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CHONDRICHTHYES (PEIXES CHONDRICHTHYES (PEIXES
CARTILAGINOSOS) CARTILAGINOSOS)
PROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS VIRGENSPROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS VIRGENS
JOAQUIM GONÇALVES LEDOJOAQUIM GONÇALVES LEDO
grupos atuais:
Holocephali (quimeras) apenas uma abertura branquial em cada
lado da cabeça.
Elasmobranchii (tubarões e raias) aberturas branquiais múltiplas
em cada lado da cabeça (ventral nas raias).
primeiros registros fósseis no Siluriano.
retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns
sistemas muito evoluídos.
possuem esqueleto cartilaginoso, um caráter derivado.
filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos
extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos
aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um mosaico
de características ancestrais e derivadas (principalmente com
relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda).
linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações
similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução
paralela).
três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo
evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.
Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica
identificados pela forma tricúspide dos dentes ), comum a todos
do grupo.
a cúspide central era a maior em Cladoselache e a menor em
Xenachanthus.
Cladoselache tinha 2m, nadadeira e boca grandes e 5 aberturas
branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras dorsais eram
precedidas por espinhos robustos cobertos por tecido mole e a
nadadeira caudal era internamente assimétrica. Escamas placóides
apenas em algumas partes do corpo, aumentando a flutuabilidade e
contribuindo para a vida pelágica.
conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides
se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente substituídas
por outros dentes.
em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de
si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se
substituindo rapidamente (7 a 8 dias).
machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à
nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já
haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig.
5.1c).
Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com
nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e
cartilaginosos.
Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica
surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela
boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus.
tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao
longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta
linhagem, já que permite maior diversificação alimentar.
apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma
maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos
grupos da era Paleozóica.
surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para
uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que
compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso.
clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.
A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)
grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e
Cretáceo.
a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas
primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca
localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras
sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo,
semelhante a esmalte, sobre os dentes.
Tubarões
Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da
cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais
primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280
espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas
rasas e quentes.
esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos
níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.
todas espécies viventes têm características diferentes das
primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras
cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a
flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em
placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora,
reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da
natação.
sistema sensorial:
podem detectar presas através dos receptores mecânicos do
sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de
Lorenzini e do olfato (ver aula 6). Têm uma visão bem desenvolvida
em intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície
clara durante o dia.
encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes.
sentidos usados em conjunto para atacar presas:
olfato receptores mecânicos visão receptores elétricos
alimentação:
possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que
permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração
maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há
seletividade na escolha e forma de abate das presas
reprodução:
fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca
da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper
e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a
fertilização dos óvulos.
espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de
acasalamento.
fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia
reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes,
mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea.
podem ser ovíparos, ovovivíparos (desenvolvimento lecitotrófico:
alimento do jovem vem do ovo) ou vivíparos. Após os ovos ou os
filhotes saírem do corpo da fêmea, não há evidências de cuidado
parental.
embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm
sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte.
devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são
bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies
estão ameaçadas.
Raias
Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os
tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas
são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais.
têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões
esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas
achatadas, boca adaptada à sucção no substrato.
algumas têm cauda alongada e larga, com duas nadadeiras
dorsais e uma caudal (Fig. 5.8a), outras têm cauda em forma de
chicote, onde as nadadeiras dorsais foram substituídas por um
espinho dorsal grande, serrilhado e venenoso (Fig. 5.8b).
algumas são capazes de emitir cargas elétricas em graus
variados, usadas para comunicação ou para capturar presas.
são achatadas dorsoventralmente e nadam por ondulações das
nadadeiras peitorais muito expandidas. As escamas placóides
limitam-se a fileiras rígidas e afiadas na linha dorsal mediana.
alimentam-se basicamente de invertebrados bentônicos,
permanecendo parcialmente enterradas e quase invisíveis sob
uma fina camada de areia, exceto por seus olhos proeminentes,
que observam os arredores. As maiores espécies nadam em mar
aberto e alimentam-se de plâncton, como os maiores tubarões
algumas são ovíparas e outras vivíparas.
Quimeras (Holocephali)
34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os
tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras.
geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade,
dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com
estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos
adultos.
muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida.
Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação
lateral do corpo
placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos
Elasmobranchii.
apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos machos
e uma glândula de veneno associada a um espinho dorsal
robusto, em algumas espécies.
ancestralidade ainda incerta.
ONDE ESTUDAR:
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos
vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 5:
A radiação dos Chondrichthyes. PÁGINA 113 - 130.