第十七章 细胞外基质和细胞连接

Figure 19-31 The connective tissue underlying an epithelial cell sheet. It consists

largely of extracellular matrix that is secreted by the fibroblasts.

细胞外基质（extracellular matrix）：

分布于动物组织细胞外空间的、由蛋白质和多糖

大分子构成的网络结构。包括糖胺聚糖、蛋白聚

糖，胶原和弹性蛋白，纤连蛋白和层连蛋白等成

分。

它与细胞质膜上的细胞外基质受体结合，与细胞

相互关连，对细胞的分化、增殖、形状、迁移和

功能活动有重要影响。

第一节 细胞外基质的化学组成

凝胶基质：糖胺聚糖、蛋白聚糖

结构作用：胶原和弹性蛋白

黏合作用：纤连蛋白和层连蛋白 纤维蛋白

一、糖胺聚糖和蛋白聚糖的分子结构

1、 糖胺聚糖(glycosaminoglycan, GAG) ：

重复的二糖单元构成的长链多糖

二糖单元：

一个是糖醛酸

葡糖醛酸或艾杜糖醛酸

另一个是氨基糖

N-乙酰葡糖胺或N-乙酰半乳糖胺

（氨基己糖） （氨基半乳糖）

大都硫酸化

糖胺聚糖有4类:

透明质酸

硫酸软骨素、硫酸皮肤素

硫酸乙酰肝素、肝素

硫酸角质素

葡糖醛酸 N-乙酰半乳糖胺-6-硫酸

半乳糖 N-乙酰半乳糖胺-6-硫酸

葡糖醛酸 葡糖胺

葡糖醛酸 N-乙酰葡糖胺

C

透明质酸(hyaluronic acid) ：

25，000多个二糖单元

唯一的不含硫酸的糖胺聚糖

可以结合蛋白聚糖，也可游离存在

不是细胞分泌的，由质膜上的酶聚合形成

葡糖醛酸 N-乙酰葡糖胺

透明质酸生物学功能

糖醛酸的羧基提供大量负电荷，电荷斥力使

透明质酸分子呈伸展状，占据很大空间，处于

有限空间时，产生膨胀压赋予组织抗压性。

透明质酸分子表面有大量亲水基团，吸附大

量水分子，形成胶体，起润滑作用，易于细胞

迁移、增殖，促进伤口愈合。

为形成组织结构准备空间

与透明质酸比，其它糖胺聚糖的特征

含硫酸基

含不同的二糖

链短，不到300个单糖

与蛋白质共价结合形成蛋白聚糖

由细胞合成分泌的

2、蛋白聚糖(proteoglycan)

蛋白聚糖由糖胺聚糖与芯蛋白(core protein)

的丝氨酸残基共价接合，形成高相对分子质

量的复合物。一条芯蛋白共价结合数百条糖

胺聚糖

蛋白聚糖的合成

糙面内质网合成芯蛋白

高尔基体进行多糖链的装配:

连接四糖、糖胺聚糖、硫酸化、异构化

若干蛋白聚糖借连接蛋白与透明质酸结合形成

聚集体

二、胶原(collagen)和弹性蛋白(elastin)

1、胶原

胶原是动物体内含量最丰富的蛋白

(总量的25％以上）。

细胞分泌产生的

胶原及其分子结构

胶原纤维，直径达几微米

胶原纤维由胶原原纤维（直径10-300nm）组成；

胶原原纤维由首尾连接、成束排列的胶原分子组

成

胶原分子是三条α肽链盘绕成三股超螺旋结构

α肽链具有Gly-x-y重复序列(x脯氨酸,y羟脯氨酸)

Figure 19-40 The structure of a

typical collagen molecule. (A) A

model of part of a single collagen a chain

in which each amino acid is represented by

a sphere. The chain contains about 1000

amino acid residues and is arranged as a

left-handed helix with three amino acid

residues per turn and with glycine as every

third residue. Therefore an a chain is

composed of a series of triplet Gly-X-Y

sequences in which X and Y can be any

amino acid (although X is commonly

proline and Y is commonly hydroxyproline).

(B) A model of a part of a collagen

molecule in which three alpha chains, each

shown in a different color, are wrapped

around one another to form a triple-

stranded helical rod. Glycine is the only

amino acid small enough to occupy the

crowded interior of the triple helix. Only a

short length of the molecule is shown; the

entire molecule is 300 nm long. (From

model by B.L. Trus.)

Gly-X-Y

甘-脯-羟脯

胶原的功能

胶原在胞外基质中含量最高,刚性及抗张力强度最

大,构成细胞外基质的骨架结构

在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式,以适

应特定功能的需要；

2、弹性蛋白(elastin)

弹性蛋白是弹性纤维的主要成分；主要存在于

脉管壁及肺。

弹性纤维由弹性蛋白和原纤维蛋白共同组成

弹性纤维与胶原纤维共同存在,分别赋予组织

以弹性及抗张性。

弹性蛋白特点

强疏水性

富含甘氨酸、脯氨酸，少量羟脯氨酸（因没有Gly-

X-Y结构，不成三股螺旋）而是无规则卷曲

非糖基化

两种短肽交替排列：

一种是疏水短肽，提供弹性

另一种富含丙、赖氨酸形成亲水序列，通过赖氨酸交联相邻分子

三、纤连蛋白和层连蛋白

起黏合作用，分子上有多个结构域，可与胶原、

蛋白聚糖、细胞等结合，将细胞外基质各成分

与细胞黏合在一起

纤连蛋白(fibronectin)

层连蛋白(laminin)

1、纤连蛋白(fibronectin)

糖蛋白（含糖4.5%-9.5%）

二聚体，通过二硫键形成“V”字形

RGD（Arg-Gly-Asp）序列，被细胞表面整联

蛋白识别结合

纤连蛋白二体的分子结构

纤连蛋白每个亚基有数个结构域，RGD三肽

序列是被细胞识别的最小结构单位

纤 连 蛋 白 的 膜 蛋 白 受 体 为 整 联 蛋 白

（integrin）家族成员,整联蛋白有与RGD高

亲和性结合部位。

2、层连蛋白(laminin)

是糖蛋白,动物组织中基膜的主要结构

组分之一

3条多肽链组成，十字架形

与Ⅳ型胶原的结合部位

RGD（Arg-Gly-Asp）序列，与细胞

表面整联蛋白结合

3、基膜

动物上皮细胞层基部的下方均具有一薄层细胞外基

质（40-120nm)，此层结构称为基膜。在结构上，

基膜把细胞与其下方的结缔组织分开。

基膜的结构与组成：多种成分组成，包括IV型胶原、

渗滤素、层黏连蛋白和哑铃蛋白。

Figure 19-54 Scanning electron micrograph of a basal lamina in the cornea

of a chick embryo. Some of the epithelial cells (E) have been removed to

expose the upper surface of the matlike basal lamina (BL). A network of

collagen fibrils (C) in the underlying connective tissue interacts with the lower

face of the lamina. (Courtesy of Robert Trelstad.)

基膜

基膜的功能：

除在上皮与结缔组织间具有结构连接

作用外，其它功能：

A：分子筛滤作用：肾小球中。

B：细胞筛选作用：上皮细胞下方基膜。

C：组织再生。

D：细胞导游。

四、 整联蛋白

整联蛋白（integrin）：细胞膜上的一类

整合蛋白家族，由α、β亚基组成异二聚

体，介导细胞与细胞外基质之间的黏合，

还有受体和信号转导作用。

整联蛋白是大多数基质蛋白如胶原、纤连蛋白、

层黏连蛋白等的受体。

整联蛋白为一大类跨膜糖蛋白，外连细胞外基

质（或细胞），内连细胞骨架。

1、整联蛋白(Integrin)

的分子结构：

2、 整联蛋白的功能：

细胞外基质与细胞骨架连接的桥梁

激活细胞反应：血细胞中

激活细胞内的信号转导途径

第二节 植物细胞壁

从化学组成、结构、发生来源看，植物细胞壁

相当于动物细胞的细胞外基质。

细胞壁的主要成分为纤维素，纤维素分子

是由纤维二糖链结成的多糖链。若干纤维

素分子组成微原纤维，若干层方向交错的

微原纤维片层组成细胞壁。

细胞壁由外向内分为： 中胶层（middle

lammela)、初生壁（primary wall)、次生

壁(secondary wall)

植物细胞壁结构示意图

中胶层

初生壁

质膜

纤维素

果胶质

半纤维素

第三节 细菌细胞壁

主要成分是肽聚糖，肽聚糖层由N-乙酰葡糖胺

（NAG）和 N-乙酰胞壁酸（NAM）二糖单元连

接成的糖链构成。

NAM—NAG—NAM—NAG—NAM—NAG—NAM—NAG—NAM

NAM—NAG—NAM—NAG—NAM—NAG—NAM—NAG—NAM

革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌

龙胆紫将所有细菌染成紫色，再涂以革兰氏碘液加强菌体与染料的结合，95%酒精脱色后，有些细菌脱色，有些仍保留紫色。最后用复红或沙黄复染，脱色的细菌染成红色，未脱色的细菌保留紫色。

革兰氏阳性菌的肽聚糖层较革兰氏阴性菌为

厚。

革兰氏阴性菌细胞壁的结构较复杂，在肽聚

糖层之外还有一脂双层外膜，外膜脂多糖伸

出的糖链具有细胞表面抗原性。外膜中的孔

蛋白构成亲水孔。

有些细菌在一定条件下，外表形成一层由多

糖类物质组成的荚膜。

第四节 细胞连接（cell junction）

细胞连接(cell junction): 多细胞生物组织中,

细胞与细胞间和细胞与细胞外基质间形成的

结构关系，称为细胞连接。按功能分为三类：

封闭连接、锚定连接、通讯连接。

一、封闭连接（occluding junction）

紧密连接（tight junction）：上皮细胞与四

周相邻细胞通过膜上整合蛋白对合形成密封条

索封闭细胞间隙的连接方式。

紧密连接的功能：

封闭细胞间隙，阻止物质从细胞间隙通过。

封闭作用的强弱与封闭“焊接线”的疏密有关。

隔离膜上蛋白，限制膜蛋白的自由扩散，使其定位于膜上的某一区域。

二、锚定连接（anchoring junction）

1、连接肌动蛋白丝

（1）黏合带(adhesion belt)：相邻细胞间有间隙，间隙中相邻细胞跨膜糖蛋白相互黏合，在细胞内跨膜糖蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白微丝相连，微丝平行质膜环绕呈带状。

常位于上皮细胞顶端，紧密连接下方。

也称黏合连接(adherens junction)

或中间连接(intermediate junction)

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小肠上皮细胞上的黏合带

电镜下的细胞连接

紧密连接

黏合带

桥粒

黏合带的结构：

a.成束微丝

沿质膜内侧呈连续带

b.附着蛋白：α -、β -、γ - 锁连蛋白，α -辅肌动蛋白等

c.跨膜糖蛋白----钙粘蛋白(cadherin)

十几种：E-钙黏蛋白，N-钙黏蛋白，P-钙黏蛋白„

使相邻细胞粘合在一起构成“微丝-附着蛋白-钙粘蛋白-相邻细胞”的跨细胞网络。

（2）黏合斑(adhesion plaque)

肌动蛋白束参与的细胞与细胞外基质之间的黏合

连接。 也称点状黏合（focal adhesion）

主要结构和功能特点：

肌动蛋白束

附着蛋白：为黏着斑蛋白和α -辅肌动蛋白

通过整联蛋白同细胞外基质相连，而不是与另

一个细胞的表面相连。

黏合斑

2、连接中间丝

（1）桥粒（desmosome）：

呈纽扣状，质膜内侧有胞质斑，许多中间丝与其相连，相邻两细胞的胞质斑由跨膜糖蛋白------钙黏蛋白黏合在一起。也称斑状黏合。

桥粒的完整性依赖于Ca2+的存在。

中间丝成分依细胞类型不同而不同。

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桥粒

●桥粒功能：坚韧的细胞连接。

桥粒连接的细胞耐受机械压力，使上

皮细胞不因外界张力而分离。

在皮肤、口腔、食道表皮等易受斯拉和

摩擦处桥粒多。

（2）半桥粒（hemidesmosome）

位于上皮基底层细胞的基底部，桥粒的一半，加强

上皮细胞与基质的关系，防止细胞在受力时与基

膜分开

半桥粒与桥粒的差别∶

参与连接跨膜蛋白不是钙粘蛋白而是整联蛋白；

整联蛋白不是与相邻细胞,而是与细胞外基质相连。

附着蛋白为网蛋白

Hemidesmosomes

锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞

与基质相连形成一个细胞群体。

锚定连接具有两种不同形式:

与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要

包括黏合带与黏合斑

与中间丝相连的锚定连接主要包括桥

粒和半桥粒

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锚定连接的作用

三、通讯连接

1.间隙连接 ：大多数动物组织中

2.胞间连丝：植物细胞间

3.化学突触：神经细胞间和神经—肌肉间

1、间隙连接（gap junction）

动物组织细胞间广泛分布的连接方式，基本结构单

位是连接子，连接子由6个跨膜蛋白围成直径1.5nm

的通道，相邻细胞质膜上的两个连接子对接形成间

隙连接，允许分子量在1000道尔顿以下离子或分子

通过。每个间隙连接含数百个连接子。

间隙连接的主要功能：

代谢偶联

允许小分子代谢物和信号分子通过，实现物质的快速

平均分配。协调细胞群体的生物学功能。

在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用。

电偶联

电偶联在神经冲动传递过程中起重要作用；

a．电突触：

神经元之间或神经元与效应细胞之间的间隙连接完成

神经冲动的传导。

b．在具有电兴奋性的细胞构成的组织中形成电偶联。

四、胞间连丝

植物细胞连接方式；

管状结构, 直径20~40nm

结构形式：

管中央──蛋白质小管──连丝小管；连丝小管与质膜之间──细胞质环带

水蕨细胞的胞间连丝