“Catabolismo”

1. CONCEPTO DE CATABOLISMO

El catabolismo es una parte del conjunto de reacciones del metabolismo que realiza la degradación de moléculas con el fin de obtener energía para ser utilizada en las reacciones anabólicas. Además de energía en forma de moléculas de ATP o GTP, se obtienen sustancias con capacidad reductora, que en muchos casos se incorporan a procesos posteriores que acaban transformándolas también en energía, e infinidad de metabolitos que a menudo actúan como precursores metabólicos en la síntesis de nuevas moléculas. La reacciones bioquímicas tipo que intervienen mayoritariamente en estos procesos son las reacciones de óxido-reducción, es decir, reacciones en las que se desprenden de las moléculas oxidadas, conjuntamente iones H+ y electrones, que serán donados a las que se reducen, frecuentemente las llamadas moléculas transportadoras de protones (NAD/NADH, NADP/NADPH, FAD/FADH,…).

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2. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

1.1. GLUCÓLISIS

La glucólisis es una ruta metabólica que se produce en el citosol, sin intervención del oxígeno (anaerobia), que degrada una molécula de glucosa hasta convertirla en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), con un rendimiento de 2 moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Es un proceso universal ya que aparece en prácticamente todos los seres vivos.

Para poder comprender el proceso de la glucólisis presentación catabolismo imágenes 2 y 3. No es necesario memorizar todo el proceso sólo lo indicado en clase.

- Dónde tiene lugar: citosol.

- Los metabolitos extremos intervinientes y cantidad en la que lo hacen: 1 x glucosa y 2 x piruvato.

- Qué moléculas de carácter energético o reductor se producen y en qué cantidad: 2 x ATP y 2 x NADH.

- El tipo de reacciones más significativas que se producen: óxido-reducción para la formación del NADH y fosfoliración a nivel de sustrato para la formación del ATP a partir de ADP.

- Su balance energético: sólo dos moléculas de ATP. Las dos moléculas de NADH producidas, si bien realmente no son estrictamente energéticas sino reductoras, si es cierto que en algún proceso metabólico asociado a la glucólisis, pueden acabar rindiendo más ATP.

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1.2. FERMENTACIONES

Procesos asociados a la glucolisis, que no aportan energéticamente nada a esta, pero que aseguran que el NADH formado se oxida rápidamente a NAD para que la glucolisis pueda seguir produciéndose. Para ello, utilizan metabolitos obtenidos en la propia glucolisis que se reducen a costa del NADH, restituyendo el NAD oxidado.

Las fermentaciones se dan mayoritariamente en microorganismos, bien anaerobios estrictos (siempre en ambientes anaerobios) o facultativos (pueden vivir en ambientes aerobios o anaerobios), de tipo bacteriano o en levaduras (hongos). Sin embargo también pueden aparecer en organismos pluricelulares aerobios, vegetales y animales, que recurren a ellas como forma de obtención de energía en condiciones de escasez de oxígeno. Hay muchas clases de fermentación, nosotros nos vamos a centrar en las dos más frecuentes:

a) Fermentación láctica: consiste en que el piruvato formado por glucolisis se reduce, mediante la oxidación del NADH a NAD, en ácido láctico (lactato) mediante la acción de la enzima lactato-deshidrogenasa.En las células musculares también se da una fermentación láctica en situaciones en los que el suministro de oxígeno no es suficiente para atender la demanda. En esta situación la célula recurre al proceso anaerobio de la fermentación láctica para, al menos conseguir algo de energía extra. La consecuencia es la acumulación en las células musculares de ácido láctico, que cristaliza debido a su alta concentración, y provoca las “agujetas”.

b) Fermentación alcohólica o etílica: el ácido pirúvico formado por glucólisis se transforma mediante una descarboxilación en acetaldehído y este se reduce a etanol (con la consiguiente oxidación del NADH a NAD) mediante la actividad de la enzima alcohol-deshidrogenasa.La levadura Saccharomyces cerevisae es especialmente activa para este proceso, se trata de una levadura muy utilizada para elaborar alimentos: cerveza, vino sidra, pan,… Las bacterias Zymomonas o Sarcina también la realizan, utilizándose para la elaboración de bebidas alcohólicas como el tequila.

1.3. RESPIRACIÓN AEROBIA

Mediante este proceso el piruvato formado por glucólisis continúa su degradación oxidativa en presencia de oxígeno, hasta transformarse finalmente en CO2 y H2O. Consta de varias fases:

a) Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico: por la que cada molécula de piruvato sufre una descarboxilación y una oxidación que la transforma en acetil-CoA. En consecuencia se obtiene una molécula de NADH por cada una. Esta fase se produce en la matriz mitocondrial, lo que exige el paso previo del piruvato desde el citosol.

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b)Ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico: se trata de una ruta cíclica de reacciones que tiene lugar en la matriz mitocondrial y realiza la oxidación total del acetil-CoA mediante reacciones de oxidación acopladas a otras de reducción de coenzimas transportadoras de H+. Por cada molécula de acetil-CoA que se introduce en la ruta se obtienen tres de NADH y una de FADH2 y una molécula de GTP (equivalente energéticamente a una de ATP) formada por una fosforilación a nivel se sustrato. En el proceso se liberan dos moléculas de CO2 al medio, precisamente la que se eliminan en el proceso de respiración. Además muchos de los metabolitos que intervienen en él son moléculas que actúan como precursores de otras de gran importancia en el metabolismo.Debemos recordar que a partir de una molécula de glucosa se habían formado dos de piruvato en la glucólisis, y de cada una de estas, una de acetil-CoA en la descarboxilación oxidativa del piruvato, por lo que se darán dos vueltas completas del ciclo de Krebs por cada glucosa que se comenzó a degradar, y por lo tanto las cantidades de NADH, FADH y GTP antes citadas hay que multiplicarlas por dos.

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c) Cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria: está formada por una serie de moléculas transportadoras con capacidad reversible de óxido-reducción, que recogen los electrones de las sustancias oxidadas en las etapas anteriores y los van pasando de un transportador al siguiente sucesivamente hasta el aceptor final, el oxígeno. Estos transportadores se encuentran situados en la membrana mitocondrial interna y pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando de uno al otro según acepten o desprendan electrones. Están ordenados secuencialmente desde el de mayor potencial de óxido-reducción (potencial más negativo) al de menor potencial (más positivo), con el fin de crear un gradiente de potencial decreciente que permita que la liberación de energía sea gradual. El oxígeno acepta en última instancia los electrones y a continuación se une con el hidrógeno, por lo que finalmente se libera H2O.

Los componentes de la cadena respiratoria, para facilitar su estudio se agrupan en tres sistemas:

- Sistema I: complejo NADH deshidrogenasa (hasta la CoQ)- Sistema II: complejo Citocromo b-c- Sistema III: complejo citocromo-oxidasa.

En tres puntos de esa cadena se produce una caída de potencial igual o superior a 300 meV: paso del NADH al FAD; paso del Citocromo b al Citocromo c; y paso del Citocromo a al Citocromo a3. Sólo cuando se da ese valor de caída de potencial redox se genera la energía suficiente para producir una molécula de ATP mediante la fosforilación oxidativa. Por este

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motivo, un par de electrones que atraviese toda la cadena procedente del NADH de la glucólisis o del ciclo de Krebs dará lugar a tres moléculas de ATP; pero si la atraviesa procedente del FADH2 del ciclo de Krebs originará dos moléculas de ATP.

d) Fosforilación oxidativa: hemos visto que los electrones van saltando a través de la cadena transportadora y en ciertos puntos se libera energía. Esta energía se utiliza para fabricar ATP a partir de ADP mediante este proceso denominado de fosforilación oxidativa.La teoría de Peter Mitchell, denominada del acoplamiento quimiosmótico, propone que la energía producida en esos saltos de los electrones (que se desprenden al llegar al la Coenzima Q, se emplea en bombear los protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso (se estima que son diez los H+ que se bombean por cada par de electrones que recorren la cadena). Esto provoca un gradiente electroquímico debido a la diferencia de concentración de estos iones en ambos espacios.En la membrana mitocondrial interna se hallan unos canales específicos para estos iones que están asociados a unos complejos enzimáticos llamados ATP-sintetasa. Cuando los canales se abren se genera una “fuerza protonmotriz” a favor de gradiente que hace funcionar los sistemas ATP-sintetasa fabricando ATP a partir de ADP (se estima que por cada tres protones que salen a la matriz se origina una molécula de ATP). Puesto que el flujo de protones es impulsado por el gradiente electroquímico creado, el proceso tiene un carácter quimiosmótico.

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2.3.1. BALANCE ENERGÉTICO

El rendimiento es elevadísimo en comparación a cualquier otro método no biológico de obtención de energía. Concretamente se estima que aproximadamente el 40% de la energía liberada por la oxidación completa de la glucosa se emplea en la formación de ATP. Esto se debe en parte a que la liberación se produce de forma gradual en forma de pequeños saltos, que consiguen un mejor aprovechamiento. Si partimos de una molécula de glucosa inicial, el resultado es el siguiente:

Glucolisis 2 x ATP 2 x NADH 6-8 x ATP (*)

Descarboxilación oxidativa del piruvato - 2 x NADH 6 x ATP

Ciclo de Krebs 2 x GTP 6 x NADH + 2 x FADH2 24 x ATP

TOTAL:TOTAL:TOTAL: 36-38 x ATP

(*) El NADH producido por glucólisis se crea en el citosol, mientras que la respiración aerobia se produce en la mitocondria. Para la introducción de ese NADH en la cadena respiratoria de electrones existen varias vías metabólicas, la menos favorable precisa energía, por lo que su rendimiento sería menor, de dos en lugar de tres ATP por cada NADH, siendo el balance total de 36 ATP. En otros casos, el NADH citosólico utiliza una vía diferente para entrar en la mitocondria, lo que permite rendir tres ATP en la cadena respiratoria por cada una, es decir 38 ATP.

2. CATABOLISMO DE LÍPIDOS

Las grasas o triacilglicéridos son unas de las fuentes de energía a medio y largo plazo con que cuentan los seres vivos, principalmente los animales. El proceso comienza con la hidrólisis de las grasas en el citosol, lo que origina glicerol, capaz de transformase en gliceraldehído-3-P e incorporarse a la glucolisis como ya vimos antes, para obtener energía. También se originan ácidos grasos que, una vez introducidos en la matriz mitocondrial, sufren allí el proceso llamado β-oxidación o hélice de Lynen, que acabará rindiendo grandes cantidades de ATP. Este proceso también se puede producir, además de en la mitocondria, en los peroxisomas.

2.1. β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS O HÉLICE DE LYNEN

Previo al proceso tiene lugar la introducción de los ácidos grasos en la mitocondria, mediante la participación de la carnitina, que actúa como transportador, y el consumo de una molécula de ATP por cada molécula de ácido graso transportado. Ya en el interior se une a una molécula de CoA, dando lugar a un acil-CoA (¡ojo! no lo confundas con el acetil-CoA). Se irá

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acortando progresivamente la cadena del acil-CoA de dos en dos átomos de carbono hasta su degradación total, rindiendo un FADH2, un NADH y una molécula de acetil-CoA por cada vuelta de hélice.

Debemos recordar que cada molécula de NADH y FADH2 en la cadena respiratoria de los electrones, que es dónde se incorporarán, al encontrarse en la mitocondria, produce tres y dos moléculas de ATP respectivamente mediante la fosforilación oxidativa. También recordaremos que la molécula de acetil-CoA es la que iniciaba el ciclo de Krebs, por lo que originará un GTP, tres NADH y un FADH2 , es decir un total de doce moléculas de ATP.

3.1.1. BALANCE ENERGÉTICO

Si para hacer el balance consideramos que partimos de una molécula de ácido graso estándar bastante frecuente, como es el ácido palmítico (C16H32O2), con 16 átomos de carbono, como resultado final de su β-oxidación y tras siete vueltas completas de la hélice de Lynen (¡ojo! no es un error, son siete vueltas completas y no ocho las que da, dedícale un rato a revisar el proceso), obtendremos:

Usado en la entrada a la mitocondria: - 1 x ATP7 x FADH2 14 x ATP7 x NADH 21 x ATP8 x acetil-CoA 96 x ATP

TOTAL: 130 x ATP

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