CÁTEDRA "B" DE CITOLOGÍA, HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA – F.C.M. – U.N.L.P.

Autor Responsable: Prof. Marhta VIDAL - Diseño y Edición Pablo DEGREGORI

® Cátedra “B” de Citología, Histología y Embriología. Facultad de Ciencias Médicas. U.N.L.P. 2015. Reserva de derechos. Quedan reservados todos los

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El fenómeno más característico del desarrollo embrionario durante la 3ª semana es la gastrulación. 3º semana del desarrollo:

Las células del epiblasto: en la superficie dorsal del disco embrionario bilaminar:

Gastrulación

Línea primitiva

DISCO EMBRIONARIO TRILAMINAR

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo

Notocorda

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La primera evidencia que marca el inicio de la gastrulación es la aparición de la línea primitiva, en la región dorsal y caudal del disco embrionario. La línea primitiva:

1. Comienza a formarse al final de la 2º semana. 2. Alcanza su máximo desarrollo (por mayor adición de células), en la tercera semana. 3. Prosigue a nivel caudal hasta el final de la 4º semana momento en el que sufre regresión.

La gastrulación consiste en un conjunto de movimiento de las células epiblásticas, que proliferan y migran, es decir, convergen a la línea primitiva, se invaginan en la misma, elongan y divergen, provocando: la formación de las 3 hojas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo convirtiéndose el disco embrionario de bilaminar a trilaminar, marcando el inicio de la morfogénesis o desarrollo del cuerpo (tejidos y órganos) La formación de la notocorda, estructura de vital importancia quien a través de los factores proteicos sintetizados por sus células y expresados en su membrana plasmática, establece eventos moleculares que inducen, entre otros:

1. Al desarrollo de las diferentes hojas germinativas. 2. Al inicio de la neurulación (desarrollo del SNC) 3. Al establecimiento de los ejes del cuerpo: 1) céfalo-caudal o antero-posterior, 2) dorso-ventral

(que tienen lugar antes y durante el período de gastrulación) y 3) transversal o derecha-izquierda

EMBRION TRILAMINAR – H4

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Comportamiento de las células epiblásticas durante la gastrulación.

CÉLULAS DEL EPIBLASTO ESTRUCTURAS QUE ORIGINAN COMPORTAMIENTO

Migrando hacia el plano medio del disco embrionario. Se alarga la línea primitiva por adición de nuevas células en su extremo caudal

Línea primitiva

Es el primer indicio de la gastrulación. Sus células secretan:

el factor de crecimiento fibroblástico (FGF-8), que induce al

mesodermo lateral izquierdo a la expresión Nodal. Este inicia y mantiene el desarrollo de la línea primitiva. A nivel de ella las células epiblásticas seguirán proliferando, migrando, invaginándose, etc. La línea primitiva establece el eje céfalo-caudal en el embrión.

Migran por la línea primitiva, se invaginan en la fosita primitiva, y elongan hacia el extremo craneal (hasta la placa procordal)

Notocorda

Secretan: 1. Las proteínas: cordina, nogina y folistatina quienes

inducen el inicio de la neurulación.

2. La expresión Shh (sonic hedgehog), induce la

expresión Nodal manteniendo la línea primitiva y definiendo el lado izquierdo además de inducir al esclerotoma (células de la región ventromedial de los somitas) para el desarrollo del esqueleto axial (cartílagos y huesos de la cabeza y columna vertebral)

3. La expresión Brachyury (T) induce a la expresión

Nodal regulando la formación del mesodermo dorsal

(medio y caudal). La falta de T produce acortamiento del eje corporal.

Las células que no migran, las que quedan en el epiblasto

Ectodermo

Superficial (no neural)

Epidermis. Cabello. Uñas. Glándulas sebáceas, sudoríparas y mamarias. Hipófisis anterior. Esmalte dental. Oído interno. Cristalino.

Neuroectodermo

Derivados del tubo neural. Derivados de las crestas neurales. Es decir los componentes de los SNC, SNP y SNA.

Algunas células al migrar por la línea primitiva e invaginarse desplazan al hipoblasto.

Endodermo

Epitelio de: vía aérea, pulmón, aparato digestivo, hígado, páncreas, vejiga, uraco. Faringe. Tiroides. Paratiroides. Cavidad timpánica, trompa de Eustaquio. Amígdalas.

Migran por los bordes laterales del nódulo primitivo y por el extremo cefálico de la línea primitiva

Mesodermo paraaxial

- Músculos de cabeza, tronco y miembros.

- Mesénquima cefálico (neurómeros): cartílagos y huesos del cráneo, dentina, tejido conectivo de la cabeza.

- Esqueleto (cartílagos y huesos) de vértebras y costillas.

- Tejido conectivo de la piel: dermis y tejido celular subcutáneo (TCS)

Migran a través de la región media de la línea primitiva

Mesodermo intermedio Forman el aparato urogenital (gononefrotomo), incluye: gónadas, glándulas accesorias, conductos y sistema urinario.

Migran a través de la región caudal de la línea primitiva

Mesodermo lateral

Hoja somática o parietal

- Corteza suprarrenal

- Serosas: pleuras, pericardio, peritoneo (hoja parietal).

Hoja esplácnica o visceral

- Serosas: pleuras, pericardio, peritoneo (hoja visceral).

- Células sanguíneas y linfáticas. Bazo

- Tejidos conjuntivo y muscular de las vísceras

Dos teorías de origen: 1. Por invaginación de células

epiblásticas en el extremo mas caudal de la línea primitiva.

2. Del endodermo extraembrionario que reviste internamente la pared del saco vitelino.

Mesodermo extraembrionario

- El Revestimiento del amnios es continuación del mesodermo lateral somático o parietal.

- El revestimiento del saco vitelino es continuación del mesodermo lateral esplácnico o visceral.

Deriva de algunas de las primeras células que emigran del nódulo primitivo en dirección cefálica

Placa o lámina procordal

Futura membrana bucofaríngea (ecto-endodérmica) interpuesta entre el estomodeo o cavidad bucal primitiva y la cavidad de la faringe primitiva. Dicha membrana se rompe al final de la cuarta semana (día 26)

Migran algunas células de la línea primitiva a cada lado del proceso notocordal y alrededor de la placa procordal. Son dos cordones celulares ubicados cranealmente a las placas procordal y neural.

Placa o área cardiogénica (mesodermo cardiogenico)

Primordio cardiaco, desde el final de la 3º semana

EMBRION TRILAMINAR – H4

Mapa de destino en el disco embrionario trilaminar. Delimitación de zonas durante la gastrulación como consecuencia de la movilización de células del epiblasto. Antes y durante la gastrulación se establecen los ejes corporales ántero-posterior (céfalo-caudal), dorso-ventral y derecha-izquierda (transversal). Antes de la gastrulación el primer indicio de la presencia del eje ántero-posterior está dado por células hipoblásticas (futuro endodermo) en el extremo craneal o cefálico del disco embrionario a través de los genes o factores de transcripción que ellas expresan en su MP: OTX2, LIM1, HESX1 y de la proteína CERBERUS, que secretan. El establecimiento de este eje está controlado por los genes de caja homeótica: HOX-A, HOX-B, HOX-C y HOX-D (ubicados en cuatro cromosomas diferentes) En esta etapa formativa de los ejes es importante la formación y mantenimiento de la línea primitiva hasta el final de la 4º semana, lo cual se logra por la expresión NODAL en el mesodermo lateral izquierdo:

LINEA PRIMITIVA FGF-8

NODAL

INICIA Y MANTIENE LA LINEA PRIMITIVA

NODULO PRIMITIVO

Shh

DEFINE EL LADO IZQUIERDO NOTOCORDA

BRACHYURY (T)

En el lado derecho del nódulo primitivo hay receptores (Ila) para ACTIVINA al unirse a ella, bloquean a este nivel al Shh, pero del lado izquierdo no hay bloqueo y se activa el factor de transcripción NODAL.

intraembrionario

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TGFβ: factor de crecimiento transformador β FGF-8: factor de crecimiento fibroblástico. Shh: sonic hedgehog o erizo sónico. Brachyury (T): braquiuria. BMP-4: proteína morfogenética hueso 4

EN TODO EL DISCO EMBRIONARIO

BMP-4 INDUCEN A LA VENTRALIZACION DEL MESODERMO DIFERENCIANDOSE EN

MESODERMO INTERMEDIO

FGF SANGRE

MESODERMO LATERAL

PLACA PROCORDAL CORDINA NOGINA FOLISTATINA

INICIAN LA NEURULACION PLACA, SURCO Y TUBO NEURAL

NODULO PRIMITIVO BLOQUEAN A LA BMP-4

SE FRENA LA VENTRALIZACION DEL MESODERMO

NOTOCORDA BRACHYURY (T)

ANTAGONIZA A LA BMP-4 PERMITIENDO LA DORSOLIZACION DEL MESODERMO DE LAS REGIONES MEDIA Y CAUDAL

MESODERMO PARAAXIAL: SOMITOMEROS Y SOMITAS

LA AUSENCIA DEL BRACHYURY (T) PROVOCA ACORTAMIENTO DEL EJE EMBRIONARIO. SEGMENTACION DEL MESODERMO INTRAEMBRIONARIO