细胞质溶质

内质网

核糖体

信号假说

重点: 内质网两种类型的功能

信号假说

第六章 内质网和核糖体

内膜系统：有很多膜性细胞器在结构和功

能上有一定的连续性，构成了膜体系，故

称为内膜系统。主要包括内质网，高尔基

复合体，溶酶体等，但不包括半自主性的

线粒体和叶绿体。

第一节 细胞质溶质(cytosol)

细胞质溶质:细胞质内除细胞器和内含物以外

的、较为均质和半透明的胶状物质，在为各

种生化反应提供适宜环境和维持细胞内环境

稳定性等方面具有非常重要的作用。

无定形、流动性、黏滞性：蛋白质（含量为

20%-30%）和水

一、细胞质溶质的化学组成

小分子：无机离子：K+ Na + Ca 2+ Mg 2+ Cl-

水

中等分子：脂肪酸、氨基酸、寡糖、核苷酸

大分子：蛋白质、酶、RNA、多糖、脂蛋白

重要化合物：含有糖原等一些处于贮存状态的重要

化合物。

细 胞 组 分

数 目

体 积 比

细胞质溶质

细胞核

内质网

高尔基体

溶酶体

胞内体

过氧化物酶体

线粒体

1

1

1

1

300

200

400

1700

54

6

12

3

1

1

1

22

肝细胞中细胞质溶质及细胞其它组分的数目及所占的体积比（引自Albert.1998）

二、细胞质溶质的基本属性

酸度稳定：约7.2，细胞外组织液7.4

结构有序：受体蛋白与细胞骨架相互

联系，定位分布。

代谢秩序：各种生化反应有序进行。

三、细胞质溶质的功能

1、生化代谢场所

2、保持细胞内环境的稳定

3、维持细胞内信号转导通路

4、蛋白质合成和修饰

5、降解废弃的蛋白质

6、胞内物质运输

第二节 内质网

（Endoplasmic Reticulum, ER）

发现：1945年, 电镜

研究: 20世纪40-60年代，形态结构和分布

20世纪70年代后，利用电镜细胞化学、同位素

标记、免疫细胞化学等技术继续研究其结构，同时对

其生化组成及大分子合成功能进行研究，发现内质网

在蛋白质、脂类合成上起重要作用，同时也是细胞内

其它膜性细胞结构的来源，因此在内膜系统中占中心

地位。

一、形态结构、类型

形态：单位膜围成的小管、潴泡或扁囊组成的三维

网状膜系统

类型：糙面内质网

（rough endoplasmic reticulum,RER）

光面内质网

（smooth endoplasmic reticulum ,SER）

ER forms hollow tubes and flattened sacs. The chambers are known as cisterna

RER

SER

分布：

RER在蛋白质合成旺盛的细胞中丰富，在未分

化或分化低的细胞中少

（分布及发达程度可作为判断细胞功能状态和分

化程度的一个指标）

SER在合成类固醇激素的细胞中、肝细胞、平

滑肌、横纹肌细胞中丰富

ER structure under TEM

二、化学组成

微粒体（microsome）：应用蔗糖密度梯度

离心法从组织匀浆中分离出的由内质网膜等膜

性碎片断裂形成的封闭小泡，有糙面微粒体和

滑面微粒体。

微粒体

内质网膜蛋白质含量比细胞膜的多

脂类（30-40%）：

磷脂: 磷脂酰胆碱(55%)、磷脂酰乙醇胺

(20%)、磷脂酰丝氨酸(10%)、磷脂酰肌醇

(10%)、 鞘磷脂（5%）

中性脂、缩醛磷脂、神经节苷脂、极少胆固醇

蛋白质（60-70%）：33种以上

内质网膜上的酶 表面位置

葡萄糖-6-磷酸酶 腔面

细胞色素P450 细胞质面(SER标记酶)

细胞色素b5 细胞质面

NADH-细胞色素b5还原酶 细胞质面

NADPH-细胞色素C还原酶 细胞质面

ATP酶 细胞质面

5’-核苷酸酶 细胞质面

核苷焦磷酸酶 细胞质面

GDP-甘露糖基转移酶 细胞质面

Β-葡萄糖苷酸酶 腔面

三、内质网的功能

（一）糙面内质网的功能

1、蛋白质合成

分泌性蛋白

溶酶体酶蛋白

驻留蛋白(C末端带有KDEL序列,赖-天-谷-亮)

膜蛋白

2、蛋白质的修饰加工：

N-连接糖基化

多萜醇磷酸连接寡糖链(最初7个糖基,后来14个)

转移给蛋白质的天冬酰胺残基上

寡糖的转移是在内质网的腔面进行的

Action of chaperones during translation

3、膜的生成

方向：由糙面内质网到光面内质网。

膜分化：膜的生成要经过多步，首先合成膜脂和整

合膜蛋白，然后按顺序依次添加上酶、专一性的糖

和脂类。因此，膜的生成要经过化学和结构上的改

造，从而逐步转变为内膜系统中的各种膜。

膜整合蛋白的嵌插机制

起始转移序列、停止转移序列：肽链中疏水序列

4、物质的运输

内质网合成的蛋白质有不同的去向

驻留蛋白C末端有KDEL序列（赖-天-谷-亮）

溶酶体酶蛋白

分泌蛋白

膜蛋白

折叠错误的被运出内质网腔，被降解

（二）光面内质网的功能

1、脂类合成

包括磷脂、胆固醇、脂肪、皮质激素、糖脂等。

以卵磷脂（磷脂酰胆碱）为例描述脂类的合成：

三步，三种酶，酶的活性部位位于内质网膜的细

胞质面

2、解毒作用

肝细胞中光面内质网上细胞色素b5，细胞色

素P450，NADPH-细胞色素C还原酶，

NADH -细胞色素b5还原酶通过氧化、羟化有

毒物质，使毒性破坏、极性增强易溶于水排

出体外

3、参与糖原的代谢

参与糖原分解

肝细胞光面内质网胞质面

糖原→磷酸化酶催化→1-磷酸葡萄糖→

6-磷酸葡萄糖，SER膜上腔面的葡萄糖-6-磷酸

酶脱掉6-磷酸葡萄糖的磷酸根，变成葡萄糖，

最后被释放到血液 。

4、Ca2+贮存及调节

骨骼肌细胞中光面内质网特别丰富，特称

为肌质网。

内质蛋白和钙网蛋白可以结合储存钙离子。

第三节 核糖体 (ribosome)

1953-1958年，电镜下发现并命名（15-

20 nm）

存在：除哺乳动物红细胞外的所有细胞

及叶绿体、线粒体内

一、核糖体的结

构、类型

结构

大亚单位: 半圆形，三个突起，中央有一凹陷

小亚单位：长条形，1/3处有一缢痕

大小亚单位结

合成核糖体，

中 间 隧 道 为

mRNA穿行通

道。大亚单位

中有一垂直于

该隧道的通道，

为新合成的蛋

白质肽链穿出

通道。

核糖体上的相关活性部位 • mRNA结合位点,小亚基

• A位点：氨酰-tRNA结合部位,大亚基

• P位点：肽酰-tRNA结合部位

• E位点：肽基转移后即将释放的tRNA的结合位点，大亚基

• 肽基转移酶催化位点：催化氨基酸间形成肽键，

大亚基中的rRNA具有此功能

• GTP酶结合位点: 所结合的酶可催化肽酰-tRNA

从A位转到P位

核糖体的功能位点

蛋白质合成过程

类型

真核细胞胞质核糖体80S，原核细胞的70S，

线粒体55S。

50S大 60S大

70S 80S

30S小 40S小

二、核糖体的化学组成

主要成分蛋白质和RNA，蛋白质占40~50%，

RNA占50~60%。

组成核糖体的RNA特称为核糖体RNA（r

RNA），占细胞中RNA总量的80%以上。

原核生物与真核生物核糖体成分的比较

原核生物与真核生物核糖体结构对比图解

三、核糖体的存在形式

1、大小亚基分离存在，Mg2+浓度小于1mM

2、蛋白质合成时以多聚核糖体形式存在：

多聚核糖体（polyribosome）：多个核糖体结合

到一个mRNA分子上成串排列，形成蛋白质合成的

功能单位。大大提高了蛋白质的合成效率。

3、游离核糖体、膜结合核糖体：

前者合成细胞内的结构蛋白或某些特殊蛋白， 后者

合成分泌性蛋白、膜蛋白、可溶性驻留蛋白、溶酶

体酶蛋白

四、核糖体的装配

核糖体具有“自我装配”功能

利用氯化铯离心可以分离核糖体的各个

部分，将这些成分再放入试管中，调节

适当的实验条件，可以重新组成核糖体。

五、核糖体的功能

蛋白质合成场所

RNA催化剂（Ribozyme）

具有催化活性的RNA序列

具有肽基转移酶活性和催化形成肽键的

作用。

注意：细胞中蛋白质合成都是起始于细

胞质基质中的“游离”核糖体。

第四节 信号假说

信号序列（signal peptide）：新合成的肽链N

端有一个特有的由 16-30个氨基酸残基组成的

序列，其作用是与SRP结合，将游离核糖体引

导到内质网膜上继续合成蛋白质。

信号识别颗粒（signal recognition particle ，

SRP ）：由6个多肽亚单位和一个小的7SRNA

分子组成，能识别并结合信号肽，将带有信号

肽的蛋白质从细胞质引导到内质网膜上继续合

成。

SRP（Signal Recogeniton Partical）

信号识别颗粒

How signal sequences and SRP

direct ribosomes to the ER membrane

真核细胞内蛋白质分选

细胞质基质

细胞质基质 粗面内质网

高尔基复合体

细胞质基质

线粒体和

叶绿体

细胞核

过氧化物酶体

内质网

膜蛋白

溶酶体

分泌泡

停止转移序列介导膜蛋白停留在质膜上