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CENTRO DE INVESTIGACIÓN Y DE ESTUDIOS AVAN ZADOS DEL INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL UNIDAD MÉRIDA DEPARTAMENTO DE FÍSICA APLICADA ELECTROFISIOLOGÍA Y TERMOELECTRICIDAD EN SISTEMAS VEGETALES Tesis que presenta KAREN BEATRÍZ GÓMEZ HERNÁNDEZ para obtener el grado de MAESTRA EN CIENCIAS en la especialidad de FISICOQUÍMICA Directores de tesis DR. RODRIGO TARKUS PATIÑO DIAZ DR. MIGUEL ANGEL MUNGUÍA ROSAS MÉRIDA, YUCATÁN AGOSTO 2016

CENTRO DE INVESTIGACIÓN Y DE ESTUDIOS AVAN ZADOS …termodinamicaexperimental.org/images/Tesis/Tesis-Karen-2016.pdfEste trabajo de tesis se realizó en tres diferentes Laboratorios:

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  • CENTRO DE INVESTIGACIÓN Y DE ESTUDIOS

    AVAN ZADOS DEL INSTITUTO POLITÉCNICO

    NACIONAL

    UNIDAD MÉRIDA

    DEPARTAMENTO DE FÍSICA APLICADA

    ELECTROFISIOLOGÍA Y TERMOELECTRICIDAD

    EN SISTEMAS VEGETALES

    Tesis que presenta

    KAREN BEATRÍZ GÓMEZ HERNÁNDEZ

    para obtener el grado de

    MAESTRA EN CIENCIAS

    en la especialidad de

    FISICOQUÍMICA

    Directores de tesis

    DR. RODRIGO TARKUS PATIÑO DIAZ

    DR. MIGUEL ANGEL MUNGUÍA ROSAS

    MÉRIDA, YUCATÁN AGOSTO 2016

  • Este trabajo de tesis se realizó en tres diferentes Laboratorios: Laboratorio de

    Termodinámica Experimental del Departamento de Física Aplicada y Laboratorio de

    Ecología Terrestre del Departamento de Ecología Humana, ambos en el Centro de

    Investigación y de Estudios Avanzados – Unidad Mérida, y en el Laboratoire

    Interdisciplinaire des Energies de Demain (LIED) de la Universidad de París 7 Diderot,

    Francia.

    Los resultados parciales fueron presentados en la ciudad de Puebla, en el Coloquio

    Nacional de Calorimetría, Análisis Térmico y Termoquímica en la Benemérita Universidad

    Autónoma de Puebla, del 6 al 8 de abril de 2016.

  • I

    AGRADECIMIENTOS

    Primeramente, quiero agradecerle a Dios por bendecirme en cada momento de mi

    vida y por darme la fuerza necesaria en todo momento.

    A mis padres, por ser siempre el mejor apoyo en mi vida y por dedicarse a motivarme

    con su amor incondicional, para ser lo que ahora soy.

    A mi esposo, por todo el amor, apoyo y comprensión que siempre me ha otorgado y

    por estar conmigo cumpliendo una meta más.

    Al Dr. Rodrigo Patiño por su tiempo otorgado, por brindarme la confianza y

    transmitirme su conocimiento y experiencia, tanto para un crecimiento personal como

    profesional.

    Al Dr. Miguel Munguía y a su equipo de trabajo por brindarme la confianza para el

    uso de su equipo de Laboratorio y por el asesoramiento durante el proceso. También, por sus

    aportaciones para el mejoramiento de este trabajo.

    A los asesores, Dr. Luis Díaz y Dr. Geonel Rodríguez por sus correcciones y

    aportaciones para el mejoramiento de la tesis.

    Al Dr. Christophe Goupil por el apoyo brindado durante la estancia en Paris, Francia.

    A los estudiantes de Licenciatura, Karen May y Dylan Peniche por su valioso apoyo

    durante la realización de experimentos.

    Al centro de Investigación y de Estudios Avanzados – Unidad Mérida por la

    formación académica de excelencia y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología

    (CONACYT) por el apoyo económico brindado durante el posgrado.

  • II

    RESUMEN

    Este trabajo de investigación tuvo como objetivo explorar la electrofisiología de los

    sistemas vegetales y adentrarse en el fenómeno termoeléctrico de estos sistemas. El

    fenómeno termoeléctrico o efecto Thomson es una generalización de dos efectos, Seebeck y

    Peltier, que conjugan la interacción de la variación de la temperatura con la diferencia del

    potencial eléctrico de un material. Aunque estos fenómenos termoeléctricos son ampliamente

    conocidos en materiales metálicos o en el estado sólido, existen pocas referencias en

    materiales biológicos o sistemas vivos.

    Se estudió el fenómeno termoeléctrico en tres especies de plantas: Ruellia nudiflora

    (Acanthaceae), Epipremnum aureum (Araceae) y Ficus benjamina (Moraceae) con tres

    diferentes metodologías: (1) controlando la temperatura de la raíz en solución acuosa dentro

    de un baño térmico; (2) controlando la temperatura ambiental en una cámara climática, con

    posibilidad de hacer experimentos simultáneos con seis plantas en suelo como sustrato; y (3)

    midiendo este fenómeno en diferentes partes de una planta.

    Al someter a las plantas a una diferencia de temperatura entre las raíces y el tallo se

    determinaron los valores del coeficiente Seebeck para R. nudiflora con un intervalo de 0.6 a

    13 mV/K. En el caso de E. aureum, se encontró que el potencial eléctrico no depende de las

    diferencias de temperatura, por lo que el valor del coeficiente Seebeck era muy cercano a

    cero, sin embargo, se observó que el resultado es dependiente de la altura del tallo en la que

    se hace la medición, así como también de la posición de la planta, Para F. benjamina, se

    hicieron experimentos dinámicos para observar la respuesta eléctrica en diferentes partes de

    la planta y con base a esto, se obtuvo una correlación de esta respuesta con la temperatura.

    Estos resultados podrán dar la pauta para la generación de un modelo que explique el

    fenómeno electrofisiológico en los sistemas vegetales y para encontrar posibles aplicaciones.

  • III

    ABSTRACT

    This research had the objective of exploring the electrophysiology of the vegetables

    systems and deepening into the thermoelectric phenomenon of these systems. The

    thermoelectric phenomenon or Thompson effect is a generalization of two effects, Seebeck

    and Peltier, which combines the interaction between the variation of the temperature and the

    electric potential of a material. Even though these thermoelectric phenomena are widely

    known in metallic materials or in solid state, there are few references in biological materials

    or living systems.

    The thermoelectric phenomenon was studied in three species of plants: Ruellia nudiflora

    (Acanthaceae), Epipremnum aureum (Araceae) and Ficus benjamina (Moraceae), and with

    three different methodologies : (1) by controlling the temperature of the root in aqueous

    solution inside a thermal bath.; (2) by controlling the room temperature in a climatic chamber,

    with the possibility of doing simultaneous experiments with six plants on the soil as

    substratum; and (3) by measuring this phenomenon at different parts of a plant.

    When exposing the plants to variations of temperature between the roots and the stem,

    the Seebeck coefficient for R. nudiflora was determined within an interval of values from 0.6

    to 13 mV/K. In the case of E. aureum, it was found that the electric potential does not depend

    from the temperature variations, which means that the Seebeck coefficient value was very

    close to zero, however, it was noticed that the electric potential is dependent on the height of

    the stem at which the measurement is done, as well as on the plant position. For F. benjamina,

    dynamic experiments were performed to observe the electric answer in different parts from

    the plant, and with this foundation, a correlation was obtained from this answer with the

    temperature variations. These results could give a guideline for the generalization of a model

    that explains the electrophysiology phenomenon in the vegetable systems, as well as to find

    possible applications.

  • IV

    INDICE GENERAL

    AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................................... I

    RESUMEN ......................................................................................................................................... II

    ABSTRACT ...................................................................................................................................... III

    INDICE GENERAL ......................................................................................................................... IV

    ÍNDICE DE FIGURAS .................................................................................................................... VI

    ÍNDICE DE TABLAS ..................................................................................................................... VII

    INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................. 1

    1.1. Termoelectricidad ............................................................................................................. 1

    1.1.1. Efecto Seebeck ............................................................................................................... 2

    1.1.2. Efecto Peltier .................................................................................................................. 3

    1.2. Fisiología y electrofisiología vegetal ................................................................................. 5

    1.3. Especies vegetales .............................................................................................................. 7

    1.3.1. Ruellia nudiflora ............................................................................................................ 8

    1.3.2. Epipremnum aureum .................................................................................................... 8

    1.3.3. Ficus benjamina ............................................................................................................. 9

    1.4. Objetivo ............................................................................................................................ 10

    2. SECCIÓN EXPERIMENTAL ............................................................................................... 11

    2.1. Materiales y Métodos ...................................................................................................... 11

    2.1.1. Descripción general de los experimentos ................................................................... 11

    2.1.2. Baño térmico ................................................................................................................ 11

    2.1.3. Cámara climática ........................................................................................................ 14

    2.1.4. Conexiones múltiples ................................................................................................... 16

    2.2. Resultados ........................................................................................................................ 19

    2.2.1. Ruellia nudiflora .......................................................................................................... 20

    2.2.2. Epipremnum aureum .................................................................................................. 25

    2.2.3. Ficus benjamina ........................................................................................................... 26

    2.3. Discusión .......................................................................................................................... 30

    3. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS ................................................................................ 32

    BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................................. 34

    APÉNDICE A1 ................................................................................................................................ 36

    APÉNDICE A2 ................................................................................................................................ 38

  • V

    APÉNDICE A3 ................................................................................................................................ 40

    APÉNDICE A4 ................................................................................................................................ 47

    APENDICE A5 ................................................................................................................................ 49

  • VI

    ÍNDICE DE FIGURAS

    Figura 1. Diagrama que muestra el efecto Seebeck entre dos metales (color azul y rojo) con uniones

    en dos diferentes temperaturas (T1 y T2). La diferencia de temperaturas genera una corriente eléctrica

    (figura superior). El potencial eléctrico V asociado a esta corriente se relaciona con (T2-T1) a través

    del coeficiente Seebeck α (figura inferior). ......................................................................................... 2

    Figura 2. Utilizando una juntura Peltier entre dos metales (color azul y rojo) y suministrando un

    potencial eléctrico Vin , una corriente I se hace fluir a través del circuito, generando un aumento de la

    temperatura en una de las junturas y una disminución de la temperatura en la otra juntura (T1 y T2). 4

    Figura 3. Plantas estudiadas en este trabajo: a) Ruellia nudiflora, b) Epipremnum aureum y c) Ficus

    benjamina. ........................................................................................................................................... 7

    Figura 4. Vista general del montaje experimental: a) Planta Ruellia nudiflora, b) Baño recirculador, c) Chasís cDAQ-9172 con módulos NI9203/NI9205 y d) Equipo de cómputo con el software Labview

    SignalExpress 2009 instalado............................................................................................................ 12

    Figura 5. Montaje experimental con seis diferentes plantas de Ruellia nudiflora dentro de la cámara

    climática, acondicionadas con dos niveles de iluminación (100 y 40%). ......................................... 15

    Figura 6. Vista general del montaje experimental de conexiones múltiples: a) Especie Ficus

    benjamina, b) Módulo de conexiones, c) Multímetro con sistema de adquisición de datos y d) Equipo

    de cómputo con el software Spyder Python 2.7 instalado. ................................................................ 16

    Figura 7. Conexiones múltiples en una planta de la especie Ficus benjamina. a) Termopar I (sesión

    1), b) Termopar I (sesión 2) y c) Termopar II (sesiones 1 y 2). Las letras mayúsculas (A-X) indican

    puntos de conexión y las letras en rojo (Vi) significan el potencial eléctrico entre dos puntos de

    conexión. ........................................................................................................................................... 17

    Figura 8. Mediciones de temperatura realizadas, Tplanta y Traíz con respecto al tiempo para un

    experimento típico. ............................................................................................................................ 19

    Figura 9. Gráfica mostrando la diferencia de las dos temperaturas (ΔT = Tplanta – Traíz) y la diferencia

    de potencial eléctrico (ΔV) obtenidas con respecto al tiempo, con su respectivo valor promedio (líneas

    rectas). ............................................................................................................................................... 20

    Figura 10. Gráfica con valores promedio obtenidos con su respectivo valor de coeficiente Seebeck

    (α) dado en color rojo. ....................................................................................................................... 21

    Figura 11. Resultado típico de un experimento con E. aureum en el baño térmico con distintas

    distancias de conexión (L1 = 13 cm, L2 = 23 cm, L3 = 29 cm, L4 = 37 cm, L5 = 47 cm). ........... 25

    Figura 12.Gráfica que muestra la correlación entre la longitud y el valor promedio de los potenciales

    eléctricos medidos para cinco longitudes en tres diferentes posiciones. ........................................... 26

    Figura 13. Gráficas obtenidas durante cada experimento: Vista general de las temperaturas medidas

    T1 y T2 (superior izquierdo) y de T2-T1 (superior derecho) y de los puntos de conexión de potencial

    eléctrico en la planta (V1-V12). ........................................................................................................ 27

    Figura 14. Correlación entre el tiempo, la temperatura T2 y la respuesta eléctrica obtenida en la rama

    más joven de la planta (mediciones de V1). ...................................................................................... 28

    Figura 15. Correlación en el tiempo, de las temperaturas T1, T2 y T2-T1 respectivamente, con la

    respuesta eléctrica obtenida. Los círculos rojos muestran regiones en el tiempo donde estas

    correlaciones son más notorias. ......................................................................................................... 29

  • VII

    ÍNDICE DE TABLAS

    Tabla 1. Nombres comunes de Ruellia nudiflora en diferentes Estados de México. ......................... 8

    Tabla 2. Experimentos con Ruellia nudiflora a diferentes condiciones en baño térmico. ............... 13

    Tabla 3. Posición de la planta E.aureum para cada experimento. .................................................... 14

    Tabla 4. Experimentos con la planta Ruellia nudiflora con diferentes condiciones en la cámara

    climática, mostrando los diferentes grupos de plantas. ..................................................................... 15

    Tabla 5. Descripción de las condiciones de cada experimento para la planta F. benjamina. La

    temperatura T corresponde a la del agua añadida. ............................................................................ 18

    Tabla 6. Resultado típico de un experimento con R. nudiflora en baño térmico. Las incertidumbres

    reportadas corresponden a la desviación estándar de la media. La primera columna indica la

    temperatura programada en el baño térmico, manteniendo constante la temperatura ambiente. ...... 21

    Tabla 7. Promedios del valor absoluto del coeficiente Seebeck de los experimentos con R. nudiflora

    en tres distintas condiciones experimentales. La incertidumbre reportada corresponde a la desviación

    estándar calculada por el método de mínimos cuadrados. En la última columna se muestra el promedio

    general para los trece experimentos; la incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar

    de la media. ....................................................................................................................................... 22

    Tabla 8. Promedio de los valores absolutos del coeficiente Seebeck de los experimentos con

    R.nudiflora en cámara climática a diferentes condiciones: porcentaje de iluminación y dirección del

    cambio de la temperatura ambiente. La incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar

    de la media. ....................................................................................................................................... 23

    Tabla 9. Promedio de los valores absolutos del coeficiente Seebeck de los experimentos con R.

    nudiflora en cámara climática, clasificados por grupos de plantas en series de tiempo, marcado entre

    paréntesis en la segunda columna. Todos los experimentos corresponden al control de la temperatura

    ambiente absoluta. La incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar de la media. 24

  • 1

    INTRODUCCIÓN

    Este trabajo de investigación explora la electrofisiología de los sistemas vegetales, es

    decir, la respuesta eléctrica proporcionada por las plantas; esta respuesta se puede deber a

    varios factores relacionados con su fisiología, tanto en el metabolismo normal de la planta

    como frente a algún tipo de estrés. Cuando esta respuesta es causada por una diferencia de

    temperatura, se le conoce como efecto Seebeck, el cual es un fenómeno termoeléctrico.

    1.1. Termoelectricidad

    La termoelectricidad es un fenómeno que fue descubierto en 1821 por Thomas Johann

    Seebeck, quien observó una corriente eléctrica dentro de un circuito cerrado hecho de

    diferentes metales con sus uniones mantenidas a diferente temperatura. El efecto Seebeck es

    la formación de una diferencia de potencial originado por una diferencia de temperaturas.

    Este efecto explica el acoplamiento de dos potenciales termodinámicos, el potencial

    electroquímico y la temperatura, y es la base del funcionamiento de los termopares.

    En 1834, Jean Peltier observó que dos flujos, uno de calor y el otro de una corriente

    eléctrica, podrían ser acoplados bajo condiciones isotérmicas. Este efecto, llamado Peltier,

    tiene aplicación práctica en dispositivos de refrigeración pequeños, teniendo la ventaja, a

    diferencia de los refrigeradores basados en la compresión y descompresión de gases, de no

    tener partes móviles que se desgasten [1]. Más tarde, en 1855 William Thompson, futuro

    Lord Kelvin, usando argumentos termodinámicos, unificó los efectos Seebeck y Peltier.

  • 2

    1.1.1. Efecto Seebeck

    El efecto Seebeck es la conversión de diferencias de temperatura directamente a

    electricidad. Seebeck descubrió que la aguja de una brújula se desviaba cuando se formaba

    un circuito cerrado de dos metales unidos en dos lugares con una diferencia de temperatura

    entre las uniones (Figura 1). Esto se debe a que los metales responden diferentemente a la

    diferencia de temperatura, creando una corriente de circuito, que a su vez produce un campo

    magnético. En ese momento, Seebeck no reconoció allí una corriente eléctrica implicada, así

    que llamó al fenómeno “efecto termomagnético”, pensando que los dos metales quedaban

    magnéticamente polarizados por el gradiente de temperatura.

    Figura 1. Diagrama que muestra el efecto Seebeck entre dos metales (color azul y rojo) con uniones en dos

    diferentes temperaturas (T1 y T2). La diferencia de temperaturas genera una corriente eléctrica (figura

    superior). El potencial eléctrico V asociado a esta corriente se relaciona con (T2-T1) a través del coeficiente

    Seebeck α (figura inferior).

  • 3

    El voltaje creado es del orden de varios microVoltios por Kelvin. El voltaje obtenido

    puede ser derivado de:

    𝑽 = ∫ (𝑺𝑩(𝑻) − 𝑺𝑨(𝑻)) 𝒅𝑻𝑻𝟐

    𝑻𝟏

    donde SA y SB son los coeficientes Seebeck de los metales A y B en función de la temperatura,

    y T1 y T2 son las temperaturas de las dos uniones. Los coeficientes Seebeck no siempre son

    lineales en función de la temperatura, y dependen de la temperatura absoluta, el material y la

    estructura molecular de los conductores. Si los coeficientes Seebeck son efectivamente

    constantes para el rango de temperatura medido, la fórmula anterior puede aproximarse

    como:

    𝑽 = (𝑺𝑩 − 𝑺𝑨) ∙ (𝑻𝟐 − 𝑻𝟏)

    Si la diferencia de temperatura ΔT entre los dos extremos de un material es pequeña,

    entonces el coeficiente Seebeck de un material se define (aproximadamente) como [2]:

    𝜶 =𝚫𝑽

    𝚫𝑻

    1.1.2. Efecto Peltier

    El efecto Peltier hace referencia a la creación de una diferencia de temperatura debida a

    la diferencia de voltaje eléctrico. Sucede cuando una corriente se hace pasar por dos metales

    o semiconductores conectados para formar lo que se conoce como junturas de Peltier (Figura

    2). La corriente propicia una transferencia de calor de una juntura a la otra: una se enfría en

    tanto que otra se calienta [3].

  • 4

    Figura 2. Utilizando una juntura Peltier entre dos metales (color azul y rojo) y suministrando un potencial

    eléctrico Vin , una corriente I se hace fluir a través del circuito, generando un aumento de la temperatura en

    una de las junturas y una disminución de la temperatura en la otra juntura (T1 y T2).

    El calor Peltier absorbido por la unión inferior por unidad de tiempo, �̇�, es igual a:

    �̇� = 𝝅𝑨𝑩𝑰 = (𝝅𝑩 − 𝝅𝑨)𝑰̇

    Donde 𝜋 es el coeficiente Peltier 𝜋𝐴𝐵 de todo el termopar, 𝜋𝐴 y 𝜋𝐵 son los

    coeficientes de cada material. Los coeficientes Peltier representan el intercambio de calor por

    unidad de carga a través de un material dado.

    En 1854 Thomson halló una relación, ahora llamada relación de Thomson o Kelvin,

    entre los coeficientes correspondientes. La temperatura absoluta T, el coeficiente de Peltier

    𝝅 y el coeficiente Seebeck α se relacionan en la siguiente expresión[1]:

    𝝅 = 𝜶 ∙ 𝑻

  • 5

    1.2. Fisiología y electrofisiología vegetal

    La fisiología vegetal es la ciencia que estudia cómo funcionan las plantas, esto es, qué

    ocurre en las plantas que las mantiene vivas. Explica a través de leyes físicas y químicas

    cómo las plantas son capaces de utilizar la energía de la luz para, a partir de sustancias

    inorgánicas, sintetizar moléculas orgánicas con las cuales se construyen complejas

    estructuras que forman el cuerpo de la planta. Pero el aspecto más importante no es el cúmulo

    de procesos físicos y químicos que tienen lugar en cada punto concreto de la planta y en cada

    momento de su programa de desarrollo, sino cómo se integran dichos procesos en el espacio

    y en el tiempo y su modulación por el medio ambiente para llevar a buen término el desarrollo

    de la planta[4].

    La electrofisiología celular es la rama de fisiología encargada de estudiar la actividad

    eléctrica en diferentes estructuras orgánicas y su respuesta ante estímulos eléctricos. La

    actividad eléctrica está relacionada estrechamente con los procesos metabólicos en los seres

    vivos y los iones, son los encargados de transportarla entre los diferentes elementos

    constitutivos de los sistemas biológicos a través de procesos como el de difusión. Los

    procesos finales de la transformación de energía se realizan en la célula, la cual está aislada

    de su entorno por una membrana semipermeable que controla el paso de las sustancias

    eléctricamente cargadas[5].

    Un fenómeno que tiene gran impacto en la respuesta fisiológica de las plantas y su

    electrofisiología celular es el estrés. El estrés se identifica como una desviación significativa

    de las condiciones óptimas para la vida. Dichas condiciones ocasionan cambios en todos los

    niveles funcionales de los organismos. Desde un punto de vista biológico, el estrés tiene una

  • 6

    connotación más amplia, refiriéndose a los cambios ambientales que alteran al estado

    fisiológico de las plantas. El estrés es el conjunto de respuestas bioquímicas o fisiológicas

    que definen un estado particular del organismo diferente al observado bajo un rango de

    condiciones óptimas. Son manifestaciones fenotípicas de estrés las deformaciones como el

    amarillamiento, manchas, necrosis, etcétera. Otras menos obvias requieren técnicas

    especiales para su detección, como la baja asimilación enzimática, inducción a transmisión

    de genes, cambios en la composición química, etcétera. Múltiples factores ambientales

    inducen estados de estrés en plantas. Existen tres tipos de estrés: ambiental (hídrico, por alta

    y baja temperatura, por salinidad, etc.), fisiológico (hormonal, tasas de fotorespiración, etc.)

    y bioquímico (por factores abióticos, genes de resistencia, etc.)[6].

    La detección de potenciales eléctricos en las plantas indica que la señalización eléctrica

    es un sistema importante para transmitir información a través de largas distancias entre sus

    órganos. La razón por la que las plantas han desarrollado vías para la transmisión de la señal

    eléctrica está probablemente relacionada con su necesidad de responder rápidamente a los

    factores de estrés ambiental [7]. La excitación electroquímica es causada por flujos iónicos a

    través de la membrana plasmática de la célula [8], creando una modificación de carga

    eléctrica en la propia membrana, así como una carga diferencial en cada lado. Este trans-

    potencial de la membrana es la diferencia de tensión (o diferencia de potencial eléctrico)

    entre el interior y exterior de una célula (Vint – Vext).

    La termoelectricidad como parte de procesos no isotérmicos en organismos vivos, ya se

    ha investigado; sin embargo, a excepción del caso de los insectos como avispas y abejas [9-

    11] , para los cuales han sido analizados efectos termoeléctricos, otros estudios simplemente

    informaron el registro del aumento de la temperatura en las hojas de Colocasia odora usando

  • 7

    un termopar [12], Otro reporte muestra un análisis de piroelectricidad, erróneamente tomado

    como termoelectricidad [13].

    1.3. Especies vegetales

    Las preocupaciones por el deterioro ambiental, el aumento de la demanda de alimentos,

    y en general de biomasa, son algunos de los estímulos para el estudio de las funciones de las

    plantas, ya que sirven de filtro para la contaminación ambiental, regulan la temperatura,

    generan oxígeno, y, por consiguiente, contribuyen en la reducción del calentamiento global.

    En los últimos años, este estudio se ha visto favorecido por un gran avance en las técnicas de

    investigación, de tal manera que muchas funciones de las plantas se pueden explicar hoy día

    con un detalle físico molecular que era inconcebible en la década de 1980 [14].

    Para este trabajo de investigación se utilizaron tres especies diferentes (Figura 3): Ruellia

    nudiflora, Epipremnum aureum y Ficus benjamina, las características relevantes para este

    estudio se explican más a detalle a continuación.

    Figura 3. Plantas estudiadas en este trabajo: a) Ruellia nudiflora,

    b) Epipremnum aureum y c) Ficus benjamina.

  • 8

    1.3.1. Ruellia nudiflora

    Esta especie pertenece a la familia Acanthaceae. Conocida con distintos nombres

    comunes (Tabla 1); es una hierba perenne que normalmente mide de 20 a 30 cm de altura. Las

    hojas son alargadas de color verde oscuro. Las flores tienen forma de trompeta con

    hendiduras, son de color púrpura y forman ramilletes llamativos. Sus frutos son alargados y

    pequeños parecidos a vainas. Se distribuye desde Texas hasta el sureste de México y habita

    en clima cálido desde el nivel del mar hasta los 160 msnm [15]. Generalmente se encuentra

    creciendo sobre todo en áreas perturbadas, y bajo una amplia gama de condiciones climáticas

    y del suelo. Tiene una amplia distribución en la Península de Yucatán [16].

    Tabla 1. Nombres comunes de Ruellia nudiflora en diferentes Estados de México.

    Nayarit jarisha (cora)

    Quintana Roo

    cheilahsuuki, che'suk, kabalya ' axnik, kabaya ' axnik, pix-

    ulum, xkabalyaxnich (maya)

    Yucatán

    berranco xiw, kabal ya ' ax niik, kaanba ya' ax

    niik,kaanban xa' an (maya).

    1.3.2. Epipremnum aureum

    Esta especie pertenece a la familia Araceae. Conocida con varios nombres comunes

    (“teléfono”, "potus", "pothos" o "potos"), es una liana que puede alcanzar 20 m de alto, con

    tallos de hasta 4 cm de diámetro. Trepa mediante raíces aéreas que se enganchan a las ramas

    de los árboles. Las hojas son perennes, alternas y acorazonadas, de color verde brillante y

    con manchas de color crema en las especies variegadas. Las hojas son enteras en las plantas

    http://www.medicinatradicionalmexicana.unam.mx/pueblos.php?l=2&t=cora&v=phttp://www.medicinatradicionalmexicana.unam.mx/pueblos.php?l=2&t=maya&v=phttp://www.medicinatradicionalmexicana.unam.mx/pueblos.php?l=2&t=maya&v=p

  • 9

    jóvenes, pero irregularmente pinnadas en las maduras y de hasta 1 m de largo por 45 cm de

    ancho. En las plantas jóvenes las hojas no superan los 20 cm de largo y usada como planta

    de interior el tamaño de las hojas se reduce considerablemente (10 cm). Las flores surgen en

    una espata de más de 23 cm de largo [17].

    Requieren una exposición luminosa, pero sin sol directo, ya que se pueden quemar las

    hojas. En cambio, si hay poca luz, las hojas pierden lustre, y en las especies variegadas

    pierden los tonos crema característicos. Es una planta tropical, pero se usa como planta de

    interior en los climas templados. La temperatura de crecimiento óptimo está entre 18 y 24ºC;

    temperaturas superiores a 26ºC frenan el crecimiento de la planta. Crece preferentemente en

    sustratos permeables, no salinos, no alcalinos y ricos en materia orgánica como en micro-

    nutrientes.

    1.3.3. Ficus benjamina

    El género Ficus pertenece a la familia Moraceae; que posee entre 700 y 2000 especies

    en todo el mundo [18, 19], muchas de las cuales son utilizadas como ornamentales [20].

    Mundialmente se le conoce como “higuera llorona”, aunque en México se le conoce

    simplemente como “Ficus” o “Benjamina” [21, 22].

    La especie F.benjamina crece de manera natural en países como Australia, Borneo,

    China, Filipinas, India, Indonesia y Malasia. Es una especie de distribución tropical, ya que

    para su mejor desarrollo requiere temperaturas entre 30 y 33°C, aunque puede sobrevivir en

    temperaturas más bajas, siempre y cuando no sean menores a los 4°C durante el invierno

    [22].

  • 10

    En México y el mundo son utilizadas en ornamentación urbana y en interiores [22]. La

    propagación de esta especie se ha realizado principalmente por acodos aéreos; sin embrago,

    como resultado del aumento en la demanda de plantas más pequeñas para usos en interiores,

    durante los últimos años, esta práctica ha cambiado por la del enraizado de esquejes.

    1.4. Objetivo

    El objetivo general de este trabajo de tesis fue explorar las respuestas eléctricas de tres

    especies vegetales sometidas a diferencias de temperatura entre la raíz y la parte aérea de la

    planta, así como evaluar el efecto sobre la respuesta eléctrica de la planta por el tipo de

    sustrato, iluminación, edad de la planta y altura en el tallo a la cual se realizó la medición.

    Específicamente para R. nudiflora se propuso observar la influencia de las diferentes

    condiciones experimentales en el correspondiente valor del coeficiente Seebeck. Para E.

    aureum se planteó evaluar la respuesta eléctrica en función de la longitud del tallo.

    Finalmente, para F. benjamina se consideró diferenciar la respuesta eléctrica de diferentes

    órganos o tejidos de la planta.

  • 11

    2. SECCIÓN EXPERIMENTAL

    2.1. Materiales y Métodos

    2.1.1. Descripción general de los experimentos

    Se establecieron tres diferentes metodologías: baño térmico, cámara climática y

    conexiones múltiples, dependiendo de la disponibilidad de infraestructura disponible en cada

    laboratorio. En los experimentos se utilizaron dos termopares, uno para la medición de la

    temperatura de la raíz y el otro para medir la temperatura de la parte aérea de la planta. De

    la misma manera se utilizaron dos o más electrodos para la medición del potencial eléctrico.

    Cada montaje experimental obtuvo información distinta y complementaria. Las

    especificaciones se mencionarán en cada una de las siguientes secciones.

    2.1.2. Baño térmico

    Esta metodología fue utilizada para estudiar las especies R. nudiflora y E. aureum. El

    montaje experimental consistió de un baño recirculador (PolyScience, modelo 9712) que

    controlaba la temperatura de la raíz de la planta, que estuvo sumergida dentro de este, en un

    vaso de precipitado. Se utilizaron dos termopares tipo J para monitorizar la temperatura de

    la raíz y del laboratorio, al igual que dos electrodos que miden el potencial eléctrico generado.

    Los electrodos fueron dos cables de cobre tipo UTP (Unshielded Twisted Pair) que se

    conectaron a la raíz y al tallo de la planta, respectivamente (Figura 4). Para una mejor

    conductividad del electrodo conectado al tallo, se utilizó como interfase un papel absorbente

    humedecido constantemente con agua destilada. También se utilizó un chasís que funcionó

    como interfaz de los sensores con dos módulos de National Instruments (uno para medición

  • 12

    de temperatura y otro para medición del potencial eléctrico) conectados a una computadora

    portátil. El programa utilizado para la adquisición de datos fue el Labview Signal Express

    (National Instruments) el cual permite mediciones automáticas en tiempo real.

    Figura 4. Vista general del montaje experimental: a) Planta Ruellia nudiflora, b) Baño recirculador, c) Chasís cDAQ-9172 con módulos NI9203/NI9205 y

    d) Equipo de cómputo con el software Labview SignalExpress 2009 instalado.

    Para R. nudiflora se realizaron un total de trece experimentos con diferentes condiciones

    a los que estuvieron expuestas las plantas. Se trabajaron cinco temperaturas (15, 20, 25, 30,

    35 °C) para el baño recirculador. En seis experimentos, la variación de temperatura del baño

    recirculador fue de forma ascendente y en siete experimentos de forma descendente (ver Tabla

    2). En la mayoría de los experimentos se utilizó como sustrato, una solución acuosa 3.6 M

    KCl y un medio de cultivo Sueoka, alto en sales (Apéndice A1).

    a

    b

    c

    d

  • 13

    Tabla 2. Experimentos con Ruellia nudiflora a diferentes condiciones en baño térmico.

    Experimento Intervalo de

    Temperatura (°C)

    Sustrato

    1 [15-35]

    Solución acuosa

    3.6 M KCl

    2 [35-15]

    3 [35-15]

    4 [35-15]

    5 [15-35]

    6 [35-15]

    7 [15-35]

    8 [35-15]

    9 [15-35]

    10 [15-35]

    11 [35-15]

    12 [15-35] Medio Sueoka

    13 [35-15]

    Para E. aureum se realizaron un total de seis experimentos (Tabla 3), con un intervalo

    de temperatura de 15 a 33°C, con incrementos de 3°C. Con esta planta se tomaron mediciones

    de potencial eléctrico a diferentes distancias a lo largo del tallo (13, 23, 29, 37 y 47cm de

    altura con respecto al inicio de la raíz) y en tres posiciones distintas: vertical hacia arriba,

    horizontal y vertical hacia abajo, para elucidar algún efecto de la fuerza de gravedad en la

    respuesta eléctrica de la planta. Los electrodos y termopares para esta planta, fueron los

    mismos durante los seis experimentos.

  • 14

    Tabla 3. Posición de la planta E.aureum para cada experimento.

    Posición

    Vertical hacia arriba

    Horizontal

    Vertical hacia abajo

    Experimentos 1 y 4 2 y 5 3 y 6

    2.1.3. Cámara climática

    Para este montaje experimental se utilizó una cámara climática (KBW 720, BINDER), la

    cual controla la temperatura ambiente y tiene la ventaja de que se le puede variar la intensidad

    de iluminación. La iluminación está dada por cinco lámparas fluorescentes en cada uno de

    los dos niveles de la cámara, siendo posible iluminar cada nivel de manera independiente al

    100, 60, 40 y 0 %. Las plantas utilizadas fueron de la especie R. nudiflora y sus raíces

    estuvieron siempre dentro de la maceta, es decir, en suelo (Figura 5). Para lograr un

    aislamiento parcial de la raíz con respecto de la temperatura de la cámara, se colocaron las

    macetas dentro de una nevera de unicel, evitando un cambio muy brusco en la temperatura

    de la raíz al hacer el cambio de la temperatura de la cámara. Cabe mencionar, que se utilizaron

    treinta plantas diferentes clasificadas en cinco grupos (A, B, C, D y E), cada uno con seis

    plantas, que en ocasiones se utilizaron en más de un experimento. Para la adquisición de

    datos se siguió la misma metodología que en el montaje de baño químico descrito en la

    sección anterior.

  • 15

    Figura 5. Montaje experimental con seis diferentes plantas de Ruellia nudiflora dentro de la cámara

    climática, acondicionadas con dos niveles de iluminación (100 y 40%).

    En total se realizaron catorce experimentos. En la Tabla 4, se describen todos los

    experimentos con las diferentes condiciones a las que estuvieron expuestas las plantas. En

    cada experimento se trabajaron siete diferentes temperaturas en un intervalo establecido,

    manteniendo constante la iluminación en dos niveles (100% y 40%, o 60% y 0%).

    Tabla 4. Experimentos con la planta Ruellia nudiflora con diferentes condiciones en la cámara climática,

    mostrando los diferentes grupos de plantas.

    Experimento Grupo Intervalo de

    Temperatura (°C)

    Iluminación (%) *

    1

    A

    [10 -40] 100 / 40

    2 [10 -40] 100 / 40

    3 [10 -34] 100 / 40

    4 [35-11] 100 / 40

    5 B [35-11] 100 / 40

    6 C [10 -34] 100 / 40

    7 D

    [10 -34] 100 / 40

    8 [10 -34] 60 / 0

    9 E [35-11] 60 / 0

    10 B [35-11] 60 / 0

    11 C [10-34] 100 / 40

    12

    D

    [10-34] 100 / 40

    13 [35-11] 60 / 0

    14 [10-34] 100 / 40

    *100% = 5 lámparas

  • 16

    2.1.4. Conexiones múltiples

    El sistema de medición es presentado en la Figura 6. Se utilizaron dos termopares para la

    medición de la temperatura y 24 electrodos que fueron conectados a una planta de la especie

    Ficus benjamina. Los sensores fueron conectados a un módulo que a su vez estaba conectado

    a un multímetro para la medición del potencial eléctrico. Los datos de medición fueron

    registrados de manera automática a través de una computadora utilizando un software

    programado especialmente para tal propósito. Se realizaron dos sesiones, la diferencia entre

    una y otra fue la posición del termopar I, ya que para la sesión 1, este estuvo midiendo la

    temperatura del medio ambiente (aire) y para la sesión 2, se midió la temperatura del suelo.

    Figura 6. Vista general del montaje experimental de conexiones múltiples: a) Especie Ficus benjamina, b) Módulo de conexiones, c) Multímetro con sistema de adquisición de datos y d) Equipo de cómputo con el

    software Spyder Python 2.7 instalado.

    Fueron utilizados veinticuatro electrodos colocados en toda la planta de esta especie.

    A diferencia de los electrodos utilizados en los experimentos de baño térmico y cámara

    climática, los cables de cobre utilizados en este montaje experimental para hacer las

    conexiones, tienen soldada una pequeña lámina de plata que es conectada a la planta

    utilizando un gel especial para electrodos (Signalgel, Parker) con el cual aumenta la

    b

    c

    a

    d

  • 17

    conductividad eléctrica y se proporciona un contacto apropiado con la superficie de la planta.

    También se utilizaron dos termopares, el primero (I) para medir la temperatura del medio

    ambiente (T1) en la sesión 1, y durante la sesión 2 fue cambiado de posición colocándolo

    directamente en el suelo (T1); y el segundo (II) situado sobre una hoja para medir la

    temperatura de la planta (T2). Todas las conexiones fueron establecidas tal y como se muestra

    en la Figura 7.

    Figura 7. Conexiones múltiples en una planta de la especie Ficus benjamina. a) Termopar I (sesión 1), b)

    Termopar I (sesión 2) y c) Termopar II (sesiones 1 y 2). Las letras mayúsculas (A-X) indican puntos de

    conexión y las letras en rojo (Vi) significan el potencial eléctrico entre dos puntos de conexión.

  • 18

    En total se realizaron ocho experimentos, seis en la sesión 1 y dos correspondientes

    a la sesión 2. En los experimentos se agregaron 100 mL de agua a tres diferentes temperaturas

    (4, 21 y 40°C) tal y como se muestra en la Tabla 5. La duración de los experimentos fue desde

    un mínimo de 24 horas hasta un máximo de 88 horas cada uno.

    Tabla 5. Descripción de las condiciones de cada experimento para la planta F. benjamina. La

    temperatura T corresponde a la del agua añadida.

    Sesión Experimento T(°C)

    1

    1, 5 4

    2, 4 40

    3, 6 21

    2 7 4

    8 40

    El software utilizado fue el Spyder (anteriormente Pydee), el cual es un entorno de

    desarrollo multiplataforma de código abierto para la programación científica en el lenguaje

    Python. En comparación con otros entornos de desarrollo, Spyder [23]tiene un conjunto

    único de características, incluye soporte para herramientas interactivas para la inspección de

    datos específicos. Se utiliza el lenguaje Python para el aseguramiento de la calidad del código

    y la introspección, como pyflakes y Pylint. Se programó un código para hacer la adquisición

    automática de datos de medición, tanto para los termopares como para los electrodos. El

    código registra en tiempo real los valores de temperatura y potencial eléctrico, con lecturas

    cada 30 s. Adicionalmente, el código permite graficar las mediciones en función del tiempo.

  • 19

    2.2. Resultados

    Para un experimento típico, con cualquiera de las tres metodologías utilizadas, se

    obtienen una gráfica (Figura 8) con las dos mediciones de temperatura realizadas, Tplanta y Traíz

    con respecto al tiempo. En el baño térmico como en la cámara climática, se hicieron

    mediciones estáticas fijando las temperaturas de la raíz o de la planta, en los experimentos

    de conexiones múltiples se hicieron mediciones dinámicas, donde la variación de la

    temperatura es una función del tiempo. Los experimentos con Ruellia nudiflora y

    Epipremnum aureum fueron estáticos; los experimentos con Ficus benjamina fueron

    dinámicos. En la Figura 9 se pueden visualizar los resultados para un experimento estático,

    con la diferencia de las dos temperaturas (ΔT = Tplanta – Traíz) y la diferencia de potencial

    eléctrico (ΔV) con respecto al tiempo, obteniendo un valor promedio de ambos valores

    (líneas rectas en la figura).

    Figura 8. Mediciones de temperatura realizadas, Tplanta y Traíz

    con respecto al tiempo para un experimento típico.

    19.9

    20.0

    20.1

    20.2

    20.3

    20.4

    20.5

    0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

    T pla

    nta

    (°C

    )

    T raí

    z(°

    C)

    tiempo (s)

  • 20

    Figura 9. Gráfica mostrando la diferencia de las dos temperaturas (ΔT = Tplanta – Traíz) y la diferencia de

    potencial eléctrico (ΔV) obtenidas con respecto al tiempo, con su respectivo valor promedio (líneas rectas).

    2.2.1. Ruellia nudiflora

    Para un experimento típico con R. nudiflora en el baño térmico se muestran los resultados

    en la Tabla 6: los valores promedio de T y los correspondientes valores promedio de V,

    donde la incertidumbre asociada corresponde a la desviación estándar de la media. Al graficar

    estos valores promedio, generalmente es posible observar una línea recta cuya pendiente

    corresponde al valor del coeficiente Seebeck (Figura 10). Los detalles de estos resultados para

    los trece experimentos con baño térmico se muestran en el Apéndice A2. Los valores de los

    correspondientes coeficientes Seebeck (α) con sus características específicas se concentran

    en la Tabla 7.

    -4.5

    -4.0

    -3.5

    -3.0

    -2.5

    -2.0

    -1.5

    -1.0

    -0.5

    0.0

    -100

    -75

    -50

    -25

    0

    25

    50

    75

    100

    125

    0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

    ΔT

    (K)

    V

    (m

    V)

    tiempo (s)

  • 21

    Tabla 6. Resultado típico de un experimento con R. nudiflora en baño térmico. Las incertidumbres reportadas

    corresponden a la desviación estándar de la media. La primera columna indica la temperatura programada en

    el baño térmico, manteniendo constante la temperatura ambiente.

    T ΔT [K] ΔV [mV]

    15 -8.7 ± 0.5 50 ± 23

    35 10.0 ± 0.6 93 ± 23

    30 5.0 ± 0.4 77 ± 23

    25 1.2 ± 0.5 74 ± 23

    20 -3.3 ± 0.2 65 ± 23

    15 -8.5 ± 0.6 52 ± 25

    Figura 10. Gráfica con valores promedio obtenidos con su respectivo valor de coeficiente Seebeck (α) dado

    en color rojo.

  • 22

    Tabla 7. Promedios del valor absoluto del coeficiente Seebeck de los experimentos con R. nudiflora en tres

    distintas condiciones experimentales. La incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar

    calculada por el método de mínimos cuadrados. En la última columna se muestra el promedio general para los

    trece experimentos; la incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar de la media.

    Experimento Condiciones |𝜶|𝒑𝒓𝒐𝒎 (mV/K) |𝜶|𝒈𝒆𝒏𝒆𝒓𝒂𝒍 (mV/K)

    1

    Temperatura

    ascendente. *

    3.0 ± 0.9

    2.6 ± 1.0

    5

    7

    9

    10

    2

    Temperatura

    descendente. *

    2.3 ± 1.0

    3

    4

    6

    8

    11

    12

    Medio Sueoka. 2.6 ± 2.1 13

    *En solución KCl.

    De la Tabla 7, es posible observar que no hay diferencia significativa entre los valores del

    coeficiente Seebeck calculados para cada una de las tres condiciones experimentales, es decir

    no importa si la temperatura de la raíz se modifica de manera ascendente o descendente, o si

    la raíz está sumergida en solución acuosa de KCl o medio Sueoka. De los trece experimentos

    en baño térmico se puede calcular un coeficiente Seebeck promedio con su respectiva

    desviación estándar: [2.6 ± 1.0] mV/K, con tres órdenes de magnitud mayor que los valores

    de coeficiente Seebeck de los materiales en estado sólido [24]. Como se observa la desviación

    estándar de la media es grande, esto es debido al ruido en la señal de medición del potencial

    eléctrico, tal y como se mostró en la Figura 9 (color naranja) y en la Tabla 6 (ΔV). Estos errores

    se propagan en el cálculo del correspondiente coeficiente Seebeck y en el uso de distintas

  • 23

    plantas. Además el coeficiente Seebeck encontrado para R.nudiflora es un valor

    relativamente pequeño que es afectado considerablemente por la incertidumbre experimental.

    Pero al tener este coeficiente tan pequeño, significa que el potencial eléctrico medido no

    depende ampliamente de la diferencia de temperatura.

    Para los experimentos en la cámara climática, los detalles de los resultados se muestran

    en el Apéndice A3, donde se puede observar que de los 84 valores de coeficiente Seebeck

    calculados, seis presentaron coeficientes de correlación (R2) menores a 0.29, por lo que no

    fueron considerados en los análisis posteriores. Los valores de los correspondientes

    coeficientes Seebeck (α) con sus características específicas se concentran en la Tabla 8.

    Tabla 8. Promedio de los valores absolutos del coeficiente Seebeck de los experimentos con R.nudiflora en

    cámara climática a diferentes condiciones: porcentaje de iluminación y dirección del cambio de la

    temperatura ambiente. La incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar de la media.

    Experimentos Iluminación (%) Tamb |𝜶|𝒑𝒓𝒐𝒎 (mV/K)

    1,2,3,6,7,11,12,14 100 Ascendente 7.0 ± 2.8

    4,5 100 Descendente 3.1 ± 2.0

    8,9 60 Ascendente 5.0 ± 1.4

    10,13 60 Descendente 2.0 ± 1.0

    1,2,3,6,7,11,12,14 40 Ascendente 6.9 ± 3.0

    4,5 40 Descendente 4.5 ± 2.9

    8,9 0 Ascendente 4.0 ± 2.0

    10,13 0 Descendente 2.7 ± 1.0

    Como se puede observar en la Tabla 8 para todas las condiciones de iluminación probadas,

    el valor del coeficiente Seebeck es mayor cuando la temperatura ambiente es ascendente y

    menor cuando la temperatura ambiente es descendente. La mayor diferencia entre los valores

    del coeficiente Seebeck es de 4.3 mV/K para 100% de iluminación, que sobrepasa los valores

    de incertidumbre asociados. Cuando se comparan los experimentos de 100% y 40% de

    iluminación (realizados de manera simultánea) puede notarse que no hay una diferencia

  • 24

    significativa en los valores del coeficiente Seebeck; lo mismo se observa al comparar las

    iluminaciones de 60% y 0%. Las diferencias de los valores del coeficiente Seebeck en todos

    los casos es menor que los valores de incertidumbre asociados. En general, se puede observar

    que los valores del coeficiente Seebeck son mayores en los experimentos de la cámara

    climática que en los del baño térmico. También se pueden analizar los resultados por grupos

    de plantas donde se puede observar el efecto de la edad de la planta en el valor del coeficiente

    Seebeck (Tabla 9). Tres grupos de plantas (A, C y D) se estudiaron en más de un experimento

    con las mismas condiciones de iluminación y control de la temperatura; de esta manera fue

    posible comparar el valor del coeficiente Seebeck en función del tiempo o de la edad de la

    planta. En general se tiene que el valor del coeficiente Seebeck disminuye con el aumento de

    la edad de las plantas, aunque el patrón no es constante en todos los experimentos.

    Tabla 9. Promedio de los valores absolutos del coeficiente Seebeck de los experimentos con R. nudiflora en

    cámara climática, clasificados por grupos de plantas en series de tiempo, marcado entre paréntesis en la

    segunda columna. Todos los experimentos corresponden al control de la temperatura ambiente absoluta. La

    incertidumbre reportada corresponde a la desviación estándar de la media.

    Grupo Experimentos Iluminación (%) Tamb |𝜶|𝒑𝒓𝒐𝒎 (mV/K)

    A

    1 (día 0) 100

    Ascendente 8.6 ± 3.8

    40 9.0 ± 2.1

    2 (1 día) 100

    Ascendente 7.5 ± 4.5

    40 8.5 ± 0.1

    3 (5 días) 100

    Ascendente 5.7 ± 1.2

    40 6.7 ± 3.3

    C

    6 (día 0) 100

    Ascendente 5.8 ± 1.6

    40 2.8 ± 0.2

    11 (7 días) 100

    Ascendente 5.1 ± 3.2

    40 5.8 ± 1.6

    D

    7 (día 0) 100

    Ascendente 9.4 ± 2.9

    40 10.6 ± 2.3

    12 (11 días) 100

    Ascendente 7.1 ± 1.0

    40 7.2 ± 2.7

    14 (14 días) 100

    Ascendente 7.1 ± 2.4

    40 4.5 ± 1.6

  • 25

    2.2.2. Epipremnum aureum

    El resultado de un experimento típico con E. aureum en el baño térmico se muestran en

    la Figura 11: los valores promedio de T y los correspondientes valores promedio de V de

    las cinco longitudes a lo largo del tallo. En general se observa que el potencial eléctrico no

    cambió de manera importante con los diferentes valores de T a lo largo del tallo, por lo que

    en realidad el valor del coeficiente Seebeck se puede considerar como cero. En consecuencia,

    por cada potencial eléctrico determinado a una longitud específica se obtuvo un promedio

    para los valores obtenidos en cada T. Los detalles de estos resultados para los seis

    experimentos con baño térmico se muestran en el Apéndice A4.

    Figura 11. Resultado típico de un experimento con E. aureum en el baño térmico con distintas distancias de conexión (L1 = 13 cm, L2 = 23 cm, L3 = 29 cm, L4 = 37 cm, L5 = 47 cm).

    En general, se encuentra que el potencial eléctrico promedio a todas las temperaturas

    aumenta con la longitud del tallo de la planta y también puede depender de la posición del

    tallo. En ocasiones se encuentra una longitud característica por encima de la cual el potencial

    eléctrico ya no varía significativamente (Figura 12).

    -250

    -200

    -150

    -100

    -50

    0

    -10 -5 0 5 10 15

    ΔV

    (m

    V)

    ΔT (K)

    L1

    L2

    L3

    L4

    L5

  • 26

    Figura 12.Gráfica que muestra la correlación entre la longitud y el valor promedio de los potenciales

    eléctricos medidos para cinco longitudes en tres diferentes posiciones.

    2.2.3. Ficus benjamina

    En la Figura 13 se muestra un esquema general de los resultados típicos para un

    experimento, con los cambios de valores de temperatura y potencial eléctrico en función del

    tiempo, de manera global, y también clasificados por los diferentes tejidos u órganos de la

    especie: tallo principal (V2, V5, V7 y V9), ramas (V1, V3, V4, V6, V8 y V11) y raíz con

    tallo principal (V10 y V12). También se grafican los acercamientos del momento en que se

    agrega agua. Los detalles de estos resultados para los ocho experimentos se muestran en el

    Apéndice A5.

    -250

    -200

    -150

    -100

    -50

    0

    10 20 30 40 50

    ΔV

    pro

    med

    io(m

    V)

    Longitud (cm)

    Vertical hacia arriba

    Horizontal

    Vertical hacia abajo

  • 27

    Figura 13. Gráficas obtenidas durante cada experimento: Vista general de las temperaturas medidas T1 y T2

    (superior izquierdo) y de T2-T1 (superior derecho) y de los puntos de conexión

    de potencial eléctrico en la planta (V1-V12).

    ----- T1 ----- T2

  • 28

    Con los primeros experimentos se observó una respuesta electrofisiológica muy

    importante para una parte en específico de la planta, que es su rama más joven (V1). En esta

    parte se pudo percibir que en la mayoría de los experimentos había una correlación entre la

    temperatura T2 y la respuesta eléctrica obtenida. En la Figura 14 se puede visualizar esta

    respuesta. En menor grado, la respuesta del tallo en su altura intermedia (V7), también

    presenta una correlación con el cambio de temperatura para la mayoría de los experimentos.

    Figura 14. Correlación entre el tiempo, la temperatura T2 y la respuesta eléctrica obtenida en la rama más

    joven de la planta (mediciones de V1).

    Para la sesión 2, la correlación con la temperatura T2 continuaba en algunos intervalos

    para V1 y V7; pero también pudieron encontrarse correlaciones en algunos intervalos con las

    mediciones de la temperatura T1, al igual que para la diferencia de estas temperaturas (T2-

    T1), como se observa en la Figura 15. Para las ramas más jóvenes (V1 y V3), así como para

    los segmentos más altos del tallo (V2, V5 y V7), en general se observa una correlación parcial

    de la respuesta eléctrica con la diferencia de temperatura.

    tiempo (s)

    tiempo (s)

    V1

    (m

    V)

    T2 (

    °C)

  • 29

    Figura 15. Correlación en el tiempo, de las temperaturas T1, T2 y T2-T1 respectivamente,

    con la respuesta eléctrica obtenida. Los círculos rojos muestran

    regiones en el tiempo donde estas correlaciones son más notorias.

    Las respuestas eléctricas de la planta ante los estímulos al agregar un volumen de

    agua fueron generalmente más notorias en las partes más cercanas a la raíz (desde V8 hasta

    V12). Para las conexiones V8, V10 y V12, los estímulos fueron observados casi siempre; sin

    embargo, para las conexiones V9 y V11, éstos no siempre fueron detectados.

    tiempo (s)

    tiempo (s)

    tiempo (s)

    tiempo (s)

    tiempo (s)

    tiempo (s)

    V1

    (m

    V)

    V1

    (mV

    ) V

    1 (

    mV

    ) T1

    (°C

    )

    T2 (

    °C)

    T2 –

    T1

    (°C

    )

  • 30

    2.3. Discusión

    Durante décadas se ha tenido conocimiento de la existencia de una diferencia de potencial

    eléctrico en partes de árboles, incluyendo floema [25], xilema [26], y las hoja [27], y la

    relación entre esas partes con el suelo adyacente, aunque el origen de este potencial se ha

    mantenido en controversia y es objeto de un considerable debate [28-30]. Estas diferencias

    de potencial se han utilizado como intentos de supervisión de actividad eléctrica en la planta,

    para lo cual se han planteado varias hipótesis, resaltando principalmente la que menciona el

    mecanismo de “transmisión de potencial” [30], que está relacionado con la transpiración y el

    flujo de savia. Para este trabajo de investigación se ha planteado la hipótesis de que la

    diferencia de potencial eléctrico es debida a una diferencia de temperaturas, específicamente,

    entre el tallo y la raíz de la planta, teniendo un efecto termoeléctrico. Aunque se pudo

    observar que este efecto se presentó para R. nudiflora y F. benjamina, para E. aureum no fue

    así. En lugar de ello, se encontró una relación con la longitud del tallo y con diferentes

    órganos o tejidos de la planta, dando así, una respuesta eléctrica no necesariamente por la

    diferencia de temperaturas, lo que conlleva a pensar que esta respuesta se origina en otros

    lugares de la planta. Adicionalmente, es necesario recalcar que se encontraron correlaciones

    de los potenciales eléctricos con las distintas condiciones experimentales y los valores

    encontrados de coeficiente Seebeck que presentan una magnitud del orden de mV/K, es decir,

    unas mil veces mayor que en un sistema inerte (del orden de µV/K) [24].

    Por otra parte, se encuentra la presencia de un estrés como un factor externo a la planta

    provocado por el medio ambiente cambiante, que ejerce una influencia que puede ser

    importante. Es un concepto relativo y muy subjetivo, ya que una determinada situación

    medioambiental puede resultar estresante para una especie y no para otras [6]. La inmovilidad

  • 31

    ha podido influir en que las plantas hayan adquirido y perfeccionado a lo largo de la evolución

    mecanismos de autodefensa, por lo que, a lo largo de su ciclo vital, están expuestas a un gran

    número de condiciones o factores estresantes. Por tal motivo, se estudió el efecto de la

    incorporación de agua a distintas temperaturas, el cambio de suelo y la iluminación

    proporcionada. Para R. nudiflora no se observó algún cambio relevante al someterla a un

    estrés ambiental, causado en este caso por el cambio de sustrato, ya que no se encontraron

    diferencias significantes en el valor del coeficiente Seebeck, esto es posiblemente debido a

    que esta planta tiene una alta adaptabilidad al estrés y una alta tolerancia a la heterogeneidad

    del medio ambiente [31]. Por otra parte, según los resultados obtenidos con respecto a la

    variación de temperatura (para este caso, intervalos de temperatura pequeños) indican, tal y

    como se reporta en la literatura [32], que esta planta tiene una mayor tolerancia a los cambios

    de temperatura. También se observó que la iluminación era independiente del resultado

    obtenido durante los experimentos, esto queda confirmado ya que esta planta tiene una

    capacidad de crecer en diferentes condiciones de luz lo cual es una peculiaridad que ayuda a

    determinar el éxito de su crecimiento [33]. Para F. benjamina, no se encontró una respuesta

    eléctrica importante ante el estrés térmico sometido (intervalo de temperatura: 4 a 40°C), esto

    coincide con estudios de otros autores donde han encontrado que es una especie de clima

    cálido, ya que para su mejor desarrollo requiere temperaturas entre 30 y 33°C, aunque puede

    sobrevivir en temperaturas bajas, siempre y cuando no sean menores a los 4°C [34, 35].

  • 32

    3. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

    Todas las plantas estudiadas en este trabajo, presentaron una respuesta eléctrica

    característica de cada especie y de las condiciones específicas de cada experimento. Para R.

    nudiflora se encontró que el valor del Coeficiente Seebeck permanece constante en las

    diferentes condiciones experimentales cuando se variaba la temperatura de la raíz en solución

    acuosa. Por otro lado, al variar la temperatura ambiente cuando la raíz de la planta estaba en

    suelo, el valor del coeficiente Seebeck dependía de la dirección del cambio de temperatura,

    pero era independiente de la intensidad de la iluminación. En este caso también se encontró

    que la edad de la planta influía en el valor del coeficiente Seebeck.

    Para E. aureum, los cambios de temperatura no influyeron significativamente en los

    potenciales eléctricos medidos, por lo que el valor de coeficiente Seebeck para esta especie

    es cercano a cero en el intervalo de temperatura estudiado. Sin embargo, estos potenciales

    eléctricos pueden depender de la longitud del tallo donde se hizo la medición, así como de la

    posición de la planta.

    Para F. benjamina se encuentran señales eléctricas distintas dependiendo de la parte de

    la planta donde se hacen las mediciones. Para las mediciones en el tallo principal y la rama

    más joven se encontraron mejores correlaciones de la temperatura de la planta con respecto

    del potencial eléctrico, aunque no para todo el intervalo de tiempo del experimento. No se

    pudo encontrar una respuesta importante de la planta por estrés térmico.

    Con base en el análisis anterior, es posible sugerir un mejoramiento en la metodología

    mediante el uso de sistemas de medición más precisos, conexiones eléctricas más estables

    con la planta y un sistema de adquisición automática de datos más robusta. La posibilidad de

  • 33

    realizar experimentos dinámicos permite obtener mayor información en tiempo real.

    También se pueden explorar diferentes condiciones experimentales como el grado de

    humedad del ambiente en el que se encuentra la planta, o el tipo y la cantidad de nutrientes

    accesibles. Finalmente, se sugiere analizar la respuesta eléctrica de otras especies vegetales

    que pudieran ser de interés. Todo esto podrá dar la pauta para la generación de un modelo

    que explique la respuesta electrofisiológica en los sistemas vegetales y para encontrar

    posibles aplicaciones de este fenómeno.

  • 34

    BIBLIOGRAFÍA

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    21. Morton, J.F., 500 plants of south Florida. 1974, U.S.A.: Seeman. 22. Conover, C. and R. Poole, Relationships of culture and shipping temperature on interior

    quality of Ficus benjamina. III International Symposium on Postharvest Physiology of Ornamentals, 1985: p. 245-250.

  • 35

    23. Kishimoto, K., M. Tsukamoto, and T. Koyanagi, Temperature dependence of the Seebeck coefficient and the potential barrier scattering of n-type PbTe films prepared on heated glass substrates by rf sputtering. Journal of applied physics, 2002: p. 5331-5339.

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    30. Labady, A., et al., Plant bioelectrochemistry: effects of CCCP on electrical signaling in soybean. Bioelectrochemistry, 2002: p. 47-53.

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    33. Pons, T., Induction of dark dormancy in seeds: its importance for the seed bank in the soil. Functional ecology, 1991: p. 669-675.

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    horticulturae, 1989: p. 149-159. 36. Sueoka, N., K. Chiang, and J. Kates, Deoxyribonucleic acid replication in meiosis of

    Chlamydomonas reinhardi: I. Isotopic transfer experiments with a strain producing eight zoospores. Journal of molecular biology, 1967: p. 47-66.

  • 36

    APÉNDICE A1

    MEDIO SUEOKA (ALTO EN SALES) [36]

    Hacer las siguientes soluciones stock:

    1) Solución Beijirinck’s

    Pesar 100 g de cloruro de amonio (NH4Cl), 4 g de sulfato de magnesio heptahidratado

    (MgSO4 . 7H2O) y 2 g de cloruro de calcio dihidratado (CaCl2 . 2H2O). Diluir estos

    tres compuestos y aforar a 1000 ml con agua destilada.

    2) Solución de fosfatos

    Pesar 144 g de fosfato monobásico de potasio (KH2PO4) y 288 g de fosfato dibásico

    de potasio (K2HPO4 anhidro) . Diluir ambos compuestos y aforar a un 1000 ml con

    agua destilada.

    3) Elementos traza

    Pesar los siguientes compuestos y diluir en el volumen especificado:

    Sal EDTA disódica 50 g en 250 ml 𝐶𝑜𝐶𝑙2 ∙ 6𝐻2𝑂 1.61 g en 50 ml 𝑍𝑛𝑆𝑂4 ∙ 7𝐻2𝑂 22 g en 100 ml 𝐶𝑢𝑆𝑂4 ∙ 5𝐻2𝑂 1.57 g en 50 ml

    𝐻3𝐵𝑂3 11.4 g en 200 ml (𝑁𝐻4)6𝑀𝑜7𝑂24 ∙ 4𝐻2𝑂 1.10 g en 50 ml 𝑀𝑛𝐶𝑙2 ∙ 4𝐻2𝑂 5.06 g en 50 ml 𝐹𝑒𝑆𝑂4 ∙ 7𝐻2𝑂 4.99 g en 50 ml

    Recomendaciones: el EDTA debe ser diluirse en agua hirviendo y el sulfato ferroso

    debe ser preparado de último para evitar la oxidación.

    Modo de preparación: para 1000 ml de mezcla final de elementos traza mezcle bien

    todas las soluciones (excepto el EDTA). Lleve a ebullición la mezcla anterior y

    agregue la solución EDTA, observando que la mezcla tome un color verde. Diluida

  • 37

    perfectamente esta solución, separe de la placa de calentamiento y enfríe a 70 °C.

    Mantener esta temperatura y agregar 85 ml de una solución caliente de KOH al 20%

    (20 g de KOH en 100 ml de volumen final). No use NaOH para ajustar el pH.

    Aforar la solución a 1000 ml, observando que inicialmente, ésta tenga un color verde

    claro. Tape el recipiente con un algodón, déjelo de esta manera por 1 o 2 semanas y

    agitar cada día. La solución puede tornarse eventualmente púrpura o rosa y queda un

    precipitado café o de color semejante que puede ser removido por filtración

    empleando papel filtro Whatman 1. Si es necesario, repetir la filtración hasta que la

    solución quede clara. Guarde en refrigeración en alícuotas convenientes.

    Nota: algunas personas disminuyen el tiempo para la formación del precipitado

    haciendo burbujear la solución con aire filtrado. Mientras no tenga precipitados, la

    solución sigue siendo utilizable.

    Por cada litro de medio a preparar usar: 5 ml de Beijerinck’s, 5 ml de fosfatos y 1 ml de

    elementos traza y diluir con agua desionizada o destilada.

  • 38

    APÉNDICE A2

    RESULTADOS DE EXPERIMENTOS CON

    Ruellia nudiflora EN BAÑO TÉRMICO

    Experimento

    1

    T ΔT [K] ΔV [mV] Correlación *

    35 10.6 ± 0.6 93± 23

    𝜶 = 2.0 ± 0.2 R2=0.96

    30 5.7 ± 0.4 77 ± 23

    25 1.2 ± 0.5 74 ± 24

    20 -3.4 ± 0.2 65 ± 23

    15 -8.5 ± 0.7 52 ± 25

    Experimento

    2

    35 8.5 ± 0.7 77 ± 30

    𝜶 = 3.4 ± 1.3 R2=0.69

    30 3.0 ± 0.5 78 ± 26

    25 -1.8 ± 0.4 37 ± 29

    20 -6.0 ± 0.2 8 ± 24

    15 -10.9 ± 0.5 31 ± 24

    Experimento

    3

    35 9.9 ± 0.6 96 ± 29

    𝜶 =2.3 ± 0.9 R2= 0.68

    30 5.8 ± 0.5 94 ± 33

    25 0.9 ±0.4 58 ± 32

    20 -3.8 ± 0.4 55 ± 27

    15 -8.6 ± 0.4 63 ± 27

    Experimento

    4

    35 11.2 ± 0.4 164 ± 28

    𝜶 =3.3 ± 0.8 R2=0.89

    30 6.4 ± 0.6 -----

    25 1.6 ± 0.5 152 ± 27

    20 -3.5 ± 0.5 122 ± 26

    15 -8.0 ± 0.4 99 ± 27

    Experimento

    5

    35 8.4 ± 0.5 -----

    𝜶 =3.0 ± 0.5 R2=0.95

    30 4.1 ± 0.6 36 ± 30

    25 -0.4 ± 0.9 30 ± 28

    20 -4.9 ± 0.7 9 ± 32

    15 -8.6 ± 0.5 -0.2 ± 31

    Experimento

    6

    35 10.3 ± 1.0 -3 ± 27

    𝜶 =- 2.2 ± 1.5 R2= 0.42

    30 5.6 ± 0.6 37 ± 25

    25 0.5 ± 0.7 64 ± 30

    20 -3.6 ± 0.7 34 ±31

    15 -8.3 ± 0.6 48 ± 30

    *Las unidades de los valores del coeficiente Seebeck son [mV/K]

  • 39

    Experimento

    7

    T ΔT [K] ΔV [mV] Correlación *

    35 10.0 ± 0.4 85 ± 23

    𝜶 = -2.9 ± 1.0 R2= 0.71

    30 4.6 ± 2.0 118 ± 24

    25 1.1 ± 0.5 109 ± 22

    20 -3.9 ± 0.4 150 ± 22

    15 -8.1 ± 0.4 133 ± 23

    Experimento

    8

    35 9.9 ± 0.5 61 ± 26

    𝜶 = -0.6 ± 0.4 R2= 0.52

    30 5.6 ± 0.4 66 ± 27

    25 1.4 ± 0.6 -----

    20 -3.9 ± 0.6 78 ± 23

    15 -8.9 ± 0.4 69 ± 16

    Experimento

    9

    35 10.1 ± 0.5 9 ± 33

    𝜶 = -4.5 ± 1.0 R2= 0.85

    30 5.8 ± 0.5 51 ± 35

    25 1.5 ± 0.5 72 ± 32

    20 -2.9 ± 0.4 95 ± 39

    15 -8.0 ± 0.4 91 ± 36

    Experimento

    10

    35 11.3 ± 0.5 -0.5 ± 33

    𝜶 = -2.5 ± 0.8 R2= 0.75

    30 6.8 ± 0.5 9 ± 35

    25 1.6 ± 0.4 18 ± 35

    20 -1.9 ± 0.2 51 ± 35

    15 -7.3 ± 0.5 37 ±37

    Experimento

    11

    35 10.9 ± 0.4 -63 ± 29

    𝜶 = -2.0 ± 1.0 R2= 0.67

    30 6.5 ± 0.4 -53 ± 31

    25 1.9 ± 0.6 -24 ± 32

    20 -2.5 ± 0.5 -----

    15 -7.3 ± 0.5 -29 ± 27

    Experimento

    12

    35 10.6 ± 0.5 -46 ± 34

    𝜶 = -4.1 ± 0.8 R2= 0.89

    30 5.8 ± 0.5 -14 ± 33

    25 0.8 ± 0.4 -14 ± 34

    20 -3.6 ± 0.6 3 ± 37

    15 -8.1 ± 0.5 43 ± 36

    Experimento

    13

    35 10.6 ± 0.5 -606 ± 34

    𝜶 = 1.1 ± 0.9 R2= 0.34

    30 6.2 ± 0.5 -584 ± 33

    25 -0.0 ± 0.7 -605 ± 41

    20 -2.7 ± 0.1 -621 ± 32

    15 -7.2 ± 0.5

    -613 ± 32

    *Las unidades de los valores del coeficiente Seebeck son [mV/K]

  • 40

    APÉNDICE A3

    RESULTADOS DE EXPERIMENTOS CON Ruellia nudiflora EN CÁMARA CLIMÁTICA

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    1

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    40 11.4 ± 0.3 -566 ± 39 -101 ± 26 46 ± 63

    35 10.6 ± 0.4 -545 ± 292 -64 ± 55 48 ±49

    30 9.6 ± 0.3 -485 ± 275 -50 ± 48 73 ± 30

    25 8.0 ± 0.2 -439 ± 267 -32 ± 43 85 ± 37

    20 5.5 ± 0.1 -367 ± 35 -20 ± 16 98 ± 53

    15 2.0 ± 0.3 -400 ± 264 2 ± 46 120 ± 62

    10 -2.8 ± 0.8 -370 ± 289 30 ± 31 135 ± 135

    |𝜶| -13.0 ± 3.8 -6.7 ± 0.5 -6.2 ± 0.8

    R2 0.69 0.97 0.92

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    40 12.8 ± 0.4 -73 ± 328 -74 ± 53 -0.3 ± 74

    35 12.0 ± 0.3 -49 ± 40 -32 ± 28 38 ± 33

    30 10.9 ± 0.3 -21 ± 37 -14 ± 18 73 ± 25

    25 9.0 ± 0.1 9 ± 36 -4 ± 11 87 ± 26

    20 6.1 ± 0.07 46 ± 267 8 ± 44 111 ± 35

    15 2.1 ± 0.05 86 ± 33 27 ± 14 163 ± 54

    10 -3.1 ± 0.1 113 ± 31 73 ± 14 136 ± 112

    |𝜶| -11.5 ± 1.3 -7.5 ± 1.1 -8.2 ± 2.1

    R2 0.93 0.89 0.73

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    2

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    40 11.4 ± 0.4 -36 ± 4 -70 ± 64 -120 ± 19

    35 10.8 ± 0.4 -31 ± 3 -57 ± 66 -104 ± 12

    30 9.5 ± 0.3 -15 ± 3 -48± 65 -102 ±11

    25 7.6 ± 0.2 -5 ± 3 -46 ± 66 -56 ± 11

    20 5.2 ± 0.2 -16 ± 16 -37 ± 64 8 ±12

    15 1.5 ± 0.01 23 ± 20 -20 ± 67 23 ±10

    10 -3.7 ± 0.1 73 ± 8 -14 ± 65 63 ±10

    |𝛼| -6.7 ± 0.5 -3.4 ± 0.5 -12.4 ± 0.9

    R2 0.97 0.91 0.97

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    40 13 ±0.3 -123 ±44 -27 ±63 -125 ±20

    35 12 ±0.4 -102 ±45 -39 ±68 -109 ±20

    30 10 ±0.3 -99 ±44 -56 ±68 -89 ±15

    25 8 ±0.2 -82 ±46 -62 ± 62 -69 ±15

    20 6 ±0.1 -58 ±44 -50 ±64 -54 ±13

    15 2 ±0.04 -18 ±40 -17 ±8 -25 ±14

    10 -2 ±0.04 3 ±39 -33 ±8 70 ±37

    |𝜶| -8.8 ± 0.5 -0.9 ± 1.3 -9.0 ±0.7

    R2 0.98 0.09 0.97

  • 41

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    3

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    34 6.6±0.3 -19±9 -29±86 -70±7

    30 5.8±0.3 -1±9 -21±81 -58±8

    26 4.7±0.4 14±9 -16±82 -37±9

    22 3.3±0.1 16±10 -7±81 -13±12

    18 1.0±0.5 21±11 -4±81 6±7

    14 -2.1±0.5 38±10 22±81 7±7

    10 -5.8±0.3 42±10 36±81 18±7

    |𝜶| -5.0 ± 0.9 -5.0 ± 0.3 -7.1 ± 1.5 R2 0.88 0.98 0.82

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    34 9.4±0.6 -11±71 -43±45 -81±20

    30 8.1±0.6 -5±68 -30±44 -84±20

    26 5.8±0.5 7±68 -8±43 -65±21

    22 3.3±0.6 20±67 22±43 -40±20

    18 0.3±0.8 29±64 64±43 -17±22

    14 -4.1±0.6 53±63 100±49 -12±25

    10 -9.6±0.5 71±57 246±69 5±27

    |𝜶| -4.5 ± 0.2 -10.6 ± 0.6 -5.1 ± 0.7 R2 0.99 0.98 0.92

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    4

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    34 5.0±0.1 15±11 3±87 -87±10

    30 2.4±0.4 8±9 0±87 -84±9

    26 0.2±0.1 20±12 9±84 -80±13

    22 -1.5±0.1 43±9 22±81 -42±11

    18 -2.9±0.1 56±8 24±78 -14±9

    15 -3.9±0.2 67±9 18±63 -8±9

    11 -11.8±0.3 78±9 37±78 -3±9

    |𝛼| -4.6 ± 1.0 -2.3 ± 0.4 -6.0 ± 1.6 R2 0.81 0.86 0.73

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    7.5 7.5±38 17±0.2 -316±67 -104±45

    3.1 3.1±39 19±0.4 -321±70 -109±47

    -0.6 -0.6±37 33±0.1 -326±69 -102±47

    -3.2 -3.2±37 43±0.1 -316±69 -73±48

    -5.1 -5.1±37 63±0.2 -315±66 -53±48

    -6.6 -6.6±38 72±0.3 ----- -46±49

    -7.6 -7.6±38 86±0.3 -295±63 -37±48

    |𝜶| -4.6 ± 0.8 -1.1 ± 0.8 -5.0 ± 1.0

    R2 0.88 0.34 0.81

  • 42

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    5

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    35 7.1±0.4 -24±10 -42±236 -55±17

    31 3.1±0.4 -24±29 -63±234 -29±32

    27 0.1±0.2 -42±7 -61±225 -50±17

    23 -2.3±0.1 -59±8 -81±224 -58±18

    19 -4.2±0.1 -46±8 -51±222 -57±15

    15 -5.7±0.1 -33±7 -42±217 -52±15

    11 -6.9±0.2 -42±8 -70±217 -73±16

    |𝜶| 1.5 ± 0.9 0.7 ± 1.2 1.4 ± 1.0 R2 0.34 0.06 0.29

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    5.1 52±0.2 -180±36 4±301 5.1±12

    1.2 60±0.2 -199±41 -12±304 1.2±13

    -2.0 2±0.1 -240±31 -15±304 -2.0±13

    -4.7 -29±0.1 -178±32 -29±298 -4.7±12

    -6.8 -40±0.2 -122±29 -24±296 -6.8±12

    -8.8 -39±0.2 -114±28 -15±294 -8.8±12

    -10.3 -71±0.3 -117±30 -20±304 -10.3±12

    |𝜶| 8.6 ± 1.2 -6.4 ± 3.1 1.4 ±0.6 R2 0.9 0.5 0.54

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    6

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    34 8.1±0.1 -39±10 5±99 7±17

    30 6.7±0.1 -51±9 -8±99 -3±17

    26 4.9±0.1 -54±10 1±98 -17±18

    22 2.7±0.1 -54±10 11±100 -40±18

    18 -0.1±0.2 -53±11 15±99 -61±16

    14 -3.6±0.3 -88±12 -85±106 -93±14

    10 -7.1±0.1 -104±10 -90±104 -88±14

    |𝜶| 4.0 ± 0.4 6.5 ± 2.2 7.0 ± 0.8 R2 0.96 0.63 0.94

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    34 10.6±0.3 -22±56 -19±266 -38±13

    30 8.3±0.3 -35±58 -55±268 -50±13

    26 5.7±0.1 -33±50 -55±274 -52±12

    22 2.6±0.1 -57±60 -72±275 -59±13

    18 -1.1±0.1 -54±58 -76±267 -73±13

    14 -5.5±0.3 -38±42 -136±274 -111±14

    10 -10.2±0.2 -50±50 -86±260 -98±14

    |𝜶| 3.0 ± 0.8 2.6 ± 0.7 2.8 ± 0.2

    R2 0.82 0.86 0.98

  • 43

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    7

    Iluminación

    100%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    34 9.8±0.3 -51±24 -51±150 -71±44

    30 8.2v0.2 -66±25 -62±149 -88±45

    26 6.0±0.1 -85±25 -93±146 -120±45

    22 3.2±0.0 -104±24 -128±144 -151±44

    18 -0.2±0.1 -115±24 -144±139 -191±43

    14 -4.5±0.3 -112±24 -191v138 -190±41

    10 -9.5±0.3 -111±24 -192±143 -179±40

    |𝜶| 6.4 ± 0.8 9.8 ± 0.6 12.1 ± 0.6 R2 0.95 0.98 0.99

    Iluminación

    40%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    34 9.8±0.3 -73±24 -37±351 -34±27

    30 8.0±0.2 -85±27 -51±357 -23±27

    26 5.6±0.2 -121±24 -81±356 -42±26

    22 2.8±0.1 -151±25 -111±356 -42±26

    18 -0.4±0.1 -201±29 -148±355 -123±26

    14 -4.1±0.2 -199±28 -171±338 -130±25

    10 -8.5±0.2 -173±27 -161±346 -108±26

    |𝜶| 12.7 ± 0.8 11.1 ± 0.3 8.1 ± 3.1 R2 0.98 0.99 0.68

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    8

    Iluminación

    60%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    34 9.9±0.2 -32±25 -7±134 -58±28

    30 7.6±0.2 -42±24 -14±137 -69±295

    26 4.9±0.1 -61±24 -16±137 -48±455

    22 1.7±0.1 -102±24 -54±135 -97±456

    18 -2.1±0.2 -112±24 -67±137 -98±418

    14 -7.0±0.3 -126±23 -122±133 -114±526

    10 -11.6±0.2 -118±24 -128±135 -37±523

    |𝜶| 6.0 ± 0.8 6.3 ± 0.6 3.6 ± 1.0 R2 0.93 0.95 0.76

    Iluminación

    0%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    34 8.9±0.2 -47±12 18±59 16±12

    30 6.8±0.3 -55±20 -1±124 9±13

    26 4.3±0.2 -42±66 15±72 4±14

    22 1.6±0.1 -93±74 -7±59 -10±14

    18 -1.5±0.1 -94±73 -21±60 -5±14

    14 -5.4±0.2 -104±75 -96±58 -48±15

    10 -9.4±0.2 ----- -101±58 -51±16

    |𝜶| 4.6 ± 1.2 7.1 ± 1.2 4.0 ± 0.9

    R2 0.70 0.86 0.84

  • 44

    E

    X

    P

    E

    R

    I

    M

    E

    N

    T

    O

    9

    Iluminación

    60%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta a Planta b Planta c

    35 9.1±0.1 ----- -134±121

    31 4.6±0.5 -58±11 -77±105 -97±80

    27 0.4±0.3 -61±28 -82±110 -98±83

    23 -2.6±0.1 -121±8 -119±121 -133±27

    19 -4.7±0.2 -110±7 -104±119 -125±29

    15 -6.3±0.2 -84±7 -66±117 -152±25

    11 -7.5±0.3 -91±5 -79±115 -170±24

    |𝜶| 3.3 ± 2.2 -2.0 ± 1.6 5.8 ± 1.3 R2 0.30 0.25 0.80

    Iluminación

    0%

    T ΔT [K] ΔV [mv]

    Planta d Planta e Planta f

    35 8.8±0.1 -149±9 -113±125 -----

    31 4.7±0.4 -111±14 -35±57 -21±27

    27 0.8±0.2 -102±19 0±58 -8±49

    23 -2.3±0.1 -131±5 -34±56 -42±10

    19 -4.7±0.2 -118±7