos se realizează analiza, sistematizarea şi stocarea informaţiilor şi se elaborează răspunsul.

Simţurile organismului se clasifică în două categorii: simţuri speciale (gust, miros, văz, auz şi cutanat) şi simţuri organice (sensibilitatea dureroasă profundă, sensibilitatea mecano-, baro-, osmo- şi chemoreceptoare, sensibilitatea kinestezică şi sensibilitatea vestibulară). Simţurile speciale se caracterizează prin faptul că întotdeauna se formează senzaţii, în timp ce simţurile organice nu generează întotdeauna senzaţii şi intervin în reglările homeostazice şi în cele de orientare a organismului în mers şi staţiune.

3.1. SIMŢURILE ORGANICE

Simţurile organice sunt sensibilitatea dureroasă profundă,

sensibilitatea mecano-, baro-, osmo- şi chemoreceptoare, sensibilitatea kinestezică şi sensibilitatea vestibulară.

55

3.1.1. Sensibilitatea dureroasă profundă (protopatică)

Rolul biologic al sensibilităţii dureroase profunde este de a informa organismul asupra excitaţiilor intense (de obicei, nocive) din anumite structuri (viscere, muşchi, oase, articulaţii) şi de a declanşa reacţii funcţionale cu rol de apărare.

Receptorii sunt reprezentaţi de terminaţii nervoase libere, cu densitate relativ redusă; sunt dispuşi în organele interne, periost şi lipsesc din sistemul nervos central.

Excitanţii sunt de natură chimică (diverse substanţe care pot fi eliberate ca urmare a hipoxiei sau proceselor inflamatorii) şi mecanică (compresiuni, distensii, spasme care pot genera hipoxie).

Calea de conducere. Protoneuronul căii de conducere este localizat în ganglionii spinali şi face sinapsă cu deutoneronul în coarnele dorsale homolaterale ale măduvei spinării – fasciculul spino-talamic lateral. Sinaptizarea cu deutoneuronul se face plurimetameric, în raport de 10: 1, şi determină disiparea informaţiilor.

Din talamus (unde este localizat al treilea neuron al căii de conducere), informaţiile sunt proiectate difuz pe scoarţa cerebrală, astfel că nu există un centru delimitat al durerii. Fasciculul spino-talamic primeşte şi informaţii algice, nociceptive ale sensibilităţii dureroase superficiale care sunt proiectate în aceleaşi zone ale scoarţei cerebrale.

Protecţia organismului faţă de durere se realizează prin mecanisme nervoase (hiperpolarizarea interneuronilor) sau eliberarea de substanţe (endorfine) care ocupă receptorii de sinapsă şi blochează conducerea informaţiilor dureroase.

Unitatea de măsură a durerii este dolul (între durerea de intensitate mică până la insuportabil exista 23 de doli).

3.1.2. Sensibilitatea kinestezică Rolul biologic al analizatorului kinestezic este de a recepţiona,

conduce şi analiza informaţiile proprioceptive şi de a elabora senzaţia de poziţie spaţială şi/sau mişcare a părţilor corpului.

Receptorii sunt reprezentaţi de: -fusurile neuromusculare (în muşchii scheletici)

(fig. 29, A); -corpusculii Golgi (în tendoane şi articulaţii (fig. 29, B); -corpusculii Ruffini, Vater-Pacini (în articulaţii).

Figura 29. A – fusurile neuromusculare; B – corpusculul neurotendinos Golgi (după

Constantin şi col., 1998)

Calea de conducere este diferită: -pentru sensibilitatea proprioceptivă conştientă este calea

spino-talamo-corticală (fasciculul Goll şi Burdach), care are proiecţie pe scoarţa cerebrală (lobul parietal) şi dă senzaţia de poziţie

-pentru sensibilitatea proprioceptivă inconştientă sunt fasciculele spino-cerebeloase, dorsal şi ventral, cu proiecţia în cerebel.

56

57

3.1.3. Sensibilitatea mecano-, baro-, osmo- şi chemoreceptoare

Această sensibilitate nu dă stări conştiente, dar intervine în

reglarea funcţiilor diferitelor organe. Mecanoceptorii din peretele gastric, reglează ingestia

voluntară de hrană. Presoceptorii din ţesutul pulmonar sunt implicaţi în reglarea amplitudinii inspiraţiilor, excitaţiile provenite de la acest nivel inhibând centrul inspirator bulbar.

Baroceptorii localizaţi în sistemul port arterial glomerular reglează presiunea intraglomerulară a sângelui, iar cei din sinusul carotic intervin în reglarea presiunii arteriale.

Osmoreceptorii preiau variaţii ale presiunii osmotice a sângelui şi se găsesc în hipotalamus în apropiere de centrul setei (hipoosmolaritatea plasmei sanguine declanşează senzaţia de sete dar şi secreţia de hormon antidiuretic)

Chemoceptorii sunt sensibili la variaţii de compoziţie chimică. Chemoreceptorii din sinusul carotic sunt sensibili la scăderea concentraţiei de oxigen, iar cei de pe planşeul ventriculului IV sunt sensibili la creşterea concentraţiei de dioxid de carbon, contribuind astfel la reglarea ventilaţiei pulmonare şi activităţii cardiace.

3.1.4. Sensibilitatea vestibulară

Analizatorul vestibular furnizează informaţii necesare realizării reflexelor statokinetice, pe baza cărora se menţine sau se redresează poziţia trunchiului, membrelor şi cozii în funcţie de poziţia capului.

Aparatul vestibular este adăpostit în stânca temporalului şi este format din labirintul osos (vestibulul osos şi canalele semicirculare); în labirintul osos se află labirintul membranos, format din trei canale semicirculare (lateral, anterior şi posterior), dispuse în cele trei planuri ortogonale ale spaţiului (orizontal, frontal şi sagital) şi vestibulul membranos, reprezentat de utriculă şi saculă. Între cele

două labirinte se găseşte perilimfă, iar in interiorul labirintului membranos se găseşte endolimfă (fig. 30).

Figura 30. Raporturile aparatului vestibular cu cochlea (după Getty şi col. 1956, preluat de Constantin şi col., 1998)

Receptorii analizatorului vestibular sunt reprezentaţi de celule

pseudosenzoriale dispuse în maculele din utriculă şi saculă şi în cristele din cele trei canale semicirculare. Celulele pseudosenzoriale prezintă la polul apical stereocili; extremitatea liberă a stereocililor, în criste, este înglobată într-o masa gelatinoasă denumită cupulă, iar în macule, într-o masă gelatinoasă care conţine granule de carbonat de calciu denumite otolite. Cupula şi otolitele se deplasează la mişcările endolimfei şi pot genera potenţiale de receptor. Fiecare celulă senzitivă este înconjurată de dendrite ale protoneuronilor căii de conducere (fig. 31).

58

Figura 31. Diagrama celulelor senzitive şi de susţinere (A) şi localizarea lor

în ampula canalelor semicirculare şi macula vestibulară (B) (după Cunningham, 1992, preluat de Constantin şi col., 1998)

Excitaţiile sunt reprezentate de modificări ale poziţiei capului:

canalele semicirculare preiau variaţii de acceleraţie şi deceleraţie angulară (rotatorie), iar utricula şi sacula sunt specializate în detectarea variaţiilor de acceleraţie şi deceleraţie rectilinii (fig. 32).

Figura 32. Modul de stimulare a receptorilor din crestele ampulare (după

Constantin şi col., 1998):

A celule „în amforă” C-celule cilindrice, P-potenţial de acţiune 59

60

Calea de conducere are protoneuronul localizat în ganglionul Scarpa; axonii acestor neuroni formează nervul vestibular (nervul cranian VIII) şi fac sinapsă cu deutoneuronul în nucleii vestibulari bulbo-pontini. Axonii deutoneuronilor se proiectează în următoarele arii ale SNC:

-în măduva spinării, prin care se dirijează contracţiile muşchilor cefei (cu efect antigravitaţional)

-în cerebel (tractusul vestibulo-spinal) prin care se realizează coordonarea mişcărilor

-în trunchiul cerebral (nucleii motori ai nervilor oculogiri - oculomotor comun, patetic şi oculomotor extern, care coordonează mişcările ochilor în funcţie de poziţia capului).

Segmentul central al analizatorului vestibular este reprezentat de:

-centrii nervoşi subcorticali – cerebeloşi, talamici, mezencefalici

-scoarţa cerebrală (lobul temporal), unde se elaborează senzaţiile de poziţie şi / sau mişcare a corpului.

Distrugerea unilaterală a aparatului vestibular determină înclinarea capului spre partea afectată, flexia membrelor homolaterale şi extensia celor contralaterale, mers în manej. Distrugerea bilaterală a labirintelor face imposibilă menţinerea ortostatică a capului şi coordonarea mişcărilor corpului.

61

3.2. SIMŢURILE SPECIALE Simţurile speciale sunt reprezentate de: sensibilitatea

cutanată, miros, gust, auz şi văz.

3.2.1. Analizatorul cutanat Sensibilitatea cutanată cuprinde sensibilitatea tactilă, termică

şi dureroasă superficială (epicritică). Pielea, prin numeroasele formaţiuni receptoare de care

dispune, este un imens câmp receptor şi reprezintă partea periferică a analizatorului cutanat.

Receptorii analizatorului cutanat (fig. 33) sunt distribuiţi inegal pe suprafaţa pielii, având densitate mai mare pe pielea din regiunea capului şi pe pielea din jurul orificiilor naturale; proporţia dintre diferitele categorii de receptori, de asemenea, variază: receptorii pentru rece sunt mai numeroşi decât cei pentru cald, cei pentru durere mai numeroşi decât cei pentru tact.

3.2.1.1. Sensibilitatea tactilă

Receptorii sensibilităţii tactile sunt mecanoceptori grupaţi în

câmpuri. Se deosebesc mai multe categorii de receptori: -tangoceptori - receptori tactili “de atingere” sau “de contact”

reprezentaţi de terminaţii nervoase încapsulate, din pielea cu păr, şi de corpusculii Meissner, care se găsesc în pielea glabră (buze, mameloane, perniţe palmare şi plantare).

-presoceptori reprezentaţi de corpusculii Vater-Pacini (dispuşi în stratul profund al pielii din regiunea botului, coroanei copitelor şi ongloanelor, perniţele palmare şi plantare, pielea perianală şi stimulaţi de presiuni mari şi de vibraţii) şi corpusculii Golgi-Mazoni (dispuşi în perniţele digitale, buze, mucoasa linguală şi a obrajilor şi stimulaţi de presiuni mici).

Figura 33. Tipuri de receptori cutanaţi (după Constantin şi

col., 1998)

Calea de conducere a sensibilităţii tactile fine este

reprezentată de calea spino-bulbo-talamo-corticală, formată din înlănţuirea a trei serii de neuroni - fasciculele Goll şi Burdach (fig. 34).

62

Figura 34. Calea de conducere a sensibilităţii tactile (după Baciu, 1977, preluat de Constantin şi

col., 1998)

Segmentul central este reprezentat de ariile somato-senzitive

(lobul parietal). Excitanţii specifici pentru senzaţiile tactile sunt factori

mecanici – atingeri, compresiuni, tracţiuni, vibraţii - care deformează receptorii specifici şi generează potenţiale de receptor.

3.2.1.2. Sensibilitatea termică

Termoreceptorii sunt reprezentaţi de: -caloceptori – corpusculii Ruffini, situaţi în derm şi hipoderm

şi stimulaţi de căldură. -geloceptori – corpusculii Krause, localizaţi în derm, mucoasa

bucală, conjunctivală şi vaginală, sensibili la rece. Calea de conducere pentru sensibilitatea termică este comună

cu cea pentru sensibilitatea dureroasă superficială şi este formată din

63

fibre mielinice şi amielinice care intră în componenţa fasciculului spinotalamic (fig. 35).

Segmentul central este reprezentat de scoarţa cerebrală (lobii parietali).

Figura 35. Calea de conducere a sensibilităţii termice şi dureroase

(după Baciu, 1977, preluat de Constantin şi col., 1998)

3.2.1.3. Sensibilitate dureroasă superficială

Receptorii de durere (nociceptori, algoceptori) sunt terminaţii nervoase libere localizaţi în epiderm, derm, cornee şi timpan; sunt receptori lent adaptabili.

Calea de conducere şi segmentul central sunt comune cu ale sensibilităţii termice.

64

Excitaţiile adecvate sunt înţepături, arsuri, ciupituri, tăieturi etc. La locul de acţiune al stimulului se produc distrucţii celulare care determină eliberarea conţinutului celular în intimitatea receptorilor.

3.2.2. Mirosul (olfacţia)

Rolul analizatorului olfactiv. Mirosul şi gustul fac parte din

“simţurile chimice”. Mirosul intervine în depistarea şi selectarea furajelor, recunoaşterea olfactivă a progeniturii, atracţia sexuală a partenerilor, în orientarea animalelor, etc.

Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de mucoasa olfactivă care căptuşeşte cavităţile nazale, suprafaţa pe care o ocupă variind în funcţie de specie (zona dorso-caudală a mucoasei cavităţilor nazale şi organul vomero-nazal).

Receptorii analizatorului olfactiv sunt reprezentaţi de neuroni bipolari cu pericarionii localizaţi în mucoasa olfactivă, care la polul apical prezintă dendrite ciliate, iar axonii formează nervul olfactiv. Neuronii bipolari reprezintă atât receptorul, cât şi protoneuronul căii de conducere (fig. 36).

Figura 36. Structura receptorului gustativ (după Constantin şi col., 1998)

65

Calea de conducere a analizatorului olfactiv este formată din doi neuroni:

-protoneuronul, reprezentat de neuronii bipolari, ai căror axoni formează nervul olfactiv şi străbat lama ciuruită a etmoidului şi fac sinapsă cu deutoneuronul în bulbii olfactivi

-deutoneuronul, reprezentat de celule mitrale şi celule viloase. Axonii celulelor mitrale formează tractusurile olfactive, cu proiecţie corticală (fig. 37).

Figura 37. Căile olfactive (după Constantin şi col., 1998):

CO – celule olfactive; MO – mucoasă olfactivă; FO – filete olfactive; LE –

lama ciuruită a etmoidului; BO – bulb olfactiv; M – celulă mitrală; GO –

glomerul olfactiv; COM – comisura interbulbară; TOL – tractusul olfactiv

(lateral)

În funcţie de modul de sinaptizare dintre protoneuron şi

deutoneuron, performanţele olfactive ale animalelor sunt diferite şi se pot încadra în trei categorii:

-animale anosmatice, la care 60-70 de celule bipolare sinaptizează pe o celulă mitrală (acuitate olfactivă redusă). Din această categorie fac parte mamiferele marine.

-animale microsmatice, la care 5-6 celule bipolare sinaptizează pe o celulă mitrală. Acest tip de acuitate se întâlneşte la om, primate şi păsări.

66

-animale macrosmatice, la care o celulă bipolară sinaptizează cu 5-6 celule mitrale; din această categorie fac parte animalele cu mirosul foarte bine dezvoltat – câinele, calul, vaca, şoarecele, iepurele, etc (fig. 38).

Figura 38. Convergenţa axonilor protoneuronului olfactiv pe celulele mitrale la găină (1), om (2) şi câine (3); CO-celule olfactive; FO-filete olfactive ; GO-glomeruli olfactivi; M-celule mitrale ; TOL-tractusul olfactiv lateral (după

Constantin şi col., 1998)

Segmentul central. De la bulbul olfactiv informaţiile sunt transmise la lobul piriform şi de aici, la amigdala rinencefalică şi pe scoarţa cerebrală, în aria olfactivă.

Elaborarea senzaţiilor olfactive. Excitanţii olfactivi sunt reprezentaţi de particule fine ale substanţelor odorante dispersate în aer, care prin inspiraţie (curenţi turbionari, convecţie şi difuziune) ajung în contact cu mucoasa olfactivă. Prin adulmecare (inspiraţii scurte şi intense) se intensifică transportul substanţelor odorante. Substanţele odorante stimulează cilii celulelor bipolare prin solubilizarea în stratul sero-mucos de la suprafaţa mucoasei olfactive şi genereză potenţiale de receptor care iniţiază potenţiale de acţiune ce vor fi transmise pe cale tractusurilor olfactive spre scoarţa cerebrală.

67

Contactul prelungit cu o anumită substanţă odorantă duce la adaptare, fenomen prin care senzaţia de miros este diminuată sau chiar dispare.

3.2.3. Analizatorul gustativ

Analizatorului gustativ, alături de cel olfactiv, are rol în aprecierea calităţii alimentelor şi în declanşarea şi reglarea activităţilor mecanice şi enzimatice a tubului digestiv.

Receptorul analizatorului gustativ este reprezentat de celulele gustative din mugurii gustativi (fig. 39) situaţi pe faţa dorsală a limbii, în epiteliul papilelor caliciforme, fungiforme şi foliate, a vălului palatin, faringelui şi epiglotei. Densitatea, forma, dimensiunile şi repartiţia receptorilor sunt diferite în funcţie de specie.

Figura 39. Diagrama mugurelui gustativ (după Constantin şi col., 1998)

Calea de conducere este formată din înlănţuirea a trei serii de

neuroni senzitivi care intră în componenţa nervilor glosofaringian - pentru treimea bazală a limbii, coarda timpanului - pentru treimea apicală şi medială a limbii şi nervul vag, care culege informaţii de la

68

mugurii gustativi din faringe, vălul palatin, epiglotă. Impulsurile gustative sunt conduse până la nucleul solitar din bulb. Axonii neuronilor bulbari încrucişează şi fac sinapsă cu ultimul neuron al căii în talamus (fig. 40).

Figura 40. Structurile căii gustative (după Constantin şi col., 1998)

Segmentul central este reprezentat de neuroni senzitivi

corticali situaţi în vecinătatea centrilor nervoşi motori corticali ai limbii, masticaţiei şi deglutiţiei. Aceşti neuroni elaborează senzaţii specifice de gust.

În funcţie de capacitatea de a genera senzaţii gustative, substanţele se împart în:

- sapide, cele care generează senzaţia de gust prin contactul cu receptorul gustativ; substanţele sapide sunt solubile în apă.

- insipide, cele care nu generează astfel de senzaţii. Există patru grupe de substanţe sapide care produc senzaţiile

gustative de amar, dulce, acru şi sărat; gustul salivei este considerat

69

70

gustul zero. Substanţele sapide se dizolvă în salivă, pătrund în mugurele gustativ şi vin în contact direct cu microvilii celulelor gustative inducând modificări specifice ale permeabilităţii membranei pentru ioni şi formarea potenţialelor de receptor – substanţele acre şi sărate deschid canalele ionice voltaj-dependente de Na+, K+ şi Ca2+ din membrana celulelor gustative, iar cele dulci şi amare acţionează asupra unor receptori membranari proteici.

Suprafaţa limbii nu este sensibilă în mod egal faţă de cele patru tipuri de stimuli gustativi primari:

-gustul dulce – la vârful limbii -gustul amar – la baza limbii -gustul acru – pe faţa dorsală a limbi, în faringe şi esofagul

proximal -gustul sărat – pe vârful şi laturile limbii. Recepţia diferitelor gusturi se datorează compoziţiei chimice a

substanţelor, criteriu pe baza căruia acestea au fost clasificate în: -substanţe cu aceeaşi compoziţie chimică care dau acelaşi gust -substanţe cu compoziţie diferită care dau acelaşi gust -substanţe cu compoziţie chimică diferită care dau gusturi

diferite. Preferinţele pentru un anumit tip de gust sunt diferite în

funcţie de specie: rumegătoarele preferă gustul uşor sărat, câinele şi pisica gustul uşor amărui, porcul o combinaţie de dulce-acrişor.

La păsări, comparativ cu mamiferele, acuitatea gustativă este mult mai redusă. Densitatea receptorilor pentru dulce şi sărat este mult mai mică decât pentru amar şi acru.

3.2.4. Analizatorul vizual

Analizatorul vizual conduce şi analizează impulsurile nervoase

declanşate de stimuli luminoşi şi elaborează senzaţiile vizuale pe baza cărora animalele pot distinge formele, culorile, dimensiunile obiectelor şi ale altor fiinţe şi raporturile spaţiale dintre acestea. Văzul contribuie la orientarea în spaţiu, menţinerea posturii şi a echilibrului,

la evitarea pericolelor, identificarea surselor de apă şi hrană, recunoaşterea îngrijitorului, etc.

Vederea este o formă de sensibilitate specială, adaptată pentru recepţia şi analiza undelor magnetice cu lungimea de undă (λ) cuprinsă între 400-800 nm; la om sensibilitatea maximă este la λ = 565 nm, la peşti λ = 540 nm, la albină λ = 520 nm.

Organul receptor al analizatorului vizual este globul ocular (fig. 41) care îndeplineşte două funcţii:

-aparat dioptric, implicat în acomodarea vederii pentru aproape şi pentru departe;

-funcţie de fotorecepţie. Aparatul dioptric este format din medii refringente

reprezentate de: filmul de lacrimi, corneea transparentă, umoarea apoasă, cristalin şi umoarea vitroasă.

Camerele anterioară şi posterioară ale ochiului sunt delimitate de iris, o membrană cu un orificiu central, pupila, pigmentată la faţa anterioară şi care, pe faţa posterioră prezintă două straturi de muşchi netezi multiunitari dispuşi circular şi radiar. Cele două straturi musculare reprezintă efectorii reflexelor pupilare fotomotoare: mioza (micşorarea diametrului pupilar) şi midriaza (mărirea diametrului pupilar).

Figura 41. Diagrama structurilor globului ocular (secţiune sagitală) (după

Constantin şi col., 1998) 71

72

Reflexul de mioză are ca receptor retina, calea de conducere

este reprezentată de nervul optic, centrul nervos este nucleul Edinger-Westfall din mezencefal, de origine parasimpatică, calea eferentă este de natură parasimpatică, iar efectorul, stratul muscular circular al irisului.

Reflexul de midriază are ca receptor retina, calea de conducere aferentă este nervul optic, centrul nervos se găseşte în coarnele laterale ale măduvei cervicale (de origine simpatică), calea eferentă fiind reprezentată de fibrele simpatice care sinaptizează pe musculatura radiară a irisului.

Excitaţiile parasimpatice produc mioza, iar cele simpatice, midriaza. Reflexele pupilare fotomotoare au rolul de a controla cantitatea de lumină care ajunge pe retină - la lumină puternică se produce mioză, iar la lumină scăzută, se produce midriază.

Cristalinul este o lentilă biconvexă, ancorat la globul ocular prin procesele ciliare şi muşchii ciliari. Prin activitatea muşchilor ciliari, se schimbă razele de curbură ale cristalinului, îndeosebi raza de curbură a feţei sale anterioare şi are loc focalizarea imaginii pe retină.

În acomodarea la aproape, are loc reducerea razei de curbură a feţei anterioare a cristalinului (cristalinul se bombează), fenomen asociat cu mioza; în acomodarea vederii la distanţă, are loc creşterea razei de curbură a cristalinului (cristalinul se aplatizează), fenomen asociat cu midriaza (fig. 42).

Acesta modificări pot fi evidenţiate prin imaginile Purkinje – Sanson (fig. 43).

Capacitatea de acomodare la distanţă este diferită în funcţie de specie:

-la mamiferele prădătoare (pisică, vulpe, câine) capacitatea de acomodare este mai mare decât la neprădătoare (cal, bovine, oaie, capră);

-la cal modificarea convexităţii cristalinului este modestă şi este compensată de mişcări ale capului şi globilor oculari;

-la păsări acomodarea se face independent la fiecare ochi.

Figura 42. Structurile globului ocular implicate în acomodarea la distanţă (după

Constantin şi col., 1998)

Figura 43. Imaginile Purkinje Sanson Imagini reflectate de faţa anterioară a corneei (a); de suprafaţa anterioară a cristalinului (b) şi de faţa posterioară a cristalinului (c)

(după Cotruţ, 1975)

A-înainte de acomodare; B-în cursul acomodării pentru vederea de aproape

73

Funcţia fotoreceptoare este îndeplinită de retină, formată din 10 straturi de celule; dintre acestea, trei straturi au importanţă majoră (fig. 44):

-stratul extern, format din celulele cu conuri şi celule cu bastonaşe

-stratul celulelor bipolare -stratul intern, al celulelor ganglionare.

Figura 44. Structura funcţională a retinei (după Dyce şi col., 1987,

preluat de Constantin şi col., 1998) 1 – celule pigmentare; 2 – celule

fotosensibile cu conuri şi cu bastonaşe; 3 – celule bipolare; 4 – celule ganglionare (multipolare); 5

– sensul pătrunderii luminii

74

În retină distribuţia celulelor fotosensibile este diferită: cea mai mare densitate se găseşte în pata galbenă (macula lutea), zonă ovală cu suprafaţa de 2/3 mm situată la capătul posterior al axei vizuale a ochiului (la om conţine numai celule cu conuri); densitatea fotoreceptorilor scade treptat spre periferie (ora serrata), iar pe retina oarbă (ciliară şi iriană) ei lipsesc.

Calea de conducere rezultă din înlănţuirea a 3 neuroni senzitivi:

- protoneuronul este reprezentat de celulele bipolare retiniene; - deutoneuronul este reprezentat de celulele ganglionare

retiniene ai căror axoni părăsesc retina prin pata oarbă formând cei doi nervi optici; la nivelul chiasmei optice fibrele nervilor optici se încrucişează şi formează tractusurile optice, care se termină în corpii geniculaţi laterali, şi conţin fibre din jumătatea temporală a retinei de pe aceeaşi parte şi din jumătatea nazală de pe partea opusă;

- al treilea neuron are pericarionul în corpii geniculaţi laterali din metatalamus, axonul având proiecţie corticală.

Segmentul central este reprezentat de cortexul vizual (zona occipitală a fiecărei emisfere cerebrale) unde se elaborează senzaţiile vizuale (fig. 45).

Figura 45. Căile optice (după Constantin şi col., 1998)

75

76

Mecanismul fotorecepţiei Stimulul specific este reprezentat de unde electromagnetice cu

λ cuprins între 390 şi 760 nm, care ajung la receptori (celulele cu conuri şi bastonaşe) unde induc procese fotochimice specifice care generează potenţial de acţiune.

Vederea scotopică reprezintă vederea în întuneric (perceperea în alb-negru a imaginilor) ca urmare a stimulării celulelor cu bastonaşe. Aceste celule au prag de excitabilitate scăzut, astfel că lumina slabă determină descompunerea rodopsinei (pigment aflat în segmentul periferic al celulelor cu bastonaşe) în scotopsină şi retinen, fapt care induce generarea unui potenţial de acţiune. Vederea scotopică este difuză, cu contururi neclare şi noncromatică (permite doar distingerea luminozităţii obiectelor, nu şi a culorilor).

Refacerea rodopsinei se face la întuneric şi prezenţa vitaminei A; carenţa în vitamină A determină hemeralopie (“orbul găinilor”).

Vederea fotopică (cromatică) se realizează prin stimularea celulelor cu conuri, cu prag mare de excitabilitate (sensibile la lumină puternică). Mecanismul de stimulare este asemănător cu cel din celulele cu bastonaş, cu deosebirea că pigmentul fotosensibil este iodopsina, care se descompune, la lumină puternică, în cianopsină (fotopsină) şi retinen; iodopsina se reface la întuneric.

Celulele cu con sunt specializate pentru trei lungimi de undă, corespunzătoare culorilor roşu, verde şi albastru. Din combinarea excitaţiilor celor trei tipuri de celule, rezultă culorile complementare şi senzaţia de alb. Absenţa uneia din cele trei tipuri de celule face imposibilă percepţia acelei culori.

Vederea fotopică este clară, imaginile au contur net şi sunt colorate.

Formarea imaginii se face prin descompunerea ei în puncte şi refacerea pe cortexul vizual.

Senzaţia vizuală rezultă din asocierea corticală a senzaţiei de lumină (perceperea strălucirii sau luminozităţii elementelor din mediul înconjurător), senzaţiei de formă (perceperea contururilor şi detaliilor) şi senzaţiei de culoare.

Câmpul vizual este reprezentat de spaţiul din mediul înconjurător văzut de ambii ochi în stare imobilă (fig. 46).

Acuitatea vizuală reprezintă puterea maximă de rezoluţie a ochiului de a distinge două puncte apropiate ca puncte distincte.

Figura 46. Câmpul vizual la animalele domestice (după Constantin şi col., 1998)

3.2.5. Analizatorul auditiv

Rolul analizatorului auditiv este de a capta undele sonore din

mediu şi de a le transforma în senzaţii auditive pe baza cărora animalele se orientează în spaţiu şi alături de analizatorii vizual, vestibular şi cutanat, participă la păstrarea posturii şi a echilibrului corpului, de asemenea, are rol în comunicarea intra- şi interspecifică.

Segmentul periferic include un aparat de transmisie format din urechea externă şi cea medie şi un aparat de recepţie, situat în urechea internă.

Urechea externă este formată din pavilion şi conduct auditiv extern, fiind delimitată de urechea medie prin membrana timpanică.

77

78

Pavilionul urechii externe are rol de captare a sunetelor, musculatura urechii orientând pavilionul spre sursa sonoră. Conductul auditiv extern conduce undele sonore la membrana timpanică ce separă urechea externă de cea medie; în conductul auditiv extern există glande care secretă cerumen, cu rol de purificare a aerului, prin reţinerea particulelor inerte şi protejare a timpanului. Timpanul este o membrană fibroelastică care preia variaţiile sonore.

Urechea medie (fig. 47) comunică cu faringele prin trompa lui Eustache; aceasta are rol în echilibrarea presiunii aerului pe cele două feţe ale timpanului. Urechea medie conţine trei oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa, prevăzute cu muşchi netezi multiunitari ce transmit vibraţiile de la timpan la fereastra ovală.

Urechea medie comunică cu urechea internă prin fereastra ovală şi fereastra rotundă, prevăzute cu membrane elastice (fig. 48).

Urechea internă, dispusă în stânca temporalului este formată din melcul osos şi melcul membranos. Melcul urechii interne formează 2 – 4 spire, în funcţie de specia de mamifere şi este aproape rectiliniu la pasăre. El este împărţit în rampa vestibulară (dorsal) şi rampa timpanică (ventral) prin membrana bazilară - o lamă trapezoidală, cu baza mică ancorată între ferestre.

Cele două rampe sunt pline cu lichid incompresibil - perilimfă şi comunică între ele la vârful melcului prin helicotremă.

Pe membrana bazilară se găseşte membrana tectoria, care formează o a treia rampă, medie – rampa cochleară, în care se găseşte aparatul cohlear. Rampa cochleară conţine endolimfă. Aparatul cochlear este format din celule de susţinere şi celule receptoare. Celulele senzitive sunt prevăzute la polul apical cu cili; polul bazal al celulelor auditive se sprijină pe membrana bazilară, în timp ce cilii vin în contact cu membrana tectoria (fig. 49).

Figura 47. Structurile urechii medii şi urechii interne (după Constantin şi col., 1998):

1 – ampula membranoasă anterioară; 2 – ligamentul nicovalei; 3 – nicovala; 4 – ligamentul ciocanului; 5 – ciocanul; 6 – fereastra ovală (vestibulară); 7 – os

lenticular; 8 – scăriţa; 9 – timpanul; 10 – muşchiul tensor al timpanului; 11 – promontoriu; 12 – fereastra rotundă; 13 – tuba auditivă (Eustachio); 14 – canal perilimfatic; 15 – canalele semicirculare; 16 – creasta acustică (ampulară); 17 –

utricula; 18 – macula utriculară; 19 – canal endolimfatic; 20 – muşchiul scăriţei; 21 – vestibul; 22 – canal utriculo-sacular; 23 – sacula; 24 – macula saculară; 25 – canal de comunicare; 26 – helicotrema; 27 – rampa vestibulară; 28 – canal cohlear; 29 –

rampa timpanică

79

Figura 48. Relaţiile morfofuncţionale între urechea medie şi cohlee (după Constantin şi col., 1998)

Calea de conducere este formată dintr-o înlănţuire de 3

neuroni senzitivi (fig. 50): -dendritele neuronilor senzitiv din ganglionul Corti

(protoneuronul) sunt conectate cu celulele pseudosenzoriale. Aceste fibre formează ramura acustică a nervului cranian VIII (nervul statoacustic).

-deutoneuronul este reprezentat de neuronii nucleilor cochleari (dorsal şi ventral) din bulb. De aici pleacă aferenţe către mezencefal şi alţi nuclei bulbari (al n. oculomotor, n. facial, n.trigemen, n.vag)

-al treilea neuron este reprezentat de neuroni din corpii geniculaţi mediali ai căror axoni au proiecţie corticală.

Figura 49. Organul Corti (după Constantin şi col., 1998):

c – tunelul Corti; cai – celule acustice interne; cae – celule acustice externe; mr – membrană reticulară

80

Figura 50. Căile auditive (după Constantin şi col., 1998)

Segmentul central este reprezentat de scoarţa cerebrală a lobului temporal. O parte din fibrele nervului acustic, sinaptizează pe neuronii din tuberculii cvadrigemeni, fiind implicaţi în orientarea acustică a vederii.

Excitanţii analizatorului auditiv sunt undele sonore cu frecvenţe diferite în funcţie de specie: la om câmpul de recepţie este cuprins între 20 Hz şi 20 kHz, la pisică ajunge până la 40 kHz, la câine la 50 kHz, la liliac până la 100 kHz. Frecvenţele care se găsesc în afara câmpului sonor se numesc ultrasunete şi nu pot fi receptate.

Transducţia informaţiei

81

Sunetele captate de pavilion sunt conduse prin conductul auditiv extern la membrana timpanică şi determină vibraţii ale acesteia, proporţional cu frecvenţa sunetului. Aceste vibraţii sunt

82

transmise prin intermediul oscioarelor urechii medii, la membrana ferestrei ovale. De la fereastra ovală vibraţiile sunt preluate de perilimfă, lichid incompresibil, şi transmise membranei ferestrei rotunde; acestea vor produce vibraţii ale membranei bazilare şi implicit ale aparatului cochlear. Se produce astfel contactul spiculilor celulelor pseudosenzoriale cu membrana tectoria, deformarea lor şi generarea potenţialelor de receptor. Informaţiile sunt preluate ca şi potenţiale de acţiune, cu o anumită frecvenţă, de celulele nucleului cohlear. Axonii acestor neuroni formează componenta acustică a nervului VIII cranian.

Intensitatea sunetului este dată de numărul de celule pseudosenzoriale excitate simultan, iar tonalitatea sunetului este dată de frecvenţa cu care aceleaşi celule pseudosenzoriale sunt excitate pe unitate de timp.

83

4. FIZIOLOGIA MUŞCHILOR

Muşchii sunt ţesuturi caracterizate prin capacitatea de a transforma energia chimică în lucru mecanic. Morfologic şi funcţional, se disting trei categorii de fibre musculare: striate, netede şi cardiace.

4.1. FIZIOLOGIA MUŞCHILOR STRIAŢI

4.1.1. Morfologia funcţională a muşchilor striaţi

Muşchii striaţi reprezintă 50% din masa corporală; ei sunt

efectorii sistemului nervos de relaţie, fiind inervaţi direct de motoneuronii din coarnele ventrale ale măduvei spinării. Denumirea de muşchi striaţi se datoreşte aspectului observat la microscopul optic rezultat din alternarea unor zone clare cu zone întunecate, dense.

Din punct de vedere morfologic, fibra musculară striată este un sinciţiu, format din sarcolemă, sarcoplasmă, organite celulare şi mai mulţi nuclei dispuşi periferic.

Sarcolema, membrana fibrei musculare striate, prezintă două foiţe:

-perimembrana, foiţa externă, este locul de joncţiune cu fibra nervoasă formând sinapsa neuromusculară sau placa motorie; mediatorul de sinapsă este acetilcolina, receptorii fiind de tip nicotinic.

-protomembrana, foiţa internă, formează invaginaţii numite tubi T.

Reticulul sarcoplasmatic prezintă numeroase dilataţii denumite cisterne în care sunt stocaţi ioni de calciu; fiecărui tub T al protomembranei îi corespund două cisterne ale reticulului sarcoplasmatic, împreună formând o unitate funcţională denumită triadă sarcoplasmatică, implicată în procesul de contracţie; fiecărei triade sarcoplasmatice îi corespunde un sarcomer.

În sarcoplasmă se găsesc numeroase mitocondrii.

Proteinele miofibrilare se împart în: contractile, reprezentate de actină şi miozină şi reglatoare - troponina şi tropomiozina.

Mioglobina, asemănătoare funcţional cu hemoglobina, are capacitate de legare labilă a oxigenului.

Unitatea contractilă a fibrei musculare striate este sarcomerul. Un sarcomer este delimitat de două membrane Z; de fiecare membrană Z sunt ancorate filamentele de actină, întrepătrunse de filamentele de miozină, fixate de membrana M. Filamentele de actină formează discul clar sau izotrop, iar filamentele de miozină formează discul întunecat sau anizotrop (fig.51).

Figura 51. Reprezentare schematică a triadei

sarcoplasmatice (după Constantin şi col., 1998):

S-sarcolema; TT-tubul sistemului T; TL-tubul longitudinal; c-cisternă terminală a sistemului L; T-triadă; M-miofilament de miozină; A-miofilament de actină

Miozina este formată din două filamente împletite care formează la un capăt crosa miozinică. Aceasta prezintă două zone, o zonă de cuplare cu actina şi o zonă cu activitate ATP-azică intensă, care în repaus este inhibată de proteina Marsh – Bendall.

84

Filamentele de miozină se găsesc cuplate câte şase, având crosele îndreptate spre exterior, dispuse într- un unghi de 120°. Fiecare filament de miozină este înconjurat de trei filamente de actină (fig. 52).

Figura 52. A – agregate

moleculare de miozină pentru a forma un filament gros; capetele

moleculeleor de miozină proemină, formând punţile

transversale; B – conformaţia moleculei de miozină (după

Cotea, 1990): 1 – coada; 2 – capul; 3 – lanţuri uşoare; 4 – lanţuri grele

Actina rezultă din împletirea a două filamente, înfăşurate în

dublu helix; ea se găseşte în două forme: granulară şi filamentoasă. Pe filamentele subţiri de actină se găsesc înfăşurate două molecule de tropomiozină, iar din loc în loc este dispusă troponina, un complex format din trei fracţiuni:

-troponina T, strâns legată cu tropomiozina; -troponina I, de legare cu actina în zona ei activă; -troponina C, cu afinitate mare pentru ionii de calciu (fig. 53). Funcţional, muşchii striaţi sunt organizaţi în unităţi motorii. O

unitate motorie este formată din axonul unui neuron motor şi totalitatea fibrelor musculare pe care acesta le deserveşte. Toate fibrele musculare striate dintr-o unitate motorie au acelaşi prag de excitabilitate; muşchii striaţi sunt alcătuiţi din unităţi motorii cu praguri de excitabilitate diferite.

Se disting fibre musculare roşii, bogate în sarcoplasmă, care se contractă lent şi sunt rezistente la oboseală şi fibre musculare albe sau rapide, cu sarcoplasmă redusă şi aparat fibrilar dezvoltat.

85

Figura 53. Structura miofilamentelor subţiri (după Reece, 1991, preluat de

Constantin şi col., 1998)

1 – cele două lanţuri de actină fibrilară, ce formează un dublu helix; 2 – cele două molecule alungite de tropomiozină, localizate în jgheabul dublei spirale de F-actină; 3 – troponina ataşată de tropomiozină; 4 – situs de fixare a calciului; 5 şi 5' – situs-

uri de fixare a capetelor moleculare de miozină; 6 – prin fixarea calciului se produce o schimbare conformaţională a tropomiozinei, iar situs-urile de fixare a actinei-5,

devin accesibile-5', pentru formarea punţilor transversale

4.1.2. Modelul de contracţie al muşchilor striaţi

Concepţia actuală a modelului de contracţie a muşchiului striat este teoria meanismului glisant (a interdigitaţiei sau întrepătrunderii) formulată de Huxley, în 1964, care ulterior a fost completată cu numeroase detalii (fig. 54)

Conform acestei teorii, excitaţiile sosite la placa motorie determină eliberarea de acetilcolină şi cuplarea cu receptorii colinergici de tip nicotinic din membrana postsinaptică; se produce permeabilizarea membranei şi iniţierea unui potenţial de acţiune, care ajuns la nivelul tubilor T se propagă de-a lungul triadelor sarcoplasmatice, permeabilizarea cisternelor şi eliberarea masivă a ionilor de calciu, a căror concentraţie creşte de la 10-7 la 10-6, concentraţie suficientă pentru a declanşa mecanismul de contracţie.

86

Ionii de Ca2+ determină modificări conformaţionale ale complexului troponinic cu descoperirea zonei active a actinei. Schimbarea raportului Ca/ Mg în sarcoplasmă, în favoarea Ca2+, determină desprinderea proteinei March–Bendall de pe crosa miozinică şi activarea ATP-azică a crosei miozinice. Degradarea ATP furnizează energia necesară contracţiei.

Consecutiv cuplării acto-miozinice are loc rotirea cârjelor miozinice într-un ″sistem cremalieră″ determinând întrepătrunderea filamentelor de actină cu cele de miozină şi scurtarea sarcomerelor.

Încetarea excitaţiei activează pompa de Ca2+ care returnează ionii de calciu în cisternele sarcoplasmatice. Scăderea concentraţiei sarcoplasmatice de ioni de calciu determină desprinderea Ca2+ de pe troponina C, cu revenirea la conformaţia de repaus a troponinei şi desprinderea crosei miozinice. De asemenea, schimbarea raportului Ca/ Mg în favoarea Mg2+ determină reataşarea proteinei March-Bendall la crosa miozinică şi încetarea activităţii ATP-azice.

Datorită elasticităţii, conferită atât de fibrele elastice din perimembrană, cât şi de filamentele de actină, fibra musculară revine la lungimea iniţială.

Figura 54. Reprezentarea schematică a teoriei glisării (după

Constantin şi col. 1998): R – repaus; C – contracţie; CM – contracţie maximă; MA – miofilament de actină; Z – membrana Z; MM – miofilament de miozină; I – disc clar, izotrop, banda I; A – disc întunecat, anizotrop, banda A; H – stria Hensen, zona H

87

88

4.1.3. Proprietăţile fibrelor musculare striate Proprietăţile fibrelor musculare striate se împart în generale şi

speciale. Proprietăţile generale sunt: metabolismul, permeabilitatea şi

polaritatea electrică a fibrelor musculare şi troficitatea. a. Metabolismul muscular Fibra musculară striată consumă energie în următoarele

situaţii: - perioada de contracţie (pentru glisarea miofilamentelor); - perioada de relaxare (decontracţie) prin activarea şi

menţinerea activităţii pompei de Ca; - perioada de repaus – pentru refacerea rezervelor energetice

ale fibrei; Energia imediat utilizabilă este furnizată prin scindarea

legăturilor de ATP. Substraturile energetice folosite de către musculatura striată pentru sinteza de ATP sunt glucoza şi acizii graşi, utilizate diferit în funcţie de regimul în care lucrează muşchiul.

În condiţii de aerobioză, se degradează: 1 – glucoza, stocată sub formă de glicogen, rezultând 38 moli

ATP pentru fiecare moleculă de glucoză consumată; 42% din energia rezultată este captată în legături macroergice de ATP, diferenţa până la 100 pierzându-se sub formă de căldură.

2 - acizii graşi, prin β-oxidaţie, câştigul de moli de ATP fiind dependent de lungimea catenei de atomi de carbon.

În condiţii de anaerobioză, muşchii pot folosi ca substrat energetic numai glucoză, cu un randament de conversie de doar 2 moli ATP/mol glucoză consumat şi formare de acid lactic, care perturbă activitatea musculară (creşte aciditatea musculară).

Cantitatea de ATP din muşchi fiind redusă, se impune refacerea continuă a acestuia. Creatinfosfatul (fosfagenul, CP) intervine în biosinteza ATP, prin reacţia Lohman, catalizată de creatinfosfokinază, furnizând prin hidroliza sa enzimatică 8,5 kcal/mol, transferate pe ATP:

89

CP + ADP → ATP + Creatină Energia legăturilor macroergice din AMP poate fi folosită prin

intermediul următoarei reacţii, catalizată de adenilatkinază: 2 ADP → ATP + AMP

b. Permeabilitatea şi polaritatea electrică a fibrelor musculare

Sarcolema este o membrană permeabilă pentru cationi şi anioni, cu o valoare a potenţialului de repaus de –70 mV, fiind încărcată pozitiv pe faţa externă şi negativ pe cea internă. Ca urmare sarcolema este o membrană excitabilă electric, care răspunde la acţiunea stimulilor prin potenţial de acţiune.

c. Troficitatea Menţinerea fibrelor musculare striate la un anumit nivel

metabolic şi cu o anumită capacitate de repaus se realizează prin aportul permanent de nutrienţi, întreţinută prin excitaţiile generate de fusurile neuromusculare.

Denervarea musculară determină apariţia atrofiei musculare. Proprietăţile speciale ale fibrelor musculare sunt:

elasticitatea, excitabilitatea contractilitatea şi tonicitatea. a. Elasticitatea Este proprietatea muşchilor de a reveni la lungimea iniţială,

după încetarea acţiunii unei forţe externe deformante. În organism, în condiţii fiziologice, muşchiul se comportă ca

un corp perfect elastic. La muşchiul izolat, elasticitatea este perfectă în limitele travaliului muscular maxim şi imperfectă peste această valoare. Alungirea fibrelor musculare cu peste 15 % din valoarea de repaus, determină ruptura musculară.

Elasticitatea musculară depinde de prezenţa ATP; în absenţa ATP se instalează rigiditatea musculară.

Elasticitatea permite realizarea de mişcări continue, nesacadate.

b. Excitabilitatea Este proprietatea fibrei musculare de a reacţiona specific, prin

contracţie, la acţiunea agenţilor excitanţi de o anumită intensitate,

90

durată şi rapiditate. Manifestarea caracteristică a excitaţiei este depolarizarea membranei şi apariţia contracţiei.

Excitarea muşchiului se poate face indirect, prin intermediul nervului său motor, sau direct, cu ajutorul stimulilor aplicaţi direct pe muşchi.

Fibra musculară striată izolată se supune legii “totul sau nimic”, în schimb muşchiul striat răspunde gradat la acţiunea stimulilor cu intensităţi diferite, el fiind format din unităţi motorii cu praguri de excitabilitate diferite. Stimulii subliminali pot produce contracţie musculară prin fenomenul de adiţie (sumaţie).

Înregistrarea activităţii electrice a muşchilor se numeşte electromiogramă.

c. Contractilitatea Este proprietatea muşchilor striaţi de a-şi schimba forma prin

scurtare, cu producerea sau nu a lucrului mecanic. În organism, contracţia musculară trece prin următoarele trei

faze: - contracţia izometrică – este caracterizată prin punerea în

tensiune a muşchiului fără scurtarea acestuia; fenomenul este comun tuturor muşchilor ca fază iniţială, obligatorie a contracţiei musculare.

-contracţie izotonică – se caracterizează prin scurtarea fibrelor musculare, cu producere de lucru mecanic (cu un randament de 20-25%) şi căldură.

-contracţia auxotonică – este o fază intermediară, în care muşchiul se scurtează limitat, iar tensiunea creşte progresiv.

Contracţiile musculare elementare sunt secusa şi tetanosul. Secusa musculară reprezintă o contracţie unică rezultată ca

răspuns acţiunea unui stimul singular; înscrierea grafică a secusei prezintă trei perioade: de latenţă, de contracţie şi de relaxare.

Perioada de latenţă, cu o durată de 0,1 ms corespunde timpului ce se scurge din momentul aplicării excitantului până când începe contracţia propriu-zisă şi corespunde fenomenelor electrochimice care stau la baza contracţiei; potenţialul de acţiune ia sfârşit înaintea începerii contracţiei.

Tetanosul muscular reprezintă contracţia susţinută a fibrelor musculare striate, ca răspuns la acţiunea repetată a stimulilor cu frecvenţă mare.

În funcţie de frecvenţa de excitaţie tetanosul poate fi complet, când stimulul următor soseşte în perioada de contracţie a secusei anterioare, sau incomplet, când stimulul următor soseşte în perioada de relaxare a secusei anterioare (fig. 55).

Figura 55. Răspunsul muşchiului la diferite frecveţe de stimulare; frecvenţa

stimulilor pe secundă a fost de cca 20 pentru tetanosul incomplet şi de cca 50 pentru tetanosul complet (după Constantin şi col., 1998)

d. Tonicitatea reprezintă proprietatea prin care muşchii în

repaus sunt menţinuţi într-o uşoară stare de tensiune, de semicontracţie, întreţinută în mod reflex, prin excitarea cu frecvenţă relativ joasă a unui număr redus de unităţi motorii, cu consum redus de energie.

Intensificarea tonusului muscular este determinată de frig, anxietate, stări emoţionale. În timpul somnului tonusul este aproape complet anulat.

Tonusul postural reprezintă contracţia izometrică a muşchilor antigravitaţionali cu scopul de a menţine poziţia capului în spaţiu. Menţinerea tonusului postural se face prin reflexe miotatice.

91

92

4.1.4. Oboseala musculară

Oboseala musculară reprezintă diminuarea activităţii musculare consecutiv suprasolicitării unităţilor motorii, fenomen reversibil prin repaus. Diminuarea treptată a forţei de contracţie este însoţită de imprecizia mişcărilor şi apariţia tremurăturilor musculare. În procesul de instalare sunt implicaţi muşchii striaţi şi circuitele neuronale care asigură activitatea musculară.

Oboseala musculară se instalează în trei etape: -etapa centrală -etapa joncţională -etapa oboselii musculare propriu-zise.

În etapele centrală şi joncţională, apariţia oboselii se datorează epuizării mediatorului chimic din sinapsa centrală (neuronii motori din centrii nervoşi) şi respectiv, cea joncţională (placa neuromotorie), ca urmare a excitării cu frecvenţă mare.

În etapa oboselii musculare propriu-zise are loc epuizarea rezervelor energetice şi de oxigen din muşchi. Iniţial muşchiul lucrează în aerobioză cu randament mare, după care la epuizarea oxigenului, trece în anaerobioză, cu randament energetic mic. Procesul este însoţit de acumularea de acid lactic în muşchi, care prin scăderea pH-ului, va perturba funcţiile actomiozinei şi procesele metabolice.

Creşterea capacităţii de efectuare a lucrului mecanic muscular se realizează prin antrenament, prin mişcări de tip izotonic care induc o creştere a fluxului sangvin muscular de 8-10 ori. Prin antrenament are loc hipertrofia fibrelor musculare prin creşterea depozitelor de nutrienţi şi oxigen.

4.1.5. Staţiunea şi locomoţia

Staţiunea se realizează prin implicarea musculaturii scheletice în menţinerea echilibrului de susţinere; pentru aceasta este necesar ca perpendiculara coborâtă din centrul de greutate al corpului animal să

93

cadă în poligonul de susţinere (suprafaţa rezultată prin unirea membrelor aflate în sprijin).

Staţiunea patrupedă necesită activitatea continuă a unui număr mare de muşchi, în special a acelora care se opun gravitaţiei (extensorii capului, ai membrelor, ai coloanei vertebrale).

Locomoţia reprezintă deplasarea animalului în spaţiu prin mişcarea alternativă a membrelor; se realizează prin intermediul aparatului locomotor format din:

- oase – cu rol de pârghii; se evidenţiază 3 sisteme de pârghii (I, II, III), cele mai întâlnite fiind cele de gradul III.

- articulaţii – ca puncte de sprijin; - tendoane – leagă pârghiile de muşchi; - muşchii – generatoare de forţă.

Se disting următoarele tipuri de locomoţie: mersul lent, mersul la pas rapid, mersul trap, mersul galop, mersul în buestru, înotul, cabrarea, azvârlirea, săritura berbecească.

4.2. FIZIOLOGIA MUŞCHIULUI NETED

4.2.1. Particularităţi morfologice şi funcţionale ale fibrelor musculare netede

Morfologic şi funcţional, muşchii netezi se deosebesc de cei

striaţi. Fibrele musculare netede sunt uninucleate, mici, cu diametrul

de 2-5μm şi lungimea de 50-200μm, cu o organizare a aparatului contractil diferită de cea a muşchiului striat.

Sarcolema fibrelor musculare netede prezintă invaginaţii denumite caveole. Reticulul sarcoplasmatic este reprezentat de o reţea tridimensională de tuburi care se ancorează de membrană dublă a caveolelor; nu prezintă cisterne.

94

Proteinele contractile sunt actina şi miozina, organizate în sarcomere dispuse helicoidal, formând lanţuri ataşate de sarcolemă la nivelul corpilor denşi.

Proteinele reglatoare sunt tropomiozina şi calmodulina, proteină cu acţiune similară troponinei.

Se disting două categorii de muşchi netezi: muşchi netezi multiunitari şi muşchi netezi unitari.

Muşchii netezi multiunitari, sunt organizaţi în unităţi motorii asemănătoare celor din muşchii striaţi. Fiecare fibră musculară netedă primeşte inervaţie motorie individuală astfel încât aceşti muşchi execută contracţii de mare fineţe; sunt reprezentaţi de muşchii oscioarelor din urechea medie, muşchii irisului, muşchii ciliari, muşchii piloerectori şi muşchii netezi din unele vase mari. Organele care au musculatură de acest tip au posibilitatea reacţiona gradat; forţa dezvoltată prin stimularea nervului motor depinde de numărul de unităţi motorii activate.

Muşchii netezi unitari (viscerali) sunt dispuşi pe straturi (în segmentele tubului digestiv) sau în reţea (muşchii vezicii urinare, colecistului); aceşti muşchi formează sinciţii funcţionale deoarece nu toate fibrele musculare au inervaţie motorie proprie. Sinapsele neuromusculare sunt simple, laterale, iar între fibrele musculare se formează joncţiuni gap, prin care stimulii se propagă de la o fibră la alta şi cuprind întreg muşchiul care se compartă ca o unitate – muşchi unitar. Între straturile musculare, se găsesc reţele neuronale reprezentate de plexurile intramural (Meisner) şi submucos (Auerbach). Aceste două reţele formează sistemul metasimpatic sau sistemul nervos autonom. Neuronii acestui sistem sunt de două tipuri: de tip Dogel I (motori) şi de tip Dogel II (senzitivi), cu rol de pace-makeri – pentru că nu îşi pot menţine constant potenţialul de repaus se depolarizează şi repolarizează continuu cu o anumită frecvenţă; potenţialele de acţiune generate reprezintă sursă de excitaţii pentru fibrele musculare netede. Inervaţia metasimpatică este dublată de cea vegetativă, simpatică şi parasimpatică, care se distribuie atât

95

plexurilor intramural şi submucos, cât şi fibrelor musculare netede cu scopul de modelare a activităţii musculare.

Excitabilitatea muşchilor netezi este inferioară celei a muşchilor striaţi; cronaxia lor poate ajunge până la 1-3 secunde. Excitarea fibrelor musculare netede se face prin mecanisme membranare depolarizante sau prin mecanisme hormonale, cu implicarea mesagerilor secunzi de tip AMP-ciclic, GMP-ciclic, fără depolarizări membranare.

În cazul muşchiului neted visceral, fibrele nervoase vegetative formează reţele varicoase la suprafaţa muşchiului fără a intra în contact direct cu fibrele musculare; se formează joncţiuni difuze în care mediatorul chimic este eliberat şi ulterior difuzează spre fibrele musculare.

În muşchiul neted multiunitar, varicozităţile formează joncţiuni de contact, în care apare un spaţiu sinaptic.

Mediatorii chimici cei mai răspândiţi în cazul muşchilor netezi sunt acetilcolina şi adrenalina, cu acţiuni diferite în funcţie de tipul de receptor activat de la suprafaţa sarcolemei. Astfel, la acţiunea unui mediator, dacă receptorul este de tip excitator se produce depolarizarea lentă a sarcolemei cu generarea unui potenţial de acţiune, dacă este de tip inhibitor, va produce hiperpolarizarea membranei urmată de relaxare.

Contracţia muşchiului neted poate fi declanşată sau inhibată şi sub acţiunea unor factori locali (CO2, O2, acid lactic, K+ etc) sau a unor hormoni circulanţi sau locali (noradrenalină, adrenalină, histamină, oxitocină, serotonină, tiroxină, hormoni sexuali, prostaglandine, etc). Sensul răspunsului depinde de efector: de exemplu, adrenalina este vasoconstrictor pentru arteriole dar produce relaxarea musculaturii intestinale, estrogenii facilitează depolarizarea fibrei uterine, progesteronul, hiperpolarizarea acesteia.

4.2.2. Modelul de contracţie al muşchilor netezi Contracţia muşchiului neted se realizează tot prin

întrepătrundere ca şi în fibrele musculare striate (fig. 56). Consecutiv excitaţiilor, fibra musculară netedă răspunde prin potenţiale de acţiune şi fluxuri ionice. Cuplarea excitaţie-contracţie se face tot prin intermediul ionilor de calciu ca şi în muşchiul striat, dar spre deosebire de acesta, reticulul sarcoplasmatic este slab dezvoltat şi nu formează cisterne. Ca urmare, fibra musculară netedă foloseşte calciu extracelular care pătrunde în celule la nivelul caveolelor şi declanşează mecanismul de contracţie.

Figura 56. Contracţia fibrei musculare netede (după Cormack, 1987, preluat de

Constantin, 1998) Forţa de contracţie se transmite spre membrana celulară prin intermediul sistemului de filamente intermediare (o reţea de proteine structurale) ataşate corpilor denşi (corespunzători membranei Z); se scurtează axul longitudinal – în dreapta

Fibrele musculare care dispun de inervaţie proprie răspund

prin depolarizarea membranei; cele care nu au inervaţie proprie sunt excitate prin joncţiunile gap, prin care fluxurile ionice se transmit de la o celulă la alta.

96

97

Extruzia ionilor de calciu din sarcoplasmă în vederea relaxării se face prin intervenţia pompelor ionice, cu eficacitate mult mai redusă decât a celor din cisternele sarcoplasmatice ale muşchiului striat, concentraţia; Ca2+ scade lent şi determină durata mare a perioadei de contracţie.

Contracţia muşchiului neted se realizează prin mecanism glisant, fiind iniţiată prin cuplarea ionilor de calciu cu o proteină reglatoare similară troponinei – calmodulina. Complexul Ca2+ - calmodulină activează lent miozina şi se formează actomiozina. Hidroliza ATP generează energia necesară formării punţilor transversale actomiozinice şi dezvoltării tensiunii de glisare a filamentelor de actină printre cele de miozină.

Prin acest mecanism, timpii secusei şi tetanosului sunt mai lungi comparativ cu fibra musculară striată, însă oboseala se instalează mai greu.

Contracţiile fibrelor musculare netede sunt de mai multe tipuri: tonice, ritmice şi relaxarea de întindere.

98

5. SECREŢIA INTERNĂ

Termenul de secreţie internă a fost introdus de Claude Bernard (1855) şi a fost atribuit unor substanţe sintetizate în anumite organe şi eliberate în circulaţie. Ulterior termenul a fost atribuit unor substanţe sintetizate în organe specializate sau celule specializate diseminate printre celulele altor ţesuturi, care ajung în circulaţie şi cuplează cu receptori specifici de pe celule ţintă. Aceste substanţe cu acţiune la distanţă au fost numite hormoni (de la grecescul "ormao", care înseamnă a stimula, a excita).

Celulele secretoare pot fi organizate sub formă de: -organ, constituind glande, hormonii secretaţi fiind denumiţi

glandulari; -celulele sunt diseminate printre celulele altor ţesuturi,

constituind sistemul endocrin difuz, hormonii fiind numiţi aglandulari sau locali.

Hormonii pot ajunge la celulele ţintă pe cale sanguină (hemocrinie), pe calea nervoasă a filetelor nervoase (neurocrinie) şi prin lichidul interstiţial la celulele adiacente celulelor secretoare (paracrinie).

Ştiinţa care se ocupă cu studiul hormonilor se numeşte endocrinologie.

Împreună cu sistemul nervos, sistemul endocrin participă la reglarea involuntară a funcţilor organismului.

5.1. MODUL DE ACŢIUNE AL HORMONILOR

Modul de acţiune al hormonilor este diferit în funcţie de structura chimică a acestora, dar în esenţă, constă în interacţiunea dintre hormon şi receptori specifici din plasmalema, citoplasma sau nucleul celulelor ţintă. Din punct de vedere chimic se disting două grupe de hormoni: peptidici şi steroidici.

Hormonii peptidici. Sinteza hormonilor peptidici începe în ribozomii celulelor endocrine, se continuă în reticulul endoplasmatic

99

rugos şi se definitivează în veziculele aparatului Golgi, unde sunt stocaţi sub formă de granule de secreţie până în momentul eliberării, prin exocitoză.

Receptorii hormonilor peptidici se găsesc pe membranele celulare şi în citoplasmă. Consecutiv cuplării cu receptorii, complexul rezultat activează adenilatciclaza membranară şi aceasta determină transformarea ATP în AMP ciclic (AMPc), considerat a fi mesagerul secund. AMPc, la rândul lui, activează în cascadă enzime care intervin în declanşarea unui lanţ metabolic, specific celulei ţintă. Hormonii peptidici activează enzime prezente în citoplasmă sub formă inactivă.

Hormonii steroidici sunt sintetizaţi în mitocondrii şi nu sunt stocaţi în celule fiind eliberaţi imediat în circulaţie (fiind substanţe liposolubile traversează uşor membrana prin difuziune simplă). Receptorii hormonilor steroidici se găsesc pe membrana nucleară. Complexul hormon-receptor induce sinteza de ARNm, care translocat pe ribozomi, determină sinteza de proteine specifice.

După ce şi-au îndeplinit rolul biologic, hormonii sunt inactivaţi şi metabolizaţi de către enzimele lizozomale, produşii rezultaţi fiind preluaţi de circulaţia sanguină si eliminaţi pe cale renală.

Controlul secreţiei de hormoni este realizat de regulă prin mecanisme feed-back, reglat fie prin nivelul sanguin al hormonului secretat, fie prin produşii finali ai lanţului metabolic declanşat. Spre deosebire de reglarea nervoasă, reglarea umorală realizată prin intermediul hormonilor, determină un răspuns întârziat dar de lungă durată.

Activitatea sistemului endocrin este coordonată de hipofiză. Hipofiza primeşte informaţii pe cale nervoasă şi umorală de la hipotalamus, pe baza legăturilor nervoase şi vasculare pe care le întreţine cu acesta (fig. 57).

Figura 57. Diagrama conexiunilor morfo-funcţionale hipotalamo-hipofizare (după Constantin şi col., 1998)

Umoral, hipotalamusul controlează activitatea hipofizei prin

intermediul unor hormoni hipotalamici care se împart în trei grupe (aceştia sunt secretaţi în nucleii hipotalamusului: preoptic, suprachiasmatic, anteruior, arcuat, ventromedial, dorsomedial şi nucleii mamilari) (fig. 58):

- factorii de eliberare hipotalamică (RF) - pentru toţi hormonii hipofizei anterioare există câte un astfel de factor,

- factori de inhibare (RIF), care sunt numai pentru STH şi prolactină.

- hormoni secretaţi de hipotalamus şi care ajung în hipofiza posterioară prin neurocrinie.

100

Figura 58. Zonele hipotalamice care controlează secreţia hormonilor

anterohipofizari

(după Constantin şi col., 1998)

5.2. HIPOFIZA Hipofiza este o glandă unică dispusă în şaua turcească a

sfenoidului, care prezintă morfologic şi funcţional, trei zone: anterioară (adenohipofiza), intermediară (lipseşte la păsări) şi posterioară (neurohipofiza).

5.2.1. Hipofiza anterioară

Prezintă mai multe tipuri de celule, fiecare secretând un

hormon specific. Hormonii hipofizei anterioare sunt:

-hormonul de creştere (somatotropina, STH sau GH); -hormonul tireotrop (TSH); -hormonul adrenocorticotrop (corticotropina, ACTH);

101

102

-hormonii gonadotropi reprezentaţi de: -hormonul foliculostimulant (FSH); -hormonul luteinizant; (LH) -prolactina (LTH, PRL).

1. Hormonul de creştere (STH), este hormon peptidic, format din 200-400 aminoacizi, cu mare specificitate (administrat la altă specie induce sinteza anticorpi anti-STH). Are ca celule ţintă toate celulele corpului, dar mai ales ţesutul cartilaginos şi muscular.

STH prezintă două categorii de acţiuni fiziologice: a) acţiuni metabolice reprezentate de : -stimularea anabolismului protidic; -stimularea catabolismului lipidic prin mobilizarea grăsimilor

de depozit; -convertirea glucidelor în aminoacizi; -intensifică absorbţia intestinală a elementelor minerale. b) acţiuni sistemice, consecinţe ale acţiunilor metabolice, sunt

reprezentate de: -stimularea creşterii muşchilor şi a viscerelor (la tineretul suin

determină creşterea masei corporale cu până la 20 %, reducând proporţia de grăsime);

-stimularea creşterii oaselor în lungime şi grosime; -stimularea secreţiei de lapte şi a sintezei proteinelor din lapte

(la vacile de lapte determină creşterea cu până la 50 % a producţiei de lapte;

STH se obţine sintetic prin metode de inginerie genetică şi se utilizează în zootehnie pentru creşterea producţiilor de carne şi lapte.

Secreţia de STH este susţinută de somatomedine (IGF). Acestea sunt sintetizate în ficat şi au efectele STH-ului. Secreţia de STH este inhibată de somatostatină secretată de hipotalamus, pancreas şi mucoasa intestinului subţire.

Hipersecreţia de STH produce, la tineret gigantism, iar la animalele adulte, acromegalie (creşterea exagerată a mandibulei, a nasului, a urechilor, hipertrofia organelor interne) (fig. 59).

Hiposecreţia de STH determină nanismul hipofizar (piticismul hipofizar).

Figura 59. Acromegalia experimentală la câine

tratat cu STH (jos) comparativ cu un animal intact de aceeaşi vârstă şi

origine(sus)

(după Constantin şi col., 1998)

2. Hormonul adrenocorticotrop (ACTH) este un hormon

peptidic alcătuit din 39 de aminoacizi cu specificitate redusă. Are ca organ ţintă corticosuprarenala, stimulând secreţia zonelor reticulată şi fasciculată ale acesteia; de asemenea, stimulează secreţia de hormoni glucocorticosteroizi, stimulează permeabilitatea celulelor din zonele fasciculată şi reticulată pentru colesterol, glucoză şi vitamina C şi stimulează steroidogeneza. Alte efecte ale ACTH sunt mobilizarea acizilor graşi neesterificaţi din depozite şi creşterea cetonemiei, are efect hiperglicemiant prin gluconeogeneaza din aminoacizi glucoformatori, în metabolismul proteic are efect catabolizant. Acţionează direct şi indirect asupra metabolismului hidromineral, determinând retenţia de Na+ şi apă.

În reglarea secreţiei de ACTH intervine factorul eliberator de corticotropină (CRF), elaborat de hipotalamus şi transportat prin sistemul port hipotalamo-hipofizar la adenohipohiză. Sinteza de ACTH este reglată şi de nivelul sangvin al hormonilor corticosteroizi, prin mecanism feed-back.

3. Hormonul tireotrop (TSH, tireostimulina, tiroetrofina) are ca organ ţintă foliculii tiroidieni stimulând sinteza şi secreţia de 103

104

hormoni tiroidieni iodaţi. Efectele sale primare asigură dezvoltarea şi funcţia secretoare a glandei tiroide, efectele secundare sunt produse de hormonii tiroidieni eliberaţi în circulaţia sangvină sub influenţa TSH.

Reglarea secreţiei de TSH se face prin trei mecanisme: -expunerea organismului la frig, stresul, traumatismele,

hipoxia induc secreţia de TSH-RH, hormon hipotalamic de eliberare a TSH;

-TSH eliberat în circulaţie determină creşterea concentraţiei sanguine a hormonilor tiroidieni iodaţi care vor inhiba secreţia de TSH-RH (feed-back negativ lung); nivelul sangvin ridicat de TSH inhibă secreţia hipotalamică de TSH-RH (feed-back negativ scurt).

Hiposecreţia de TSH determină hipotiroidism; hipersecreţia de TSH conduce la hipertiroidism.

4. Hormonii gonadotropi sunt reprezentaţi de hormonul foliculostimulant (FSH), hormonul luteinizant (LH) şi prolactină (LTH); ei controlează activitatea gonadelor, atât la masculi cât şi la femele, determină apariţia caracterelor sexuale secundare şi a secreţiei de lapte.

a. Hormonul foliculostimulant (FSH, prolan A) acţionează asupra ovarului, determinând creşterea foliculară şi a testiculului, stimulând dezvoltarea tubilor seminiferi şi spermatogeneza.

Secreţia de FSH este controlată de hipotalamus. b. Hormonul luteinizant (LH la femelă, ICSH la mascul). LH

determină maturarea foliculilor de Graaf, dehiscenţa şi formarea corpului galben. Împreună cu FSH, stimulează secreţia de estrogeni şi dezvoltarea celulelor interstiţiale ale ovarului. ICSH stimulează activitatea glandei interstiţiale (secreţia de androgeni), dezvoltarea prostatei şi a veziculelor seminale. La păsări, ICSH controlează pigmentaţia penajului.

Secreţia de LH este controlată de hipotalamus dar şi de nivelul hormonilor sexuali aflaţi în circulaţie.

c. Prolactina (LTH, hormonul luteotrop, hormonul lactogen, mamotrofina) este hormon de natură glicoproteică a cărui secreţie este reglată de către hipotalamus prin factori de eliberare (PRF) şi de

105

inhibare (PIF). LTH stimulează maturarea corpului galben şi producerea de progesteron, la femele stimulează dezvoltarea glandei mamare şi producţia de lapte, declanşează instinctele materne

Administrată la claponi, prolactina determină declanşarea instinctului de clocit; la porumbel, LTH determină proliferarea epiteliului ingluvial cu producerea de “lapte de pasăre”, similar colostrului de la mamifere.

5.2.2. Hormonii lobului intermediar

Lobul intermediar este mai dezvoltat la vertebratele

inferioare (peşti, amfibieni, reptile) şi mai puţin dezvoltat la mamifere; la păsări lobul intermediar lipseşte. Au fost identificaţi doi hormoni melanotropi – MSH1 şi MSH2, cu rol în stimularea activităţii celulelor cutanate melanofore la reptile şi amfibieni. La animalele domestice rolul acestor hormoni nu este cunoscut.

5.2.3. Neurohipofiza

Neurohipofiza (posterohipofiza) este formată din prelungiri

ale filetelor nervoase hipotalamice; ea nu are rol secretor, ci de acumulare şi de lansare în circulaţia sangvină post-hipofizară a doi hormoni: hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina) şi oxitocina (ocitocina), produşi de nucleii supraoptici şi paraventriculari hipotalamici. Cei doi hormoni sunt transportaţi de la hipotalamus la neurohipofiză prin tractul hipotalamo-hipofizar (neurocrinie).

1. Hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina). Acţiunile fiziologice ale ADH diferă în funcţie de doză:

- în doză mică are efect antidiuretic, prin intensificarea reabsorbţiei apei în tubii contorţi distali şi colectori.

- în doză mare (de cca. 10 ori mai mare faţă de cea care produce efectul antiduretic) are efect vasopresor generalizat.

Reglarea secreţiei de ADH este dată osmolaritatea plasmei care depinde de gradul de hidratare sau deshidratare a organismului.

106

Creşterea osmolarităţii sângelui stimulează osmoreceptorii hipotalamici şi determină eliberarea de ADH care intensifică reabsorbţia apei în tubii contorţi distali şi colectori.

Hipoosmolaritatea sangvină determină scăderea secreţiei de ADH.

Hiposecreţia de ADH provoacă diabetul insipid, manifestat prin poliurie, deshidratare şi polidipsie.

Hipersecreţia de ADH se manifestă prin apariţia de edeme cu reducerea cantităţii de urină; a fost semnalată numai la om, nu şi la animalele domestice.

2. Oxitocina (ocitocina) are ca organe ţintă celulele musculare netede din uter, glanda mamară şi oviductul păsărilor, determinând:

- contracţii ale miometrului; - ejecţia laptelui prin contracţia celulelor mioepiteliale din

jurul acinilor mamari şi a musculaturii netede din canalele galactofore;

- parturiţia la mamifere, prin contracţia fibrelor musculare uterine şi ponta (ovipoziţia) la pasări, prin contracţia fibrelor musculaturii netede ale vaginului.

- potenţează eliberarea de LTH-RH în cursul parturiţiei iar la vaci, eliberarea de LH în timpul ovulaţiei.

Reglarea secreţiei de oxitocină. Secreţia hipotalamică şi eliberarea posthipofizară de oxitocină sunt stimulate de excitaţii provenite din vagin, uter, cervix, glanda mamară (consecutiv suptului, mulsului sau masajului), uterul şi vaginul pasărilor (prezenţa oului format în aceste segmente) (fig. 60).

Răspunsul musculaturii uterine la acţiunea oxitocinei este dependent de raportul dintre hormonii estrogeni şi progesteron:

- când acest raport este în favoarea estrogenilor, numărul receptorilor uterini pentru oxitocină este mare şi are loc contracţia miometrului.

- când raportul este în favoarea progesteronului, receptorii pentru oxitocină se internalizează şi miometrul nu răspunde la acţiunea oxitocinei.

Figura 60. Reglarea neuro-reflexă a secreţiei de oxitocină (după Hăulică şi col., 1989)

5.3. TIROIDA

Glandă unică, tiroida este formată din doi lobi uniţi printr-un

istm. Ţesutul glandular tiroidian este organizat în foliculi formaţi din celule cubice care secretă coloidul folicular (tireoglobulină) (fig. 61); în stare de activitate intensă, celulele sunt înalte, cilindrice, cu coloid redus, iar în hipofuncţie, celulele sunt turtite, cu coloid abundent, dens. Foliculii tiroidieni secretă hormoni tiroidieni iodaţi.

La periferia foliculilor se găsesc celulele parafoliculare care secretă calcitonina, hormon hipoglicemiant. La păsări, calcitonina este secretată de corpul ultimobrahial.

107

Biosinteza hormonilor tiroidieni iodaţi – tiroxina (T4 tetraiodtironina) şi triiodtironina (T3) rezultă prin iodarea succesivă a aminoacidului tirozină.

Figura 61. Aspectul histologic al tiroidei inactive (A) şi al tiroidei active (B) (după

Constantin şi col., 1998)

1 – celule foliculare; 2 – coloid; 3 – celule parafoliculare (tip C); 4 – vacuole de resorbţie

a. Hormonii tiroidieni iodaţi acţionează asupra

metabolismului energetic, asupra creşterii şi a sistemului nervos: -intensifică termogeneza, cresc consumul celular de oxigen şi

valoarea metabolismului energetic (cu cca. 70-100%); - stimulează metabolismul lipidic şi utilizarea lipidelor în

scop energetic; - stimulează glucogeneza (prin glicogenoliza hepatică); - stimulează activitatea unor enzime metabolice (NA+-K+-

ATP-aza, hexokinaza, glicerol-fosfat-dehidrogenaza etc); - stimulează sinergic cu STH-ul, creşterea şi diferenţierea

oaselor; - stimulează eruperea şi creşterea dinţilor; - stimulează dezvoltarea foliculilor piloşi şi creşterea firelor

de păr, lână, pene;

108

109

- stimulează mielinizarea fibrelor nervoase; - stimulează secreţia lactată. Reglarea secreţiei hormonilor tiroidieni iodaţi. Nivelul

sangvin al hormonilor tiroidieni liberi precum şi expunerea la frig, hipoxia, efortul fizic, stresul stimulează secreţia hipotalamică de TSH-RH, care stimulează secreţia de TSH hipofizar; TSH determină secreţia de hormoni tiroidieni iodaţi liberi.

Hiposecreţia de hormoni tiroidieni iodaţi poate fi primară (în hiposecreţie de TSH) sau secundară (carenţele de iod din alimente, consumul de substanţe “guşogene” – rapiţă, varză, soia, linte etc.).

La animalele tinere, hipotiroidismul iodat se manifestă prin reducerea ratei de creştere (nanism tiroidian), deficienţe de mielinizare a fibrelor nervoase şi în activitatea nervoasă superioară (cretinism tiroidian), în dezvoltarea organelor sexuale, erupţia dinţilor.

La adulţi, hiposecreţia hormonilor tiroidieni determină astenie musculară, mixedem, cu sau fără gusă, reducerea metabolismului bazal (cu 10%) hipogonadism, scăderea producţiei de lapte, îngroşarea pielii, alopecie etc.

Hipersecreţia tiroidiană iodată se manifestă prin: creşterea metabolismului bazal, (cu cca. 70-100%), exolftalmie, guşă, creşterea consumului de furaje însoţită de slăbire progresivă (prin poliurie şi transpiraţie), hiperexcitabilitate, tahicardie.

b. Calcitonina (CT), secretată de celulele parafoliculare şi de corpii ultimobranhiali (la pasări), este un hormon peptidic cu rol în metabolismul fosfocalcic.

Calcitonina are efect hipocalcemiant, antagonist cu parathormonul, prin:

- stimularea depunerii de calciu în oase; - inhibarea mobilizării calciului din oase; - inhibarea reabsorbţiei renale de calciu; - intensificarea metabolizării depozitelor hepatice de

vitamina D.

Efectul hipofosforemiant, sinergic cu al PTH, se realizează prin scăderea reabsorbţiei renale a fosfaţilor şi depunerea lor în oase (fig. 62).

Fig. 62. Rolul PTH, CT şi al vitaminei D în menţinerea homeostaziei calciului (liniile continue marchează efectul stimulator, liniile întrerupte, efectul

inhibitor)

Reglarea secreţiei de calcitonină se realizează prin nivelul plasmatic al calciului: hipercalcemia stimulează secreţia de CT, hipocalcemia o inhibă.

Hiposecreţia de calcitonină se manifestă prin: osteoporoză, hipercalcemie şi hiperfosfatemie.

Hipersecreţia de calcitonină se manifestă prin hipocalcemie şi hipofosfatemie. 110

111

5.4. PARATIROIDELE La animalele domestice glandele paratiroide în număr de

patru sunt localizate, în funcţie de specie, în apropierea sau chiar înglobate (câine, pisică) în glanda tiroidă.

Paratiroidele secretă parathormon (hormon peptidic cu greutatea moleculară de 9500, format din 84 de aminoacizi), cu rol în reglarea metabolismului fosfo-calcic; nivelurile la care acţionează PTH sunt oasele, rinichii şi tubul digestiv.

PTH are efect hipercalcemiant prin intensificarea activităţii osteoclastelor, intensificarea absorţiei intenstinale a calciului, intensificarea absorţiei intestinale a vitaminei D şi a depozitării ei hepatice, intensificarea reabsorţiei renale a calciului (în tubii contraţi distali).

În metabolismul fosforului, PTH are efect hipofosforemiant: intensifică eliminarea fosfaţilor prin urină prin reducerea reabsorţiei lor în tubii contorţi proximali.

Reglarea secreţiei de PTH se face dependent de concentraţia ionilor de calciu din plasmă: hipocalcemia stimulează, hipercalcemia inhibă sinteza de PTH, prin acţiunea directă a calciului asupra celulelor din ţesutul glandular paratiroidian.

Hipermagneziemia stimulează secreţia de PTH. Hiposecreţia paratiroidiană, întâlnită frecvent la femele în

perioada puerperală, se manifestă prin hipocalcemie însoţită de creşterea excitabilităţii neuromusculare (tetanii).

Ablaţia experimentală a paratiroidelor este urmată de tetania paratireoprivă, incompatibilă cu supravieţuirea (moartea survine ca urmare a contracţiilor tetanice ale muşchilor respiratori).

Hipersecreţia paratiroidiană se manifestă prin demineralizarea şi fracturarea oaselor, hipercalcemie cu depuneri de calciu în ţesuturile moi, hipofosfatemie, fosfaturie şi scăderea excitabilităţii musculare (fig. 63).

↓ Concentraţia Ca2+ plasmatic

↑ secreţiei de PTH

Concentraţia plasmatică a PTH

Sinteza renală de 1,25 (OH)2 – D3

↓ Reabsorbţia tubulară renală de fosfaţi

Sinteza renală de 1,25 (OH)2 – D3

↓ ↓ ↑ Excreţia urinară

a fosfaţilor ↑ Concentraţia plasmatică a

1,25 (OH)2 – D3 ↓ ↓

↓ Concentraţia plasmatică a

fosfaţilor

↑Reabsorbţia osoasă

↑ Reabsorbţia tubulară renală

de Ca2+

↑ Absorbţia internă a Ca2+

↓ ↓ ↑ Eliberarea de

Ca2+ în plasmă ↓ Excreţia

urinară de Ca2+

↓ ↓ Menţinerea homeostaziei Ca2+

Figura 63. Efectele hipersecreţiei parathormonului

112

5.5. PANCREASUL ENDOCRIN

Pancreasul este o glandă cu secreţie dublă, exocrină şi endocrină. Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele Langerhans, formate din mai multe tipuri de celule endocrine (fig. 64); fiecare tip de celule endocrine secretă câte un hormon de natură polipeptidică: - celulele α secretă glucagon, - celulele β secretă insulină, - celulele γ secretă gastrină, - celulele δ secretă somatostatină - celulele F secretă polipeptidul pancreatic

Figura 64. Tipurile de celule din insulele

pancreasului endocrin (după Constantin şi col.,

1998)

1. Insulina, hormon hipoglicemiant secretat de celulele β ale

pancreasului endocrin (reprezintă 65% din celulele insulare), este un polipeptid format din 51 de aminoacizi, cu greutatea moleculară de 6000.

Insulina intervine în metabolismul glucidic, lipidic, protidic şi mineral.

În metabolismul glucidic, insulina determină: - permeabilizează membranele celulelor ţintă (hepatocite,

adipocite, celule musculare striate şi netede, leucocite) pentru 113

114

glucoză, favorizând pătrunderea glucozei în citoplasmă şi activarea ei (formarea de glucozo-6-fosfat pentru care membrana celulară este impermeabilă). Glucoza activată poate urma mai multe căi metabolice:

- glicoliză (transformarea în acid piruvic, acid lactic şi acetil-CoA),

- glicogeneză (formarea de glicogen hepatic şi muscular), - convertirea glucozei în lipide de depozit şi proteine.

- inhibă glicogenoliza, - inhibă gluconeogeneza lipidică şi protidică. În metabolismul lipidic, insulina favorizează captarea

glucozei de către adipocite, reducând oxidarea acizilor graşi şi favorizează sinteza de trigliceride.

În metabolismul protidic are efect anabolizant prin facilitarea transportului transmembranar al aminoacizilor şi sinteza de protide. Prin efectul sinergic cu al STH are rol în procesul de creştere al organismului.

Reglarea secreţiei de insulină se realizează prin următoarele mecanisme:

- umoral, declanşat de nivelul sangvin crescut al glucozei (hiperglicemia), care acţionează direct asupra celulelor β din insulele Langerhans şi stimulează secreţia de insulină.

- nervos, asigurată neuro-reflex de inervaţia vegetativă a pancreasului (stimularea parasimpatică intensifică eliberarea de insulină, stimularea simpatică inhibă eliberarea de insulină).

Hiposecreţia de insulină provoacă diabetul zaharat, manifestat prin hiperglicemie, glicozurie, cetonemie, astenie musculară, slăbire accentuată.

Hipersecreţia de insulină se manifestă prin hipoglicemie severă însoţită de tulburări nervoase; a fost descrisă la câine.

2. Glucagonul are efect hiperglicemiant prin intensificarea glicogenolizei hepatice, nu şi musculare (nu are receptori în celulele musculare), inhibarea glicogenogenezei şi intensificarea neoglucogenezei din aminoacizi. În metabolismul lipidic inhibă

sinteza de acizi graşi în adipocite şi intensifică catabolismul acizilor graşi cu formarea de corpi cetonici, în hepatocite.

Reglarea secreţiei de glucagon. Cel mai important factor de reglare şi control al secreţiei de glucagon este glicemia.

Sinteza şi eliberarea de glucagon sunt stimulate de hipoglicemie, gastrină, CCK, şi inhibate de hiperglicemie, secretină, insulină, somatostatină.

Excitarea simpatică are efect stimulator, în timp ce stimularea parasimpatică are efect inhibitor asupra secreţiei de glucagon.

3. Gastrina, hormon secretat şi de mucoasa antrului piloric, determină hipersecreţia de HCl în sucul gastric şi stimulează motricitatea gastrică.

4. Somatostatina, secretată şi de hipotalamus şi de mucoasa gastro-intestinală, reduce absorbţia internă a nutrienţilor.

5. Peptidul pancreatic are rol în stimularea motilităţii gastrice şi intestinale şi în inhibarea secreţiei pancreatice şi biliare.

5.6. GLANDELE SUPRARENALE

Sunt glande pereche situate la polii craniali ai rinichilor, care la mamifere sunt formate din 2 zone distincte din punct de vedere embriologic, structural şi funcţional: corticala (dispusă la exterior) şi medulara (dispusă la interior) (fig. 65); la păsări această repartiţie nu se păstrează cele două zone fiind difuze.

115

Figura 65. Secţiune printr-o glandă suprarenală

(după Constantin şi col., 1998)

5.6.1. Corticosuprarenala

Corticosuprarenala este de origine mezodermică, reprezentând 80% din ţesutul glandular; histologic se deosebesc trei zone formate din celule cu funcţii endocrine diferite (fig. 66): - zona glomerulată (externă), secretă hormonii mineralocorticoizi;

-zona fasciculată (intermediară), secretă hormonii glucocorticoizi ;

-zona reticulată (internă), secretă hormonii sexuali.

Figura 66. Diagrama structurii histologice a suprarenalelor

(după Constantin şi col. , 1998)

116

117

1. Hormonii mineralocorticoizi sunt reprezentaţi de aldosteron şi deoxicorticosteron, cu rol în reglarea metabolismului hidro-mineral:

- stimulează reabsorbţia renală a Na+ în tubii contorţi distali şi colectori şi implicit reabsorbţia pasivă a apei, ionilor bicarbonici şi de clor;

- inhibă reabsorbţia renală a ionilor de potasiu (favorizează eliminarea lor din organism) şi a ionilor de Ca2+, Mg2+ şi fosfaţi;

- activează secreţia tubulară şi a ionilor de H+ şi predispune organismul la alcaloză;

- intervin în menţinerea volemiei. Reglarea secreţiei de mineralocorticoizi. Secreţia de

mineralocorticoizi este reglată de concentraţia sodiului şi potasiului din plasmă, precum şi de sistemul renină-angiotensină.

Creşterea potasiemiei sau scăderea natremiei stimulează secreţia de mineralocorticoizi, în timp ce creşterea natremiei o inhibă.

Scăderea natremiei, asociată cu hipovolemie şi hipotensiune arterială determină secreţia de renină, care transformă angiotensinogenul în angiotensină I; la nivel pulmonar angiotensina I este transformată în angiotensină II – compus cu puternică acţiune vasconstrictoare la nivel renal, care stimulează secreţia de aldosteron. Aldosteronul restabileşte natremia, volemia şi tensiunea arterială, condiţii în care încetează secreţia de renină şi implicit de aldosteron (fig. 67).

2. Hormonii glucocorticoizi sunt reprezentaţi de: corticosteron, dehidrocorticosteron, cortizon şi hidrocortizon (cortizol). Aceşti hormoni intervin în:

-metabolismul glucidic – produc hiperglicemie prin gluconeogeneză din aminoacizii glucoformatori;

-metabolismul lipidic – determină creşterea lipemiei prin mobilizarea lipidelor de depozit;

-metabolismul protidic – stimulează catabolismul protidic cu creşterea aminoacidemiei;

-metabolismul mineral – măresc retenţia de apă la nivel renal;

-stimulează activitatea secretorie a acinilor mamari; -au efect antiinflamator, -scad rezistenţa organismului la acţiunea bacteriană, virală, a

fungilor şi paraziţilor.

Figura 67. Mecanismele de reglare inversă (feed-back) a secreţiei de aldosteron

(după Pintea şi col. 1982)

Reglarea secreţiei de hormoni glucocorticoizi se realizează

prin control hipotalamo-hipofizar; secreţia de ACTH induce secreţia de glucocorticoizi. Concentraţii sangvine crescute ale glucocorticoizilor inhibă secreţia hipotalamică de ACTH-RH urmată de inhibarea secreţiei hipofizare de ACTH şi redresarea nivelului secreţiei de glucocorticoizi.

3. Hormonii sexuali secretaţi de zona reticulată sunt: hormonii androgeni, estrogeni şi progesteronul şi au acţiuni asemănătoare cu cele ale hormonilor sexuali produşi de gonade.

Androgenii corticosuprarenali stimulează metabolismul proteic, creşterea somatică şi eritropoieza. 118

119

Estrogenii şi progesteronul de natură corticosuprarenală au acţiuni fiziologice reduse.

5.6.2. Medulosuprarenala

Medulosuprarenala este, după originea embriologică, un

ganglion ortosimpatic modificat, format din celule cromatofile care secretă trei hormoni din categoria catecolaminelor: adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) şi dopamina. Secreţia medulosuprarenalei, la mamifere, este constituită dintr-un amestec de adrenalină (80%) şi noradrenalină (20%); la păsări acest raport este invers. Adrenalina este secretată numai de celulele cromatofile ale medulosuprarenalei, în timp ce noradrenalina este produsă şi de celulele cromatofile din diverse organe (cord, intestin, splină, muşchi scheletic etc) şi în terminaţiile nervoase adrenegice.

Biosinteza catecolaminelor este dependentă de metabolismul aminoacizilor aromatici (fenilalanină şi tirozină), precursori ai noradrenalinei şi apoi ai adrenalinei.

Adrenalina şi noradrenalina exercită acţiuni fiziologice asemănătoare.

Efectele biologice ale adrenalinei şi noradrenalinei eliberate în sângele circulant de către glandele medulosuprarenale depind de prezenţa şi densitatea receptorilor adrenergici (α şi β) din diverse ţesuturi şi organe. Noradrenalina are afinitate pentru receptorii α-adrenergici, în timp ce adrenalina are efect asupra ambelor tipuri de receptori (α şi β).

Adrenalina şi noradrenalina au multiple acţiuni metabolice şi sistemice:

a) acţiuni metabolice: - determină hiperglicemie prin glicogenoliză hepatică şi

musculară; - determină creşterea lipemiei prin lipoliza şi mobilizarea

lipidelor din depozitele adipoase; - intensifică metabolismul energetic.

120

b) acţiuni sistemice, asemănătoare stimulării sistemului nervos simpatic:

- creşterea debitului cardiac, vasodilataţie coronariană şi în muşchii scheletici, creşterea tensiunii arteriale, creşterea volemiei;

- inhibarea tonicităţii, motilităţii şi secreţiilor digestive; - bronhodilataţie şi creşterea frecvenţei respiratorii; - intensificarea diurezei, a activităţii glandelor sudoripare; - contracţia uterului negestant, - stimulează secreţia de glucagon, ACTH, TSH şi inhibă

secreţia de insulină. Prin acţiunile pe care le exercită, hormonii

medulosuprarenali intervin în reacţiile de adaptare ale organismului la situaţii speciale (efort fizic, psihic, stres).

Reglarea secreţiei de hormoni medulosuprarenali se realizează prin mecanism nervos. Factorii stresanţi generează impulsuri nervoase transmise prin fibre simpatice medulare şi nervii splanchnici la medulosurarenale, urmate de eliberarea de catecolamine în circulaţia sangvină.

Hiposecreţia hormonilor medulosuprarenali nu se manifestă clinic la animalele domestice (este compensată de secreţia de catecolamine în sistemul nervos vegetativ simpatic); ablaţia medulosuprarenalei este compatibilă cu supravieţuirea.

Hipersecreţia medulosuprarenalei nu este întâlnită la animalele domestice.

5.7. EPIFIZA

Epifiza (glanda pineală) este o glandă mică situată pe

plafonul ventricolului II, formată din celule glandulare (pinealocite), celule gliale şi celule pigmentare.

La mamifere şi pasări, epifiza secretă două tipuri de hormoni: -indolici - melatonina; -peptidici - argininvasotocina, angiotensina, factorul

hipoglicemiant şi adrenoglomenulotrofina.

121

1. Melatonina, inhibă dezvoltarea gonadelor şi a caracterelor sexuale secundare în perioada puerperală şi determină variaţiile diurne şi sezoniere ale activităţii gonadale (lumina inhibă secreţia de melatonină, întunericul stimulează secreţia de melatonină).

2. Hormonii peptidici induc hipoglicemie, somn profund; la păsări au efect antidiuretic.

Reglarea secreţiei epifizare se face: - nervos, prin inervaţia simpatică a epifizei; - umoral, prin mecanism feed-back negativ gonado-epifizar

având ca excitant nivelul sangvin al hormonilor sexuali. Hipofuncţia epifizei se manifestă prin dezvoltarea precoce a

gonadelor şi a caracterelor sexuale secundare, în perioada prepuberă; apare numai la om nu şi la animalele domestice.

Hipersecreţia epifizei, realizată experimental la animale se manifestă:

- la indivizii prepuberi, prin întârzierea sau absenţa pubertăţii şi dezvoltarea redusă a organelor genitale şi a caracterelor sexuale secundare;

- la adulţi, prin involuarea gonadelor şi a caracterelor sexuale secundare.

5.8. TIMUSUL Este o glandă unică, cu structură lobulară; atinge cea mai

mare dezvoltare la pubertate, după care involuează. Din extractele de timus au fost izolate substanţe peptidice cu

acţiuni fiziologice diferite: - timocrescina, cu rol endocrin, de stimulare a creşterii

corporale şi dezvoltarea prepuberală a organelor sexuale; - factorul de stimulare a limfocitelor (timozina, timopoetina,

timostimulina, factorul timic seric şi factorul umoral timic) prin care are funcţie limfopoetică (formarea limfocitelor T şi B).

Hipofuncţia timusului apare rar la animalele domestice, dar a fost indusă experimental şi se manifestă la animalele impubere, prin

122

întârzieri ale creşterii corporale, a maturităţii sexuale şi scăderea rezistenţei organismelor la infecţii; la organismul adult nu are efecte.

5.9. GONADELE

Gonadele sunt glande cu mixte cu structură şi funcţii diferite

la masculi şi femele, indispensabile dezvoltării organelor genitale, gametogenezei şi reproducerii.

Sunt reprezentate de testicule la mascul şi ovare la femele şi au dublă funcţie:

- exocrină, de formare a spermatozoizilor la mascul şi a ovocitelor la femele;

- endocrină, de sinteză şi secreţie a hormonilor estrogeni şi progestativi.

5.9.1. Funcţiile endocrine ale testiculului

Hormonii secretaţi de testicule sunt: hormonii androgeni

(testosteron, dihidrotestosteron, androstendion), secretaţi de celulele interstiţiale (celulele Leydig) şi inhibina, secretată de celulele Sertoli.

1. Testosteronul, principalul produs de secreţie al testiculelor, are rol în dezvoltarea organelor sexuale primare şi secundare. Este secretat din perioada embrionară, favorizând diferenţierea şi creşterea organelor sexuale primare. La pubertate secreţia de testosteron stimulează dezvoltarea organelor genitale şi a caracterelor sexuale secundare. În metabolismul protidic are rol anabolizant, acţionând sinergic cu STH-ul, stimulează sinteza de proteine, în special a celor musculare.

Testosteronul participă, alături de FSH la controlul spermatogenezei.

Reglarea secreţiei de hormoni androgeni. Activitatea secretorie a celulelor Leydig este reglată prin mecanisme feed-back negativ hipotalamo-hipofizo-testicular astfel:

123

- secreţia şi eliberarea de androgeni este stimulată de ICSH hipofizar, controlat de către ICSH-RH (sinonim cu Gn-RH);

- concentraţiile sangvine mari ale hormonilor androgeni inhibă prin feed-back negativ lung secreţia hipotalamică de ICSH-RH, care va reduce secreţia hipofizară de ICSH şi implicit activitatea celulelor Leydig.

Secreţia de hormoni androgeni începe în celulele Leydig, în perioada prenatală, se menţine constantă şi redusă în perioada prepuberală şi se intensifică de 2-3 ori la pubertate.

2. Inhibina, secretată de celulele Sertoli, are rol în controlul spermatogenezei prin inhibarea acţiunii FSH.

5.9.2. Funcţiile endocrine ale ovarelor

Ovarele îndeplinesc funcţie dublă: exocrină, prin formarea şi

expulzarea periodică a celulelor sexuale feminine şi endocrină, prin secreţia de hormoni estrogeni şi progestativi cu acţiuni diferenţiate asupra organelor genitale externe.

Ovarul secretă două categorii de hormoni: hormoni steroizi (estrogenii şi progesteronul) şi hormoni nesteroizi (relaxină, inhibina, prostaglandina F2α, etc).

1. Hormonii estrogeni sunt reprezentaţi de mai multe substanţe cu acţiune biologică asemănătoare: estradiol (dihidrofoliculina), estrona (foliculina) şi estriolul.

Funcţia principală a estrogenilor este de a stimula creşterea şi proliferarea celulară la nivelul organelor sexuale şi a altor organe implicate în reproducere.

Estrogenii exercită următoarele acţiuni: -stimulează anabolismul protidic în special la nivelul

aparatului genital (la rumegătoare şi păsări şi în muşchii scheletici). -creşterea lipemiei prin mobilizarea lipidelor de depozit; -retenţia de clor, sodiu şi apă; -stimularea osificării cartilajelor de conjugare ale oaselor

lungi inhibând astfel creşterea corporală.

124

La nivelul aparatului reproducător estrogenii determină: -formarea caracterelor sexuale secundare; -comportamentul sexual al femelei; -sensibilizarea miometrului la acţiunea ocitocinei, inducând

contracţii ale uterului în cursul actului sexual sau în cursul parturiţiei; -în cursul fazelor de proestru şi estru ale ciclului estral,

modificări morfofuncţionale ale aparatului genital: hiperemia şi edemaţierea uterului, hiperplazia miometrului şi endometrului, hiperemia mucoasei vaginale;

-stimularea dezvoltării canalelor galactofore ale glandelor mamare. Reglarea secreţiei de hormoni estrogeni ovarieni. Până la pubertate în organism se găsesc cantităţi reduse de estrogeni, produse de corticosuprarenale. La pubertate, secreţia de estrogeni creşte (de cca 20 ori) şi este controlată de sistemul hipotalamo-adenohipofizar, prin hormonii hipotalamici de eliberare (FSH-RH şi LH-RH) şi prin hormonii hipofizari FSH şi LH.

Hiposecreţia de estrogeni ovarieni determină la femela impuberă infantilism genital, iar la vârstă adultă determină suprimarea ciclurilor sexuale, regresia organelor sexuale accesorii şi a caracterelor sexuale secundare şi intensificarea anabolismului lipidic cu depunere de grăsime.

Hipersecreţia de estrogeni ovarieni, la vârstă prepuberă, determină apariţia precoce a pubertăţii iar la femelele adulte determină apariţia şi prelungirea estrului, nimfomanie, infertilitate şi regresia organelor genitale primare şi secundare.

2. Progesteronul Progesteronul este secretat de corpul galben al ovarului în

perioadele de metestru şi diestru ale ciclului estral şi, dacă se instalează gestaţia, de corpul galben de gestaţie.

Celulele luteale se formează prin metaplazie din celulele granuloasei şi ale tecii interne ale foliculului ovarian dehiscent.

Acţiunile fiziologice ale progesteronului sunt: -stimulează proliferarea mucoasei uterine în faza de metestru;

125

-stimulează secreţia glandelor uterine; -în gestaţie, blochează acţiunea ocitocinei asupra motricităţii

miometrului şi suprimă ciclurile ovulatorii prin blocarea secreţiei de FSH şi implicit dezvoltarea foliculilor ovarieni.

Reglarea secreţiei de progesteron ovarian Secreţia de progesteron a corpului galben de călduri este

stimulată de LTH. Scăderea secreţiei de progesteron în corpul galben de călduri se produce în faza de diestru indusă de prostaglandina F2α endometrială care determină luteoliza (involuţia corpului galben).

Secreţia de progesteron în corpul galben de gestaţie este dependentă şi stimulată de prostaglandinele placentare.

Hiposecreţia de progesteron ovarian induce în cursul ciclului sexual anestru, iar în cursul gestaţiei determină avort (în prima parte a gestaţiei).

Hipersecreţia de progesteron ovarian la femelele negestante, cu corp galben persistent, determină blocarea ciclului sexual în metestru, iar la femelele gestante determină prelungirea gestaţiei.

3. Relaxina este secretată de corpul galben de gestaţie în zilele premergătoare parturiţiei şi determină relaxarea ligamentelor bazinului, dilatarea cervixului favorizând expulzia fătului.

4. Inhibina, hormon peptidic, inhibă secreţia de FSH prin feed-back negativ.

5.10. HORMONII AGLANDULARI

Hormonii aglandulari (tisulari) sunt secretaţi de celule endocrine neorganizate în glande care constituie sistemul endocrin difuz; celulele secretoare sunt diseminate în toate sistemele şi aparatele organismului. După structura chimică, hormonii aglandulari se împart în: hormoni peptidici, amine şi derivaţi ai acizilor graşi polinesaturaţi (prostaglandine).

1. Hormonii peptidici

126

a. Hormonii gastrointestinali sunt reprezentaţi de: secretină, gastrină, colecistokinină, (CCK) somatostatină, enteroglucagon, bombezină, etc.

b. Hormonii renali sunt renina – stimulează secreţia de aldosteron şi eritropoietina – stimulează eritropoeza, încărcarea cu fier a eritrocitelor şi absorbţia enterică a fierului.

c. Hormonii sistemului nervos central sunt: - endorfinele, substanţe de tip opioid, care acţionează ca

blocanţi ai sinapselor SNC, cu efect antalgic. Din această clasă fac parte encefalinele.

d. Kininele plasmatice (polipeptide vasoactive) sunt reprezentate de bradikinină şi kalidină, cu acţiuni dominante în stări fiziopatologice.

2. Hormonii aglandulari aminici (aminele biogene) sunt: -histamina, secretată de mastocite, mucoasa gastro-intestinală

şi neuronii cerebrali, acţionează ca neurotransmiţător, stimulează contracţia musculaturi gastro-intestinale, bronşice şi uterine, stimulează secreţiile digestive, induce reacţiile alergice etc.

-serotonina stimulează motilitatea intestinală, uterină, determină bronhoconstricţie, vasodilataţie, intervine în hemostaza fiziologică.

3. Prostaglandinele au fost izolate din toate organele şi în proporţii variate, activează secreţiile endocrine şi funcţionalitatea tuturor organelor.

127

6. MEDIUL INTERN

În organismul animal apa este repartizată în trei mari compartimente hidrice : celular, vascular şi interstiţial, separate prin membrane biologice semipermeabile care permit schimbul selectiv de substanţe prin care se generează mişcare biologică.

Compartimentul celular este cel mai voluminos; el deţine circa 70 % din apa totală din corp. Compartimentul vascular conţine sângele şi limfa iar cel interstiţial format din plasma (lichidul) interstiţială care scaldă toate celulele corpului, este intermediar între compartimentul vascular şi celular. Alături de acestea s-au format şi alte compartimente hidrice specializate care conţin: lichidul pleural, pericardic, peritoneal, cefalorahidian, sinovial, lichidele urechii (perilimfa şi endolimfa) şi mediile lichide ale ochiului (umorile apoasă şi vitroasă).

Ansamblul lichidelor extracelulare ale organismului a fost definit de Cl. Bernard (1858) ca mediul intern, care asigură schimburile celulare cu mediul extern prin transportul nutrienţilor, gazelor, a produşilor de catabolism şi a hormonilor, realizând prin aceste funcţii homeostazia celulară şi a organismului în ansamblu.

6.1. SÂNGELE

Sângele este un ţesut lichid, format din plasmă şi elemente figurate, care circulă în sistemul cardio-vascular şi îndeplineşte numeroase funcţii: • funcţia circulatorie: prin participarea la menţinerea şi reglarea

presiunii intravasculare prin volumul său; • funcţia respiratorie: prin transportul O2 şi CO2 între cei doi

poli ai sistemului respirator; sângele prezintă forma specifică de transport a O2 şi este sediul unor mecanisme biochimice implicate în schimbul gazos;

• funcţia nutritivă: sângele preia de la nivel digestiv nutrienţii, îi trece prin bariera hepatică şi îi distribuie tuturor celulelor corpului;

128

• funcţia de excreţie: sângele preia produşii de catabolism inutili sau toxici formaţi în celule şi îi transportă la organele excretoare: rinichi, ficat, pulmon, intestin, piele;

• funcţia de menţinere a echilibrului hidro-electrolitic: prin compoziţia sa chimică constantă, sângele are o presiune osmotică şi oncotică constante; alături de organele de excreţie sângele deţine mecanisme de menţinere a balanţei hidroelectrolitice şi acido-bazice;

• funcţia de temoreglare: sângele uniformizează temperatura corpului prin preluarea căldurii de la organele mari producătoare de căldură (ficat, muşchi) şi disiparea ei la nivel de tegument;

• funcţia de apărare specifică şi nespecifică: prin funcţiile elementelor figurate albe ale sângelui;

• funcţia de reglare a principalelor funcţii: pe cale umorală sângele transportă hormonii care cuplează cu receptorii specifici din organele ţintă şi generează răspunsuri adecvate; unele componente ale sângelui (O2, CO2, glucoză, aminoacizi, amine biogene) concură la reglările fiziologice prin nivelul lor sanguin;

• funcţia de asigurare a unităţii funcţionale a organismului: prin legăturile permanente umorale pe care sângele le stabileşte între ţesuturi, organe şi sisteme, participă la coordonarea funcţiei lor şi la funcţionarea organismului ca întreg. Prin aceasta se asigură homeostazia organismului în ansamblu.

6.1.1. Caracteristicile fizico-chimice ale sângelui

1. Culoarea sângelui este roşie-purpuriu dată de prezenţa

fierului din structura hemoglobinei; nuanţa de roşu variază cu gradul de saturare a hemoglobinei cu O2. Sângele arterial cu grad înalt de saturare a hemoglobinei este roşu aprins iar sângele venos este roşu închis, el având un grad de saturare cu O2 de circa 60 %. În intoxicaţiile cu CO se formează carboxihemoglobina care dă sângelui culoarea roşu aprins iar sângele cu methemoglobină este roşu brun.

2. Temperatura sângelui variază larg cu teritoriul vascular: sângele hepatic are 40-42°C iar sângele pulmonar, 36°C; sângele din

129

vasele cutanate are temperatura cea mai scăzută (34°C). Căldura specifică a sângelui este de 0,9 Kcal/l. Capacitatea termică mare a apei permite preluarea căldurii din ţesuturile formatoare şi disiparea ei.

3. Densitatea sângelui depinde de eritrocite în principal şi de proteinele plasmatice; sângele total are o densitate cuprinsă între 1033-1060. Plasma sanguină are densitatea cuprinsă între 1018 şi 1032 iar elementele figurate între 1085 şi 1095. Aceste diferenţe de densitate explică tendinţa de sedimentare a elementelor figurate, când sângele este scos din circulaţie.

4. Presiunea osmotică a sângelui este proporţională cu greutatea moleculară a componentelor sale. Determinarea presiunii osmotice se face prin stabilirea punctului crioscopic: cu cât presiunea osmotică este mai mare, punctul de îngheţare este mai scăzut. Exprimată prin punctul crioscopic presiunea osmotică este între -0,56°C şi -0,62°C sau 290-310 mOsm/l. Ea este generată în proporţie de 93% de electroliţi şi 7% de substanţele organice neelectrolitice (glucoză, uree) şi în mai mică măsură (0,5%) de moleculele proteice.

Osmolaritatea plasmei este egală cu cea a citoplasmei eritrocitelor, fapt care permite menţinerea formei specifice şi a funcţiei eritrocitelor. Mediile hipo- şi hipertonice modifică forma şi funcţia eritrocitară.

Presiunea osmotică a sângelui este menţinută în limite de variaţie strânse, prin mecanisme umorale: creşterea osmolarităţii sângelui receptată în hipotalamus declanşează senzaţia de sete şi secreţia de hormon antidiuretic (ADH), care la nivelul tubilor renali determină resorbţia apei pentru corectarea presiunii osmotice. Scăderea concentraţiei sodiului în sânge şi mai ales creşterea potasiului, receptată la nivel juxtaglomerular declanşează secreţia de renină care prin intermediul angiotensinei II, determină la nivel de suprarenală secreţia de aldosteron. În acest fel echilibrul hidro-electrolitic al sângelui şi implicit al celulelor şi al plasmei interstiţiale sunt menţinute în limite fiziologice, presiunea osmotică a sângelui (izoosmia) fiind una din constantele fundamentale ale mediului intern.

130

5. Presiunea oncotică (coloid osmotică) este generată de concentraţia proteinelor plasmatice; ea este direct proporţională cu aceasta şi invers proporţională cu mărimea moleculelor proteice. Având în vedere diferenţele de greutate moleculară între proteinele plasmatice, ele participă inegal la generarea presiunii oncotice. Albuminele cu greutatea moleculară cea mai mică şi concentraţia cea mai mare participă în măsura cea mai mare la formarea presiunii oncotice (20 mm Hg); ele sunt urmate de globuline (5 mm Hg) şi de fibrinogen (1 mm Hg).

Presiunea oncotică reţine apa în capilare şi se opune presiuni hidrostatice a sângelui în capilare participând astfel la menţinerea volemiei, prin recuperarea apei din interstiţii în procesul de schimb între sânge şi plasma interstiţială.

6. pH-ul sângelui este parametrul fiziologic menţinut în limitele cele mai strânse. El are o valoare de 7,3-7,57 în funcţie de specie. Variaţiile în afara limitelor de 7,2-şi 7,8 sunt incompatibile cu supravieţuirea. pH-ul se exprimă prin logaritmul cu semn schimbat al concentraţiei ionilor de hidrogen.

Procesele metabolice generează cataboliţi acizi şi alcalini care în permanenţă tind să modifice pH-ul sanguin. Constanţa ph-ului (izohidria sau echilibrul acido-bazic) în condiţia producerii preponderent de metaboliţi acizi la nivel celular, se obţine prin mecanisme fizico-chimice (sistemele tampon) şi prin mecanisme biologice.

a. Sistemele tampon sunt repartizate în plasmă şi eritrocite. Sistemele tampon plasmatice sunt reprezentate de:

• sistemul H2CO3 : NaHCO3 • sistemul proteină acidă : proteinat de sodiu • sistemul fosfat monosodic : fosfat disodic

Sistemele tampon eritrocitare sunt: • sistemul oxihemoglobină : oxihemoglobinat de potasiu • sistemul hemoglobină redusă : hemoglobinat de potasiu

131

Cel mai important sistem tampon este sistemul acid carbonic : bicarbonat de sodiu, oxihemoglobina este un acid foarte puternic, fiind mai tare de 67 de ori decât hemoglobina redusă.

Repartiţia puterii tampon în sânge este : • 65 % în bicarbonaţi • 28 % în hemoglobină • 6 % în proteinaţi • 1 % în fosfaţi

Capacitatea sângelui de tamponare a excesului de acizi produşi de metabolism se exprimă prin rezerva alcalină; ea reprezintă cantitatea da bicarbonat în sângele saturat cu O2 la PCO2 de 40 mm Hg şi la 37°C.

Sistemul tampon H2CO3 : NaHCO3 intervine în mecanismele de transformare a CO2 produs în celule, în bicarbonat. Acest mecanism este descris de fenomenul Hamburger direct şi indirect care se desfăşoară la polii celular şi respectiv pulmonar ai sistemului respirator.

b. Mecanisme biologice de menţinere a echilibrului acido-bazic Pulmonii au un rol important în menţinerea izohidriei prin

nivelul de activitate ventilatorie, ei intervenind prin schimbarea PCO2 care contribuie la valoarea rezervei alcaline. În hiperventilaţie scade PCO2 şi creşte pH-ul sanguin, rezultând alcaloza gazoasă; în hipoventilaţie creşte PCO2 şi scade pH-ul sanguin generând acidoza gazoasă. Alături de modificarea sistemului tampon al bicarbonaţilor, ventilaţia pulmonară modifică şi sistemele tampon eritrocitare.

Rinichii intervin fundamental în menţinerea izohidriei prin mecanismele de schimb de la nivelul tubilor contorţi distali şi al tubilor colectori. La acest nivel are loc schimbul H+ contra Na+ şi Cl-

contra HCO3-. Reducerea eliminării renale a H+ conduce la acidoza

renală.

132

Ficatul contribuie la menţinerea izohidriei prin metabolizarea unor acizi (acidul lactic) sau prin conjugarea cu acid glucuronic

Tubul digestiv prin secreţia gastrică de HCl, cea pancreatică hidraletică în special şi a glandelor Brunner (bogată în carbonaţi), contribuie de asemenea la menţinerea echilibrului acido-bazic.

7. Vâscozitatea sângelui. Newton a definit vâscozitatea ca “lipsa de alunecare între două straturi vecine de lichid”. Vâscozitatea sângelui este rezultatul frecării moleculelor din sânge între ele şi dintre sânge şi pereţii vaselor. Între vâscozitate şi rezistenţa opusă de sânge în patul vascular este o relaţie direct proporţională; prin aceasta, vâscozitatea sângelui influenţează şi presiunea arterială.

Curgerea de tip laminar a sângelui în vasele mari determină o rezistenţă la curgere mai mică, întrucât vâscozitatea plasmei este de 1,5-2,5 ori mai mare decât a apei, iar a eritrocitelor de 4-5 ori mai mare. În capilare, eritrocitele cu un diametru mai mare decât al capilarelor determină o rezistenţă la curgere mai mare, care favorizează schimbul gazos. Vâscozitatea sângelui variază în funcţie de temperatură, viteza de curgere şi diametrul vasului.

6.1.2. Plasma sanguină

Reprezintă fracţiunea lichidă a sângelui şi conţine numeroase substanţe organice, anorganice şi ioni în tranzit de la şi spre ţesuturi.

Din punct de vedere chimic, apa reprezintă 90 %, substanţele organice 9 % iar cele anorganice 1 %. Volumul plasmatic reprezintă 4-5 % din masa corporală sau circa 40 ml/kg masă corporală .

Substanţele organice sunt reprezentate de proteine, glucide, lipide şi combinaţii ale acestora. Ponderea o deţin proteinele cu 4,3-8 g % din volumul plasmatic, substanţele azotate neproteice reprezintă doar 0,35 mg %, glucoza are o concentraţie cuprinsă între 50-260 mg % în funcţie de specie iar lipidele au o concentraţie de circa 6-9 mg %.

Proteinele plasmatice se găsesc sub formă liberă sau în formă legată cu glucide şi lipide. Ele se clasifică în proteine coagulabile

133

(fibrinogenul) şi necoagulabile (albuminele, globulinele, factori ai coagulării şi fibrinolizei, complementul). a. Fibrinogenul reprezintă 0,15-0,7 g %; îndepărtarea lui face sângele necoagulabil. Plasma sanguină fără fibrinogen constituie serul sanguin.

b. Albuminele serice reprezintă circa 50 % din proteinele necoagulabile. Ele au greutatea moleculară cea mai mică (circa 70.000). Concentraţia lor variază cu aportul alimentar.

c. Globulinele serice reprezintă o fracţiune extrem de complexă; separate prin electroforeză ele includ globulinele α1 şi α2, globulinele β1, β2, β3 şi globulinele gamma.

d. Alte proteine plasmatice sunt: factori ai coagulării şi fibrinolizei, alexina ( complex proteic esenţial pentru reacţia antigen-anticorp), properdina (care accelerează reacţia alexinei).

Diversele fracţiuni proteice plasmatice au origini diferite: în ficat se sintetizează fibrinogenul, albuminele serice, α-globulinele şi factorii coagulării; în splină şi limfonoduri se sintetizează β şi gamma globulinele.

Proteinele plasmatice îndeplinesc funcţii multiple, de importanţă deosebită:

• ele realizează presiunea oncotică a sângelui şi întreţin volemia prin retenţia apei şi a electroliţilor;

• îndeplinesc funcţia de transport pentru unele substanţe circulante: hormoni estrogeni şi hipofizari, vitaminele A şi C, Ca. Mn, Cu, Zn, I, Fe;

• sunt factori ai coagulării şi fibrinolizei; • intervin în apărarea umorală prin intermediul

gamaglobulinelor; • contribuie la echilibrul acido-bazic ca şi constituenţi ai

sistemelor tampon plasmatice. Substanţele azotate neproteice plasmatice sunt reprezentate

de: uree, acid uric, creatină şi creatinină, amoniac, baze purinice şi pirimidinice, aminoacizi şi polipeptide.

134

Glucidele plasmatice se găsesc sub formă liberă sau legate. Practic singurul glucid liber circulant în sângele posthepatic este glucoza; în funcţie de specie ea realizează o concentraţie sanguină (glicemia) variabilă cu specia de animale: 0,5 g/l la vacă, 0,6 g/l la oaie, 0,8 g/l la cal şi porc, 1 g/l la câine şi 2-3 g/l la păsări.

Formele legate de glucide cu proteine sunt heparina şi serummucoidele. Heparina sintetizată de mastocitele pericapilare şi de bazofile are o acţiune anticoagulantă şi de clarificare a plasmei, prin eliberarea lipoprotein-lipazei din endoteliul vascular.

Lipidele plasmatice sunt reprezentate de gliceride, fosfatide şi colesterol care constituie lipemia; ea are o valoare variabilă în funcţie de regimul alimentar şi momentul recoltării sângelui, cuprinsă între 3-8 g/l. Formele circulante sunt chilomicronii, acizii graşi liberi, colesterol şi lipoproteine.

Alţi compuşi organici sunt reprezentaţi de corpi cetonici, acid piruvic, acid citric şi lactic, pigmenţi biliari şi carotenoizi.

Enzimele plasmatice, în număr relativ mic în sânge au rol de diagnostic: transaminazele, oxidoreducatzele, hidrolaze, lipaze, izomeraze, iar altele, sunt secretate de aparatul digestiv şi excretate parţial prin plasmă: pepsinogen, tripsină, lipaze.

Componenţii minerali ai plasmei prin constanţa concentraţiei lor sunt parametri fiziologici. Ei se găsesc mai ales sub formă disociată, anioni şi cationi, la o concentraţie de circa 310 mEq/l (suma anionilor este egală cu suma cationilor).

6.1.3. Elementele figurate ale sângelui

În plasmă se găsesc în suspensie trei tipuri de elemente figurate: eritrocite (hematii sau globule roşii) leucocite(globule albe) şi trombocite( plachete sanguine ) (fig. 68). Ele reprezintă între 35-55 % din volumul total al sângelui (volumul globular sau hematocrit).

Figura 68. Elementele figurate ale sângelui (după Şincai, 1999). 1 – neutrofil; 2 – acidofil (eozinofil); 3 – bazofil; 4 – monocit; 5 – eritrocite

de mamifer; 6 – eritrocite de pasăre; 7 – trombocite; 8 – limfocite.

6.1.3.1. Eritrocitele Filogenetic eritrocitele apar mai întâi la viermi; ontogenetic,

eritropoeza (formarea de eritrocite sau hematopoeza) are loc în organe specializate care diferă în perioada prenatală şi postnatală (fig. 69).

Eritropoeza prenatală se realizează în trei etape: mezoblastică, hepato-splenică şi medulară.

Eritropoeza postnatală este exclusiv medulară (în măduva roşie a oaselor, vertebre, coaste, epifiza femurului şi a tibiei).

135

Figura 69. Schema hematopoezei (după Nicoară, 1972, preluat de

Constantin şi col., 1998)

Morfologia eritrocitului. La mamifere eritrocitele sunt anucleate şi au formă de discuri biconcave, formă care le conferă o suprafaţă de schimb mare, cu distanţa de maxim 1 μm pentru orice punct interior faţă de membrană. Diametrul eritrocitelor este de 7,5-

136

137

8,3 μm cu o grosime centrală de 1μm şi la periferie de 2,2 μm. La păsări eritrocitele sunt nucleate.

Eritrocitele nu au mitocondrii şi microzomi, aparatul Golgi fiind foarte redus. Membrana eritrocitară este lipoproteică; ea conţine proteine contractile care-i permit alungirea şi scăderea secţiunii la trecerea prin capilare cu secţiunea mai mică. Membrana prezintă pori cu diametrul de 2,3-3 μm şi este permeabilă pentru Na+, K+, Cl-, HCO3

-, NH4+, H+ şi glucoză.

Din punct de vedere chimic, la mamifere, eritrocitele conţin 65-68 % apă, 31-33 % hemoglobină, 2 % alte proteine, 0,5 % lipide, 0,02-0,1 % ATP, ADP şi 0,6-1,5% săruri minerale.

Hemoglobina conferă eritrocitelor funcţia lor majoră, aceea de transport al gazelor respiratorii.

Chimic, hemoglobina (Hb) este formată dintr-o componentă proteică, globina, care reprezintă 96 % din moleculă şi o grupare prostetică-hemul, o metaloporfirină care conţine fier bivalent, de unde şi culoarea roşie a sângelui.

Globina este o proteină din clasa histonelor, constituită din 4 lanţuri polipeptidice, identice două câte două, având secvenţa aminoacizilor specifică fiecărui tip de hemoglobină. De fiecare lanţ polipeptidic este conjugat câte un hem.

Principalele tipuri de hemoglobină în ontogenie la mamifere, în funcţie de lanţurile de polipeptide pe care le conţin, sunt: HbA (de adult), HbE1 (de embrion), HbE2 (făt tânăr), HbF (fetală) şi HBA2 (adult); prin electroforeză se separă Hb rapide, Hb lente şi Hb intermediare, care diferă prin gradul de saturaţie cu O2.

Funcţional, Hb se combină reversibil cu O2 şi formează oxihemoglobina (HbO2); cu CO hemoglobina se combină de 20 de ori mai uşor, cu formare de carboxihemoglobină(HbCO), formă care blochează funcţional hemoglobina.

Hemoglobina se combină cu NO formând azothemoglobina; cu SH2 formează sulfhemoglobina, cu fluorul formează fluorhemoglobina iar cu CN formează cianhemoglobina. Cu oxidanţii puternici formează methemoglobina în care fierul trece în forma

138

trivalentă (Fe3+), formă foarte greu disociabilă. Circa 1% din Hb este în permanenţă methemoglobină, care este degradată de methemoglobinreductaza eritrocitară.

Rezistenţa globulară. În mediul plasmatic izoton, eritrocitele îşi menţin constant volumul şi forma biconcavă; în mediu hiperton, prin eflux de apă ele se ratatinează. În mediu hipoton, prin influx de apă ele se gonflează; cu cât mediul este mai hipoton influxul de apă este mai mare iar diametrul porilor creşte la valori mai mari decât diametrul hemoglobinei care va părăsi eritrocitul (hemoliza). În apă distilată se produce spargerea osmotică a eritrocitelor.

Capacitatea eritrocitelor de a-şi menţine hemoglobina în mediu hipoton reprezintă rezistenţa globulară. Aceasta înregistrează un prag minim la eritrocitele îmbătrânite (0,48 g NaCl %) şi un prag maxim la cele tinere (0,28-0,33 g NaCl %).

Longevitatea eritrocitelor variază cu specia fiind în medie de 8-10 săptămâni: 140-150 zile la cal, 68-77 zile la pisică, 35-45 zile la găină.

Îmbătrânirea eritrocitelor se caracterizează prin: scăderea elasticităţii membranei şi creşterea fragilităţii ei, apariţia peroxizilor, transconformarea proteinelor, modificarea permeabilităţii membranei şi apariţia pe membrană a receptorilor pentru IgG.

Hemoliza fiziologică sau degradarea eritrocitelor îmbătrânite se realizează la trei nivele: în splină, ficat şi în circulaţia sistemică

Splina reprezintă prin arhitectura vasculară, un sistem de sechestrare a eritrocitelor, prin constituirea în pulpa albă a unui filtru mecanic, care încetineşte progresia eritrocitelor; în pulpa roşie, eritrocitele trec prin vasele sinusale cu celule macrofage care recunosc şi distrug eritrocitele îmbătrânite.

Ficatul distruge eritrocitele cu vicii evidente de conformaţie, tot prin intermediul macrofagelor prezente în vasele sinusale.

În circulaţia sistemică, eritrocitele fragilizate sunt distruse la trecerea prin vasele capilare din diferite ţesuturi (îndeosebi în muşchii striaţi).

139

Hemoglobina eliberată este preluată de macrofage şi transformată în pigmenţi biliari: biliverdina şi bilirubina.

6.1.3.2. Leucocitele Leucocitele sau globulele albe sunt un grup heterogen de

celule nucleate, în general circulante, implicate în apărarea organismului. Morfologic şi funcţional ele sunt o populaţie extrem de diversificată.

Leucocitele au o activitate metabolică mult mai intensă decât eritrocitele, unele dintre ele execută mişcări proprii. Rezistenţa osmotică a leucocitelor este mult mai mare decât a eritrocitelor.

La mamifere, numărul leucocitelor în sânge reprezintă 1-2 % din numărul eritrocitelor iar la păsări, 0,5-1 %. Numărul leucocitelor variază în limite fiziologice cu vârsta şi starea de fiziologică; numărul creşte (leucocitoză fiziologică) în timpul digestiei, în efort fizic, emoţii şi la frig. În raport cu vârsta, numărul total al leucocitelor şi proporţia diferitelor forme de leucocite variază mult. La animalele bătrâne numărul leucocitelor circulante scade (leucopenie fiziologică).

Repartiţia procentuală a formelor de leucocite din sânge reprezintă formula leucocitară.

Leucocitele sunt distribuite în mediile circulante (sânge, limfă) şi în spaţiile interstiţiale tisulare. În sistemul vascular leucocitele nu sunt repartizate uniform: în vasele organelor interne, în special pulmon, splină şi ficat numărul leucocitelor este mai mare decât în vasele pielii. Modificarea funcţională a calibrului vasului, dat fiind tropismul leucocitelor pentru endoteliu, determină variaţii în distribuţia leucocitelor. Tot datorită fenomenului de marginaţie leucocitară (dispunerea lor pe pereţii vasculari ) viteza de curgere a leucocitelor este de trei ori mai mică decât a eritrocitelor. Din punct de vedere funcţional, leucocitele circulante au o importanţă redusă. Ele parcurg circuitul măduvă-sânge-ţesuturi unde îşi exercită funcţia de bază.

140

Morfologic, după aspectul nucleului şi prezenţa granulaţiilor cu afinităţi tinctoriale diferite, leucocitele se clasifică în : - granulocite ( polinucleare) care reprezintă 60-75 % din totalul

leucocitelor; - agranulocite (mononucleare) care deţin circa 30 % din

leucocite.

6.1.3.2.1 Granulocitele

Granulocitele prezintă nucleul polilobat şi granulaţii citoplasmatice care după afinitatea tinctorială se împart în: neutrofile (65 %), eozinofile(1-2 %) şi bazofile ( 0,5-1%).

Granulocitopoieza are loc în măduva roşie hematogenă; formarea şi maturizarea granulaţiilor se realizează în circa 15 zile. Din celula stem multipotentă se formează succesiv celula unipotentă, mieloblast, promielocit, mielocit, metamielocit, granulocit tânăr nesegmentat, granulocit adult segmentat. Acesta ajuns în circulaţie se menţine circa o zi după care migrează prin peretele vascular în ţesuturi unde după 4-5 zile este distrus sau este eliminat cu secreţiile mucoaselor digestivă, respiratorie sau altele. Comparativ cu eritrocitele, care au o longevitate mult mai mare, viaţa mai scurtă a granulocitelor impune ca 75% din măduva roşie hematogenă să fie angajată în producerea granulocitelor.

Granulocitopoieza este reglată prin mecanisme umorale locale şi mecanisme neuro-umorale generale. În hipotalamus există un centru nervos de reglare în special a granulocitopoiezei care are ca efector măduva roşie hematogenă. Umoral, hipotalamusul secretă factorul de eliberare al corticotropinei care pe axa ACTH-glucocorticoizi inhibă granulocitopoieza (eozinopenie) şi limfocitopoieza. STH, PTH, prolactina şi hormonii androgeni stimulează granulocitopoieza.

Funcţia de bază a granulocitelor este fagocitoza; aceasta este favorizată de proprietăţile granulocitelor: marginaţia, mobilitatea, diapedeza, chimiotaxia şi funcţia secretorie.

141

Granulocitele se acumulează în ţesuturile în care se cantonează agenţii antigenici. Acumularea locală este favorizată de vasodilataţia capilarelor şi venulelor din ţesutul afectat; granulocitele îşi încetinesc deplasarea, se fixează pe pereţii vasculari şi prin emiterea de pseudopode străbat peretele vascular şi se îndreaptă spre agentul antigenic. Această deplasare dirijată are la bază un tactism explicat prin factori fizici şi chimici.

Mecanismele fizice se referă la faptul că granulocitele sunt încărcate pozitiv iar ţesutul afectat este încărcat negativ rezultând o atracţie electrostatică.

Mecanismele chimice presupun existenţa unor factori care fiind produşi de ţesutul lezat, ajung în circulaţie, unde sunt percepuţi şi urmăriţi de granulocite. Astfel de substanţe chimiotactice pozitive sunt: ionii de calciu, ATP, ADP, bradichininele, toxinele bacteriene, complementul, opsoninele, complexul antigen-anticorp. Există şi un chimiotactism negativ dat de prezenţa unor substanţe chimiotactice negative: blocanţii glicolizei anaerobe, toxinele bacteriene, hidrocortizonul, prednisolonul, anestezicele.

Fagocitoza este mecanismul de apărare nespecifică a organismului faţă de elementele corpusculare şi macromoleculare. Etapele desfăşurării fagocitozei sunt: aderarea, înglobarea, digestia şi distrugerea granulocitului (fig. 70); enzimele secretate de granulocite necesare fagocitozei sunt enzime glicolitice (amilaza, β-glucuronidaza) şi proteolitice (pepsina, tripsina, diastaza, lipaza, catalaza, oxidaza, peroxidaza).

Reacţia febrilă care însoţeşte inflamaţia se datorează pirogenului secretat de granulocite care ajuns prin circulaţie la hipotalamus stimulează termogeneza.

a. Neutrofilele se găsesc în sângele circulant în proporţia cea mai mare (67,5 %); numărul lobilor nucleului creşte cu vârsta neutrofilului. Pe baza acestui număr se poate întocmi formula lui Arneth.

Figura 70. Etapele fagocitozei

Funcţia neutrofilelor este fagocitoza; aceasta este favorizată de

cantitatea mare de hidrolaze prezente în granulaţii, cu care are loc degradarea completă a agenţilor infecţioşi, comparativ cu macrofagele care distrug selectiv particulele fagocitate şi care izolează determinanţii antigenici, etapă indispensabilă răspunsului imun.

Fagocitoza este sub control diencefalic prin coordonarea mecanismelor de declanşare, reglare şi adaptare a reacţiilor de apărare.

b. Eozinofilele reprezintă 1-2 % din leucocitele circulante. Ele au nucleul bilobat şi granulaţii bogate în enzime: oxidaze, peroxidaze, catalaze, dehidrogenază, lipaze, hidrolaze acide. În sânge, eozinofilele rămân pentru 4-12 ore iar în ţesuturi au un timp de înjumătăţire de circa 20 ore.

Eozinofilele au rol în inactivarea histaminei, a 5-hidroxitriptaminei şi bradikininei. De asemenea granulele conţin un precursor al fibrinolizinei, declanşând fibrinoliza. Eozinofilele mai participă la reacţiile antigen-anticorp, fagocitează bacterii şi paraziţi, având capacitate citotoxică pentru paraziţi.

În mecanismele imunogene eozinofilul cooperează cu limfocitele T şi moderează activitatea mastocitelor în reacţia 142

143

imunitară imediată de tip anafilactic prin intermediul histaminazei şi aril-sulfatazei.

c. Bazofilele sunt granulocitele prezente în numărul cel mai mic în sângele circulant, 0,5-1 %. Granulele conţin histamină, precursori ai heparinei, heparină şi o lipoproteină, acestea sunt eliberate ca urmare a confluării granulelor cu formare de vacuole şi dezintegrării bazofilelor. Eliberarea histaminei este activată de ionii de calciu şi magneziu, serinesterazele tisulare şi leucocitare şi este inhibată de AMPc.

Bazofilele furnizează circa jumătate din histamina circulantă, ele au o capacitate fagocitară mai redusă decât neutrofilele şi eozinofilele. Bazofilele intervin în secreţia de serotonină, în procesul de clarificare a plasmei şi în fibrinoliză.

6.1.3.2.2. Agranulocitele

a. Complexul monocite-macrofage Monocitele sunt cele mai mari leucocite agranulare. Se

formează în măduva roşie hematogenă (monoblast, mieloblast, promonocit, monocit) la o rată zilnică de circa 1,7x 107 celule. După formare intră în circulaţia sanguină pentru 1-4 zile după care pătrund în ţesuturi unde se maturează definitiv şi sunt stocate sub formă de macrofage libere pentru perioade de două luni până la ani de zile. Cu predilecţie se găsesc în ficat (celule Kupffer), măduva osoasă (celule reticulate) splină şi ganglionii limfatici, macrofage alveolare, celulele cavităţilor seroase, histiocitele, macrofagele fixe din ţesutul celular subcutanat, osteoclastele, microglia. Cu excepţia macrofagelor din ficat care sunt dispuse în lumenul vascular, în splină şi măduva osoasă sunt dispuse complet extravascular iar în limfonoduri constituie pereţii unor sinusuri limfatice.

Morfologic, monocitele circulante au în general formă triunghiulară. În ţesuturi forma macrofagelor este extrem de variată; suprafaţa celulelor este ondulată, cu numeroase vilozităţi (observate la microscopul electronic) care folosesc activităţii de endocitare. Nucleul

144

are formă variabilă (reniform, oval, plurisegmentat); citoplasma conţine un aparat Golgi dezvoltat, vezicule de pinocitoză şi microfibrile implicate în mişcările celulare necesare endocitozei.

Monocitele-macrofage au proprietatea de chemotaxie şi conţin numeroase enzime. Funcţiile lor sunt diverse.

1. Funcţia fagocitară este diferită la monocitele circulante şi macrofagele fixe; fagocitoza se realizează prin emiterea de pseudopode sau deschiderea de vacuole de captare la suprafaţă.

Rolul monocitelor circulante se suprapune rolului neutrofilelor de care se diferenţiază prin capacitatea de înglobare a particulelor de dimensiuni mari.

Macrofagele fixe şi cele ale sistemului reticulo-histiocitar participă la fagocitoză şi la îndepărtarea din circulaţie a eritrocitelor îmbătrânite. Macrofagele îndepărtează prin funcţia de macrofagocitoză celule şi ţesuturi degradate; ele asigură nutriţia celulară, resorbţia ţesuturilor şi vindecarea plăgilor, turn-over-ul proteinelor serice şi recuperarea fierului din hemoglobina eritrocitelor îmbătrânite.

2. Funcţia secretorie (rhagiocrină): transformarea monocitului în macrofag se caracterizează prin creşterea în diametru de până la cinci ori, dezvoltarea aparatului Golgi şi creşterea producţiei de enzime: lizozomi, proteaze neutre, hidrolaze acide, arginază, alături de care se sintetizează componente ale sistemului complement (properdine, C1-C3), nucleotide şi proteine de transport (transferine, transcobalamine, fibronectine), factorul chemotactic neutrofil, factori activatori plachetari, etc. 3. Funcţia imunitară a macrofagelor este strâns corelată cu funcţia limfocitelor T. Macrofagele fagocitează agenţii antigenici şi prelucrează fracţiunile antigenice pe care le transmite limfocitelor T, activându-le. La rândul lor limfocitele T activează macrofagele, mărindu-le capacitatea fagocitară. Limfocitele T activate vor activa şi limfocitele B care se vor transforma în plasmocite, producătoare de anticorpi. În timpul transmisiei informaţiei antigenice macrofagul

145

secretă mediatori nespecifici de tipul interferonului şi substanţe care inhibă procesul de sinteză a anticorpilor, controlându-i astfel evoluţia. 4. Funcţia metabolică. Macrofagele participă la hemoliza fiziologică, degradarea hemoglobinei şi recuperarea fierului; participă la sinteza unor lipide (steroizi, lipide sterogene) şi la fixarea şi degradarea insulinei. Contribuie de asemenea la procesul de cicatrizare a leziunilor prin eliberarea de factori care induc fibrozarea. 5. Funcţia antitumorală este manifestată prin funcţia fagocitară a celulelor tumorale şi prin intermediul anticorpilor citofili. 6. Funcţia de control a granulocitopoiezei se exercită prin producerea de către monocite a factorului „colony stimulating activity” care reglează granulacitopoieza.

b. Limfocitele Limfocitele sunt elemente celulare implicate în apărarea imunologică faţă de diverşi constituenţi exogeni (bacterii, virusuri, fungi, macromolecule proteice) sau constituenţi proprii, endogeni, rezultaţi sub acţiunea unor agenţi diverşi din mediul intern sau extern. Pentru supravieţuirea organismului recunoaşterea şi diferenţierea structurilor străine (non self) de cele proprii organismului (structuri self), sunt funcţii fundamentale ale seriei limfoplasmocitare. Capacitatea de discriminare a nonselfului de self apare în fibrogenie la nevertabratele inferioare, la care deşi nu există limfocite şi imunoglobuline, se sintetizează aglutinine cu oarecare specificitate. La peştii primitivi se dezvoltă un sistem imunitar, apare timusul şi plasmocitele şi se sintetizează imunoglobuline; complexitatea maximă este împlinită la om. Morfologic, la mamifere se disting la microscopul optic limfocite mici, cu diametrul de 6-9 μm, la care nucleul ocupă aproape întreaga celulă şi limfocite mari care au diametrul de 9-15 μm, cu citoplasmă mai abundentă. Limfocitele se pot mişca activ, şi nu au capacitatea de fagocitare.

146

Funcţional sunt însă tipuri de limfocite: timodependente (T) şi bursodependente (B); diferenţierea lor morfologică este încă incertă. Imunochimic pe membrana limfocitelor T s-au descoperit marcheri antigenici, iar membrana limfocitelor B prezintă receptori pentru zona Fc a imunoglobulinelor, pentru componenta C3b a complementului şi imunoglobuline care sunt receptori de recunoaştere a antigenului. Alături de limfocitele T şi B există o populaţie unică de limfocite, numite “ nule “ care prezintă pe membrană numai receptori pentru zona Fc a imunoglobulinelor. Precursorii limfocitelor sunt limfoblaştii, prezenţi în organele limfoide, alături de o serie de forme intermediare în procesul de maturare. Din limfocitele B, rezultă plasmocitele, care sunt celule tisulare fixe, caracterizate prin nucleul cu aspect de „ spiţe de roată “ datorită repartiţiei cromatinei; ele pot emite pseudopode şi se pot deplasa.

Limfopoieza Limfocitele îşi au originea în celulele stem pluripotente care, la fetuşi, se găsesc în sacul vitelin, măduva roşie şi ficat, iar la adult în măduva roşie. Sistemul limfoid are două compartimente: central şi periferic. Organele limfoide periferice (secundare) sunt: splina, limfonodurile, plăcile Peyer, tonsilele faringiene şi tonsila ileală la iepure (fig. 71).

Limfocitele T, au originea în măduva roşie hematogenă; ele migrează în timus, unde se maturează, captează marcheri specifici şi devin timodependente (T). Ele părăsesc timusul şi colonizează organele limfoide secundare.

Limfocitele B au originea de asemenea în măduva roşie hematogenă de unde ajung la pasăre în bursa Fabricius iar la mamifere în echivalentul bursei Fabricius (care nu este precizat); probabil că în perioada fetală limfocitele B se diferenţiază în ficatul fetal, iar postnatal în măduva osoasă.

Figura 71. Topografia zonelor burso-dependente şi timodependente în ganglionii

limfatici (A) şi splină (B)

(după Constantin şi col., 1998)

147

Limfocitele din organele limfoide primare proliferează

continuu şi rapid, numărul lor fiind mult mai mare decât necesarul de înlocuire a limfocitelor distruse sau pierdute la nivelul mucoaselor. Limfocitele din organele limfoide secundare, obişnuit nu proliferează intens; după contactul cu un antigen se transformă blastic, devenind foarte specializate în procesele de apărare specifică (fig. 72).

Figura 72. Filiaţia celulelor imunocompetente

M-măduva; F-ficat embrionar; CS-celule stem; T-timus; B-bursă sau echivalenţi; LT-limfocit T; LB-limfocit B; PP-plăci Peyer; GL-

ganglion limfatic; Sp-splină; St Ag-sistemul antigenic; CT-celule T efectoare; Pls-plasmocite; Ac-

anticorpi

În circulaţia sanguină limfocitele sunt fie în tranzit între organele limfoide primare şi cele secundare, fie sunt limfocite recirculante; acestea au o importanţă fiziologică deosebită, având rolul de a permite reînoirea contactului dintre limfocitele cu memorie şi antigenele corespunzătoare conţinute în macrofagele din limfonoduri. Din totalul limfocitelor circulante circa 90 % sunt limfocite T, 10 % limfocite B, limfocitele recirculante fiind în număr foarte mic.

148

149

Limfocitele prezente în limfă provin în proporţie de 90 % din sânge şi 10 % din diviziunea limfocitelor din limfonoduri.

Funcţiile limfocitelor T Limfocitele T sunt responsabile de răspunsul imun mediat celular, manifestat prin înlăturarea din organism a unor antigene macromoleculare şi celulare care nu pot fi distruse de anticorpii umorali. Antigenul, din ţesutul în care a apărut, ajunge prin limfă în limfonoduri unde este preluat şi prelucrat de macrofage, care prezintă antigenul limfocitelor T care se transformă blastic şi se înmulţesc clonic. Celulele rezultate sunt sensibilizate specific prin apariţia pe membrana plasmatică a unui tip special de “ anticorpi “. Limfocitele sensibilizate, descărcate în limfă, ajung în circulaţia sanguină şi de aici extravazează în ţesuturi unde îndeplinesc funcţia de răspuns imun mediat celular prin recunoaşterea şi interacţiunea cu antigenii specifici pe care îi distruge fie prin contact direct, fie prin producerea de limfokine, care au proprietatea de a amplifica mecanismele imunităţii celulare (fig. 73).

Funcţiile limfocitelor B Limfocitele B sunt responsabile de imunitatea umorală. Contactul limfocitelor B cu antigenul determină legarea antigenului pe receptorul de suprafaţă (IgM) şi determină modificarea receptorului de suprafaţă prin înlocuirea IgM cu IgG, aceasta având o afinitate antigenică mult mai mare.

Limfocitele B astfel activate se transformă morfologic şi se multiplică intens; trecând prin stadiile de plasmoblast şi plasmocit imatur se formează plasmocitele adulte care sunt specializate pentru sinteza de imunoglobuline. O parte din acestea rămân în stare latentă în ţesutul limfoid; ele constituie celule B cu memorie, care la un nou contact cu antigenul specific vor declanşa un răspuns imunoglobulinic mai rapid şi mai intens decât la primul contact.

Figura 73. Modul de acţiune al limfocitelor T

Formarea plasmocitelor este rezultatul cooperării limfocitelor B cu limfocitele T şi cu macrofagele: consecutiv incorporării antigenilor de către macrofage, prelucrarea lor şi transmiterea lor sub formă imunogenă limfocitelor T, proteina purtătoare activează limfocitele T de cooperare (Th-T-helper) care vor secreta mediatori solubili nespecifici. Aceştia determină formarea de plasmocite (fig. 74). Limfocitele T controlează cantitativ secreţia de imunoglobuline a plasmocitelor.

150

Figura 74. Etapele răspunsului imun umoral (după Hăulică, 1990)

6.1.3.3. Trombocitele

Trombocitele sau plachetele sanguine sunt fragmente citoplasmatice anucleate la mamifere iar la păsări prezintă nucleu.

151

Trombopoieza are loc în măduva roşie hematogenă din celule stem multipotente, care prin transformare blastică şi multiplicare formează în câteva stadii megacariocitele trombocitare. Acestea ajung

152

în circulaţie, unde emit numeroase prelungiri care se fragmentează şi formează trombocitele. În sângele arterial numărul trombocitelor este mai mare cu circa 14 % decât în sângele venos ca urmare a trombocitogenezei în endoteliile capilarelor pulmonare. Macrofagele din ficat şi splină distrug trombocitele, a căror longevitate este de 3-5 zile. Funcţia principală a trombocitelor este manifestată în procesul de hemostază fiziologică prin existenţa în trombocite a factorilor plachetari ai coagulării. Prin aceasta, trombocitele au rolul de a repara permanent leziunile vasculare, pe baza proprietăţii de aderenţă la suprafeţe rugoase, emiterea de pseudopode, formarea trombusului alb şi secreţia de factori plachetari. Trombocitele mai îndeplinesc o funcţie de apărare, şi de transport a unor constituenţi plasmatici şi a lipidelor.

6.1.4. Hemostaza fiziologică Hemostaza fiziologică reprezintă ansamblul mecanismelor fiziologice prin care se produce oprirea hemoragiei interne sau externe. Din punct de vedere dinamic, hemostaza fiziologică este o suită de fenomene interdependente, care se suprapun în timp şi care se pot descrie sistematizat în patru timpi succesivi: parietal, trombocitar, plasmatic şi hemostaza definitivă. 1. Timpul parietal. În urma lezării unui vas, printr-un ansamblu de fenomene, are loc micşorarea lumenului vasului, prin care se reduce sau se opreşte momentan hemoragia. Aceasta se produce prin spasmul musculaturii vasculare, care este iniţial de natură miogenă, apoi ca urmare a unui reflex simpatic, ce determină şi vasoconstricţie teritorială. Prin intervenţii umorale (serotonina plachetară şi catecolaminele) spasmul vascular este menţinut în timp. În zona lezată se produce edemul tisular, care prin compresiune favorizează hemostaza.

2. Timpul trombocitar ( hemostaza primară ). În această etapă trombocitele, prin aderare şi agregare, formează trombusul alb trombocitar, care închide lumenul vascular.

3. Timpul plasmatic sau coagularea sângelui este faza în care are loc formarea fibrinei. Schema generală, clasică a coagulării sângelui, stabilită de Morawitz (1905) îşi păstrează valabilitatea; această schemă a fost completată prin cercetările din anii 1944-1952. Conform acestei scheme, transformarea fibrinogenului în fibrină are loc sub acţiunea trombinei, care se găseşte în plasmă sub forma unui precursor – protrombina. În prezenţa ionilor de calciu protrombina este activată la trombină:

Fibrină Fibrinogen

Trombină Protrombină

Tromboplastina

In procesul coagulării intervin 13 factori plasmatici şi 9

factori plachetari. Precursorii factorilor plasmatici au fost notaţi cu cifre romane; numerotarea lor s-a făcut în ordinea descoperirii lor: I – fibrinogen II – protrombină III – tromboplastină IV – Ca2+ V – proaccelerină VI – accelerină VII – proconvertină VIII – factorul antihemolotic A IX – factorul antihemolitic B 153

154

X – factorul Stuart XI – factorul antihemolitic C XII – factorul Hageman XIII – factorul Laki- Lovand

Pentru factorii plasmatici activi la cifra romană s-a adăugat indicele „a” (de exemplu II protrombină – IIa trombină). Factorul VI a fost identificat în factorul Va (accelerin). Sinteza hepatică a factorilor II, VII, IX şi X necesită prezenţa vitaminelor K; în absenţa ei sinteza acestor factori este incompletă, făcând imposibilă fixarea calciului.

Factorii plachetari în număr de nouă, au fost notaţi cu cifre arabe. S-a stabilit că o parte din ei provin din plasmă, ei fiind eliberaţi prin distrugerea trombocitelor. Astfel s-a stabilit identitatea factorilor 1:V; 2:I şi 9:II.

Tromboplastina poate avea două origini: plasmatică (endogenă) sau intrinsecă şi tisulară (exogenă) sau extrinsecă. Pentru activarea tromboplastinei pe cale intrinsecă este necesară activarea în cascadă enzimatică a factorilor plasmatici în ordinea XII, XI, IX, IV şi VIII. Pentru activarea extrinsecă este necesară activarea factorilor III, IV şi VII. La nivelul lor factorii VIIIa şi VIIa vor activa factorii Stuart (X) şi proaccelerina (V) care la nivelul lor vor activa tromboplastina

În continuare, etapele coagulării şi fibrinolizei sunt: • formarea tromboplastinei • formarea trombinei • formarea fibrinei • retracţia coagulului • fibrinoliza

Fibrinoliza este realizată de o enzimă proteolitică- plasmina sau fibrinolizina prezentă în plasmă sub formă inactivă de plasminogen. Acesta este sintetizat în rinichi şi stocat în eozinofile în principal şi eliberat în coagul. Fibrinoliza este inactivată de antiplasmine de natură tisulară şi plasmatică.

155

6.1.5. Grupele sanguine Membrana eritrocitelor prezintă antigeni specifici numiţi aglutinogeni. Eritrocitele unei specii A introduse în sângele unei specii B determină la specia B formarea anticorpilor corespunzători, numiţi aglutinine; aceştia aglutinează sau hemolizează eritrocitele speciei A. La om, în plasma sanguină se găsesc aglutinine naturale, fără să coexiste la acelaşi individ aglutinogenii şi aglutininele omoloage. La animale, cu mici excepţii aglutininele lipsesc. Aglutinogenii au determinism genetic şi s-au clasificat în grupe sanguine. La animale aglutinogenii au determinism genetic comun cu unele caractere productive şi sunt folosiţi în selecţia zootehnică pentru potrivirea perechilor. Pe baza apartenenţei la un grup sanguin se poate determina paternitatea individului. Cunoaşterea apartenenţei de grup sanguin este de asemenea importantă în stabilirea compatibilităţii sanguine în transfuzii; întrucât în procesul transfuzional sunt importanţi aglutinogenii, la transfuziile mari (cu peste 10% din volumul de sânge al primitorului) sângele donatorului trebuie obligatoriu să fie izogrup cu sângele primitorului. La animale compatibilitatea transfuzionată în absenţa serurilor test se determină prin testul de aglutinare pe lamă. Pe eritrocitele de maimuţă (Macacus rhesus) iniţial şi ulterior la om (80% din populaţia umană) şi la speciile de animale domestice s-a găsit un aglutinogen numit Rh, care mai probabil se transmite pe cale paternă. Dacă produsul de concepţie este Rh pozitiv şi mama Rh negativ, în cazul leziunilor placentare, ca urmare a contactului sângelui matern cu sângele fetal Rh pozitiv, în sângele matern se formează anticorpi anti Rh, care la o gestaţie următoare pot produce avort precoce sau icter hemolitic grav. Astfel de factori de grup sanguin au fost identificaţi la mânji, căţei şi purcei la care apar în condiţii similare ictere grave.

156

În funcţie de specia de animale domestice numărul aglutinogenilor şi al sistemelor de grup sanguin este variabil (tabelul 2).

Tabelul 2 Grupele sanguine la animalele domestice

Specia Numărul

aglutinogenilor Numărul sistemelor de

grup sanguin Taurine 100 12 Cabaline 16 8

Suine 55 14 Ovine 38 7 Câine 57 12

La om s-au identificat peste 300 de aglutinogeni. În practica medicală se utilizează curent sistemul ABO.

6.2. PLASMA INTERSTIŢIALĂ Plasma interstiţială sau lichidul interstiţial este mediul lichid extracelular (compartimentul hidric interstiţial) în care se scaldă toate celulele corpului. Dispusă între compartimentul hidric vascular şi cel celular, este un mediu prin care au loc toate schimburile de substanţă între capilarele sanguine şi celule. Plasma interstiţială se formează prin ultrafiltrarea plasmei sanguine la nivelul capilarelor datorită presiunii hidrostatice a sângelui (35-40 mmHg) mai mare decât presiunea hidrostatică interstiţială. Diferă chimic de plasma sanguină mai ales prin conţinutul mult mai redus în proteine; modificările electrostatice survenite din schimbarea repartiţiei proteinelor în cele două compartimente hidrice, determină în plasma interstiţială afluxul de clor şi efluxul de sodiu. Compoziţia chimică a plasmei interstiţiale variază şi în funcţie de ţesut.

157

Drenarea plasmei interstiţiale se realizează în proporţie de 90% pe cale sanguină şi 10% pe cale limfatică. Ultrafiltrarea şi drenarea continuă a plasmei interstiţiale determină primenirea continuă a plasmei, cu menţinerea constantă a compoziţiei ei chimice. Reducerea sau absenţa drenării plasmei interstiţiale conduce la formarea de edeme.

6.3. LIMFA

Limfa este un lichid incolor sau citrin, opalescent în funcţie de origine şi faza de digestie.

Compoziţia chimică este variabilă: proteinele variază în limite largi (0,5-3,5 g %) cu predominarea albuminelor. Factorii coagulării sunt prezenţi în cantitate mai mică decât în plasma sanguină; ei determină coagularea lentă a limfei.

Limfa se formează prin drenarea în capilarele limfatice a plasmei interstiţiale. La nivelul vilozităţilor intestinale, capilarele limfatice preiau chilomicronii, acizii graşi cu lanţ lung (peste 12 carboni în moleculă), vitaminele liposolubile şi o parte din aminoacizi.

Limfa este drenată prin sistemul de vase limfatice în canalul toracic care se deschide în vena cavă cranială, refăcând volemia sanguină. In 24 de ore, cantitatea de limfă drenată este egală cu volumul plasmatic al sângelui.

Creşterea cantităţii de limfă se datorează modificărilor de presiune a sângelui, a presiunii intratisulare şi a acţiunii unor substanţe limfagoge ca histamina şi soluţiile saline. Pe cale limfatică se drenează şi lichidele: pleural, pericardic, peritoneal şi parţial lichidul cefalorahidian. Prezenţa limfonodurilor pe traseul vaselor limfatice determină îmbogăţirea limfei cu limfocite.

Lichidele cavitare ale seroaselor sunt reprezentate de lichidele: pleural, pericardic, peritoneal şi sinovial. Ele rezultă prin ultrafiltrarea şi secreţia celulelor seroaselor. Drenarea se face pe cale limfatică.

158

Lichidul sinovial este vâscos, filant şi uşor alcalin; conţine proteine, mucus, acid hialuronic şi leucocite în număr redus. El coagulează numai în inflamaţii. Rolul acestor lichide este mecanic, de lubrefiere a suprafeţelor de contact mobil.

6.4. LICHIDUL CEFALORAHIDIAN ( LCR )

Se găseşte în canalul ependimar, ventricolii cerebrali şi spaţiile dintre foiţele arahnoidei. LCR provine în principal prin ultrafiltrare la nivelul plexurilor coroidiene de pe plafonul ventricolului IV. Se deplasează prin apeductul Silvius în ventricolul III şi de aici în ventricolii I şi II; prin orificiul Luska pătrunde în spaţiul arahnoidian cerebral, de unde se deplasează în sens caudal până la nivelul medular, unde se drenează în sângele venos prin corpusculii Pachioni din porţiunea rahidiană şi pe cale limfatică. Formarea şi drenarea sunt procese active continue, care primenesc LCR în permanenţă.

Obţinut prin puncţie lombară sau occipito-atloidiană în spaţiul arahnoidian, LCR este un lichid incolor şi inodor. În compoziţia chimică a LCR proteinele se găsesc în cantitate mică, cu predominarea albuminelor.Glicorahia (nivelul glucozei) este mai mică decât glicemia.

LCR protejează sistemul nervos central de şocuri mecanice; are rol de barieră hemato-eucefalică, funcţie de nutriţie şi apărare a sistemului nervos.

6.5. ALTE MEDII LICHIDE ALE ORGANISMULUI

Mediile lichide ale ochiului sunt reprezentate de umoarea

vitroasă dispusă între uvee şi cristalin (este bogată în acid hialuronic) şi umoarea apoasă, dispusă în camerele anterioară şi posterioară ale globului ocular, delimitate de iris.

Ele sunt formate prin ultrafiltrare din arterele ciliare şi se drenează în spre venele ciliare, prin spaţiul Fontarna şi canalul Schlem şi în venele iridiene de la faţa anterioară a irisului.

159

Mediile lichide ale urechii interne şi ale aparatului vestibular sunt reprezentate de endolimfă şi perilimfă.

Endolimfa are compoziţia chimică asemănătoare plasmei interstiţiale iar perilimfa este asemănătoare chimic LCR. Endolimfa este bogată în K+ şi săracă în Na+; repartiţia acestor ioni este inversă în perilimfă.

Endolimfa este prezentă în rampa medie, iar perilimfa în rampele vestibulară şi timpanică; acestea comunică cu spaţiul arahnoidian, de unde şi compoziţia chimică asemănătoare.

Endolimfa este prezentă şi în utriculă, saculă şi canalele semicirculare ale aparatului vestibular.

7. FIZIOLOGIA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR

Sistemul cardiovascular este format din cord si vase de sânge care asigură circulaţia sângelui într-un circuit închis în care cordul îndeplineşte rolul de pompă aspiro-respingătoare. Circulaţia permanentă a sângelui asigură nutriţia şi oxigenarea ţesuturilor, debarasarea lor de deşeurile metabolice pe care le conduce la organele de excreţie, asigură uniformizarea temperaturii corpului şi întreţine homeostazia organismului ca întreg.

Sistemul de vase: artere, vene şi capilare formează două circuite: circulaţia mare sau sistemică şi circulaţia mică sau pulmonară (fig.75).

Figura 75. Sistemul cardiovascular (după William şi Mc Cauley, 1971)

160

161

Adiacent sistemului cardiovascular se găseşte sistemul limfatic care prin capilarele închise de la nivelul tisular preia excedentul de plasmă interstiţială pe care o conduce printr-un sistem convergent de vase fine în patul vascular, la nivelul venei cave craniale, refăcând în permanenţa volemia.

7.1. FIZIOLOGIA CORDULUI

7.1.1. Particularităţile morfofuncţionale ale cordului

Cordul este un organ musculos format din fibre musculare

cardiace care constituie miocardul de lucru şi ţesut nodal. Miocardul de lucru este organizat la mamifere în două atrii şi

doi ventriculi. Masa atriilor reprezintă 2/3 din masa ventriculilor. Deşi volumele atriilor şi respectiv ale ventriculilor sunt egale între ele, masa ventriculului stâng este mai mare decât a ventriculului drept. Ventriculul stâng are peretele mai gros şi are fibrele musculare dispuse circular, iar ventriculul drept are peretele mai subţire şi fibrele musculare dispuse transversal (fig. 76).

Aceste caracteristici morfologice derivă din funcţie: ventriculul drept trimite sângele în mica circulaţie pe un circuit mai scurt, cu o rezistenţă la curgere mai mică şi o presiune pe jumătate faţa de cea generată în ventriculul stâng.

Între atrii şi ventriculi, de fiecare parte se găsesc valvule: tricuspidă în cordul drept şi bicuspidă sau mitrală în cordul stâng. Marginile libere ale valvulelor sunt orientate spre ventriculi şi se continuă cu corzile tendinoase care se inseră pe peretele ventriculilor prin muşchii papilari. Rolul acestor corzi tendinoase este de a preveni în timpul contracţiei ventriculare răsfrângerea valvulelor în atrii şi deschiderea comunicării atrio-ventriculare.

Figura 76. Direcţia de contracţie a fibrelor musculare ale ventriculilor în sistolă

(după William şi Mc Cauley, 1971)

În lumenul aortei şi arterelor pulmonare se găsesc valvule semilunare sau sigmoide, care nu dispun de musculatură şi deci de o activitate independentă. Ele sunt orientate în sensul de curgere a sângelui, determinat de contracţia ventriculară (fig. 77).

Valvulele semilunare se închid în diastola ventriculară când sângele refulează spre ventriculi, împiedicând umplerea ventriculilor. În plus, arterele coronare dispuse deasupra valvulei semilunare aortice alimentează miocardul cu sânge în diastola ventriculară.

162

Figura 77. Orificiile atrio-ventriculare şi arteriale ale

inimii (după Mogoş şi Ianculescu, 1973)

Miocardul „de lucru„ este format din celule musculare

cardiace (fig. 78), care la nivelul joncţiunilor intercelulare formează discuri intercelulare; muşchiul cardic nu este un sinciţiu ca şi muşchiul striat, dar se comportă ca un sinciţiu. Alături de miocardul „de lucru”, în anumite porţiuni ale cordului se găseşte ţesut miocardic embrionar şi neuroni care constituie sistemul excitoconducător (fig. 79). El este format la mamifere din:

• nodul sino-atrial (Keith-Flack) dispus în peretele atriului drept la joncţiunea cu vena cavă cranială;

• nodul atrio-ventricular (Tawara) dispus în peretele interventricular, în imediata apropiere a peretelui interatrial;

• fasciculul atrio-ventricular Hiss care pătrunde în septul interventricular, se desparte în două ramuri care la vârful cordului se ramifică şi formează

• reţeaua Purkinje subendocardică; ea se distribuie fibrelor miocardului de lucru.

163

Figura 78. Fibrele miocardice (după Constantin şi col., 1998):

A – raportul fibrelor miocardice; B – ultrastructura fibrelor miocardice

Figura 79. Sistemul excito-conducător al cordului (după William şi Mc Cauley, 1971)

164

165

7.1.2. Particularităţile funcţionale ale cordului

Aceste particularităţi sunt generate de proprietăţile fundamentale ale ţesutului cardiac şi asigură funcţia şi acomodarea activităţii cardiace :

• automatismul • ritmicitatea (funcţia cronotropă) • conductibilitatea (funcţia dromotropă ) • excitabilitatea (funcţia batmotropă) • contractibilitatea ( funcţia inotropă) • tonicitatea (funcţia tonotropă)

a. Automatismul cardiac. După denervare cordul işi continuă

activitatea contractilă datorită activităţii sistemului excito-conducător; fiecare din componentele acestui sistem generează potenţiale de acţiune, dar cu frecvenţă diferită. Formarea de potenţiale de acţiune se datorează faptului că miocitele embrionare nu au capacitatea de a-şi menţine constantă valoarea potenţialului de repaus; schimbarea polarităţii membranei celulare constituie sursă de excitaţie pentru miocardul de lucru.

Distrugerea nodului sino-atrial determină reducerea frecvenţei de contracţie a cordului, ca urmare a preluării funcţiei sale de nodul atrio-ventricular; fasciculul Hiss generează şi el potenţiale de acţiune dar cu frecvenţă mai mică decât nodul atrio-ventricular. Rezultă că centrul de comandă al automatismului cardiac îl constituie nodul sino-atrial.

b. Ritmicitatea (funcţia cronotropă). Undele de depolarizare generate de sistemul excito-conducător se produc cu o anumită pantă de depolarizare, care modifică durata potenţialului de acţiune şi respectiv frecvenţa potenţialelor şi a contracţiilor cardiace. În funcţie de nevoile tisulare de sânge (respectiv de O2, nutrienţi) această frecvenţă de contracţie a cordului poate fi modificată prin schimbarea pantei de depolarizare în sistemul excito-conducător.

166

Scurtarea pantei de depolarizare se realizează sub acţiunea excitaţiilor simpatice şi a catecolaminelor rezultând creşterea frecvenţei de contracţie. Excitaţiile vagale şi acetilcolina au efect invers, de alungire a pantei de depolarizare şi scădere a frecvenţei de contracţie a cordului.

Modificări ale frecvenţei de contracţie a cordului se obţin şi prin schimbarea temperaturii cordului care afectează activitatea metabolică a celulelor sistemului excito-conducător: scăderea temperaturii cordului reduce frecvenţa de contracţie a cordului iar creşterea temperaturii cordului măreşte frecvenţa de contracţie.

c. Conductibilitatea (funcţia dromotropă). Viteza de propagare a impulsurilor prin segmentele sistemului excito-conducător este diferită: spre muşchii atriali viteza este de 1 m/secundă. În nodul atrio-ventricular şi fasciculul Hiss este de 0,2 m/secundă, iar în reţeaua Purkinjie de 1,5-3,5 m/secundă. Aceste diferenţe în viteza de conducere a potenţialelor de acţiune generează decalajul între momentul contracţiei atriilor şi a ventriculilor (fig. 80).

d. Excitabilitatea (funcţia batmotropă). Miocardul este excitabil mecanic prin distensie cu sânge şi electric. Diagrama potenţialului de acţiune se deosebeşte de cea a muşchiului scheletic (fig. 81 A şi B ); perioada refractară mult mai lungă (300-350 milisecunde) face ca miocardul să fie inexcitabil electric în faza de depolarizare şi de repolarizare a fibrelor cardiace până când potenţialul ajunge la -50 mV; excitarea electrică a miocardului în acest interval nu este urmata de contracţie, constituind inexcitabilitatea periodică a cordului. Aceasta împiedică tetanizarea cordului.

În intervalul -50/-90 mV miocardul devine excitabil, excitarea electrică în acest interval determină o contracţie numită extrasistolă. Ea este urmată de un repaus mai lung, întrucât stimulul fiziologic următor generat de sistemul excito-conducător soseşte în perioada refractară absolută a extrasistolei (fig. 82).

Figura 80. Conducerea undei de excitaţie în miocardul atrial (I) şi ventricular (II) şi diagrama potenţialelor de acţiune (III) în atriul stâng (A) şi

ventriculul stâng (V) (după Cunningham, 1992, preluat de Constantin şi col., 1998)

167

Figura 81. Relaţia între activitatea electrică şi mecanică la muşchiul

striat şi cardiac (după Pintea şi col., 1982)

Figura 82. Batmotropismul cordului de broască (după Constantin şi col., 1998) :

A – revoluţia cardiacă (re) normală; s – sistola; d – diastola; B – inexcitabilitatea periodică (ip); C, D, E - extrasistole (e); rp – repaus prelungit; sI – momentul excitării; t – 1 secundă.

168

169

e. Contractibilitatea (funcţia inotropă). Organizarea morfo-funcţională a muşchiului cardiac este mai degrabă un hibrid între muşchiul scheletic şi cel neted. Fibrele musculare cardiace sunt organizate în unităţi motorii ca şi muşchiul scheletic.

Fibrele musculare cardiace sunt celule musculare în care reticulul sarcoplasmatic prezintă cisterne bogate în ioni de calciu, dar prezintă şi tuburi longitudinale conectate cu sarcolema. Numai 70 % din calciul necesar contracţiei este furnizat de cisternele reticulului sarcoplasmatic, diferenţa de 30 % provine din calciul interstiţial pentru care sarcolema se permeabilizează în faza de vârf a undei de depolarizare a sarcolemei. În faza de relaxare a fibrei musculare cardiace calciul ia calea inversă (în „cisterna” interstiţială).

Fibrele musculare cardiace răspund legii „totul sau nimic”, stimulii liminali fiind maximali, între mărimea stimulului şi forţa de contracţie neexistând proporţionalitate

Sursa de energie pentru activitatea musculară este ATP-ul. Energia este furnizată în mitocondrii prin utilizarea acetatului obţinut mai ales prin β-oxidaţia acizilor graşi liberi; în mod secundar fibra cardiacă utilizează ca sursă de energie acidul lactic şi glucoza sanguină.

f. Tonicitatea (funcţia tonotropă). Muşchiul cardiac îşi păstrează o anumită tensiune a pereţilor musculari şi în timpul diastolei, această tonicitate persistă şi după denervare sau scoaterea lui din organism.

Tonusul muşchiului cardiac este menţinut prin participarea componentei intrinseci, reprezentată de tensiunea elementelor contractile şi elastice ale fibrelor musculare şi o componentă extrinsecă dată de tonusul simpatic. Nivelul de tensiune al fibrelor musculare condiţionează forţa de contracţie a cordului, conform legii cordului (Franck-Starling).

7.1.3. Ciclul cardiac sau revoluţia cardiacă Activitatea cardiacă este ciclică şi continuă, alcătuită din

contracţii sau sistole şi decontracţii sau diastole ale atriilor şi ventriculilor; variaţiile de presiune intraatriale şi intraventriculare dau rolul de pompă aspiro-respingătoare a cordului.

Cercetarea activităţii cardiace prin investigări simultane prin metoda poligrafică permite descrierea detaliată, cronologică a evenimentelor care constituie ciclul cardiac (fig. 83).

Figura 83. Ciclul cardiac (după William şi Mc Cauley, 1971)

Sistola atrială. La sfârşitul diastolei generale valvulele atrio-ventriculare sunt deschise şi atât atriile cât şi ventriculii sunt plini cu sânge (fig. 84); distensia atrială declanşează descărcarea de potenţiale din nodul sino-atrial şi se produce sistola atrială care prin creşterea

170

presiunii intra-atriale cu câţiva mmHg aduce circa 30% din sângele ventricular final. Sistola atrială generează un flux de sânge şi retrograd în venele cave şi pulmonare, determinând distensia acestora.

La sfârşitul sistolei atriale presiunea intraatrială se reduce sub valoarea presiunii ventriculare determinând închiderea precoce a valvulelor atrio-ventriculare. Sistola atrială este urmată de diastola atrială care durează până la sfârşitul ciclului cardiac.

Figura 84. Dinamica deplasării sângelui în compartimentele cardiace în cursul

fazelor revoluţiei cardiace (după Constantin şi col., 1998): 1 – diastola generală; 2 – sistola atrială; 3 – sistola ventriculară; 4 – diastola atrială

Sistola ventriculară începe numai după încetarea sistolei atriale. Depolarizarea ventriculară începe de la vârful ventriculilor spre bază; la fel, contracţia muşchiului cardiac începe de la vârful cordului. În ventriculul stâng, fibrele musculare fiind dispuse circular, contracţia este de tip concentric. În ventriculul drept cu fibrele dispuse transversal, contracţia determină scurtarea pe axul longitudinal al ventriculului, determinând coborârea bazei ventriculare. Sistola ventriculară se desfăşoară în mai multe faze. Relaxarea ventriculară determină scăderea presiunii intraventriculare până la 0 mm Hg (vid postsistolic) iar peretele atrioventricular, coborât în sistola ventriculară revine în poziţia normală, cu creşterea uşoară a presiunii în atriile deja umplute cu sânge. Ca urmare, valvulele atrio-ventriculare se deschid, marcând relaxarea izotonică. Începe umplerea ventriculară, proces care se desfăşoară în două faze: umplerea rapidă cu sânge atrial şi umplerea lentă din momentul egalizării presiunii 171

sângelui în atrii şi ventriculi. Scăderea presiunii sângelui în atrii determină aspiraţia venoasă, care durează până la o nouă sistolă atrială.

7.1.4. Zgomotele inimii

Pe fonocardiogramă se înregistrează patru zgomote cardiace,

pe parcursul unui ciclu cardiac (fig. 85): Zgomotul I sau sistolic este un zgomot grav, prelung şi

puternic generat de sângele în mişcare şi de închiderea valvulelor atrio-ventriculare; corespunde sistolei ventriculare.

Zgomotul II sau diastolic este scurt, clar, de tonalitate mai înaltă şi este generat de închiderea valvulelor semilunare; corespunde diastolei ventriculare.

Zgomotul III se produce în diastola ventriculară, în momentul deschiderii valvulelor atrio-ventriculare, când sângele trece brusc din atrii în ventriculi.

Zgomotul IV sau atrial nu poate fi auzit la ascultaţie cu stetoscopul; el este generat de sistola atrială la trecerea sângelui în ventriculi şi de închiderea presistolică a valvulelor atrio-ventriculare.

Figura 85. Zgomotele cardiace şi raportul lor temporal cu electrocardiograma şi

pulsul arterial(după Constantin şi col., 1998)

172

P – puls; A – zgomote percepute prin ascultaţie; S – sistola; D – diastola; Pm – pauza mică; PM – pauza mare; E - ejecţie

173

7.1.5. Debitul cardiac

Cantitatea de sânge care intră în cord este egală cu cea care iese într-un ciclu cardiac.

La fiecare sistolă, din ventriculi pleacă o cantitate egală de sânge în aortă şi artera pulmonară. Cantitatea de sânge pompată la o sistolă ventriculară se numeşte debit sistolic sau volum bătaie. Debitul cardiac se obţine prin înmulţirea debitului sistolic cu numărul ciclurilor cardiace per minut; din această cauză, debitul cardiac se mai numeşte şi minut –volum.

Volumul telesistolic (VTS) este volumul de sânge ventricular de la sfârşitul sistolei ventriculare.

Volumul telediastolic (VTD) este volumul de sânge ventricular de al sfârşitul diastolei ventriculare. Din diferenţa VTD-VTS se obţine volumul sistolic. Volumul telesistolic se compune din volumul sistolic, volumul sistolic de rezervă şi volumul rezidual. În funcţie de necesităţi, debitul cardiac poate creşte prin creşterea debitului sistolic, pe seama volumului sistolic de rezervă şi prin creşterea frecvenţei de contracţie ventriculară. Comparativ cu debitul cardiac de repaus, el creşte în efort muscular, termoreglare, digestie, gestaţie şi emoţii şi scade în timpul somnului.

7.1.6. Ritmul cardiac

Se exprimă prin numărul de cicluri cardiace pe minut. El variază cu specia, talia şi vârsta animalelor (tabelul 3).

La animalele de talie mică şi la cele tinere ritmul cardiac este de 40-80 cicluri pe minut iar la viţelul nou născut de 110-130. La câine este de 70-100, la găină 200-300 iar la vrabie 500-800.

Creşterea ritmului cardiac se numeşte tahicardie iar scăderea lui, bradicardie; variaţiile de ritm cardiac se reflectă asupra debitului sistolic şi cardiac.

Tabel 3. Limitele normale ale ritmului cardiac

Debitul cardiac depinde de volumul sistolic şi ritmul cardiac, de asemenea depinde de cantitatea de sânge returnată în cord în fiecare minut. Când sângele venos returnat spre cord este adecvat atunci creşterea ritmului cardiac determină creşterea debitului cardiac. Creşterea debitului cardiac nu este proporţională cu ritmul cardiac. Dublarea ritmului cardiac nu determină dublarea debitului cardiac; motivul este că la creşterea ritmului cardiac, timpul de umplere ventriculară se scurtează şi în

consecinţă ventriculii nu se umplu complet, debitul sistolic devenind mai mic.

Specia Limitele normaleElefant 25-30 Cal 28-40 Mânz 1-14 zile 80-120 Mânz 3-12 luni 48-76 Bou 36-60 Vacă 55-80 Viţel 1-2 săptămâni 110-130 Viţel 2 luni 95-120 Viţel 6 luni 80-100 Porc 60-80 Scroafă 140-250 kg 70-100 Purcel 10-20kg 120-180 Om 65-75 Oaie 70-100 Câine talie mare 70-100 Câine talie mică 100-130 Pisică 110-140 Iepure 130-200 Găină 200-300 Vrabie 500-800 Broască(la 22ºC) 35-40 Broască(la 2ºC) 5-9

La ritmuri cardiace foarte mari, debitul sistolic scade în măsura în care debitul cardiac nu va creşte, ci dimpotrivă, scade sub valorile normale de repaus.

Creşterea cantităţii de sânge venos returnat cordului măreşte volumul telediastolic şi ca urmare creşte forţa de contracţie

174

175

ventriculară (efectul Franck-Starling) şi debitul sistolic; în consecinţă, chiar fără modificarea ritmului cardiac, debitul cardiac creşte.

Prin activitatea contractilă, muşchiul cardiac efectuează un lucru mecanic; acesta a fost împărţit în lucru mecanic extern şi intern.

Lucrul mecanic cardiac extern reprezintă lucrul mecanic efectuat de cord pentru a propulsa volumul sistolic sanguin împotriva presiunii din artere. Valoarea lui nu este egală în cei doi muşchi ventriculari. Având în vedere volumul muscular şi modul de dispunere a fibrelor musculare, în ventriculul stâng lucrul mecanic efectuat este de 4-5 ori mai mare decât lucrul mecanic al ventriculului drept.

7.1.7. Activitatea electrică a cordului. Electrocardiograma.

Celulele sistemului excitoconducător se caracterizează prin incapacitatea de a-şi menţine constantă valoarea potenţialului de repaus; schimbările de polaritate a membranei lor constituie sursă de excitaţie pentru miocardul de lucru.

Activitatea electrică a cordului, care precede activitatea mecanică, poate fi înregistrată atât la nivelul cordului cu mioelectrozi, cât şi la nivelul pielii întrucât ţesuturile vii sunt capabile să conducă curenţii electrici asemănător unor conductori electrici. Colectarea potenţialelor de acţiune înregistrate colectiv la nivelul tegumentului, amplificarea şi înregistrarea lor constituie electrocardiografia. Diagrama potenţialelor de acţiune înregistrate constituie electrocardiograma (fig. 86).

Interpretarea electrocardiogramei necesită o considerabilă experienţă. Potenţialul de acţiune cu originea în peretele atriului drept se propagă în tot ţesutul atrial dar nu şi în ţesutul ventricular şi nici invers.

Figura 86. Electrocardiogramă (EKG sau ECG) tipică (după Constantin şi col.,

1998).

Indirect, potenţialele de acţiune generate de nodul sino-atrial excită peretele interventricular apoi ventriculul drept şi respectiv stâng. Nodul atrio-ventricular întârzie propagarea potenţialelor sino-atriale spre ventriculi generând decalajul de contracţie atrio-ventriculară. Aspectul ECG diferă în funcţie de modul de recoltare a curenţilor la nivel de tegument (derivaţia ECG). În electrocardiografie se utilizează două tipuri de derivaţii:

• derivaţii bipolare, în care cei doi electrozi de culegere, unul pozitiv (explorator) şi unul negativ (de referinţă) culeg diferenţele de potenţial dintre două puncte ale câmpului electric cardiac;

• derivaţii unipolare, în care electrodul pozitiv (explorator) măsoară diferenţa dintre potenţialul punctului de culegere din câmpul electric cardiac şi potenţialul electrodului negativ (de referinţă) care este menţinut la o valoare stabilă şi cât mai aproape de zero

Traseul EKG este format din unde, segmente şi intervale, a căror morfologie variază în funcţie de derivaţie.

Undele EKG, în număr de cinci (P Q R S T ), sunt deflexiuni pozitive sau negative, pe parcursul unui ciclu cardiac.

176

177

Unda P reprezintă sistola electrică atrială şi este generată de progresia depolarizării de la nodul sino-atrial la musculatura atriilor. Ea este urmată de patru unde succesive (Q R S T) care corespund sistolei electrice ventriculare :

Unda Q corespunde depolarizării septului interventricular; Unda R este generată de propagarea depolarizării în

ventriculul drept; Unda S corespunde depolarizării ventriculului stâng; Unda T corespunde repolarizării ventriculare şi corespunde

cu ejecţia maximă de sânge în artere. Segmentele sunt porţiuni de traseu cuprinse între două unde

succesive: segmentele P-Q reprezintă timpul de conducere atrio-venrtriculară; segmentul S-T corespunde fazei de ejecţie ventriculară iar segmentul T-P corespunde diastolei generale electrice cordului.

Intervalele reprezintă durata (distanţa ) dintre două puncte succesive ale traseului ECG. Un interval conţine un segment şi două unde: intervalul P-Q reprezintă timpul de conducere sinoventricular, intervalul Q–T reprezintă sistola electrică ventriculară, iar intervalul R–P reprezintă durata ciclului cardiac.

7.1.8. Reglarea neuro-umorală a activităţii cardiace

Adaptarea continuă a activităţii cordului la nevoile fiziologice ale corpului se realizează concomitent cu adaptarea vasculară prin mecanisme intrinseci şi extrinseci cordului.

Mecanismele intrinseci adaptează activitatea cordului în afara influenţelor vegetative şi umorale; ele se împart în mecanisme heterometrice şi homeometrice.

Mecanismele intrinseci heterometrice modifică debitul cardiac în funcţie de gradul de alungire a fibrelor musculare în diastola ventriculară, conform legii fundamentale a cordului (legea Franck-Starling); creşterea umplerii telediastolice mai este determinată de întinderea peretelui atrial care conţine nodul sino-atrial şi produce o accelerare a frecvenţei de descărcare nodală.

178

Mecanismele intrinseci homeometrice se referă la influenţa frecvenţei cardiace şi a temperaturii asupra forţei de contracţie: creşterea frecvenţei cardiace în limitele fiziologice determină creşterea forţei de contracţie, ca urmare a acumulării de Ca2+ între două sistole consecutive; hipotermia cordului creşte forţa de contracţie. In situ, hipotermia (sub 26ºC) şi hipertermia (peste 43ºC) reduc forţa de contracţie a cordului.

Mecanismele extrinseci se referă la modularea activităţii cardiace prin reglarea nervoasă şi umorală a cordului.

Inervaţia simpatică a cordului este asigurată de fibre preganglionare cu originea în neuronii coarnelor laterale ale măduvei, neuromerele cervicale şi toracale. După sinaptizarea în ganglionii cervicali, fibrele postganglionare formează nervii cardiaci superior, mijlociu şi inferior, care intră în componenţa plexului cardiac Wrisberg, după care se distribuie cordului.

Fibrele simpaticului drept se distribuie nodului sino-atrial şi muşchiului atrial, controlând frecvenţa de contracţie. Fibrele simpaticului stâng se distribuie nodului atrio-ventricular, fasciculului Hiss şi muşchiului ventricular, controlând forţa de contracţie.

Receptorii adrenergici de tip beta au ca mediator noradrenalina şi au efect excitator pentru fibrele miocardice şi patul coronarian; receptorii de tip alfa sunt mult mai puţini şi distribuiţi în nodul sinoatrial şi în coronare, au ca mediator serotonina, cu efect inhibitor.

Excitarea nervilor simpatici are efect cronotrop, inotrop, dromotrop şi tonotrop pozitiv, crescând tensiunea arterială. Efectul batmotrop negativ se datoreşte reducerii diastolei ventriculare. Excitaţiile simpatice puternice opresc cordul în sistolă.

Inervaţia parasimpatică a cordului se realizează prin fibrele preganglionare ale nervilor vagi cu originea în neuronii cardio-inhibitori din nucleul dorsal bulbar al vagului la nivelul ventriculului IV. Aceste fibre preganglionare sinaptizează la nivelul cordului cu fibrele postganglionare colinergice în ganglionii parasimpatici atriali. Fibrele cu originea în vagul drept se distribuie predominant nodului sino-atrial şi determină reducerea frecvenţei de contracţie. Fibrele

179

corespunzătoare vagului stâng se distribuie mai ales nodului atrio-ventricular şi fasciculului Hiss, determinând blocul atrio-ventricular. Miocardul atrial are o inervaţie parasimpatică relativ bogată, în schimb ea este săracă în miocardul ventricular. Mediatorul chimic în sinapsele pre şi post ganglionare este acetilcolina, receptorii fiind de tip muscarinic.

Excitaţiile parasimpatice moderate au efect cronotrop, inotrop şi tonotrop negativ, determinând scăderea tensiuni arteriale. Excitaţiile vagale puternice opresc cordul în diastolă. Stimularea vagală prelungită opreşte cordul pentru 4-10 secunde, după care activitatea cardiacă se reia, chiar dacă excitarea continuă. Acest fenomen a fost numit „de scăpare ventriculară” şi se datoreşte probabil umplerii ventriculare, fie epuizării acetilcolinei în sinapsele efectorii sau existenţei unor fibre postganglionare simpatice în trunchiul vagal, a căror stimulare ar determina reluarea activităţii cardiace.

Nervii senzitivi ai cordului Zonele reflexogene sunt reprezentate de endocardul

ventriculului stâng şi sinusul carotidian în care se găsesc receptori de presiune (fig. 87).

Impulsurile sunt conduse prin fibrele senzitive din componenta vagului şi a nervului gloso-faringian în centrul cardio-inhibitor bulbar al vagului. La unele specii fibrele senzitive formează nervul depresor. Excitaţiile formate în aceste zone reflexogene, ca urmare a creşterii presiunii sângelui, au efect depresor asupra cordului.

În zona de convergenţă a venelor cave cu atriul drept se găseşte o zonă reflexogenă sensibilă la scăderea presiunii sângelui, impulsurile sunt conduse la centrul cardioexcitator simpatic medular, determinând creşterea frecvenţei şi a forţei de contracţie a cordului.

Mecanismele extrinseci umorale Se referă la intervenţia unor semnale chimice din mediul

intern: unii metaboliţi, substanţe biologic active şi hormoni:

Figura 87. Zonele reflexogene sinocarotidiană şi endocardo-aortică la câine

(după Ruckebusch şi col, 1991, preluată de Constantin şi col., 1998)

• creşterea presiunii CO2 acţionează direct asupra musculaturii cardiovasculare şi asupra centrilor nervoşi. La nivel central, CO2 determină bradicardie iar local creşte debitul cardiac.

• scăderea pH-ului sanguin determină reducerea activităţii sistemului excito-conducător, având efect dromotrop negativ.

• ionii de calciu în exces opresc cordul în sistolă: ”rigiditatea cardiacă”. NaCl şi K în exces opresc cordul în diastolă (fig. 88).

• catecolaminele: adrenalina şi noradrenalina cresc frecvenţa şi forţa de contracţie a cordului.

• acetilcolina scade frecvenţa şi forţa de contracţie a cordului. • insulina are efect inotrop pozitiv, prin creşterea consumului de

glucoză.

180

Figura 88. Influenţa ionilor de calciu şi potasiu asupra contracţiei caridace (cord

izolat de broască) (după Constantin şi col., 1998)

• glucagonul activează adenilat-cilcaza şi producerea de AMPc, cu efect de tip simpatic.

• tiroxina măreşte oxidaţiile celulare, acţionând cronotrop pozitiv direct asupra nodului sino-atrial. Indirect prin facilitarea acţiunii noradrenalinei, tiroxina are efect inotrop pozitiv.

• hormonii corticosuprarenali, angiotensina şi serotonina au efect inotrop pozitiv.

7.2. HEMODINAMICA ŞI FIZIOLOGIA VASCULARĂ

7.2.1. Caractere generale ale circulaţiei

Arborele vascular este format din artere, arteriole, capilare,

venule şi vene, a căror secţiune şi grosime a pereţilor vasculari este diferită: arterele au peretele mai gros, cu ţesut elastic şi muscular mai bogat decât venele; la capilare, diametrul şi grosimea peretelui sunt mai mici. Cu cât presiunea sângelui este mai mare, cu atât grosimea peretelui trebuie să fie mai mare şi raza vasului să fie mai mare, întrucât tensiunea pe peretele vascular este mai mare. În medie, dacă raza capilarelor sistemice este de 4 μm, raza aortei este de circa 3000

181

182

de ori mai mare. Relaţia dintre raza vaselor şi tensiunea peretelui vascular este exprimată de legea lui Laplace:

T = P x R

în care, T = tensiunea pe peretele vascular P = este presiunea hidrostatică a sângelui R = raza vasului Rezultă că tensiunea exercitată pe pereţii vasculari este

proporţională cu presiunea intravasculară şi raza vasului. Capilarele cu rază mică (4μm) şi o presiune hidrostatică a

sângelui de 30 mmHg, au o tensiune de 16 Dyn/cm2. Aorta la o rază de 1,3 cm şi o presiune de 150 mmHg are o tensiune a peretelui de 170.000 Dyn/cm2. Se explică şi se motivează în acest fel diferenţele de grosime ale pereţilor vasculari.

7.2.1.1. Volumul şi viteza de curgere a sângelui prin vase

În patul vascular, sângele este repartizat neuniform: 20 % în artere, 5 % în capilare 75 % în vene. Sistemul vascular fiind un sistem circulator închis, volumul de sânge care curge prin cord în unitatea de timp este egal cu volumul de sânge care curge prin artere, capilare şi vene în unitatea de timp. Viteza de curgere este dependentă de aria de secţiune a vaselor; în circulaţia sistemică, aria de secţiune totală a tipurilor de vase descreşte în ordinea: capilare, venule, vene, artere. Aria de secţiune a capilarelor este de circa 600 de ori mai mare decât a arterelor, fapt care determină scăderea vitezei de curgere de la 40-50 cm/secundă, în aortă, la 0,07 cm/secundă, în capilare (fig. 89). Aceasta permite, la nivelul capilarelor, schimburi eficiente de gaze şi nutrienţi între sânge şi celule.

. Figura 89. Relaţia dintre suprafaţa de secţiune a vaselor de sânge şi viteza de

curgere

în sistemul circulator (după William şi Mc Cauley, 1971)

La nivel capilar, anumite capilare nu primesc tot timpul sânge,

întrucât precapilarele sunt prevăzute cu sfinctere musculare care dirijează selectiv circulaţia sângelui alimentând diferenţiat ţesuturile (fig. 90). În efort muscular numărul capilarelor musculare deschise creşte de 20-50 ori faţă de muşchiul în repaus; în acest fel circulaţia sângelui se adaptează nevoilor metabolice musculare. În patul vascular digestiv, în timpul digestiei, are loc deschiderea masivă a capilarelor mezenterice, soldată cu un aflux sanguin suplimentar.

183

Figura 90. Reţele capilare. Consecinţele modificărilor vasomotorii asupra circulaţiei

(după William şi Mc Cauley, 1971)

7.2.1.2. Rezistenţa la frecare şi căderea de presiune

La trecerea fluidului printr-un tub are loc frecarea lichidului de

pereţii tubului, prin care se opune curgerii o rezistenţă de frecare. Cu cât vasul are secţiunea mai mare, cu atât rezistenţa de frecare este mai mică. Această rezistenţă este cu atât mai mare cu cât presiunea este mai mare.

În sistemul circulator, în capilare rezistenţa de frecare este cea mai mare; ea creşte prin frecarea elementelor figurate de pereţii capilarelor cu diametrul mai mic decât cel al eritrocitelor. Prin aceasta se micşorează distanţa dintre eritrocit şi plasma interstiţială, favorizând viteza de schimb gazos.

184

În vasele mari frecarea elementelor figurate de pereţii vaselor lipseşte, întrucât ele tind să ocupe mijlocul lumenului vasului, unde viteza de curgere este mai mare, frecarea cu pereţii făcându-se numai cu plasma, dispusă la periferie; acest mod de curgere este numit de tip laminar (fig. 91).

Figura 91. Curgerea laminară a fluidelor printr-un tub (după William şi Mc Cauley,

1971):

A. Lichide omogene B. Sânge

Datorită rezistenţei de frecare, care este proporţională cu

viteza de curgere, presiunea în sistem scade. Conform legii lui Poisseuille căderea de presiune (ΔP) este proporţională cu viteza de curgere (F), vâscozitatea fluidului (V) şi lungimea tubului (L) şi invers proporţională cu raza tubului(R):

ΔP= F x v x 8L/πR4

O creştere a vitezei de curgere de două ori, în condiţiile

sistemului cardiovascular, în care vâscozitatea sângelui şi lungimea 185

vaselor sunt constante, determină dublarea căderii presiunii în sistem; în schimb, scăderea razei vasului la jumătate va creşte de 16 ori căderea de presiune, relevând faptul că raza vasului este factorul cel mai important în căderea de presiune în sistem. Rezultă că în capilare presiunea sângelui este cea mai mică; presiunea sângelui în vene este mai mică decât în artere, fapt care favorizează curgerea sângelui în sistemul vascular (fig. 92).

Figura 92. Presiunea sanguină şi volumele de sânge asociate cu diferite segmente ale sistemului circulator (după William şi Mc Cauley, 1971)

7.2.2. Circulaţia în artere

186

În aortă şi arterele mari, datorită activităţii cardiace de pompare discontinuă a sângelui, curgerea este de asemenea discontinuă; la fel, viteza de curgere creşte în sistolă şi scade în diastolă. În arterele mici şi capilare curgerea devine continuă. Uniformizarea curgerii sângelui în aceste vase se datorează

elasticităţii pereţilor arterelor mari, care prin distensie elastică în sistola ventriculară, acumulează un surplus de sânge pe care îl cedează arteriolelor şi capilarelor în diastola ventriculară, prin revenirea diametrului arterelor mari la dimensiunile iniţiale (fig. 93). Pierderea elasticităţii arterelor mari prin scleroză, determină o curgere discontinuă a sângelui în capilare, rezultând alimentarea discontinuă a ţesuturilor cu oxigen şi nutrienţi.

Figura 93. Modificările sisto-diastolice ale peretelui aortic

(după Constantin şi col., 1998)

Presiunea sângelui în artere depinde de elasticitatea vasculară,

rezistenţa de frecare şi de variaţiile impuse de ciclul cardiac. Presiunea arterială creşte în sistolă şi scade în diastolă, înregistrând într-un ciclu cardiac o presiune maximă (sistolică) şi o presiune minimă (diastolică). Aceste variaţii generate de activitatea cardiacă se numesc oscilaţii de gradul I. Presiunea medie este mai apropiată de presiunea diastolică.

Elasticitatea pereţilor arteriali limitează creşterea presiunii sistolice şi susţine presiunea diastolică. Variaţii fiziologice de

187

188

presiune arterială mai sunt generate şi de mecanica respiratorie; aceste variaţii sunt oscilaţii de gradul II.

Alveolele pulmonare sunt irigate de mica circulaţie; întrucât volumul ventriculilor este egal, debitul pulmonar este egal cu cel sistemic.

Ventriculul drept, cu musculatură mai subţire şi forţă de contracţie mai mică determină o presiune sistolică mai mică. Traiectul arterial mai scurt în mica circulaţie generează o rezistenţă de frecare mai mică; presiunea arterială mai mică, în arterele pulmonare, permite ca secţiunea capilarelor pulmonare să fie mai mare, la o grosime a pereţilor mai mică. Acestea permit o suprafaţă de schimb alveolo-capilar mai eficient. Dacă aceste particularităţi nu ar fi respectate, o presiune pulmonară crescută ar determina extravazarea plasmei în alveole, cu reducerea dramatică a schimbului gazos.

În mica circulaţie, variaţiile fiziologice ale presiunii arteriale corelate cu respiraţia sunt de scădere a presiunii arteriale în inspiraţie şi creşterea ei în expiraţie. În inspiraţie, prin distensia excentrică a vaselor, volumul patului vascular pulmonar creşte, debitul sistolic ventricular scade şi în consecinţă presiunea arterială scade.

Presiunea arterială poate fi măsurată direct prin metoda sângerândă; indirect se măsoară tensiunea arterială în locuri de elecţie prestabilite, prin metoda palpatorie şi ascultatorie.

În general, la mamifere, presiunea sistolică în aortă este de 150-170mm Hg şi scade treptat până la 30-40 mmHg în capilare. În ventriculul drept şi artera pulmonară presiunea sistolică este de 70-80 mmHg şi scade la 6-10 mm Hg în capilarele pulmonare; în medie, presiunea diastolică reprezintă jumătate plus 10 din valoarea presiunii sistolice sistemice.

7.2.2.1. Pulsul arterial

Vibraţiile generate de sistola ventriculară se transmit în întregul sistem arterial, sub forma unei unde pulsatorii, a cărei viteză de propagare este de 10 ori mai mare decât viteza de curgere a

189

sângelui. Din acest motiv unda pulsatorie sau pulsul este sincron cu sistola ventriculară.

Înregistrarea grafică a pulsului arterial se numeşte sfigmogramă. Pe diagramă se disting o undă ascendentă sau anacrotă şi o undă descendentă sau catacrotă. Unda catacrotă prezintă o inflexiune, unda dicrotă, generată de închiderea valvulelor sigmoide (semilunare).

Înregistrarea globală a pulsului la organe apendiculare (membre, coadă) se numeşte pletismogramă, iar pentru organele parenchimatoase, onchogramă.

7.2.3. Circulaţia în capilare

Reţeaua de capilare se desprinde din precapilare, care prin sfincterele musculare de care dispun decid măsura în care patul capilarelor este irigat. Prin aceasta se adaptează aportul de nutrienţi şi oxigen la nivel tisular.

Capilarele sistemice au o rază medie de 4 μm şi un perete subţire de circa 1 μm, format dintr-un strat discontinuu celule endoteliale.

Sângele intră în capilare cu o presiune de circa 30 mmHg şi iese în patul venos cu circa 20 mmHg. Căderea de presiune se datoreşte extravazării prin ultrafiltrare a plasmei. Circa 90% din volumul de ultrafiltrat este returnat la capătul venos al capilarului datorită scăderii presiunii hidrostatice şi creşterii în sângele capilar a presiunii oncotice (de la 20 mmHg la 25 mmHg).

Diferenţa de 10 % din volumul de ultrafiltrat şi fracţiunea de proteine scăpate din sângele capilar prin ultrafiltrare, este preluată de capilarele limfatice şi returnată în sânge prin canalul toracic (fig. 94).

Reabsorbţia venoasă este favorizată de vasodilataţia capilară generată de creşterea P CO2 şi scăderea P O2.

. Figura 94. Forţele implicate în schimburile de lichide la nivel capilar. Endoteliul

capilar.

(după William şi Mc Cauley, 1971)

7.2.4. Circulaţia în vene

Pereţii mai subţiri ai venelor permit o extensibilitate mai mare

a acestora cu o creştere marcată a volumului patului venos. La ieşirea din capilare sângele are o presiune hidrostatică de 20 mmHg iar în vena cavă de 0-2 mmHg. Acest gradient de presiune este insuficient ca să readucă sângele în ventriculul drept, mai ales din venele cave care se găsesc sub nivelul cordului. Pentru cele de deasupra cordului gravitaţia facilitează afluxul venos spre cord.

Pentru compensarea deficitului de debit sanguin din venele dispuse sub nivelul cordului, s-au format mecanisme de facilitare a drenării venoase astfel:

190

• venele extremităţiilor sunt prevăzute cu valvule care permit circulaţia sângelui într-un singur sens;

• înaintarea sângelui este favorizată de contracţiile musculare, care prin compresiune pe vene efectuează un fel de „muls” al venelor (fig. 95).

• variaţiile de volum ale arterelor au acelaşi efect asupra venelor satelite;

• sângele venos mezenteric este împins spre cavitatea toracică prin compresia diafragmului în inspiraţie;

• în cavitatea toracică, în inspiraţie are loc distensia excentrică a venelor, cu efect de aspiraţie a sângelui, datorită presiunii negative intratoracice.

Reîntoarcerea limfei în sânge se realizează prin aceleaşi mecanisme întrucât şi în vasele limfatice presiunea hidrostatică este scăzută.

Figura 95. Întoarcerea venoasă din extremităţi (după Constantin şi col., 1998)

191

192

7.2.5. Reglarea neuro-umorală a circulaţiei sanguine

Alături de reglarea activităţii cardiace şi în concordanţă cu aceasta, vasele sanguine participă la reglarea fluxului sanguin prin vasomotricitate. Musculatura netedă a pereţilor arteriolari este controlată prin mecanisme nervoase şi umorale.

1. Reglarea nervoasă

Fibrele nervoase vegetative simpatice şi parasimpatice sinaptizează musculatura netedă a vaselor producând vasoconstricţie sau vasodilataţie.

• nervii vasoconstrictori aparţin ortosimpaticului, având originea în coarnele laterale ale măduvei,neuromerele T1-L4. Ei acţionează asupra arteriolelor, meta-arteriolelor, precapilarelor şi venulelor, având rol în menţinerea tonusului vascular.

• nervii vasodilatatori aparţin parasimpaticului cefalic şi sacral.

• nervii simpatici vasodilatatori inervează vasele din muşchii scheletici, servind balansului volemic cu vasoconstricţia splanhică.

Venele superficiale ale pielii şi venele mezenterice sunt inervate de fibre adrenergice simpatice care produc vasoconstricţie.

În pereţii aortei şi sinusul carotidian se găsesc receptori de presiune.

Centrii nervoşi vasomotori. În substanţa reticulată bulbară se găseşte centrul nervos vasomotor bulbar unic; el conţine anterior şi lateral neuroni vasoconstrictori şi posterior neuroni vasodilatatori. Alţi centrii vasomotori se mai găsesc în ganglionii simpatici şi în hipotalamus (fig. 96)

Întreaga activitate vasomotoare este coordonată central, iar subcortical se stabilesc o serie de reflexe vasomotoare.

2. Reglarea umorală La baza reglării umorale stau

receptorii prezenţi în musculatura netedă a vaselor şi o serie de substanţe care cuplează cu aceşti receptori, având o acţiune directă vasoconstrictoare sau vasodilatatoare. - substanţele vasoconstrictoare care acţionează local şi central sunt: adrenalina, noradrenalina şi angiotensina; serotonina acţionează local asupra arteriolelor. - substanţele vasodilatatoare acţionează local: aceti-colina produce vasodilataţie în teritoriile glandulare, histamina produce vasodilataţie capilară; aminele biogene: bradikinina şi kalidina produc vasodilataţie glandulară, declanşată pe cale neurogenă. O serie de metaboliţi, între care CO2 este cel mai important, produc

vasodilataţie; alături de acesta acidul lactic, ATP-ul şi ADP-ul au acţiune vasodilatatoare locală.

Figura 96. Schema reglării tonusului vascular: 1 – cortex; 2 – hipotalamus; 3 – ventriculul IV; 4 – centrii vasomotori bulbari; 5 – centrii medulari dorsolombari

vasoconstrictori; 6 – vas sanguin (după Pinault şi Brugere, 1975, preluat de Pintea şi col., 1982))

193

194

8. FIZIOLOGIA RESPIRAŢIEI

Respiraţia reprezintă ansamblul fenomenelor fizice şi chimice prin care se realizează schimbul de gaze între organismul animal şi mediul extern.

Respiraţia este o funcţie vitală, întrucât doar cu mici excepţii viaţa este posibilă numai în prezenţa oxigenului.

La mamifere şi om, respiraţia se desfăşoară în trei etape: - pulmonară, sau respiraţia externă - sanguină - celulară, tisulară sau respiraţia internă

Respiraţia externă constă în introducerea aerului în pulmoni, unde oxigenul este reţinut, iar bioxidul de carbon este eliminat; sediul acestor procese de schimb gazos sunt acinii pulmonari şi capilarele adiacente lor: O2 trece din alveole în sânge, iar CO2 trece din sânge în alveole. Trecerea O2 din spaţiul pulmonar în cel vascular poartă numele de hematoză.

Etapa sanguină începe prin fixarea O2 pe hemoglobină, transportul lui sub formă de oxihemoglobinat de potasiu (HbO2K) la nivel tisular, unde este cedat celulelor. CO2 este preluat la nivel tisular şi transportat preponderent ca şi bicarbonat la nivel pulmonar, unde este cedat alveolelor.

Respiraţia internă reprezintă utilizarea O2 la nivel celular cu formarea de H2O, CO2 şi energie; în mitocondrii, în procesul complex de la nivelul lanţului de citocromi, hidrogenul activat cuplează cu oxigenul, cu formarea de apă. CO2 rezultă prin decarboxilări.

8.1. MORFOLOGIA FUNCŢIONALĂ A APARATULUI RESPIRATOR

În procesul respiraţiei participă sistemul respirator şi o

componentă vasculară, care se asociază morfologic şi se coordonează funcţional.

Sistemul respirator are doi poli: la polul pulmonar are loc respiraţia externă, iar la polul tisular se desfăşoară respiraţia internă (fig. 97).

Figura 97. Etapele respiraţiei

Polul pulmonar, reprezentat de aparatul respirator, prezintă o zonă de conducere formată din căile aerifere şi o zonă respiratorie în care are loc schimbul gazos.

Căile aerifere se clasifică în extrapulmonare şi intrapulmonare; ele nu participă la schimburile gazoase, dar prepară aerul pentru zona de schimb gazos.

Aerul pătrunde în căile aerifere prin orificiile nazale. Mucoasa conductelor nazale este de tip respirator şi olfactiv. Mucoasa respiratorie, bogat vascularizată, încălzeşte aerul inspirat şi îl răceşte pe cel expirat. Mucusul reţine particulele inerte şi purifică aerul. Acest

195

proces de încălzire, purificare şi saturare cu apă a aerului inspirat continuă în trahee, bronhii şi bronhiole.

Epiteliul mucoasei traheale prezintă celule ciliate în proporţie de 80 %; cilii au mişcări în sens cranial, antrenând mucusul spre faringe. Atât celulele ciliate cât şi cele secretoare de mucus scad numeric în bronhii şi bronhiole. În epiteliul traheal şi bronhiolar mai sunt prezente celule secretoare de surfactant şi celule cu secreţie internă de: STH, TSH, ACTH, glucagon, gastrină, serotonină, histamină, catecolamine şi prostaglandine.

Peretele traheal prezintă inele

cartilaginoase incomplete,iar bronhiile mari au inele cartilaginoase complete; pe măsură ce diametrul bronhiolelor se reduce, cartilajul se reduce treptat. La nivelul bronhiolelor terminale, cartilajul este înlocuit de musculatură netedă dispusă circular; aceste bronhiole conectează unităţile morfo-funcţionale ale pulmonilor: acinii pulmonari (fig. 98).

Acinul pulmonar are 3-5mm lungime şi este format din 10-20 bronhiole respiratorii din care se desprind canale respiratorii care conectează sacii alveolari; aceştia sunt formaţi din alveole cu diametru diferit (0,15-0,33mm).

196

Figura 98. Acinii pulmonari (după Eckert şi Randall, 1978)

Alveolele pulmonare au formă poliedrică în deflaţie şi formă hemisferică în inflaţie. Suprafaţa lor totală însumează circa 100 m2 la om.

Peretele alveolar este acoperit în proporţie de 50-70% din suprafaţa sa de capilarele pulmonare, împreună formând suprafaţa de schimb gazos (fig. 99). Faţa internă a alveolelor este căptuşită cu un film de surfactant care împiedică colabarea alveolelor mici în deflaţie.

Vascularizaţia pulmonilor este de tip nutriţional şi respirator. Vasele nutriţionale provin din marea circulaţie şi se distribuie ţesutului pulmonar până la nivel de acini pulmonari. Vasele de tip respirator aparţin micii circulaţii şi participă la procesul respirator; ele se distribuie acinilor pulmonari.

Figura 99. Organizarea membranei alveolo-capilare (A) cu detalii privind structurile care separă aerul alveolar de plasma sanguină (B) (după Ruckebush, 1991, preluat de Constantin şi col., 1998)

197

198

Inervaţia pulmonilor este vegetativă; fibrele adrenergice, colinergice şi purinergice se distribuie musculaturii netede a bronhiilor şi a pereţilor vasculari; fibrele nervoase sunt senzitive, bronho- şi vasomotorii şi bronhosecretorii.

Aparatul elastic pulmonar este o reţea fină de fibre elastice perialveolare, care se continuă cu o reţea formată din fibre elastice mai groase peribronhial, care converg spre hilul pulmonar.

8.2. MECANICA RESPIRAŢIEI

Împrospătare permanentă a aerului alveolar la schimb cu aer

atmosferic constituie ventilaţia pulmonară; aceasta se realizează prin variaţiile de presiune intrapulmonare în decursul ciclurilor respiratorii. Un ciclu respirator se compune din: inspiraţie, expiraţie şi pauză; numărul ciclurilor respiratorii pe minut constituie ritmul respirator. Acesta se modifică în raport cu necesarul de oxigen al ţesuturilor.

Presiune intrapulmonară a aerului se schimbă datorită modificării volumului cutiei toracice sub acţiune muşchilor respiratori. Din acest punct de vedere, muşchiul diafragmatic este cel mai important: deplasarea cu un centimetru a diafragmei creşte diametrul cranio-caudal al cutiei toracice şi volumul său cu valoarea ariei diafragmatice. Diametrele dorso-ventral şi transversal ale cutiei toracice se modifică sub acţiunea muşchilor intercostali: externi sau inspiratori şi interni sau expiratori .

În eupnee (respiraţia liniştită, de repaus), muşchii expiratori sunt preponderent pasivi. Ei devin activi în expiraţia forţată, alături de muşchii abdominali. În dispnee (respiraţia dificilă) mai intervin muşchii gâtului, pectorali şi abductori ai membrelor.

Ţesutul pulmonar urmează cursa cutiei toracice determinând variaţiile de presiune intrapulmonară. Aceasta se datorează funcţiei pleurei, care asigură aderenţa funcţională a ţesutului pulmonar la cutia toracică.

199

8.3. VOLUMELE PULMONARE

Aerul prezent în aparatul respirator la un moment dat este format din spaţiul mort total şi aerul din acinii pulmonari.

Volumul de aer din spaţiul mort total se împarte în volumul din spaţiul mort anatomic cuprins în căile aerifere până la nivel de bronhiole terminale şi volumul de aer din spaţiul mort fiziologic prezent în alveolele neperfuzate cu sânge.

Volumul respirator curent este volumul de aer care intră şi iese din pulmoni în respiraţia eupneică; în medie, acest volum este de 10 ml pe kg corp.

Volumul inspirator de rezervă este volumul de aer care intră în pulmoni după o inspiraţie eupneică, prin inspiraţie forţată.

Volumul expirator de rezervă este volumul de aer expirat forţat, după o expiraţie eupneică.

Volumul rezidual este volumul de aer care rămâne în pulmoni după o expiraţie forţată.

Volumul de ventilaţie alveolară este volumul de aer care intră şi iese din acinii pulmonari şi este singurul aer implicat în schimburile gazoase alveolare.

Capacitatea vitală a pulmonilor este volumul maxim de aer care poate intra şi ieşi din pulmoni.

Capacitatea pulmonară totală este suma volumelor de aer al capacităţii vitale şi aerul rezidual (fig. 100).

Coeficientul de ventilaţie reprezintă proporţia dintre aerul proaspăt intrat în spaţiul de schimb şi aerul folosit. Circa două treimi din aerul de schimb la sfârşitul inspiraţiei este aer proaspăt. Cu cât frecvenţa respiraţiilor este mai mare, proporţia de aer proaspăt ajuns pe suprafaţa de schimb este mai mică. În polipnee (respiraţie cu frecvenţă mare şi amplitudine mică), se ventilează numai spaţiul mort anatomic.

Problemele colabării alveolelor. Existenţa alveolelor cu diametre diferite în condiţia realizării unei tensiuni egale, în deflaţie se creează probleme de ordin fizic, prin tendinţa de colabare a

alveolelor şi a sacilor alveolari mici. Prin aceasta se reduce suprafaţa efectivă de schimb gazos.

Figura 100. Volumele pulmonare (după Eckert şi Randall, 1978)

Conform legii lui Laplace, diferenţa de presiune dintre

interiorul şi exteriorul unui balon este proporţională cu 2T/R, în care T este tensiunea peretelui pe unitatea de lungime iar R este raza balonului. Dacă două baloane au aceeaşi tensiune a peretelui, dar raza unuia este jumătate din a celuilalt, balonul mic va avea o presiune internă de două ori mai mare; când cele două comunică între ele, balonul mic se va goli în cel mare, iar pereţii lui se colabează:

P1=2T/R → P2=2T/(½R)=4T/R

200

201

O situaţie similară există în pulmoni, dacă socotim alveolele şi sacii alveolari ca nişte baloane interconectate: alveolele mici tind să se colabeze prin golirea aerului în alveolele şi sacii alveolari mai mari.

Tensiunea peretelui alveolar depinde de proprietăţile peretelui alveolar şi de tensiunea superficială la interfaţa cu aerul.

Surfactantul care căptuşeşte alveolele este cel mai bun tensioactiv. El determină o foarte scăzută tensiune superficială, care creşte dacă filmul de surfactant este întins şi scade dacă este comprimat. Întrucât surfactantul urmează peretele alveolar, la întindere creşte tensiunea superficială, compensând creşterea razei. Efectul este de a minimaliza diferenţele de presiune dintre alveolele mari şi mici şi de a reduce şansa colabării, permiţând inflaţia oricărei alveole colabate.

Surfactantul este secretat de celulele alveolare şi are un turnover de circa 12 ore.

Pierderile de apă şi căldură prin respiraţie. Aerul inspirat este încălzit şi saturat cu apă în drumul său spre acinii pulmonari. Prin aerul expirat se pierde atât căldură cât şi apă. Creşterea ventilaţiei pulmonare măreşte proporţional aceste pierderi.

La unele specii (în special cele de deşert), mare parte din apa aerului expirat este recuperată la nivelul cavităţilor nazale; mucoasa respiratorie, bogat vascularizată, încălzeşte aerul inspirat şi îl răceşte pe cel expirat. Cu această ocazie, vaporii de apă condensează şi astfel apa este recuperată.

Unele mamifere şi păsările controlează pierderile de căldură prin sistemul respirator, cu scopul reglării temperaturii corpului. Creşterea pierderilor de căldură la mamifere se realizează prin respiraţia orală şi prin hiperventilaţie sau polipneea termică, prin care se ventilează doar spaţiul mort anatomic.

Frecvenţa respiraţiilor şi tipuri de respiraţie. Frecvenţa respiraţiilor se măsoară în numărul ciclurilor respiratorii pe minut. În eupnee, frecvenţa respiraţiilor este diferită în funcţie de specie, talie şi vârsta animalelor (tabelul 4).

202

Creşterea frecvenţei se numeşte tahipnee, iar reducerea ei, bradipnee. Tahipneea fiziologică moderată se înregistrează la femelele în călduri, în lactaţie şi gestaţie, precum şi în efort fizic.

Tipurile de respiraţie sunt: tipul costal, la care predomină deplasările pereţilor costali (câine, caii din rasele uşoare); tipul abdominal, la care ponderea o deţin mişcările abdominale (rumegătoarele mari) şi tipul diafragmatic (la iepure) cu predominarea mişcării diafragmului.

Tabelul 4

Frecvenţa respiraţiilor pe minut la animale

Specia Frecvenţa Specia Frecvenţa Balenă 4-5 Cobai 100-150 Vacă 10-15 Porumbel 40-50 Oaie 12-25 Raţă 50-70 Porc 10-20 Găină 30-50 Câine 10-30 Gâscă 12-25 Pisică 50-60 Curcă 12-15 Iepure 50-60

8.4. SCHIMBURILE GAZOASE

Schimburile de gaze, O2 şi CO2 se realizează la cei doi poli ai sistemului respirator. La polul pulmonar schimbul reciproc de gaze se realizează între aerul alveolar şi capilarele pulmonare adiacente alveolelor. La polul tisular schimbul gazos se realizează între sângele capilarelor sistemice şi toate celulele corpului animal. Aceste schimburi se realizează prin difuziune pe baza gradientelor O2 şi CO2

203

între compartimentele de schimb. Acest proces este însoţit de o serie de reacţii chimice descrise de fenomenul Hamburger.

Masa de gaz transferată (M) depinde de aria disponibilă pentru difuziune (A), distanţa de difuziune (X), coeficientul de difuziune (D) şi de diferenţa de concentraţie între suprafeţele de schimb (a1-a2):

M=A·D(a1-a2)/X

Pentru facilitarea schimburilor, suprafaţa de schimb trebuie să

fie cât mai mare, iar distanţa de difuziune să fie cât mai mică. Necesarul de O2 şi producţia de CO2 sunt dependente de masa

corporală, iar schimbul de gaze este dependent de suprafeţele de schimb specializate.

Rata de difuziune a unei substanţe este invers proporţională cu greutatea ei moleculară (Legea lui Graham). O2 şi CO2 au molecule de mărimi similare şi vor difuza cu viteze similare, în condiţiile unui gradient mai mare al O2 şi o difuzibilitate mai mare a CO2. La nivel tisular O2 este utilizat, iar CO2 este produs aproximativ cu aceeaşi rată. Raportul dintre O2 consumat şi CO2 produs (numit cât respirator) variază cu natura substratului metabolizat şi are valori de 0,7; 0,8 şi 1,0 pentru lipide, proteine şi respectiv glucide. Ponderea glucidelor în hrană şi respectiv proporţia lor mai mare ca substrat metabolizat determină ca valoarea câtului respirator să tindă către 1; în general numărul de molecule de O2 consumat este egal cu numărul de molecule de CO2 produse.

8.4.1. Schimburile gazoase alveolare

Difuziunea gazelor este determinată de presiunea lor; fiind în amestec, compoziţia gazelor se exprimă în presiuni parţiale ale acestora în procente de volum. Presiunea parţială a O2 (PO2) în aerul atmosferic inspirat este de 20,9 vol. % iar PCO2 de 0,03 vol. %. În aerul expirat PO2 scade la 16,7vol. % iar PCO2 creşte la 3,8 vol. %.

PO2 în aerul alveolar este de 105 mm Hg iar în sângele capilarelor pulmonare de 40 mm Hg .

Diferenţa de 65 mm Hg determină difuziunea O2 din alveole în capilare.

PCO2 în aerul alveolar este de 40mm Hg iar în capilarele sistemice de 46mm Hg; diferenţa de 6mm Hg şi difuzibilitatea mai mare a CO2 determină transferul CO2 din capilar spre alveolă.

Ruta O2 este: aer alveolar, membrana alveolo-capilară, solubilizarea în plasma sangvină, trecerea prin membrana eritrocitară, fixarea pe hemoglobină.

Ruta CO2: degajarea CO2 în plasmă, solvirea în plasmă, degajarea din plasmă, traversarea peretelui alveolo-capilar, aer alveolar (fig. 101).

Figura 101. Schema schimburilor gazoase (după Pintea şi col., 1982)

Procesele chimice care însoţesc sau preced difuziunea O2 şi

respectiv CO2 sunt descrise de fenomenul Hamburger indirect: O2 ajuns în eritrocit cuplează hemoglobina redusă (HbH+) cu

formarea oxihemoglobinei. Oxihemoglobina fiind un acid tare, 204

205

cuplează cu clorura de potasiu şi formează oxihemoglobinatul de potasiu (HbO2K), forma cea mai importantă de transport a O2. Ionii de hidrogen cuplează cu bicarbonatul de sodiu în plasmă şi formează acidul carbonic, care sub acţiunea anhidrazei carbonice disociază în CO2 şi H2O:

O2+HbH+ → HbO2+ H+ HbO2+KCl → HbO2K+Cl-. H++NaHCO3 → HbCO3+Na+ H2CO3 → CO2+H2O Na++Cl- → NaCl

În acest mod CO2 este eliberat din forma principală de transport (NaHCO3) şi se permite difuzarea lui în alveolă.

Relaţia perfuzie-ventilaţie pulmonară. Difuziunea gazelor respiratorii este dependentă, alături de presiunile parţiale ale O2 şi CO2 între aerul alveolar şi sângele capilar şi de raporturile de suprafaţă de contact alveole-capilare, de rata de ventilaţie şi viteza de perfuzie a capilarelor pulmonare. Din punct de vedere fizic, difuziunea mai este dependentă de presiunea hidrostatică din arterele pulmonare, din atriul stâng şi de presiunea intraalveolară.

Datorită gravitaţiei, în zona dorsală a pulmonilor presiunea intraalveolară este mai mare decât presiunea din arterele pulmonare, determinând colabarea parţială a capilarelor pulmonare; aceasta determină reducerea ratei de perfuzie, cu diminuarea difuziunii gazelor.

În zona mijlocie a pulmonilor, presiunea arterială pulmonară este mai mare decât presiunea intraalveolară, realizând o perfuzie sanguină şi de difuziune a gazelor adecvate.

8.4.2. Schimburile gazoase tisulare

În capilarele sistemice PO2 este de 95 mm Hg, iar în celule de

40 mm Hg. PCO2 în capilarele sistemice este de 40 mm Hg iar în celule de 47 mm Hg. Aceste diferenţe difuzează CO2 din celule spre

206

capilare. Procesele chimice care însoţesc difuziunea gazelor sunt descrise de fenomenul Hamburger direct:

Atât în plasmă, dar mai ales în eritrocite, CO2 sub acţiunea anhidrazei carbonice formează acidul carbonic, care disociază şi determină scăderea pH-ului cu 0,2 unităţi. Ionii de hidrogen cuplează cu HbO2K eliberând oxigenul, care va difuza spre celule:

CO2+H2O → H2CO3 H2CO3 → H++HCO3

- HbO2K+H+ → HbH+O2+K+

Ionul bicarbonic difuzează în plasmă la schimb cu clorul şi formează bicarbonatul de sodiu, crescând rezerva alcalină:

HCO3-+Na+ → NaHCO3 Cl-+K+ → KCl

La nivel celular, O2 este utilizat în mitocondrii; hidrogenul activat pe citocromi cuplează cu O2 şi formează apa. Reacţia este exergonică, parte din energie fiind captată în legăturile macroergice de ATP. CO2 rezultă prin decarboxilări.

8.4.3. Funcţia respiratorie a sângelui

Legătura dintre cei doi poli ai sistemului respirator este

realizată de sânge. La nivel pulmonar O2 este preluat, transportat de sânge şi cedat ţesuturilor, de unde este preluat CO2, adus la nivel pulmonar şi cedat alveolelor. Cele două gaze respiratorii, O2 şi CO2 sunt transportate în combinaţii reversibile şi ca solviţi în plasmă.

8.4.3.1. Transportul oxigenului în sânge

Oxigenul difuzat din alveole în sânge dispune de două forme

de transport: dizolvat în sânge şi legat labil de hemoglobină. Cantitatea de O2 dizolvată în sânge este mică, dar are o

importanţă biologică mare, întrucât acesta constituie forma de O2 care este cedată ţesuturilor. Cantitatea de O2 dizolvat în sânge depinde de coeficientul de solubilitate şi presiunea sa parţială şi este invers

207

proporţională cu temperatura (Legea lui Henry). Coeficientul de solubilitate al O2 în sânge la 37ºC este de 2,4 ml O2/100 ml sânge la presiunea de O2 de 1 atmosferă. La PO2 alveolar de 100 mm Hg numai 0,3 ml O2/100 ml sânge se găseşte sub formă dizolvată. Creşterea de circa 70 de ori a conţinutului de O2 al sângelui faţă de plasmă este determinată de prezenţa pigmentului respirator-hemoglobina. Vertebratele folosesc ca şi pigment respirator circulant hemoglobina, iar ca pigment respirator de stocare, mioglobina (în muşchi). Excepţie între vertebrate fac unele specii de peşti arctici care nu posedă pigmenţi respiratori şi care compensează parţial acest deficit prin creşterea volumului de sânge şi a debitului cardiac.

La nevertebrate se găsesc pigmenţi respiratori diferiţi, care includ: hemeritrina şi hemocianina, iar la unele grupuri şi hemoglobina.

Hemoglobina conţinută în eritrocite este formată din hem şi globină şi conţine fier în forma feroasă (Fe2+). Prin legarea O2 de hemoglobină rezultă oxihemoglobina; în absenţa O2 se utilizează termenul de deoxihemoglobină. O moleculă de hemoglobină (Hb) conţine patru hemi (Hm), hemul deoxigenat fixând o moleculă de apă:

Hm4(H2O)+4O2 ↔4HmO2+H2O Oxigenarea Hb este o reacţie chimică labilă; la un conţinut de

15g Hb la 100 ml sânge şi o capacitate de legare de 1,38 ml O2/g Hb conţinutul în O2/100 ml sânge oxigenat este de 20 ml, valoare numită capacitatea de oxigenare a sângelui.

Gradul de saturare a hemoglobinei cu O2 este prin urmare dependent de PO2. Dacă toate locurile de pe hemoglobină sunt ocupate cu O2 sângele este saturat 100 % şi conţinutul în O2 al sângelui este egal cu capacitatea lui oxiforetică; ea creşte proporţional cu conţinutul de hemoglobină în sânge, conţinut care variază cu specia de animale şi cu individul. După cum s-a văzut, încărcarea cu oxigen a hemoglobinei în condiţii fiziologice nu atinge valoarea capacităţii oxiforetice. Pentru comparaţie se utilizează termenul de procent de saturaţie, care exprimă conţinutul sângelui în O2 ca şi procente din capacitatea oxiforetică.

208

Prin oxidarea Fe2+ la Fe3+ (forma ferică) ca urmare a cedării unui electron se obţine methemoglobina, care nu leagă O2. Formarea de methemoglobină se produce normal în sânge, dar eritrocitele dispun de o enzimă, methemoglobin reductaza, care reduce methemoglobina la forma funcţională, feroasă a fierului.

Anumiţi compuşi, cum sunt nitraţii şi cloraţii determină fie oxidarea hemoglobinei, fie blocarea methemoglobin reductazei; ca urmare creşte proporţia de methemoglobină şi se reduce transportul O2.

Afinitatea hemoglobinei pentru monoxidul de carbon (CO) este de 200 de ori mai mare decât pentru O2; CO va disloca O2 şi va satura hemoglobina, cu formarea de carboxihemoglobină. Efectul acestei saturări este echivalent cu deprivarea de O2 a metabolismului oxidativ sau anoxia (fig. 102).

Curba de fixare sau disociere a O2 descrie relaţia grafică între procentul de saturaţie cu O2 şi PO2, curba fiind sigmoidă; prin logaritmare ea devine liniară, punctul de saturare fiind exprimat matematic prin formula de echilibru O2-Hb a lui Hill:

Log(J/100-J)=log K+nlog P

în care, J=% de saturaţie;

P=PO2; n=panta (ea indică numărul de subunităţi hemice interacţionate).

Intersecţia J/100-J cu axa dă log K; aceasta este constanta de echilibru O2-Hb.

Oxigenarea primului grup hemic favorizează oxigenarea celorlalte grupuri hemice, probabil prin schimbări în conformaţia globinei.

Figura 102. Curba de disociere a oxihemoglobinei F (linie

întreagă) şi a oxihemoglobinei A (linie întreruptă)

(după Eckert şi Randall, 1978)

Afinitatea hemoglobinei pentru oxigen diferă cu tipul de hemoglobină: embrionară, fetală, de adult. Hemoglobina fetală are o afinitate mai mare pentru O2 îmbunătăţind transferul de la mamă la făt.

Hemoglobina cu mare afinitate pentru O2 nu va ceda oxigenul ţesuturilor decât la o PO2 foarte scăzută; hemoglobina cu afinitate scăzută pentru O2 va facilita eliberarea O2 în ţesuturi, menţinând o diferenţă a PO2 mai mare între sânge şi ţesuturi, asigurând în acest fel o rată înaltă a transferului de O2 spre ţesut. Prin urmare, hemoglobina cu afinitate mare pentru O2 favorizează preluarea O2 de către sânge, iar cea cu afinitate scăzută facilitează eliberarea O2 în ţesuturi. Funcţional, afinitatea hemoglobinei poate fi redusă în ţesuturi şi crescută la nivel pulmonar.

Reducerea afinităţii hemoglobinei este dată de: creşterea PCO2, scăderea pH-ului şi creşterea temperaturii sângelui şi a conţinutului său în 2,3-difosfoglicerat (DPG).

Interacţiunea dintre H+ şi afinitatea hemoglobinei pentru O2 este descrisă de efectul Bohr: scăderea pH-ului sanguin reduce afinitatea pentru O2. Creşterea cantităţii de DPG la altitudine înaltă 209

(cu 10 % la 3000m) reduce afinitatea hemoglobinei pentru O2 şi favorizează oxigenarea ţesuturilor. La peşti ATP-ul, iar la păsări inozitol fosfatul au efect mai mare decât DPG şi au o concentraţie mai mare în eritrocite, mărind efectul Bohr.

Mioglobina conţine un singur grup hemic, curba de disociaţie fiind hiperbolică; ea nu este dependentă de pH.

8.4.3.2. Transportul bioxidului de carbon în sânge Din cantitatea de CO2 difuzată în sângele capilarelor sistemice,

8 % se dizolvă în plasmă şi 92 % difuzează în eritrocite, unde în suita de reacţii descrise de fenomenul Hamburger direct se furnizează HCO3

-, care transferat în plasmă formează NaHCO3; acesta reprezintă 65 % din forma de transport a CO2 (fig. 103).

În prezenţa H+ şi CO2 o parte din HbO2K disociază cu formarea de HbH care se combină cu 27 % din CO2 total prezent în sânge, ca legătură carbamică a globinei (Gl): Gl+NH2+CO2 → Gl-NA-COO-+H2.

Figura 103. Difuziunea

CO2 din celule, prin plasmă la eritrocit (după Constantin şi col., 1998)

Gradul de formare a carbamaţilor depinde de numărul

grupărilor NH2 libere, de pH-ul sanguin şi PCO2; la PO2 mică şi PCO2 mare proporţia legăturilor carbamice creşte (efectul Haldane). În 210

eritrocite se formează mai mulţi compuşi carbamici decât în plasmă datorită unui număr mai mare de grupări NH2 libere, iar în plasmă predomină HCO3

¯. Forma solubilă de transport a CO2 este mai redusă decât în

forma de carbamaţi, 2/3 din CO2 solubil fiind transportat în plasmă şi 1/3 în eritrocite.

8.5. REGLAREA RESPIRAŢIEI

Figura 104. Centrii respiratori (după Roşca, 1977) In – inspiratori; Ex – expiratori;

Ap – apneustic; Pn – pneumotaxic; X – nervi vagi; P - pulmon

Cerinţele de oxigen pentru activitatea metabolică variază cu starea fiziologică a animalului şi activităţile sale curente.

Asigurarea necesarului de O2 şi CO2 şi debarasarea adecvată de CO2 se realizează prin reglarea nervoasă şi umorală a respiraţiei externe.

211

212

Respiraţia eupneică este întreţinută de activitatea centrului inspirator bulbar, situat în porţiunea ventro-laterală a nucleului tractului solitar din bulb; este alcătuit din neuroni care descarcă potenţiale de acţiune pentru muşchii inspiratori (fig. 104).

Un alt grup de neuroni, situaţi în nucleii ambiguu şi retroambiguu din bulb este constituit din neuroni expiratori.

În timpul respiraţiei eupneice, centrul expirator bulbar acţionează prin inhibarea activităţii centrului inspirator, determinând relaxarea muşchilor inspiratori şi consecutiv expiraţia. Astfel, cei doi centri bulbari controlează alternativ umplerea şi golirea pulmonilor. În ţesutul pulmonar există receptori de presiune care la întinderea ţesutului pulmonar în inflaţie generează, prin compresiune, impulsuri a căror frecvenţă este proporţională cu presiunea exercitată pe receptori. Aceste impulsuri sunt conduse în bulb, informând în permanenţă despre gradul de inflaţie al pulmonilor. Inspiraţia este stopată când nivelul de umplere cu aer al pulmonilor este la valoarea volumului respirator curent. Acest mecanism este adecvat pentru reglarea eupneei şi se realizează pe baza reflexului de inflaţie Hering-Brener.

Există situaţii când necesarul de O2 creşte şi activitatea centrilor bulbari trebuie să-şi schimbe nivelul de activitate. Aceasta se realizează prin activitatea receptorilor localizaţi în arcul aortic şi sinusul carotidian de la bifurcaţia arterelor carotide internă şi externă (fig. 105), receptori sensibili la schimbarea PO2 în sângele arterial; ei determină schimbarea frecvenţei impulsurilor sosite la centrii nervoşi, bulbul fiind informat de scăderea PO2 şi în consecinţă creşte amplitudinea respiraţiilor.

Figura 105. Ariile de recepţie a schimbării PO2

În efort creşte şi PCO2, care sensibilizează receptorii pentru O2

din sinusul carotidian. Prin aceasta, creşterea PCO2 potenţează efectul scăderii PO2.

Receptorii sensibili la PO2 şi PCO2 în lichidul cefalorahidian (LCR) se găsesc şi pe planşeul ventriculului IV în apropierea centrului inspirator. Variaţiile de pH în sânge sunt neimportante, dar absenţa sistemelor tampon din LCR determină consecutiv creşterii PCO2, scăderea pH-ului care excită chemoreceptorii bulbari şi creşte amplitudinea respiraţiei până la corectarea PO2 şi PCO2 la valori normale.

În zona rostrală a punţii se găseşte centrul pneumotoxic. Dacă centrii bulbari sunt responsabili de amplitudinea respiraţiilor, centrul pneumotoxic este responsabil de frecvenţa ciclurilor respiratorii (fig. 106).

Excitarea centrului pneumotoxic se realizează ca şi a centrilor bulbari, prin modificarea PO2 şi PCO2; centrul pneumotoxic excitat descarcă impulsuri în centrul inspirator, inhibând inspirul şi generând

213

expirul. Activitatea centrului pneumotoxic poate fi reglată pentru limite largi de frecvenţă a ciclurilor respiratorii.

Figura 106. Diagrama controlului nervos al ritmicităţii fazelor ciclului respurator (după Constantin şi col., 1998)

Baza morfo-funcţională a centrului pneumotoxic este modul

de sinaptizare interneuronală: creşterea numărului de sinapse, încetineşte viteza de propagare a impulsurilor.

Scoarţa cerebrală controlează activitatea centrilor respiratori bulbo-pontini; emoţiile produc modificări în ritmul respirator, dovedind controlul cortical al respiraţiei. Modificările voluntare ale ritmului respirator sunt posibile numai la om; apneea voluntară este posibilă numai până la pierderea cunoştinţei, după care ritmul respirator se reia.

Reflexe involuntare ca tusea, strănutul, deglutiţia, modifică ritmul respirator.

La reptile şi unele specii de păsări există receptori sensibili la creşterea PCO2, care inhibă respiraţia şi le permite submersia pe perioade de timp mai lungi. Absenţa acestor receptori la om şi mamifere face imposibilă submersia pe perioade mai lungi de timp, datorită declanşării inspirului chiar şi în condiţii de submersiune.

214

215

8.5.1. Reglarea bronhomotricităţii

Bronhiolele cu lumen mic, lipsite de cartilaj, dispun de musculatură netedă dispusă circular; aceasta este inervată vegetativ de fibre adrenergice, colinergice şi purinergice. Astfel de fibre se distribuie şi musculaturii netede arteriale adiacente.

Fibrele adrenergice sunt bronhodilatatoare (receptori β) şi bronhoconstrictoare (receptori α).

Fibrele colinergice sunt bronhoconstrictoare (receptori muscarinici); acţiunea acetilcolinei este potenţată de serotonină şi inhibată de noradrenalină şi prostaglandina E2. Atropina are acţiune bronhodilatatoare.

Reglarea neuroreflexă a tonusului musculaturii bronhice este predominant vagală.

Fibrele musculare netede bronhiolare prezintă receptori membranari pentru aminele biogene (histamină, serotonină) pentru prostaglandine şi hormoni circulanţi.

Factorii reglării umorale acţionează sinergic cu cei nervoşi; catecolaminele produc bronhodilataţie şi hiposecreţie bronhică. Histamina, serotonina, bradichinina şi prostaglandina F2 α , produc bronhoconstricţie şi hipersecreţie bronhiolară.

8.6. PARTICULARITĂŢILE RESPIRAŢIEI LA PĂSĂRI

Transferul gazelor respiratorii la păsări se realizează prin mici capilare aerifere cu secţiunea de circa 10 μm (fig. 107) care se desprind din parabronhii; acestea reprezintă echivalentul sacilor alveolari de la mamifere.

Figura 107. Schema capilarelor aerifere la păsări (după Eckert şi Randall, 1978)

Parabronhiile sunt o serie de tuburi mici dispuse între dorsobronhii şi ventrobronhii, care au lumenul mai larg şi care comunică cu mezobronhia; aceasta se leagă cranial de trahee. Acest ansamblu formează pulmonii la păsări (fig. 108).

216

Figura 108. Schema aparatului respirator la păsări

(după Eckert şi Randall, 1978)

În timpul respiraţiei, volumul pulmonilor şi al cutiei toracice

se schimbă puţin, datorită prezenţei sacilor aerieni conectaţi la pulmoni..

Când aceşti saci (caudal şi cranial) sunt contractaţi, aerul este forţat în parabronhii. Modificări importante de volum se produc în timpul respiraţiei numai în sacii aerieni toracic (cranial) şi abdominal (caudal).

217

Aerul circulă în două direcţii în mezobronhii, dar unidirecţional în parabronhii. În timpul inspiraţiei aerul din trahee trece prin mezobronhii în sacii abdominali şi prin ventrobronhii în

218

sacii craniali. Din ventrobronhii şi dorsobronhii în etapa următoare, aerul intră în parabronhii şi canalele aerifere.

În timpul expiraţiei aerul părăseşte sacii abdominali, trece prin parabronhii şi în măsură mai mică prin mezobronhii în trahee.

Sacii aerieni craniali, al căror volum se schimbă mai puţin decât sacii caudali, cedează aerul ventrobronhiilor, apoi mezobronhiilor şi traheei.

În acest fel se asigură un sens unidirecţional al aerului prin parabronhii, atât în inspiraţie cât şi în expiraţie, asigurând o ventilaţie a zonelor de schimb gazos mai bună decât la mamifere.

219

BIBLIOGRAFIE

1. BACIU, I., 1977, Fiziologie, Ed. Didactică şi Pedagogică,

Bucureşti.

2. BENGA G., 1985, Biologie Celulară si Moleculară, Ed.

Dacia, Cluj-Napoca.

3. BEST, C.H., TAYLOR, N. B., 1958, Bazele fiziologice

ale practicii medicale, Bucureşti, Ed. Medicală.

4. CONSTANTIN, N., COTRUŢ, M., ŞONEA, A., 1998,

Fiziologia animalelor domestice, vol. I., Ed. Coral

Sanivet, Bucureşti.

5. CONSTANTIN, N., COTRUŢ, M., ŞONEA, A., 1998,

Fiziologia animalelor domestice, vol. II., Ed. Coral

Sanivet, Bucureşti.

6. COTEA C., 1990, Biologie celulară, USAMV, Iaşi.

7. COTRUŢ, M., 1975, Fiziologia anilaleleor domestice,

Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.

8. CUNNINGHAM, J., 1992, Veterinary physiology,

Saunders, Phyladelphia.

9. DICULESCU, I., ONICESCU, D., BENGA, G.,

POPESCU, L. M., 1983, Biologie celulară, Ed. Didactică

şi Pedagogică, Bucureşti.

220

10. DICULESCU, I., ONICESCU, D., 1987, Histologie

medicală. vol. I., Ed. Medicală, Bucureşti.

11. DICULESCU, I., ONICESCU, D., ROMNICEANU,

C., 1970, Histologie, Ed. Didactică şi Pedagogică,

Bucureşti.

12. ECKERT, R., RANDALL, D., 1978, Animal

physiology.

13. HĂULICĂ I., 1989, Fiziologie umană, Ed. Medicală,

Bucureşti.

14. MOGOŞ, GH, IANCULESCU, A., 1973, Compendiu de

anatomie şi fiziologie a omului, Ed. Ştiinţifică, Bucureşti.

15. PINTEA, V., COTRUŢ, M., MANTA, D. A.,

SĂLĂGEAN, G., 1982, Fiziologie, Ed. Didactică şi

Pedagogică, Bucureşti.

16. ROŞCA, D., 1977, Fiziologie animală, Ed. Didactică şi

Pedagogică, Bucureşti.

17. ŞINCAI, M., 1999, Histologie veterinară, vol. I.,

Ţesuturi, Ed. Mirton, Timişoara.

18. WILLIAM, J., MC CAULEY, 1971, Vertebrate

physiology, W. B. Saunders Company, Philadelphia,

London, Toronto.

19. http://www.scritube.com/files/biologie/255_poze/image00

8.jpg